Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Eksenel filament olarak da adlandırılan bir aksonem, bir siliyer veya kamçının çekirdeğini oluşturan mikrotübül bazlı hücre iskeleti yapısıdır. Kirpikler ve flagella, hareketlilik sağlamak için birçok hücre, organizma ve mikroorganizmada bulunmaktadır. Aksonem, bu organellerin "iskeleti" olarak hizmet eder, hem yapıya destek verir hem de bazı durumlarda bükülme yeteneği sağlamaktadır. Kirpikler ve flagella arasında işlev ve uzunluk ayrımları yapılabilse de, aksonemin iç yapısı her ikisinde de ortaktır.
| Aksonem | |
|---|---|
 | |
| Ökaryotik kamçı. 1-aksonem, 2-hücre zarı, 3-IFT (), 4-bazal gövde, 5-kamçı kesiti, 6-bazal gövdenin üçlü mikrotübülleri. | |
 | |
| Bir flagellum içindeki bir aksonem kesiti | |
Yapısı
Bir siliyer ve bir kamçı içinde, aksonem adı verilen mikrotübül bazlı bir hücre iskeleti bulunmaktadır. Bir birincil siliyerin aksonemi tipik olarak dokuz dış mikrotübül ikilisinden oluşan bir halkaya (9+0 aksonem olarak adlandırılmaktadır) sahiptir ve hareketli bir siliyerin aksoneminde dokuz dış ikiliye (9+2 aksonem olarak adlandırılmaktadır) ek olarak iki merkezi mikrotübül bulunmaktadır. Aksonemal hücre iskeleti, çeşitli protein kompleksleri için bir yapı iskelesi görevi görmektedir ve kinesin-2 gibi moleküler motor proteinler için bağlanma bölgeleri sağlamaktadır, bu da proteinlerin mikrotübüllerde yukarı ve aşağı taşınmasına yardımcı olmaktadır.
Birincil kirpikler
Hareketsiz birincil kirpiklerdeki aksonem yapısı, kanonik “9x2 + 2” anatomisinden bazı farklılıklar göstermektedir. Dış ikili mikrotübüllerde dynein kolları bulunmamaktadır ve bir çift merkezi mikrotübül teklisi yoktur. Bu aksonem organizasyonuna “9x2 + 0” denilmektedir. Ayrıca sadece tek bir merkezi mikrotübül içeren “9x2 + 1” aksonemlerin de bulunduğu tespit edilmiştir. Birincil kirpikler duyusal işlevlere hizmet ediyor gibi görünmektedir.
Hareketli kirpikler
Aksonemin yapı taşı mikrotübüldür. Her aksonem paralel olarak hizalanmış birkaç mikrotübülden oluşmaktadır. Spesifik olmak gerekirse, mikrotübüller, sağdaki resimde gösterildiği gibi "9x2 + 2" olarak bilinen karakteristik bir düzende düzenlenmiştir. Dokuz set "çift" mikrotübül (bağlı iki mikrotübülden oluşan özel bir yapı) etrafında bir halka oluşturmaktadır.
Aksonem, mikrotübüllerin yanı sıra, işlevi için gerekli olan birçok protein ve protein kompleksi içermektedir. Örneğin dynein kolları, bükülme için gereken kuvveti üreten motor komplekslerdir. Her dynein kolu bir ikili mikrotübüle sabitlenmiştir; bitişik bir mikrotübül boyunca "yürüyerek", dynein motorları mikrotübüllerin birbirine doğru kaymasına neden olabilmektedir. Bu, aksonemin bir tarafındaki mikrotübüller "aşağı" ve diğer taraftakiler "yukarı" çekilerek senkronize bir şekilde gerçekleştirildiğinde, bir bütün olarak aksonem ileri geri bükülebilmektedir. Bu süreç, insan sperminin iyi bilinen örneğinde olduğu gibi siliyer/kamçı vuruşundan sorumludur.
Radyal parmak, aksoneme ait başka bir protein kompleksidir. Aksonem hareketini düzenlemede önemli olduğu düşünülen bu "T" şeklindeki kompleks, her bir dış çift kümesinden merkezi mikrotübüllere doğru çıkıntı yapmaktadır. Bitişik mikrotübül çiftleri arasındaki ikili bağlantılar, nexin bağlantıları olarak adlandırılmaktadır.
