Bir sigma faktörü (σ faktörü veya özgüllük faktörü ), bakterilerde transkripsiyonun başlatılması için gerekli olan bir proteindir.RNA polimerazın (RNAP) gen promotörlerine spesifik bağlanmasını sağlayan bir bakteriyel transkripsiyon başlatma faktörüdür. Archaeal transkripsiyon faktörü B ve ökaryotik faktör TFIIB ile homologdur. Belirli bir genin transkripsiyonunu başlatmak için kullanılan spesifik sigma faktörü, gene ve o genin transkripsiyonunu başlatmak için gereken çevresel sinyallere bağlı olarak değişecektir. RNA polimeraz tarafından promotörlerin seçimi, onunla ilişkili sigma faktörüne bağlıdır. Ayrıca bitki kloroplastlarında bakteri benzeri plastid kodlu polimerazın (PEP) bir parçası olarak bulunurlar.
RNA polimeraz ile birlikte sigma faktörü, RNA polimeraz holoenzimi olarak bilinir. Her RNA polimeraz holoenzim molekülü, model bakteri Escherichia coli'de aşağıda listelenenlerden biri olan tam olarak bir sigma faktörü alt birimi içerir. Sigma faktörlerinin sayısı bakteri türleri arasında farklılık gösterir.E. coli'nin yedi sigma faktörü vardır. Sigma faktörleri, karakteristik moleküler ağırlıklarıyla ayırt edilir. Örneğin, σ 70, moleküler ağırlığı 70 kDa olan sigma faktörüdür.
RNA polimeraz holoenzim kompleksindeki sigma faktörü, transkripsiyonun başlaması için gereklidir, ancak bu aşama bittiğinde, kompleksten ayrılır ve RNAP kendi kendine uzamaya devam eder.
Uzmanlaşmış Sigma Faktörleri
Farklı çevresel koşullar altında farklı sigma faktörleri kullanılmaktadır. Bu özelleşmiş sigma faktörleri, çevresel koşullara uygun genlerin promotörlerini bağlayarak bu genlerin transkripsiyonunu arttırır.
E. coli'deki sigma faktörleri:
- σ <sup id="mwMQ">70</sup> (RpoD) – σ A – "housekeeping" sigma faktörü veya birincil sigma faktörü (Grup 1) olarak da adlandırılır, büyüyen hücrelerdeki çoğu geni kopyalar. Her hücrenin, temel genleri ve yolları çalışır durumda tutan bir "temizlik" sigma faktörü vardır.E. coli ve diğer gram negatif çubuk şekilli bakteriler söz konusu olduğunda, "temizlik" sigma faktörü σ 70'tir .σ 70 tarafından tanınan genlerin tümü, iki kısımdan oluşan benzer promotör konsensüs dizileri içerir. RNA transkriptinin başlangıcına karşılık gelen DNA bazına göre, konsensüs promotör dizileri, transkripsiyon başlamadan önce (-10 ve -35) karakteristik olarak 10 ve 35 nükleotidde merkezlenir.
- σ <sup id="mwQQ">19</sup> (FecI) – ferrik sitrat sigma faktörü, demir taşınması ve metabolizması için fec genini düzenler
- σ <sup id="mwRQ">24</sup> (RpoE) – aşırı ısı stresi tepkisi ve hücre dışı proteinler sigma faktörü
- σ <sup id="mwSA">28</sup> (RpoF/FliA) – flagellar sentez ve kemotaksis sigma faktörü
- σ 32 (RpoH) – ısı şoku sigma faktörü, bakteri ısıya maruz kaldığında açılır. Daha yüksek ifade nedeniyle faktör, polimeraz-çekirdek-enzimine yüksek bir olasılıkla bağlanacaktır. Bunu yaparak, hücrenin daha yüksek sıcaklıklarda hayatta kalmasını sağlayan diğer ısı şoku proteinleri ifade edilir. Σ 32 aktivasyonu üzerine ifade edilmiştir enzimlerin bazıları şaperonlar, proteazlar ve DNA tamir enzimi de içermektedir.
