Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Kuluçka paraziti ya da kuluçka asalağı organizmalar, kuşlar, balıklar ve böcekler arasında bulunan ve üremek için kendi türlerinin ya da başka türlerin yuvalarına yumurtalarını bırakarak ve yavrularını konak organizmalara besleterek büyütme stratejisi olan ve bir çeşit kleptoparazitizm sayılabilecek kuluçka parazitliğini (kuluçka asalaklığı) seçmiş olan organizmalardır. Bu sayede parazit ebeveyn yuva yapmak ve yavruları büyütmek gibi işlere vakit ayırmadan zamanlarını daha fazla besin aramak ve yavrulamak için kullanabilmektedir. Ayrıca yumurtaları birkaç yuvaya birden dağıtarak rakunlar gibi tehditler tarafından yumurtaların yok edilmesi riskini de en aza indirebilmektedirler. Bu davranış şekli konak tür için zarar verici olduğundan genellikle parazit ve konak tür arasında bir evrimsel silahlanma yarışına neden olur.
Kuşlarda kuluçka parazitliği
Tekeşli birçok kuş türünde erkek kuşlar çift dışında yavru sahibi de olabilmekte ve böylece yavrularını büyütürken erkek kuşun kaçması mümkün olabilmektedir. Bu tür aldatma dişilerin yumurtalarını başka bireylerin yuvalarına bırakmasıyla da bir aşama daha öteye geçmektedir. Aynı tür içinde kuluçka parazitliği örneğin altıngöz (Bucephala clangula) gibi ördek türlerinde dişilerin diğer altıngöz dişilerin yuvalarına yumurtalarını bırakması ile gözlemlenir.
Başka kuş türlerini konak olarak kullanan kuşlar arasında Eski Dünya guguk kuşları, inek kuşları, türü ördek ile bazı Yeni Dünya guguk kuşları, Afrika'da da Viduidae ve Indicatoridae familyalarından kuşlar sayılabilir. Kuşlarda başka türü konak olarak kullanmakta zorunlu kuluçka parazitliği ile ilgili yedi bağımsız köken olduğu önerilmiştir. Bu tür kuluçka parazitliğinin ne zaman olduğu ve kaç kökeni olduğu konusunda hâlâ bazı tartışmalar bulunsa da yakın zamanda yapılmış olan filogenetik analizler ötücü kuşlarda iki farklı köken (Yeni Dünya inek kuşları Icteridae için bir ve Afrika ispinozları Viduidae için bir); Eski Dünya ve Yeni Dünya guguk kuşları için üç farklı köken (Cuculinae, Phaenicophaeinae ve Neomorphinae-Crotophaginae için birer); Eski Dünya Indicatoridae familyası için bir köken; ve Heteronetta atricapilla türü ördek için de bir köken olduğunu göstermektedir.
Kuluçka paraziti olan kuşların çoğu yalnızca bir kuş türünü ya da çok yakın akraba bir grup kuş türünü konak olarak seçmektedir. Ancak inek kuşlarının %80'i çok sayıda farklı konak tür seçebilmektedir; örneğin türü inek kuşunun bilinen 221 konağı vardır. Genellikle yuva başına bir yumurta bırakırlar ancak inek kuşlarında farklı dişilerin aynı konak yuvayı kullandıkları gözlemlenmiştir.
Bayağı guguk kuşu tür olarak ötleğenler ve bayağı dağ bülbülü gibi çok sayıda konak türe sahip olsa da dişi bireylerin her biri bir türü konak tür olarak seçmektedir. Yumurta kabuğunun rengini belirleyen genlerin yalnızca dişi soyundan geçmesi dişilere uzmanlaştıkları konak türün yumurtalarına benzer yumurta yumurtlamalarına olanak sağlamaktadır. Dişiler genellikle kendilerini yetiştiren kuş türünü konak olarak seçerler. Erkek guguk kuşları tüm dişi soylarını dölleyerek değişik dişi soyları arasında gerekli olan gen akışını sağlarlar.