Tarihi
Sperm kamçı morfolojisinin ilk araştırması, 1888'de Alman sitolog Ballowitz tarafından, ışık mikroskobu ve mordan boyalar kullanılarak bir horoz sperm kamçısının 11 kadar uzunlamasına fibrile yayılabileceğini gözlemleyen çalışma ile başlatılmıştır. Yaklaşık 60 yıl sonra, 1949'da Grigg ve Hodge ve bir yıl sonra Manton ve Clarke elektron mikroskobu (EM) ile bu 11 lifi yayılmış flagellada gözlemlemişlerdir; bu araştırmacılar, iki daha ince lifin dokuz daha kalın dış lifle çevrelendiğini öne sürmüşlerdir. 1952'de fiksasyon, gömme ve ultramikrotomideki ilerlemeleri kullanarak, Fawcett ve Porter EM ince kesitleriyle siliyer membran içindeki epitelyal siliaların çekirdeğinin iki merkezi, tekli mikrotübülü (yani merkezi çift mikrotübülü) çevreleyen dokuz ikili mikrotübülden oluştuğunu kanıtlamışlarıdır. Dolayısıyla “9 + 2” aksonema terimidir. Çoğu türden kirpikler ve kamçılılar arasındaki yüksek derecede evrimsel koruma nedeniyle, sperm kamçısı anlayışımıza hem organellerin hem de protistlerden memelilere kadar uzanan türlerin çalışmaları yardımcı olmuştur. Kirpikler tipik olarak kısadır (5-10 μm). Flagella yılan benzeri bir hareketle hareket eder ve tipik olarak daha uzundur (genellikle 50-150 μm, ancak bazı türlerde 12 μm ila birkaç mm arasında değişmektedir), protist Chlamydomonas'ta kamçı uzunluğu kinazı kodlayan birkaç gen tarafından düzenlenmektedir. İlk olarak Manton ve Clarke tarafından 9 + 2 aksoneminin türler arasında muhtemelen her yerde mevcut olduğu kabul edilmiştir ve aslında, dokuz çiftli mikrotübül, yaklaşık bir milyar yıl önce erken ökaryotlarda evrimleşen evrimsel olarak korunmuş yapılardır; ancak sperm kamçısının ayrıntılı yapısı ve aksesuar yapıları bakımından türler arasında geniş bir çeşitlilik vardır. Aksonemal ikili mikrotübüller, dokuz katlı simetrisi ve saat yönünde fırıldak deseni (hücrenin içinden flagellar uca bakıldığında) SAS6 geninin korunmuş proteini tarafından düzenlenen ve hücre içine sokulan dokuz merkez/bazal gövde üçlü mikrotübülünün uçlarından toplanmaktadır. Dokuz ikili mikrotübül daha sonra nexin bağlantıları ile aksonem etrafına bağlanmaktadır. Şu anda, aksonem'in moleküler yapısının, başlangıçta Nicastro'nun öncülük ettiği gibi, kriyo-elektron tomografisi kullanılarak <4 nm'lik olağanüstü bir çözünürlükle bilinmektedir.
Klinik önemi
Birincil kirpiklerdeki mutasyonlar veya kusurların insan hastalıklarında rol oynadığı bulunmuştur. Bu siliyopatiler polikistik böbrek hastalığı (PKD), retinitis pigmentosa, Bardet-Biedl sendromu ve diğer gelişimsel kusurları içermektedir.
Kaynakça
- ^ "axial filament". TheFreeDictionary.com. 9 Mayıs 2021 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 9 Mayıs 2021.
- ^ Porter ME, Sale WS (November 2000). "The 9 + 2 axoneme anchors multiple inner arm dyneins and a network of kinases and phosphatases that control motility". The Journal of Cell Biology. 151 (5): F37-42. doi:10.1083/jcb.151.5.F37. (PMC) 2174360 $2. (PMID) 11086017.
- ^ Gardiner, Mary Beth (September 2005). . HHMI Bulletin. 18 (2). 11 Mart 2010 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 18 Mart 2010.
- ^ Linck, Richard W.; Chemes, Hector; Albertini, David F. (February 2016). "The axoneme: the propulsive engine of spermatozoa and cilia and associated ciliopathies leading to infertility". Journal of Assisted Reproduction and Genetics. 33 (2): 141-156. doi:10.1007/s10815-016-0652-1. ISSN 1058-0468. (PMC) 4759005 $2. (PMID) 26825807.