- σ <sup id="mwUw">38</sup> (RpoS) – açlık/durağan faz sigma faktörü
- σ <sup id="mwVg">54</sup> (RpoN) – nitrojen sınırlama sigma faktörü
Ayrıca sigma faktörlerinin işlevini engelleyen anti-sigma faktörleri ve sigma faktör fonksiyonunu geri kazandıran anti-anti-sigma faktörleri de vardır.
Yapı
Dizi benzerliğine göre, çoğu sigma faktörü σ 70 benzeridir (InterPro ). Genel olarak korunan dört ana bölgeye (etki alanına) sahiptirler:
N-ucu --------------------- C-ucu 1.1 2 3 4
Bölgeler daha da alt bölümlere ayrılmıştır. Örneğin, bölge 2, 1.2 ve 2.1 ila 2.4'ü içerir.
Zincir 1.1 yalnızca "birincil sigma faktörlerinde" bulunur (RpoD, E.coli'de RpoS; "Grup 1"). Sigma faktörünün, yalnızca RNA polimeraz ile kompleks oluşturduğunda promotöre bağlanmasını sağlamakla ilgilidir. Etki alanları 2-4'ün her biri, belirli promotör öğeleri ve RNAP ile etkileşime girer. Bölge 2.4, promotör -10 öğesini tanır ve ona bağlanır (" Pribnow kutusu " olarak adlandırılır). Bölge 4.2, destekleyici −35 öğesini tanır ve ona bağlanır.
σ 70 ailesinin her sigma faktörü tüm zincirleri içermez. RpoS içeren Grup 2, Grup 1'e çok benzer ancak zincir 1'den yoksundur. Grup 3 ayrıca zincir 1'den yoksundur ve σ 28'i içerir. Ekstrasitoplazmik Fonksiyon (ECF) grubu olarak da bilinen Grup 4, hem σ1.1 hem de σ3'ten yoksundur. RpoE bir üyedir.
Bilinen diğer sigma faktörleri σ 54 /RpoN (InterPro ) türündendir. Bunlar işlevsel sigma faktörleridir, ancak önemli ölçüde farklı birincil amino asit dizilerine sahiptirler.
InterPro 1ku2[]SCOPe 10 Kasım 2020 tarihinde Wayback Machine sitesinde .SUPFAM 29 Temmuz 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde .structures 29 Temmuz 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde .ECOD 29 Temmuz 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde .structure summaryThermotoga maritima / / / Solution structure of sigma70 region 4 from Sigma70_r4PfamSCOP2
clanAvailable protein structures: |
Transkripsiyon uzaması sırasında tutma
Çekirdek RNA polimeraz (2 alfa (α), 1 beta (β), 1 beta asal (β') ve 1 omega (ω) alt biriminden oluşur), RNA polimeraz holoenzim adı verilen bir kompleks oluşturmak için bir sigma faktörüne bağlanır. Daha önce RNA polimeraz holoenziminin transkripsiyonu başlattığına inanılırken, çekirdek RNA polimerazın tek başına RNA sentezlediğine inanılıyordu. Bu nedenle, kabul edilen görüş, sigma faktörünün, transkripsiyon başlangıcından transkripsiyon uzamasına geçişte ayrışması gerektiğiydi (bu geçişe "promoter kaçışı" denir). Bu görüş, başlatmada ve uzamada duraklayan saflaştırılmış RNA polimeraz komplekslerinin analizine dayanıyordu. Son çalışmalar ışığında, RNA polimeraz komplekslerinin yapısal modelleri, büyüyen RNA ürünü ~15 nükleotitten daha uzun hale geldikçe, RNA ve bir sigma alanı arasında sterik bir çatışma olduğundan, sigmanın holoenzimden "dışarı itilmesi" gerektiğini öngörmüştür. Bununla birlikte, σ 70 ve bazen uzama boyunca çekirdek RNA polimeraz ile kompleks halinde bağlı kalabilir. Aslında, promotör-proksimal duraklama fenomeni, sigmanın erken uzama sırasında rol oynadığını gösterir. Tüm çalışmalar, promotör kaçışının, sigma-çekirdek etkileşiminin ömrünü başlangıçta çok uzundan (tipik bir biyokimyasal deneyde ölçülemeyecek kadar uzun) uzamaya geçişte daha kısa, ölçülebilir bir ömre indirdiği varsayımıyla tutarlıdır.