Dişi guguk kuşlarının konak tür seçimini nasıl yaptığı konusu hâla tam olarak belirlenememiştir ancak bu seçimi açıklayabilmek için çeşitli hipotezler ortaya atılmıştır. Bunların arasında konak tür seçiminin kalıtsal olması, yavru kuşlarda konak türün etkisi, doğum yuvasına geri dönüş ile birlikte tercih edilen yuva (yuva yeri hipotezi) veya tercih edilen habitat (habitat seçimi hipotezi) seçimi sayılabilir. Bu hipotezler arasında yuva yeri ve habitat seçimi hipotezleri deneysel analizlerle en çok desteklenen hipotezlerdir.
Kuluçka paraziti kuşlarda ortak adaptasyonlar
Tek bir konak türü seçen kuluçka paraziti kuşlarda konak türün yumurtalarına benzeyen yumurta yumurtlamak hemen hemen evrensel bir adaptasyondur. Hatta farklı konak türlere sahip Molothrus ater türünün konaklarına göre farklı yumurta renklerini taklit ettiğine dair bazı kanıtlar da bulunmaktadır.
Genellikle kuluçka paraziti kuşlar konak türlerin yuvasına yumurtladıklarında burada bulunan bir yumurtayı yok ederler. Türe göre bu yuvaya yumurta yumurtlanırken olabildiği gibi, daha önce ya da daha sonra da olabilmektedir. Bu şekilde konak türün yuvasında başka bir yumurta olduğunu farketmesi engellenerek asalak tür yumurtadan çıktığında ortaya çıkacak biyolojik rekabet de önlenmeye çalışılır. Kuluçka paraziti kuşlarının çoğunun kuluçka süresi çok kısadır ve yeni yumurtadan çıkmış yavruların büyümesi hızlıdır. Bu şekilde yuvadaki konak türün yavrularına karşı avantaj kazanan kuluçka paraziti tür onlarla çok daha kolay rekabet edebilmektedir. Bu kısa kuluçka süresinin nedeni konaklara göre yumurtanın iç kuluçka süresinin 24 saat daha uzun olmasıdır. Kuluçka paraziti olmayan bazı guguk kuşu türlerinde de iç kuluçka süresinin uzun olması bunun kuluçka parazitliği sonrası bir adaptasyon olmadığını ancak kuluçka paraziti olabilmeye yatkın bir özellik olduğunu gösterir. Konak türün yavrularının parazit türün yavrusundan oldukça küçük olduğu durumlarda genellikle açlıktan ölebilmektedirler. Bazı kuluçka paraziti türler yumurtadan çıktıktan kısa bir süre sonra diğer yavruları yuvadan dışarı iterek ya da gagalarında birkaç gün içinde düşen kancalar yardımıyla diğer yavruları öldürerek kurtulurlar.
"Mafya hipotezi"
Sıklıkla sorulan bir soru neden konak türlerin parazit yavruları beslemeye devam ettiğidir. Bu parazit yavrular konak türün yavrularından boyut ve görünüş itibarı ile farklı olmasının yanı sıra konak türlerin üreme başarısını da düşürmektedir. Dolayısıyla konak türün parazit yavruya bakmaya devam etmesi ne gibi yararlar sağlamaktadır? Bu soruya cevap verebilmek için yapılan çalışmalar sonucunda "Mafya hipotezi" geliştirilmiştir. Bu hipotez kuluçka parazitlerinin davaranışlarının tetiklediği konak türün manipulasyonu üzerinde durmaktadır. Konak tür eğer parazit yumurtayı fark eder ve reddederse yuvası kuluçka paraziti tür tarafından yağmalanmakta, yuvası ve yumurtalar yok edilmekte ve konak türün yavruları öldürülmektedir. Bu tehditkar tepki dolaylı olarak saldırgan parazit davranışı lehine doğal seçilimi artırmakta ve Mafya benzeri parazit davranışı ile uyumlu konak davranışı arasında pozitif bir geribesleme sağlamaktadır.
