Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Yatay hücreler, omurgalı gözlerinin retinasının iç nükleer tabakasında hücre gövdelerine sahip yanal olarak birbirine bağlanan nöronlardır. Birden fazla fotoreseptör hücresinden gelen girişi entegre etmeye ve düzenlemeye yardımcı olmaktadırlar. İşlevleri arasında, yatay hücrelerin yanal inhibisyon yoluyla kontrastı arttırmaktan ve hem parlak hem de loş ışık koşullarına uyum sağlamaktan sorumlu olduğuna inanılmaktadır. Yatay hücreler, çubuk ve koni fotoreseptörlerine engelleyici geri bildirim sağlamaktadır. Retina ganglion hücrelerinin birçok tipinin alıcı alanlarının antagonistik merkez-çevre özelliği için önemli oldukları düşünülmektedir.
| Retina yatay hücreleri | |
|---|---|
 | |
| Retina nöronlarının planı | |
| Kaynak yapı | Retina |
Diğer retina nöronları, fotoreseptör hücreleri, bipolar hücreler, amakrin hücreleri ve retina ganglion hücrelerini içermektedir.
Yapısı
Türe bağlı olarak, tipik olarak bir veya iki yatay hücre sınıfı vardır ve bazen üçüncü bir tip önerilebilmektedir.
Yatay hücreler fotoreseptörler boyunca uzanmaktadır ve fotoreseptör hücrelere sinaps yapmadan önce girdileri toplamaktadır. Yatay hücreler de bipolar hücrelerle sinaps yapabilmektedir, ancak bu belirsizliğini korumaktadır.
Retinanın merkezi bölgesine doğru daha büyük bir yatay hücre yoğunluğu vardır. Kedide, A tipi yatay hücrelerin retina merkezine yakın 225 hücre/mm2, daha periferik retinada ise 120 hücre/mm2 yoğunluğa sahip olduğu görülmektedir.
Yatay hücreler ve diğer retina internöron hücrelerinin, tesadüfen meydana gelene göre aynı alt tipteki komşulara yakın olma olasılığı daha düşüktür, bu da onları ayıran 'dışlama bölgeleri' ile sonuçlanmaktadır. Mozaik düzenlemeler, her hücre tipini retina boyunca eşit olarak dağıtmak için bir mekanizma sağlamaktadır ve görsel alanın tüm bölümlerinin tam bir işleme elemanı setine erişmesini sağlamaktadır. MEGF10 ve MEGF11 transmembran proteinleri, farelerde yatay hücreler ve yıldız patlaması amacrine hücreleri tarafından mozaiklerin oluşumunda kritik rollere sahiptir.
Fonksiyon
Yatay hücreler, ışığın yokluğunda meydana gelen fotoreseptörlerden glutamat salınımı ile depolarize edilmektedir. Yatay bir hücrenin depolarizasyonu, yakındaki fotoreseptörleri hiperpolarize etmesine neden olmaktadır. Tersine, ışıkta bir fotoreseptör daha az glutamat salgılamaktadır, bu da yatay hücreyi hiperpolarize ederek yakındaki fotoreseptörlerin depolarizasyonuna yol açmaktadır. Böylece yatay hücreler fotoreseptörlere negatif geri besleme sağlamaktadır. Yatay hücrelerin boşluk kavşakları tarafından orta derecede geniş yanal yayılması ve bağlanması, retina yüzeyinin bir bölgesine düşen ortalama aydınlatma seviyesini ölçmektedir, bu yatay hücreler daha sonra sinyal girişini iç kısma tutmak için fotoreseptörlerin çıkışından orantılı bir değer çıkarmaktadır. Yatay hücreler aynı zamanda retina ganglion hücrelerinin çevresine katkıda bulunan iki inhibitör internöron grubundan biridir:
Aydınlatma 
Merkez fotoreseptör hiperpolarizasyonu Yatay hücre hiperpolarizasyonu Çevresel fotoreseptör depolarizasyonu