Sigma döngüsü
Uzun zamandır sigma faktörünün, transkripsiyonu başlattıktan sonra ana enzimi zorunlu olarak terk ettiği ve bunun başka bir ana enzime bağlanmasına ve başka bir bölgede transkripsiyonu başlatmasına izin verdiği düşünülüyordu. Böylece, sigma faktörü bir enzimmden diğerine geçiş yapacaktı. Bununla birlikte, sigma faktörünün ana enzimden zorunlu olarak ayrılmadığını göstermek için floresan rezonans enerji transferi kullanıldı. Bunun yerine, başlama ve uzama sırasında enzimle olan bağını değiştirir. Bu nedenle, sigma faktörü, başlatma sırasında güçlü bir şekilde bağlı durum ile uzama sırasında zayıf bağlı bir durum arasında döngü yapar.
Ayrıca bakınız
- Ekkehard Bautz
Kaynakça
- ^ a b c d e "Multiple sigma subunits and the partitioning of bacterial transcription space". Annual Review of Microbiology. 57: 441-66. 2003. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090913. (PMID) 14527287. Kaynak hatası: Geçersiz
<ref>
etiketi: "gross" adı farklı içerikte birden fazla tanımlanmış (Bkz: ) - ^ "Identification of sigma factors for growth phase-related promoter selectivity of RNA polymerases from Streptomyces coelicolor A3(2)". Nucleic Acids Research. 25 (13): 2566-73. July 1997. doi:10.1093/nar/25.13.2566. (PMC) 146787 $2. (PMID) 9185565.
- ^ "The σ enigma: bacterial σ factors, archaeal TFB and eukaryotic TFIIB are homologs". Transcription. 5 (4): e967599. 6 Kasım 2014. doi:10.4161/21541264.2014.967599. (PMC) 4581349 $2. (PMID) 25483602.
- ^ "Extra cytoplasmic function σ factor activation". Current Opinion in Microbiology. 15 (2): 182-8. April 2012. doi:10.1016/j.mib.2012.01.001. (PMC) 3320685 $2. (PMID) 22381678.
- ^ "Role and regulation of plastid sigma factors and their functional interactors during chloroplast transcription - recent lessons from Arabidopsis thaliana". European Journal of Cell Biology. 89 (12): 940-6. December 2010. doi:10.1016/j.ejcb.2010.06.016. (PMID) 20701995.
- ^ "Transcriptional switching in Escherichia coli during stress and starvation by modulation of sigma activity". FEMS Microbiology Reviews. 34 (5): 646-57. September 2010. doi:10.1111/j.1574-6976.2010.00223.x. (PMID) 20491934.
- ^ a b c "Bacterial Sigma Factors and Anti-Sigma Factors: Structure, Function and Distribution". Biomolecules. 5 (3): 1245-65. June 2015. doi:10.3390/biom5031245. (PMC) 4598750 $2. (PMID) 26131973. Kaynak hatası: Geçersiz
<ref>
etiketi: "pmid26131973" adı farklı içerikte birden fazla tanımlanmış (Bkz: ) - ^ "In a class of its own--the RNA polymerase sigma factor sigma 54 (sigma N)". Molecular Microbiology. 10 (5): 903-9. December 1993. doi:10.1111/j.1365-2958.1993.tb00961.x. (PMID) 7934866.
- ^ a b "Retention of transcription initiation factor sigma70 in transcription elongation: single-molecule analysis". Molecular Cell. 20 (3): 347-56. November 2005. doi:10.1016/j.molcel.2005.10.012. (PMID) 16285917. Kaynak hatası: Geçersiz
<ref>
etiketi: "Kapanidis" adı farklı içerikte birden fazla tanımlanmış (Bkz: ) - ^ "Bacterial RNA polymerase can retain σ70 throughout transcription". Proc Natl Acad Sci U S A. 113 (3): 602-7. January 2016. doi:10.1073/pnas.1513899113. (PMC) 4725480 $2. (PMID) 26733675.