Bu mafya benzeri davranışı sergileyen iki tür kuluçka paraziti kuş olduğu speküle edilmektedir: Kuzey Amerika'da yaşayan türü inek kuşu ile Avrupa'da yaşayan tepeli guguk kuşu (Clamator glandarius). Tepeli guguk kuşu çoğunlukla yumurtalarını Avrupa saksağanının (Pica pica) yuvalarına bırakır. Tepeli guguk kuşunun sık sık yumurtalarını bıraktığı yuvaları ziyaret ettiği gözlemlenmiştir ki bu Mafya hipotezinin ön koşuludur. İspanya'da yüksek rakımlı Hoya de Guadix yaylasında Soler ve arkadaşları tarafından 1990 ile 1992 yılları arasında nisan ve temmuz ayları arasında bir deney yürütülmüştür. Guguk kuşu yumurtalarının saksağan yuvalarından alınmasının saksağanın üreme başarısına etkilerini ve saksağanların tepkilerini gözlemlemişlerdir. Tepeli guguk yumurtaları ziyaretler arasında yuvada kaldıysa saksağan tarafından kabul edilmiş, yuvadan yok olduysa reddedilmiş, yuvada ama soğuk ise terk edilmiş olarak kabul edilmiştir. Eğer ziyaretler arasında yuvada bulunan yumurtalar tamamen yok olduysa yuva yağmalanmış olarak kabul edilmiştir. Saksağanın üreme başarısı, saksağan yavrularının palazlanarak yuvadan ayrılmadan hemen önce yuvada kaç tane saksağan yavrusu kaldığıyla ölçülmüştür. Bu deneylerin sonucunda saksağanların tepeli guguk kuşlarının yumurtalarını yuvadan çıkarttıktan sonra yuvaların, yumurtaların kabul edildiği yuvalara göre çok daha büyük oranda yağmalandığı görülmüştür. Saksağan yumurtalarını modelleyen plastisin yumurtaların modellenmesiyle birlikte yuvaların tepeli guguk kuşları tarafından yağmalandığı belirlenmiştir. Yuvaların yağmalanması aynı yuvanın saksağan tarafından tekrar kullanılarak bu sefer tepeli guguk kuşu yumurtasının kabul edilebilmesi olasılığını taşıdığı için tepeli guguklara yararlı olmaktadır.
Benzer bir başka deney 1996 ila 2002 yılları arasında Hoover ve arkadaşları tarafından kuluçka paraziti M. ater ile konak türü ötleğen üzerinde yapılmıştır. Bu deneyde yuvadan M. ater yumurtalarının çıkarılması ve kuluçka paraziti inek kuşlarının kontrol yuvalarına erişimi manipüle edilmiştir. Parazit yumurtanın reddedildiği yuvaların %56'sının yağmalanmasına karşın, reddedilmeyen yuvaların yalnızca %6'sının yağmalandığını gözlemlemişlerdir. Konaklar tarafından yağmalandıktan sonra tekrar kurulan yuvaların da %85'inin tekrar yok edildiği görülmüştür. Yumurtaları reddeden ötleğenlerin yetiştirdiği kendi yavrularının sayısı yumurtaları kabul eden ötleğenlerin yavrularına göre %60 azalmıştır.
Yuva yeri hipotezi
Bu hipoteze göre dişi guguk kuşu kendi yumurta özelliklerine benzeyen yumurtaları olan ve benzer yuva yerlerine sahip bir grup konak türü seçer. Potansiyel konak türleri popülasyonu izlendikten sonra içlerinden birinin yuvası seçilir.
Yuvalarda yapılan araştırma sonucunda guguk kuşu yumurtaları ile konak türlerin yumurtaları arasında önemli ölçüde benzerlikler gözlemlenmiştir. Çok düşük oranda yuvada guguk kuşu yumurtası ile konak türü yumurtaları birbirine benzememektedir. Bu yuvalarda bulunan guguk kuşu yumurtalarının benzer yuva yerine sahip başka bir konak türün yumurtalarına benzediği görülmüştür. Bu farklılık yuva yeri seçimi hipotezinin geçerliliği için bir kanıt olarak öne sürülmüştür.
Bu hipoteze karşı yapılan eleştiriler hangi yuvanın seçileceğine dair nasıl bir mekanizma işlediğini göstermemesi ve böyle yuva yerlerinin tanınması için hangi işaretlerin kullanıldığını belirtmemesi üzerinedir.