Yatay hücrelerin depolarizasyonunun fotoreseptörleri hiperpolarize ettiği kesin mekanizma belirsizdir. Yatay hücreler GABA içermesine rağmen, yatay hücrelerin konileri inhibe ettiği ana mekanizmalar muhtemelen GABA'nın yatay hücreler tarafından koniler üzerine salınmasını içermemektedir. Birbirini dışlamayan iki mekanizma muhtemelen koniler tarafından glutamat salınımının yatay hücre inhibisyonuna katkıda bulunmaktadır. Her iki varsayılan mekanizma, yatay hücrelerin koniler üzerinde oluşturduğu istilacı sinapslar tarafından sağlanan korunan ortama bağlıdır. İlk öne sürülen mekanizma, sinaptik gecikmesi olmayan çok hızlı bir efatik mekanizmadır, bu da onu bilinen en hızlı engelleyici sinapslardan biri yapmaktadır. İkinci varsayılan mekanizma, yaklaşık 200 ms'lik bir zaman sabiti ile nispeten yavaştır ve koni sinaptik terminalini istila eden yatay hücre dendritleri üzerinde bulunan Pannexin 1 kanalları aracılığıyla ATP salınımına bağlıdır. Ekto-ATPase NTPDase1, hücre dışı ATP'yi AMP'ye, fosfat gruplarına ve protonlara hidrolize etmektedir. Fosfat grupları ve protonlar, sinaptik yarıkta pH'ı nispeten asidik tutan, pKa'sı 7.2 olan bir pH tamponu oluşturmaktadır. Bu, koni Ca2+ kanallarını inhibe eder ve sonuç olarak koniler tarafından glutamat salınımını azaltmaktadır.
Bipolar hücrelerin merkez-çevre antagonizmasının konilerden kalıtıldığı düşünülmektedir. Bununla birlikte, koninin bipolar hücrelerle sinaps yapan kon terminallerinden uzak olan kısımlarından kayıtlar yapıldığında, konilerde merkez-çevre antagonizmi bipolar hücrelere göre daha az güvenilir görünmektedir. Yatay hücrelerden gelen istilacı sinapslar koni terminalleri üzerine yapıldığından, konilerin merkez-çevre antagonizminin koni terminallerinde daha güvenilir bir şekilde mevcut olduğu düşünülmektedir.
Kaynakça
- ^ a b c d e Masland, RH (2012). "The neuronal organization of the retina". Neuron. 76 (2): 266-280. doi:10.1016/j.neuron.2012.10.002. (PMC) 3714606 $2. (PMID) 23083731.
- ^ a b c d Demb JB, Singer JH (November 2015). "Functional Circuitry of the Retina". Annu Rev Vis Sci. 1: 263-289. doi:10.1146/annurev-vision-082114-035334. (PMC) 5749398 $2. (PMID) 28532365.
- ^ a b c d e Thoreson WB, Mangel SC (September 2012). "Lateral interactions in the outer retina". Prog Retin Eye Res. 31 (5): 407-41. doi:10.1016/j.preteyeres.2012.04.003. (PMC) 3401171 $2. (PMID) 22580106.
- ^ a b Wässle H, Riemann HJ (March 1978). "The mosaic of nerve cells in the mammalian retina". Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 200 (1141): 441-61. doi:10.1098/rspb.1978.0026. (PMID) 26058.
- ^ Kay, JN; Chu, MW; Sanes, JR (2012). "MEGF10 and MEGF11 mediate homotypic interactions required for mosaic spacing of retinal neurons". Nature. 483 (7390): 465-9. doi:10.1038/nature10877. (PMC) 3310952 $2. (PMID) 22407321.
- ^ Barnes S (Dec 2003). "Center-surround antagonism mediated by proton signaling at the cone photoreceptor synapse". J Gen Physiol. 122 (6): 653-6. doi:10.1085/jgp.200308947. (PMC) 2229589 $2. (PMID) 14610023.