Dış bağlantılar
- Medical Subject Headings Sigma+Factor
wikipedia, wiki, viki, vikipedia, oku, kitap, kütüphane, kütübhane, ara, ara bul, bul, herşey, ne arasanız burada,hikayeler, makale, kitaplar, öğren, wiki, bilgi, tarih, yukle, izle, telefon için, turk, türk, türkçe, turkce, nasıl yapılır, ne demek, nasıl, yapmak, yapılır, indir, ücretsiz, ücretsiz indir, bedava, bedava indir, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, resim, müzik, şarkı, film, film, oyun, oyunlar, mobil, cep telefonu, telefon, android, ios, apple, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, pc, web, computer, bilgisayar
Bir sigma faktoru s faktoru veya ozgulluk faktoru bakterilerde transkripsiyonun baslatilmasi icin gerekli olan bir proteindir RNA polimerazin RNAP gen promotorlerine spesifik baglanmasini saglayan bir bakteriyel transkripsiyon baslatma faktorudur Archaeal transkripsiyon faktoru B ve okaryotik faktor TFIIB ile homologdur Belirli bir genin transkripsiyonunu baslatmak icin kullanilan spesifik sigma faktoru gene ve o genin transkripsiyonunu baslatmak icin gereken cevresel sinyallere bagli olarak degisecektir RNA polimeraz tarafindan promotorlerin secimi onunla iliskili sigma faktorune baglidir Ayrica bitki kloroplastlarinda bakteri benzeri plastid kodlu polimerazin PEP bir parcasi olarak bulunurlar RNA polimeraz ile birlikte sigma faktoru RNA polimeraz holoenzimi olarak bilinir Her RNA polimeraz holoenzim molekulu model bakteri Escherichia coli de asagida listelenenlerden biri olan tam olarak bir sigma faktoru alt birimi icerir Sigma faktorlerinin sayisi bakteri turleri arasinda farklilik gosterir E coli nin yedi sigma faktoru vardir Sigma faktorleri karakteristik molekuler agirliklariyla ayirt edilir Ornegin s 70 molekuler agirligi 70 kDa olan sigma faktorudur RNA polimeraz holoenzim kompleksindeki sigma faktoru transkripsiyonun baslamasi icin gereklidir ancak bu asama bittiginde kompleksten ayrilir ve RNAP kendi kendine uzamaya devam eder Uzmanlasmis Sigma FaktorleriFarkli cevresel kosullar altinda farkli sigma faktorleri kullanilmaktadir Bu ozellesmis sigma faktorleri cevresel kosullara uygun genlerin promotorlerini baglayarak bu genlerin transkripsiyonunu arttirir E coli deki sigma faktorleri s lt sup id mwMQ gt 70 lt sup gt RpoD s A housekeeping sigma faktoru veya birincil sigma faktoru Grup 1 olarak da adlandirilir buyuyen hucrelerdeki cogu geni kopyalar Her hucrenin temel genleri ve yollari calisir durumda tutan bir temizlik sigma faktoru vardir E coli ve diger gram negatif cubuk sekilli bakteriler soz konusu oldugunda temizlik sigma faktoru s 70 tir s 70 tarafindan taninan genlerin tumu iki kisimdan olusan benzer promotor konsensus dizileri icerir RNA transkriptinin baslangicina karsilik gelen DNA bazina gore konsensus promotor dizileri transkripsiyon baslamadan once 10 ve 35 karakteristik olarak 10 ve 35 nukleotidde merkezlenir s lt sup id mwQQ gt 19 lt sup gt FecI ferrik sitrat sigma faktoru demir tasinmasi ve metabolizmasi icin fec genini duzenler s lt sup id mwRQ gt 24 lt sup gt RpoE asiri isi stresi tepkisi ve hucre disi proteinler sigma faktoru s lt sup id mwSA gt 28 lt sup gt RpoF FliA flagellar sentez ve kemotaksis sigma faktoru s 32 RpoH isi soku sigma faktoru bakteri isiya maruz kaldiginda acilir Daha yuksek ifade nedeniyle faktor polimeraz cekirdek enzimine yuksek bir olasilikla