Böceklerde kuluçka parazitliği
Yumurtalarını başka arıların yuva hücrelerine bırakan çeşitli tipleri vardır. Normal olarak bu arıların erişkin olmayan formlarının konak türler tarafından beslenmemesi nedeniyle kuluçka paraziti olarak değil kleptoparazit olarak adlandırılabilirler. örnek olarak ve cinsi arılar verilebilir. İstisnai durumlardan birisi alt cinsindeki yabanarılarıdır. Bu yabanarılarında kraliçe arı var olan bir koloninin kraliçe arısını öldürür ve konak işçi arıları kendi soyunu beslemek için kullanır. Yumurtalarını , Sphecidae ve Crabronidae familyalarından eşekarılarının yuvasına bırakan Chrysididae familyasından eşekarıları bulunur. Ayrıca farklı familyalardan değişik eşekarısı soyları da benzer davranışlar için evrimleşmişlerdir. Gerçek bir kuluçka paraziti Polistes sulcifer türü eşekarısıdır. Bu eşekarısı türü kendi yuvasını kurma yeteneğini yitirmiştir ve üremek, larvalarını besletmek için konak Polistes dominula türü eşekarısına dayanmaktadır.
Notlar
- ^ David Attenborough (1998). The Life of Birds. New Jersey: Princeton University Press. s. 246. ISBN .
- ^ Payne, R. B. 1997. Avian brood parasitism. In D. H. Clayton and J. Moore (eds.), Host-parasite evolution: General principles and avian models, 338–369. Oxford University Press, Oxford.
- ^ Rothstein, S.I, 1990. A model system for coevolution: avian brood parasitism. Annual Review of Ecology and Systematics 21: 481-508.
- ^ Stephen M. Yezerinac, Patrick J. Weatherhead 1997. Extra-Pair Mating, Male Plumage Coloration and Sexual Selection in yellow warblers (Dendroica petechia). Proc. R. Soc. London B. 264(1381):527–532
- ^ Andersson, M. & Eriksson, M.O.G. 1982 Nest parasitism in goldeneyes Bucephala clangula: some evolutionary aspects. American Naturalist 120, 1–16 (1982)
- ^ Aragon, S., A. P. Møller, J. J. Soler, and M. Soler, 1999. Molecular phylogeny of cuckoos supports a polyphyletic origin of brood parasitism. Journal of Evolutionary Biology 12: 495–506
- ^ Sorenson, M.D, and R.B. Payne, 2001. A single ancient origin of brood parasitism in African finches: implications for host-parasite coevolution. Evolution: 55: 2550-2567
- ^ Sorenson, M.D., and R.B. Payne, 2002. Molecular genetic perspectives on avian brood parasitism. Integrative and Comparative Biology 42: 388–400
- ^ a b Vogl W., M. Taborsky, B. Taborsky, Y. Teuschl, and M. Honza. (2002) Cuckoo females preferentially use specific habitats when searching for hot nests. Animal Behavior 64: 843–850
- ^ Teuschl Y, B Taborsky, and M Taborsky. (1998) How do cuckoos find their hosts? The role of habitat imprinting. Animal Behavior 56: 1425-1433
- ^ Brian Peer, Scott Robinson, and James Herkert in The Auk 117(4):892–901
- ^ Birkhead, T. R., N. Hemmings, C. N. Spottiswoode, O. Mikulica, C. Moskát, M. Ban, and K. Schulze-Hagen. 2011. Internal incubation and early hatching in brood parasitic birds. Proceedings of the Royal Society Series B 278:1019-1024.
- ^ a b Soler, M., J. J. Soler, J. G. Martinez, A. P. Moller (1995). Magpie host manipulation by great spotted cuckoos: Evidence for an avian mafia? Evolution. 49, 770–775
- ^ a b c Hoover, J.P., & Robinson, S.K. (2007). Retaliatory mafia behavior by a parasitic cowbird favors host acceptance of parasitic eggs. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104, 4479–4483
- ^ a b Moksnes A, and E Roskaft. 1995 Egg-morphs and host preference in the common cuckoo (Cuculus canorus): an analysis of cuckoo and host eggs form European museums and collections. J. Zool 236: 625–648
- ^ Vogl W, M Taborsky, B Taborsky, Y Teuschl, and M Honza. 2002 Cuckoo females preferentially use specific habitats when searching for hot nests. Animal Behavior 64: 843–850
- ^ Dapporto L, Cervo R, Sledge MF, Turillazzi S (2004) "Rank integration in dominance hierarchies of host colonies by the paper wasp social parasite Polistes sulcifer (Hymenoptera, Vespidae)". J Insect Physiol 50 :217–223
- ^ Ortolani, I. & Cervo, R. (2009). “Coevolution of daily activity timing in a host-parasite system”. Biological Journal of the Linnean Society 96 (2): 399-405. doi: 10.1111/j.1095-8312.2008.01139.x.