- ^ Kamermans M, Fahrenfort I, Schultz K, Janssen-Bienhold U, Sjoerdsma T, Weiler R (May 2001). "Hemichannel-mediated inhibition in the outer retina". Science. 292 (5519): 1178-80. doi:10.1126/science.1060101. (PMID) 11349152.
- ^ a b Vroman R, Klaassen LJ, Howlett MH, Cenedese V, Klooster J, Sjoerdsma T, Kamermans M (May 2014). "Extracellular ATP hydrolysis inhibits synaptic transmission by increasing ph buffering in the synaptic cleft". PLoS Biol. 12 (5): e1001864. doi:10.1371/journal.pbio.1001864. (PMC) 4028192 $2. (PMID) 24844296.
- ^ Hirasawa H, Kaneko A (December 2003). "pH changes in the invaginating synaptic cleft mediate feedback from horizontal cells to cone photoreceptors by modulating Ca2+ channels". J. Gen. Physiol. 122 (6): 657-71. doi:10.1085/jgp.200308863. (PMC) 2229595 $2. (PMID) 14610018.
- ^ Davenport CM, Detwiler PB, Dacey DM (January 2008). "Effects of pH buffering on horizontal and ganglion cell light responses in primate retina: evidence for the proton hypothesis of surround formation". J. Neurosci. 28 (2): 456-64. doi:10.1523/JNEUROSCI.2735-07.2008. (PMC) 3057190 $2. (PMID) 18184788.
- ^ Byzov AL, Shura-Bura TM (1986). "Electrical feedback mechanism in the processing of signals in the outer plexiform layer of the retina". Vision Res. 26 (1): 33-44. doi:10.1016/0042-6989(86)90069-6. (PMID) 3012877.
Bibliyografi
- Masland, RH (2012). "The neuronal organization of the retina". Neuron. 76 (2): 266-280. doi:10.1016/j.neuron.2012.10.002. (PMC) 3714606 $2. (PMID) 23083731.
wikipedia, wiki, viki, vikipedia, oku, kitap, kütüphane, kütübhane, ara, ara bul, bul, herşey, ne arasanız burada,hikayeler, makale, kitaplar, öğren, wiki, bilgi, tarih, yukle, izle, telefon için, turk, türk, türkçe, turkce, nasıl yapılır, ne demek, nasıl, yapmak, yapılır, indir, ücretsiz, ücretsiz indir, bedava, bedava indir, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, resim, müzik, şarkı, film, film, oyun, oyunlar, mobil, cep telefonu, telefon, android, ios, apple, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, pc, web, computer, bilgisayar
Yatay hucreler omurgali gozlerinin retinasinin ic nukleer tabakasinda hucre govdelerine sahip yanal olarak birbirine baglanan noronlardir Birden fazla fotoreseptor hucresinden gelen girisi entegre etmeye ve duzenlemeye yardimci olmaktadirlar Islevleri arasinda yatay hucrelerin yanal inhibisyon yoluyla kontrasti arttirmaktan ve hem parlak hem de los isik kosullarina uyum saglamaktan sorumlu olduguna inanilmaktadir Yatay hucreler cubuk ve koni fotoreseptorlerine engelleyici geri bildirim saglamaktadir Retina ganglion hucrelerinin bircok tipinin alici alanlarinin antagonistik merkez cevre ozelligi icin onemli olduklari dusunulmektedir Retina yatay hucreleriRetina noronlarinin planiKaynak yapi Retinagoruntuletartisdegistir Diger retina noronlari fotoreseptor hucreleri bipolar hucreler amakrin hucreleri ve retina ganglion hucrelerini icermektedir YapisiTure bagli olarak tipik olarak bir veya iki yatay hucre sinifi vardir ve bazen ucuncu bir tip onerilebilmektedir Yatay hucreler fotoreseptorler boyunca uzanmaktadir