![image]()
Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License 16 Ekim 2017 tarihinde Wayback Machine sitesinde ..
Konuyla ilgili yayınlar
- Wilson CW, Nguyen CT, Chen MH, Yang JH, Gacayan R, Huang J, Chen JN, Chuang PT (May 2009). "Fused has evolved divergent roles in vertebrate Hedgehog signalling and motile ciliogenesis" (PDF). Nature. 459 (7243): 98-102. Bibcode:2009Natur.459...98W. doi:10.1038/nature07883. (PMC) 3204898 $2. (PMID) 19305393. 26 Mart 2012 tarihinde kaynağından (PDF). Erişim tarihi: 12 Temmuz 2021.
- Vogel G (October 2005). "News focus: Betting on cilia". Science. 310 (5746): 216-8. doi:10.1126/science.310.5746.216. (PMID) 16223997.
- Porter ME, Sale WS (November 2000). "The 9 + 2 axoneme anchors multiple inner arm dyneins and a network of kinases and phosphatases that control motility". The Journal of Cell Biology. 151 (5): F37-42. doi:10.1083/jcb.151.5.F37. (PMC) 2174360 $2. (PMID) 11086017.
- Dillon RH, (December 2000). "An integrative model of internal axoneme mechanics and external fluid dynamics in ciliary beating". Journal of Theoretical Biology. 207 (3): 415-30. CiteSeerX 10.1.1.127.4124 $2. doi:10.1006/jtbi.2000.2182. (PMID) 11082310.
- Omoto CK, Gibbons IR, Kamiya R, Shingyoji C, Takahashi K, Witman GB (January 1999). "Rotation of the central pair microtubules in eukaryotic flagella". Molecular Biology of the Cell. 10 (1): 1-4. doi:10.1091/mbc.10.1.1. (PMC) 25148 $2. (PMID) 9880321.
- Rosenbaum JL, Cole DG, Diener DR (February 1999). "Intraflagellar transport: the eyes have it". The Journal of Cell Biology. 144 (3): 385-8. doi:10.1083/jcb.144.3.385. (PMC) 2132910 $2. (PMID) 9971734.
wikipedia, wiki, viki, vikipedia, oku, kitap, kütüphane, kütübhane, ara, ara bul, bul, herşey, ne arasanız burada,hikayeler, makale, kitaplar, öğren, wiki, bilgi, tarih, yukle, izle, telefon için, turk, türk, türkçe, turkce, nasıl yapılır, ne demek, nasıl, yapmak, yapılır, indir, ücretsiz, ücretsiz indir, bedava, bedava indir, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, resim, müzik, şarkı, film, film, oyun, oyunlar, mobil, cep telefonu, telefon, android, ios, apple, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, pc, web, computer, bilgisayar
Eksenel filament olarak da adlandirilan bir aksonem bir siliyer veya kamcinin cekirdegini olusturan mikrotubul bazli hucre iskeleti yapisidir Kirpikler ve flagella hareketlilik saglamak icin bircok hucre organizma ve mikroorganizmada bulunmaktadir Aksonem bu organellerin iskeleti olarak hizmet eder hem yapiya destek verir hem de bazi durumlarda bukulme yetenegi saglamaktadir Kirpikler ve flagella arasinda islev ve uzunluk ayrimlari yapilabilse de aksonemin ic yapisi her ikisinde de ortaktir AksonemOkaryotik kamci 1 aksonem 2 hucre zari 3 IFT 4 bazal govde 5 kamci kesiti 6 bazal govdenin uclu mikrotubulleri Bir flagellum icindeki bir aksonem kesitigoruntuletartisdegistirChlamydomonas aksoneminin ince kesitinin mikrografiBasitlestirilmis bir intraflagellar tasima modeli YapisiBir siliyer ve bir kamci icinde aksonem adi verilen mikrotubul bazli bir hucre iskeleti bulunmaktadir Bir birincil siliyerin aksonemi tipik olarak dokuz dis mikrotubul ikilisinden olusan bir halkaya 9 0 aksonem olarak adlandirilmaktadir sahiptir ve hareketli bir siliyerin aksoneminde dokuz dis ikiliye 9 2 aksonem olarak adlandirilmaktadir ek olarak iki merkezi mikrotubul bulunmaktadir Aksonemal hucre iskeleti cesitli protein