wikipedia, wiki, viki, vikipedia, oku, kitap, kütüphane, kütübhane, ara, ara bul, bul, herşey, ne arasanız burada,hikayeler, makale, kitaplar, öğren, wiki, bilgi, tarih, yukle, izle, telefon için, turk, türk, türkçe, turkce, nasıl yapılır, ne demek, nasıl, yapmak, yapılır, indir, ücretsiz, ücretsiz indir, bedava, bedava indir, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, resim, müzik, şarkı, film, film, oyun, oyunlar, mobil, cep telefonu, telefon, android, ios, apple, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, pc, web, computer, bilgisayar
Kulucka paraziti ya da kulucka asalagi organizmalar kuslar baliklar ve bocekler arasinda bulunan ve uremek icin kendi turlerinin ya da baska turlerin yuvalarina yumurtalarini birakarak ve yavrularini konak organizmalara besleterek buyutme stratejisi olan ve bir cesit kleptoparazitizm sayilabilecek kulucka parazitligini kulucka asalakligi secmis olan organizmalardir Bu sayede parazit ebeveyn yuva yapmak ve yavrulari buyutmek gibi islere vakit ayirmadan zamanlarini daha fazla besin aramak ve yavrulamak icin kullanabilmektedir Ayrica yumurtalari birkac yuvaya birden dagitarak rakunlar gibi tehditler tarafindan yumurtalarin yok edilmesi riskini de en aza indirebilmektedirler Bu davranis sekli konak tur icin zarar verici oldugundan genellikle parazit ve konak tur arasinda bir evrimsel silahlanma yarisina neden olur Otlegen tarafindan buyutulen bayagi guguk kusu yavrusu Kuslarda kulucka parazitligiAltingoz yumurtalarini diger disilerin yuvalarina birakir Tekesli bircok kus turunde erkek kuslar cift disinda yavru sahibi de olabilmekte ve boylece yavrularini buyuturken erkek kusun kacmasi mumkun olabilmektedir Bu tur aldatma disilerin yumurtalarini baska bireylerin yuvalarina birakmasiyla da bir asama daha oteye gecmektedir Ayni tur icinde kulucka parazitligi ornegin altingoz Bucephala clangula gibi ordek turlerinde disilerin diger altingoz disilerin yuvalarina yumurtalarini birakmasi ile gozlemlenir Baska kus turlerini konak olarak kullanan kuslar arasinda Eski Dunya guguk kuslari inek kuslari turu ordek ile bazi Yeni Dunya guguk kuslari Afrika da da Viduidae ve Indicatoridae familyalarindan kuslar sayilabilir Kuslarda baska turu konak olarak kullanmakta zorunlu kulucka parazitligi ile ilgili yedi bagimsiz koken oldugu onerilmistir Bu tur kulucka parazitliginin ne zaman oldugu ve kac kokeni oldugu konusunda hala bazi tartismalar bulunsa da yakin zamanda yapilmis olan filogenetik analizler otucu kuslarda iki farkli koken Yeni Dunya inek kuslari Icteridae icin bir ve Afrika ispinozlari Viduidae icin bir Eski Dunya ve Yeni Dunya guguk kuslari icin uc farkli koken Cuculinae Phaenicophaeinae ve Neomorphinae Crotophaginae icin birer Eski Dunya Indicatoridae familyasi icin bir koken ve Heteronetta atricapilla turu ordek icin de bir koken oldugunu gostermektedir Kulucka paraziti olan kuslarin cogu yalnizca bir kus turunu ya da cok yakin akraba bir grup kus turunu konak olarak secmektedir Ancak inek kuslarinin 80 i cok sayida farkli konak tur secebilmektedir ornegin turu inek kusunun bilinen 221 konagi vardir Genellikle yuva basina bir yumurta birakirlar ancak inek kuslarinda farkli disilerin ayni konak yuvayi kullandiklari gozlemlenmistir Bayagi guguk kusu tur olarak otlegenler ve bayagi dag bulbulu gibi cok sayida konak ture sahip olsa da disi bireylerin her biri bir turu konak tur olarak secmektedir Yumurta kabugunun rengini belirleyen genlerin yalnizca disi soyundan gecmesi disilere uzmanlastiklari konak turun yumurtalarina benzer yumurta yumurtlamalarina olanak