baglanacaktir Bunu yaparak hucrenin daha yuksek sicakliklarda hayatta kalmasini saglayan diger isi soku proteinleri ifade edilir S 32 aktivasyonu uzerine ifade edilmistir enzimlerin bazilari saperonlar proteazlar ve DNA tamir enzimi de icermektedir s lt sup id mwUw gt 38 lt sup gt RpoS aclik duragan faz sigma faktoru s lt sup id mwVg gt 54 lt sup gt RpoN nitrojen sinirlama sigma faktoru Ayrica sigma faktorlerinin islevini engelleyen anti sigma faktorleri ve sigma faktor fonksiyonunu geri kazandiran anti anti sigma faktorleri de vardir Yapis 70 ailesinin zincir organizasyonu promotor tanima ve yapisal organizasyonu a Grup 1 3 ve 4 ten s faktorlerinin alan organizasyonu s 70 konsensus E coli promotor DNA sinin uzerinde gosterilmektedir b Bir RNA polimeraz transkripsiyon baslatma kompleksinde E coli s70 organizasyonu PDB 4YLN Dizi benzerligine gore cogu sigma faktoru s 70 benzeridir InterPro Genel olarak korunan dort ana bolgeye etki alanina sahiptirler N ucu C ucu 1 1 2 3 4 Bolgeler daha da alt bolumlere ayrilmistir Ornegin bolge 2 1 2 ve 2 1 ila 2 4 u icerir Zincir 1 1 yalnizca birincil sigma faktorlerinde bulunur RpoD E coli de RpoS Grup 1 Sigma faktorunun yalnizca RNA polimeraz ile kompleks olusturdugunda promotore baglanmasini saglamakla ilgilidir Etki alanlari 2 4 un her biri belirli promotor ogeleri ve RNAP ile etkilesime girer Bolge 2 4 promotor 10 ogesini tanir ve ona baglanir Pribnow kutusu olarak adlandirilir Bolge 4 2 destekleyici 35 ogesini tanir ve ona baglanir s 70 ailesinin her sigma faktoru tum zincirleri icermez RpoS iceren Grup 2 Grup 1 e cok benzer ancak zincir 1 den yoksundur Grup 3 ayrica zincir 1 den yoksundur ve s 28 i icerir Ekstrasitoplazmik Fonksiyon ECF grubu olarak da bilinen Grup 4 hem s1 1 hem de s3 ten yoksundur RpoE bir uyedir Bilinen diger sigma faktorleri s 54 RpoN InterPro turundendir Bunlar islevsel sigma faktorleridir ancak onemli olcude farkli birincil amino asit dizilerine sahiptirler Protein alan bilgi kutulari InterPro 1ku2 olu kirik baglanti SCOPe 10 Kasim 2020 tarihinde Wayback Machine sitesinde SUPFAM 29 Temmuz 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde structures 29 Temmuz 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde ECOD 29 Temmuz 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde structure summaryThermotoga maritima Solution structure of sigma70 region 4 from Sigma70 r4PfamSCOP2 Available protein structures structures 29 Temmuz 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde ECOD 29 Temmuz 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde RCSB PDB 3 Mayis 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde PDBe 29 Temmuz 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde PDBj olu kirik baglanti structure summary clanAvailable protein structures PDBsumCrystal structure of Thermus aquaticus RNA polymerase sigma subunit fragment containing regions 1 2 to 3 1PfamSCOP2RCSB PDB 4 Mayis 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde PDBe 29 Temmuz 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde PDBj olu kirik baglanti Sigma70 region 4 2IdentifiersSigma70 r4 2 clanAvailable protein structures Transkripsiyon uzamasi sirasinda tutmaCekirdek RNA polimeraz 2 alfa a 1 beta b 1 beta asal b ve 1 omega w alt biriminden olusur RNA polimeraz holoenzim adi verilen bir kompleks olusturmak icin bir sigma faktorune baglanir