kompleksleri icin bir yapi iskelesi gorevi gormektedir ve kinesin 2 gibi molekuler motor proteinler icin baglanma bolgeleri saglamaktadir bu da proteinlerin mikrotubullerde yukari ve asagi tasinmasina yardimci olmaktadir Birincil kirpikler Hareketsiz birincil kirpiklerdeki aksonem yapisi kanonik 9x2 2 anatomisinden bazi farkliliklar gostermektedir Dis ikili mikrotubullerde dynein kollari bulunmamaktadir ve bir cift merkezi mikrotubul teklisi yoktur Bu aksonem organizasyonuna 9x2 0 denilmektedir Ayrica sadece tek bir merkezi mikrotubul iceren 9x2 1 aksonemlerin de bulundugu tespit edilmistir Birincil kirpikler duyusal islevlere hizmet ediyor gibi gorunmektedir Hareketli kirpikler Aksonemin yapi tasi mikrotubuldur Her aksonem paralel olarak hizalanmis birkac mikrotubulden olusmaktadir Spesifik olmak gerekirse mikrotubuller sagdaki resimde gosterildigi gibi 9x2 2 olarak bilinen karakteristik bir duzende duzenlenmistir Dokuz set cift mikrotubul bagli iki mikrotubulden olusan ozel bir yapi etrafinda bir halka olusturmaktadir Aksonem mikrotubullerin yani sira islevi icin gerekli olan bircok protein ve protein kompleksi icermektedir Ornegin dynein kollari bukulme icin gereken kuvveti ureten motor komplekslerdir Her dynein kolu bir ikili mikrotubule sabitlenmistir bitisik bir mikrotubul boyunca yuruyerek dynein motorlari mikrotubullerin birbirine dogru kaymasina neden olabilmektedir Bu aksonemin bir tarafindaki mikrotubuller asagi ve diger taraftakiler yukari cekilerek senkronize bir sekilde gerceklestirildiginde bir butun olarak aksonem ileri geri bukulebilmektedir Bu surec insan sperminin iyi bilinen orneginde oldugu gibi siliyer kamci vurusundan sorumludur Radyal parmak aksoneme ait baska bir protein kompleksidir Aksonem hareketini duzenlemede onemli oldugu dusunulen bu T seklindeki kompleks her bir dis cift kumesinden merkezi mikrotubullere dogru cikinti yapmaktadir Bitisik mikrotubul ciftleri arasindaki ikili baglantilar nexin baglantilari olarak adlandirilmaktadir TarihiSperm kamci morfolojisinin ilk arastirmasi 1888 de Alman sitolog Ballowitz tarafindan isik mikroskobu ve mordan boyalar kullanilarak bir horoz sperm kamcisinin 11 kadar uzunlamasina fibrile yayilabilecegini gozlemleyen calisma ile baslatilmistir Yaklasik 60 yil sonra 1949 da Grigg ve Hodge ve bir yil sonra Manton ve Clarke elektron mikroskobu EM ile bu 11 lifi yayilmis flagellada gozlemlemislerdir bu arastirmacilar iki daha ince lifin dokuz daha kalin dis lifle cevrelendigini one surmuslerdir 1952 de fiksasyon gomme ve ultramikrotomideki ilerlemeleri kullanarak Fawcett ve Porter EM ince kesitleriyle siliyer membran icindeki epitelyal silialarin cekirdeginin iki merkezi tekli mikrotubulu yani merkezi cift mikrotubulu cevreleyen dokuz ikili mikrotubulden olustugunu kanitlamislaridir Dolayisiyla 9 2 aksonema terimidir Cogu turden kirpikler ve kamcililar arasindaki yuksek derecede evrimsel koruma nedeniyle sperm kamcisi anlayisimiza hem organellerin hem de protistlerden memelilere kadar uzanan turlerin calismalari yardimci olmustur Kirpikler tipik olarak kisadir 5 10 mm Flagella yilan benzeri bir hareketle hareket eder ve tipik olarak daha uzundur genellikle 50 150 mm ancak bazi turlerde 12 mm ila birkac mm arasinda degismektedir protist Chlamydomonas ta kamci uzunlugu kinazi kodlayan birkac gen tarafindan duzenlenmektedir Ilk olarak Manton ve Clarke tarafindan 9 2 aksoneminin turler arasinda muhtemelen her