ve fotoreseptor hucrelere sinaps yapmadan once girdileri toplamaktadir Yatay hucreler de bipolar hucrelerle sinaps yapabilmektedir ancak bu belirsizligini korumaktadir Retinanin merkezi bolgesine dogru daha buyuk bir yatay hucre yogunlugu vardir Kedide A tipi yatay hucrelerin retina merkezine yakin 225 hucre mm2 daha periferik retinada ise 120 hucre mm2 yogunluga sahip oldugu gorulmektedir Yatay hucreler ve diger retina internoron hucrelerinin tesadufen meydana gelene gore ayni alt tipteki komsulara yakin olma olasiligi daha dusuktur bu da onlari ayiran dislama bolgeleri ile sonuclanmaktadir Mozaik duzenlemeler her hucre tipini retina boyunca esit olarak dagitmak icin bir mekanizma saglamaktadir ve gorsel alanin tum bolumlerinin tam bir isleme elemani setine erismesini saglamaktadir MEGF10 ve MEGF11 transmembran proteinleri farelerde yatay hucreler ve yildiz patlamasi amacrine hucreleri tarafindan mozaiklerin olusumunda kritik rollere sahiptir FonksiyonYatay hucreler isigin yoklugunda meydana gelen fotoreseptorlerden glutamat salinimi ile depolarize edilmektedir Yatay bir hucrenin depolarizasyonu yakindaki fotoreseptorleri hiperpolarize etmesine neden olmaktadir Tersine isikta bir fotoreseptor daha az glutamat salgilamaktadir bu da yatay hucreyi hiperpolarize ederek yakindaki fotoreseptorlerin depolarizasyonuna yol acmaktadir Boylece yatay hucreler fotoreseptorlere negatif geri besleme saglamaktadir Yatay hucrelerin bosluk kavsaklari tarafindan orta derecede genis yanal yayilmasi ve baglanmasi retina yuzeyinin bir bolgesine dusen ortalama aydinlatma seviyesini olcmektedir bu yatay hucreler daha sonra sinyal girisini ic kisma tutmak icin fotoreseptorlerin cikisindan orantili bir deger cikarmaktadir Yatay hucreler ayni zamanda retina ganglion hucrelerinin cevresine katkida bulunan iki inhibitor internoron grubundan biridir Aydinlatma displaystyle to Merkez fotoreseptor hiperpolarizasyonu displaystyle to Yatay hucre hiperpolarizasyonu displaystyle to Cevresel fotoreseptor depolarizasyonu Yatay hucrelerin depolarizasyonunun fotoreseptorleri hiperpolarize ettigi kesin mekanizma belirsizdir Yatay hucreler GABA icermesine ragmen yatay hucrelerin konileri inhibe ettigi ana mekanizmalar muhtemelen GABA nin yatay hucreler tarafindan koniler uzerine salinmasini icermemektedir Birbirini dislamayan iki mekanizma muhtemelen koniler tarafindan glutamat saliniminin yatay hucre inhibisyonuna katkida bulunmaktadir Her iki varsayilan mekanizma yatay hucrelerin koniler uzerinde olusturdugu istilaci sinapslar tarafindan saglanan korunan ortama baglidir Ilk one surulen mekanizma sinaptik gecikmesi olmayan cok hizli bir efatik mekanizmadir bu da onu bilinen en hizli engelleyici sinapslardan biri yapmaktadir Ikinci varsayilan mekanizma yaklasik 200 ms lik bir zaman sabiti ile nispeten yavastir ve koni sinaptik terminalini istila eden yatay hucre dendritleri uzerinde bulunan Pannexin 1 kanallari araciligiyla ATP salinimina baglidir Ekto ATPase NTPDase1 hucre disi ATP yi AMP ye fosfat gruplarina ve protonlara hidrolize etmektedir Fosfat gruplari ve protonlar sinaptik yarikta