saglamaktadir Disiler genellikle kendilerini yetistiren kus turunu konak olarak secerler Erkek guguk kuslari tum disi soylarini dolleyerek degisik disi soylari arasinda gerekli olan gen akisini saglarlar Disi guguk kuslarinin konak tur secimini nasil yaptigi konusu hala tam olarak belirlenememistir ancak bu secimi aciklayabilmek icin cesitli hipotezler ortaya atilmistir Bunlarin arasinda konak tur seciminin kalitsal olmasi yavru kuslarda konak turun etkisi dogum yuvasina geri donus ile birlikte tercih edilen yuva yuva yeri hipotezi veya tercih edilen habitat habitat secimi hipotezi secimi sayilabilir Bu hipotezler arasinda yuva yeri ve habitat secimi hipotezleri deneysel analizlerle en cok desteklenen hipotezlerdir Kulucka paraziti kuslarda ortak adaptasyonlar Dort farkli otlegen yuvasinda daha buyuk birer guguk kusu yumurtasi gorulmektedir Tek bir konak turu secen kulucka paraziti kuslarda konak turun yumurtalarina benzeyen yumurta yumurtlamak hemen hemen evrensel bir adaptasyondur Hatta farkli konak turlere sahip Molothrus ater turunun konaklarina gore farkli yumurta renklerini taklit ettigine dair bazi kanitlar da bulunmaktadir Genellikle kulucka paraziti kuslar konak turlerin yuvasina yumurtladiklarinda burada bulunan bir yumurtayi yok ederler Ture gore bu yuvaya yumurta yumurtlanirken olabildigi gibi daha once ya da daha sonra da olabilmektedir Bu sekilde konak turun yuvasinda baska bir yumurta oldugunu farketmesi engellenerek asalak tur yumurtadan ciktiginda ortaya cikacak biyolojik rekabet de onlenmeye calisilir Kulucka paraziti kuslarinin cogunun kulucka suresi cok kisadir ve yeni yumurtadan cikmis yavrularin buyumesi hizlidir Bu sekilde yuvadaki konak turun yavrularina karsi avantaj kazanan kulucka paraziti tur onlarla cok daha kolay rekabet edebilmektedir Bu kisa kulucka suresinin nedeni konaklara gore yumurtanin ic kulucka suresinin 24 saat daha uzun olmasidir Kulucka paraziti olmayan bazi guguk kusu turlerinde de ic kulucka suresinin uzun olmasi bunun kulucka parazitligi sonrasi bir adaptasyon olmadigini ancak kulucka paraziti olabilmeye yatkin bir ozellik oldugunu gosterir Konak turun yavrularinin parazit turun yavrusundan oldukca kucuk oldugu durumlarda genellikle acliktan olebilmektedirler Bazi kulucka paraziti turler yumurtadan ciktiktan kisa bir sure sonra diger yavrulari yuvadan disari iterek ya da gagalarinda birkac gun icinde dusen kancalar yardimiyla diger yavrulari oldurerek kurtulurlar Mafya hipotezi turu inek kusu yavrusu turu serce tarafindan beslenirken turu kusun yuvasinda yumurtalari arasinda bir tane turu kusun yumurtasi bulunmaktadir Siklikla sorulan bir soru neden konak turlerin parazit yavrulari beslemeye devam ettigidir Bu parazit yavrular konak turun yavrularindan boyut ve gorunus itibari ile farkli olmasinin yani sira konak turlerin ureme basarisini da dusurmektedir Dolayisiyla konak turun parazit yavruya bakmaya devam etmesi ne gibi yararlar saglamaktadir Bu soruya cevap verebilmek icin yapilan calismalar sonucunda Mafya hipotezi gelistirilmistir Bu hipotez kulucka parazitlerinin davaranislarinin tetikledigi konak turun manipulasyonu uzerinde durmaktadir Konak tur eger parazit yumurtayi fark eder ve reddederse yuvasi kulucka paraziti tur tarafindan yagmalanmakta yuvasi ve yumurtalar yok edilmekte ve konak turun yavrulari oldurulmektedir Bu tehditkar tepki dolayli olarak saldirgan parazit davranisi lehine dogal secilimi artirmakta ve Mafya benzeri parazit davranisi ile uyumlu konak davranisi arasinda pozitif bir geribesleme saglamaktadir Bu mafya benzeri davranisi sergileyen iki tur