yerde mevcut oldugu kabul edilmistir ve aslinda dokuz ciftli mikrotubul yaklasik bir milyar yil once erken okaryotlarda evrimlesen evrimsel olarak korunmus yapilardir ancak sperm kamcisinin ayrintili yapisi ve aksesuar yapilari bakimindan turler arasinda genis bir cesitlilik vardir Aksonemal ikili mikrotubuller dokuz katli simetrisi ve saat yonunde firildak deseni hucrenin icinden flagellar uca bakildiginda SAS6 geninin korunmus proteini tarafindan duzenlenen ve hucre icine sokulan dokuz merkez bazal govde uclu mikrotubulunun uclarindan toplanmaktadir Dokuz ikili mikrotubul daha sonra nexin baglantilari ile aksonem etrafina baglanmaktadir Su anda aksonem in molekuler yapisinin baslangicta Nicastro nun onculuk ettigi gibi kriyo elektron tomografisi kullanilarak lt 4 nm lik olaganustu bir cozunurlukle bilinmektedir Klinik onemiBirincil kirpiklerdeki mutasyonlar veya kusurlarin insan hastaliklarinda rol oynadigi bulunmustur Bu siliyopatiler polikistik bobrek hastaligi PKD retinitis pigmentosa Bardet Biedl sendromu ve diger gelisimsel kusurlari icermektedir Kaynakca axial filament TheFreeDictionary com 9 Mayis 2021 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 9 Mayis 2021 Porter ME Sale WS November 2000 The 9 2 axoneme anchors multiple inner arm dyneins and a network of kinases and phosphatases that control motility The Journal of Cell Biology 151 5 F37 42 doi 10 1083 jcb 151 5 F37 PMC 2174360 2 PMID 11086017 Gardiner Mary Beth September 2005 HHMI Bulletin 18 2 11 Mart 2010 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Erisim tarihi 18 Mart 2010 Linck Richard W Chemes Hector Albertini David F February 2016 The axoneme the propulsive engine of spermatozoa and cilia and associated ciliopathies leading to infertility Journal of Assisted Reproduction and Genetics 33 2 141 156 doi 10 1007 s10815 016 0652 1 ISSN 1058 0468 PMC 4759005 2 PMID 26825807 Material was copied from this source which is available under a Creative Commons Attribution 4 0 International License 16 Ekim 2017 tarihinde Wayback Machine sitesinde Konuyla ilgili yayinlarWilson CW Nguyen CT Chen MH Yang JH Gacayan R Huang J Chen JN Chuang PT May 2009 Fused has evolved divergent roles in vertebrate Hedgehog signalling and motile ciliogenesis PDF Nature 459 7243 98 102 Bibcode 2009Natur 459 98W doi 10 1038 nature07883 PMC 3204898 2 PMID 19305393 26 Mart 2012 tarihinde kaynagindan PDF Erisim tarihi 12 Temmuz 2021 Vogel G October 2005 News focus Betting on cilia Science 310 5746 216 8 doi 10 1126 science 310 5746 216 PMID 16223997 Porter ME Sale WS November 2000 The 9 2 axoneme anchors multiple inner arm dyneins and a network of kinases and phosphatases that control motility The Journal of Cell Biology 151 5 F37 42 doi 10 1083 jcb 151 5 F37 PMC 2174360 2 PMID 11086017 Dillon RH December 2000 An integrative model of internal axoneme mechanics and external fluid dynamics in ciliary beating Journal of Theoretical Biology 207 3 415 30 CiteSeerX 10 1 1 127 4124 2 doi 10 1006 jtbi 2000 2182 PMID 11082310 Omoto CK Gibbons IR Kamiya R Shingyoji C Takahashi K Witman GB January 1999 Rotation of the central pair microtubules in eukaryotic flagella Molecular Biology of the Cell 10 1 1 4 doi 10 1091 mbc 10 1 1 PMC 25148 2 PMID 9880321 Rosenbaum JL Cole DG Diener DR February 1999 Intraflagellar transport the eyes have it The Journal of Cell Biology 144 3 385 8 doi 10 1083 jcb 144 3 385 PMC 2132910 2 PMID 9971734