pH i nispeten asidik tutan pKa si 7 2 olan bir pH tamponu olusturmaktadir Bu koni Ca2 kanallarini inhibe eder ve sonuc olarak koniler tarafindan glutamat salinimini azaltmaktadir Bipolar hucrelerin merkez cevre antagonizmasinin konilerden kalitildigi dusunulmektedir Bununla birlikte koninin bipolar hucrelerle sinaps yapan kon terminallerinden uzak olan kisimlarindan kayitlar yapildiginda konilerde merkez cevre antagonizmi bipolar hucrelere gore daha az guvenilir gorunmektedir Yatay hucrelerden gelen istilaci sinapslar koni terminalleri uzerine yapildigindan konilerin merkez cevre antagonizminin koni terminallerinde daha guvenilir bir sekilde mevcut oldugu dusunulmektedir Kaynakca a b c d e Masland RH 2012 The neuronal organization of the retina Neuron 76 2 266 280 doi 10 1016 j neuron 2012 10 002 PMC 3714606 2 PMID 23083731 a b c d Demb JB Singer JH November 2015 Functional Circuitry of the Retina Annu Rev Vis Sci 1 263 289 doi 10 1146 annurev vision 082114 035334 PMC 5749398 2 PMID 28532365 a b c d e Thoreson WB Mangel SC September 2012 Lateral interactions in the outer retina Prog Retin Eye Res 31 5 407 41 doi 10 1016 j preteyeres 2012 04 003 PMC 3401171 2 PMID 22580106 a b Wassle H Riemann HJ March 1978 The mosaic of nerve cells in the mammalian retina Proc R Soc Lond B Biol Sci 200 1141 441 61 doi 10 1098 rspb 1978 0026 PMID 26058 Kay JN Chu MW Sanes JR 2012 MEGF10 and MEGF11 mediate homotypic interactions required for mosaic spacing of retinal neurons Nature 483 7390 465 9 doi 10 1038 nature10877 PMC 3310952 2 PMID 22407321 Barnes S Dec 2003 Center surround antagonism mediated by proton signaling at the cone photoreceptor synapse J Gen Physiol 122 6 653 6 doi 10 1085 jgp 200308947 PMC 2229589 2 PMID 14610023 Kamermans M Fahrenfort I Schultz K Janssen Bienhold U Sjoerdsma T Weiler R May 2001 Hemichannel mediated inhibition in the outer retina Science 292 5519 1178 80 doi 10 1126 science 1060101 PMID 11349152 a b Vroman R Klaassen LJ Howlett MH Cenedese V Klooster J Sjoerdsma T Kamermans M May 2014 Extracellular ATP hydrolysis inhibits synaptic transmission by increasing ph buffering in the synaptic cleft PLoS Biol 12 5 e1001864 doi 10 1371 journal pbio 1001864 PMC 4028192 2 PMID 24844296 Hirasawa H Kaneko A December 2003 pH changes in the invaginating synaptic cleft mediate feedback from horizontal cells to cone photoreceptors by modulating Ca2 channels J Gen Physiol 122 6 657 71 doi 10 1085 jgp 200308863 PMC 2229595 2 PMID 14610018 Davenport CM Detwiler PB Dacey DM January 2008 Effects of pH buffering on horizontal and ganglion cell light responses in primate retina evidence for the proton hypothesis of surround formation J Neurosci 28 2 456 64 doi 10 1523 JNEUROSCI 2735 07 2008 PMC 3057190 2 PMID 18184788 Byzov AL Shura Bura TM 1986 Electrical feedback mechanism in the processing of signals in the outer plexiform layer of the retina Vision Res 26 1 33 44 doi 10 1016 0042 6989 86 90069 6 PMID 3012877 BibliyografiMasland RH 2012 The neuronal organization of the retina Neuron 76 2 266 280 doi 10 1016 j neuron 2012 10 002 PMC 3714606 2 PMID 23083731