kulucka paraziti kus oldugu spekule edilmektedir Kuzey Amerika da yasayan turu inek kusu ile Avrupa da yasayan tepeli guguk kusu Clamator glandarius Tepeli guguk kusu cogunlukla yumurtalarini Avrupa saksaganinin Pica pica yuvalarina birakir Tepeli guguk kusunun sik sik yumurtalarini biraktigi yuvalari ziyaret ettigi gozlemlenmistir ki bu Mafya hipotezinin on kosuludur Ispanya da yuksek rakimli Hoya de Guadix yaylasinda Soler ve arkadaslari tarafindan 1990 ile 1992 yillari arasinda nisan ve temmuz aylari arasinda bir deney yurutulmustur Guguk kusu yumurtalarinin saksagan yuvalarindan alinmasinin saksaganin ureme basarisina etkilerini ve saksaganlarin tepkilerini gozlemlemislerdir Tepeli guguk yumurtalari ziyaretler arasinda yuvada kaldiysa saksagan tarafindan kabul edilmis yuvadan yok olduysa reddedilmis yuvada ama soguk ise terk edilmis olarak kabul edilmistir Eger ziyaretler arasinda yuvada bulunan yumurtalar tamamen yok olduysa yuva yagmalanmis olarak kabul edilmistir Saksaganin ureme basarisi saksagan yavrularinin palazlanarak yuvadan ayrilmadan hemen once yuvada kac tane saksagan yavrusu kaldigiyla olculmustur Bu deneylerin sonucunda saksaganlarin tepeli guguk kuslarinin yumurtalarini yuvadan cikarttiktan sonra yuvalarin yumurtalarin kabul edildigi yuvalara gore cok daha buyuk oranda yagmalandigi gorulmustur Saksagan yumurtalarini modelleyen plastisin yumurtalarin modellenmesiyle birlikte yuvalarin tepeli guguk kuslari tarafindan yagmalandigi belirlenmistir Yuvalarin yagmalanmasi ayni yuvanin saksagan tarafindan tekrar kullanilarak bu sefer tepeli guguk kusu yumurtasinin kabul edilebilmesi olasiligini tasidigi icin tepeli guguklara yararli olmaktadir Benzer bir baska deney 1996 ila 2002 yillari arasinda Hoover ve arkadaslari tarafindan kulucka paraziti M ater ile konak turu otlegen uzerinde yapilmistir Bu deneyde yuvadan M ater yumurtalarinin cikarilmasi ve kulucka paraziti inek kuslarinin kontrol yuvalarina erisimi manipule edilmistir Parazit yumurtanin reddedildigi yuvalarin 56 sinin yagmalanmasina karsin reddedilmeyen yuvalarin yalnizca 6 sinin yagmalandigini gozlemlemislerdir Konaklar tarafindan yagmalandiktan sonra tekrar kurulan yuvalarin da 85 inin tekrar yok edildigi gorulmustur Yumurtalari reddeden otlegenlerin yetistirdigi kendi yavrularinin sayisi yumurtalari kabul eden otlegenlerin yavrularina gore 60 azalmistir Yuva yeri hipotezi Bu hipoteze gore disi guguk kusu kendi yumurta ozelliklerine benzeyen yumurtalari olan ve benzer yuva yerlerine sahip bir grup konak turu secer Potansiyel konak turleri populasyonu izlendikten sonra iclerinden birinin yuvasi secilir Yuvalarda yapilan arastirma sonucunda guguk kusu yumurtalari ile konak turlerin yumurtalari arasinda onemli olcude benzerlikler gozlemlenmistir Cok dusuk oranda yuvada guguk kusu yumurtasi ile konak turu yumurtalari birbirine benzememektedir Bu yuvalarda bulunan guguk kusu yumurtalarinin benzer yuva yerine sahip baska bir konak turun yumurtalarina benzedigi gorulmustur Bu farklilik yuva yeri secimi hipotezinin gecerliligi icin bir kanit olarak one surulmustur Bu hipoteze karsi yapilan elestiriler hangi yuvanin secilecegine dair nasil bir mekanizma isledigini gostermemesi ve boyle yuva yerlerinin taninmasi icin hangi isaretlerin kullanildigini belirtmemesi uzerinedir Boceklerde kulucka parazitligicinsinden bir Yumurtalarini baska arilarin yuva hucrelerine birakan cesitli tipleri vardir Normal olarak bu arilarin eriskin olmayan formlarinin konak turler tarafindan beslenmemesi nedeniyle kulucka paraziti olarak degil kleptoparazit olarak adlandirilabilirler ornek olarak ve cinsi arilar verilebilir Istisnai durumlardan birisi alt cinsindeki yabanarilaridir Bu yabanarilarinda kralice ari var olan bir koloninin kralice arisini oldurur ve konak isci arilari kendi soyunu beslemek icin kullanir Yumurtalarini Sphecidae ve Crabronidae familyalarindan esekarilarinin yuvasina birakan Chrysididae familyasindan esekarilari bulunur Ayrica farkli familyalardan degisik esekarisi soylari da benzer davranislar icin evrimlesmislerdir Gercek bir kulucka paraziti Polistes sulcifer turu esekarisidir Bu esekarisi turu kendi yuvasini kurma yetenegini yitirmistir ve uremek larvalarini besletmek icin konak Polistes dominula turu esekarisina dayanmaktadir Notlar David Attenborough 1998 The Life of Birds New Jersey Princeton University Press s 246 ISBN 0 691 01633 X Payne R B 1997 Avian brood parasitism In D H Clayton and J Moore eds Host parasite evolution General principles and avian models 338 369 Oxford University Press Oxford Rothstein S I 1990 A model system for coevolution avian brood parasitism Annual Review of Ecology and Systematics 21 481 508 Stephen M Yezerinac Patrick J Weatherhead 1997 Extra Pair Mating Male Plumage Coloration and Sexual Selection in yellow warblers Dendroica petechia Proc R Soc London B 264 1381 527 532 Andersson M amp Eriksson M O G 1982 Nest parasitism in goldeneyes Bucephala clangula some evolutionary aspects American Naturalist 120 1 16 1982 Aragon S A P Moller J J Soler and M Soler 1999 Molecular phylogeny of cuckoos supports a polyphyletic origin of brood parasitism Journal of Evolutionary Biology 12 495 506 Sorenson M D and R B Payne 2001 A single ancient origin of brood parasitism in African finches implications for host parasite coevolution Evolution 55 2550 2567 Sorenson M D and R B Payne 2002 Molecular genetic perspectives on avian brood parasitism Integrative and Comparative Biology 42 388 400 a b Vogl W M Taborsky B Taborsky Y Teuschl and M Honza 2002 Cuckoo females preferentially use specific habitats when searching for hot nests Animal Behavior 64 843 850 Teuschl Y B Taborsky and M Taborsky 1998 How do cuckoos find their hosts The role of habitat imprinting Animal Behavior 56 1425 1433 Brian Peer Scott Robinson and James Herkert in The Auk 117 4 892 901 Birkhead T R N Hemmings C N Spottiswoode O Mikulica C Moskat M Ban and K Schulze Hagen 2011 Internal incubation and early hatching in brood parasitic birds Proceedings of the Royal Society Series B 278 1019 1024 a b Soler M J J Soler J G Martinez A P Moller 1995 Magpie host manipulation by great spotted cuckoos Evidence for an avian mafia Evolution 49 770 775 a b c Hoover J P amp Robinson S K 2007 Retaliatory mafia behavior by a parasitic cowbird favors host acceptance of parasitic eggs Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 4479 4483 a b Moksnes A and E Roskaft 1995 Egg morphs and host preference in the common cuckoo Cuculus canorus an analysis of cuckoo and host eggs form European museums and collections J Zool 236 625 648 Vogl W M Taborsky B Taborsky Y Teuschl and M Honza 2002 Cuckoo females preferentially use specific habitats when searching for hot nests Animal Behavior 64 843 850 Dapporto L Cervo R Sledge MF Turillazzi S 2004 Rank integration in dominance hierarchies of host colonies by the paper wasp social parasite Polistes sulcifer Hymenoptera Vespidae J Insect Physiol 50 217 223 Ortolani I amp Cervo R 2009 Coevolution of daily activity timing in a host parasite system Biological Journal of the Linnean Society 96 2 399 405 doi 10 1111 j 1095 8312 2008 01139 x