Daha once RNA polimeraz holoenziminin transkripsiyonu baslattigina inanilirken cekirdek RNA polimerazin tek basina RNA sentezledigine inaniliyordu Bu nedenle kabul edilen gorus sigma faktorunun transkripsiyon baslangicindan transkripsiyon uzamasina geciste ayrismasi gerektigiydi bu gecise promoter kacisi denir Bu gorus baslatmada ve uzamada duraklayan saflastirilmis RNA polimeraz komplekslerinin analizine dayaniyordu Son calismalar isiginda RNA polimeraz komplekslerinin yapisal modelleri buyuyen RNA urunu 15 nukleotitten daha uzun hale geldikce RNA ve bir sigma alani arasinda sterik bir catisma oldugundan sigmanin holoenzimden disari itilmesi gerektigini ongormustur Bununla birlikte s 70 ve bazen uzama boyunca cekirdek RNA polimeraz ile kompleks halinde bagli kalabilir Aslinda promotor proksimal duraklama fenomeni sigmanin erken uzama sirasinda rol oynadigini gosterir Tum calismalar promotor kacisinin sigma cekirdek etkilesiminin omrunu baslangicta cok uzundan tipik bir biyokimyasal deneyde olculemeyecek kadar uzun uzamaya geciste daha kisa olculebilir bir omre indirdigi varsayimiyla tutarlidir Sigma dongusuUzun zamandir sigma faktorunun transkripsiyonu baslattiktan sonra ana enzimi zorunlu olarak terk ettigi ve bunun baska bir ana enzime baglanmasina ve baska bir bolgede transkripsiyonu baslatmasina izin verdigi dusunuluyordu Boylece sigma faktoru bir enzimmden digerine gecis yapacakti Bununla birlikte sigma faktorunun ana enzimden zorunlu olarak ayrilmadigini gostermek icin floresan rezonans enerji transferi kullanildi Bunun yerine baslama ve uzama sirasinda enzimle olan bagini degistirir Bu nedenle sigma faktoru baslatma sirasinda guclu bir sekilde bagli durum ile uzama sirasinda zayif bagli bir durum arasinda dongu yapar Ayrica bakinizEkkehard BautzKaynakca a b c d e Multiple sigma subunits and the partitioning of bacterial transcription space Annual Review of Microbiology 57 441 66 2003 doi 10 1146 annurev micro 57 030502 090913 PMID 14527287 Kaynak hatasi Gecersiz lt ref gt etiketi gross adi farkli icerikte birden fazla tanimlanmis Bkz Kaynak gosterme Identification of sigma factors for growth phase related promoter selectivity of RNA polymerases from Streptomyces coelicolor A3 2 Nucleic Acids Research 25 13 2566 73 July 1997 doi 10 1093 nar 25 13 2566 PMC 146787 2 PMID 9185565 The s enigma bacterial s factors archaeal TFB and eukaryotic TFIIB are homologs Transcription 5 4 e967599 6 Kasim 2014 doi 10 4161 21541264 2014 967599 PMC 4581349 2 PMID 25483602 Extra cytoplasmic function s factor activation Current Opinion in Microbiology 15 2 182 8 April 2012 doi 10 1016 j mib 2012 01 001 PMC 3320685 2 PMID 22381678 Role and regulation of plastid sigma factors and their functional interactors during chloroplast transcription recent lessons from Arabidopsis thaliana European Journal of Cell Biology 89 12 940 6 December 2010 doi 10 1016 j ejcb 2010 06 016 PMID 20701995 Transcriptional switching in Escherichia coli during stress and starvation by modulation of sigma activity FEMS Microbiology Reviews 34 5 646 57 September 2010 doi 10 1111 j 1574 6976 2010 00223 x PMID 20491934 a b c Bacterial Sigma Factors and Anti Sigma Factors Structure Function and Distribution Biomolecules 5 3 1245 65 June 2015 doi 10 3390 biom5031245 PMC 4598750 2 PMID 26131973 Kaynak hatasi Gecersiz lt ref gt etiketi pmid26131973 adi farkli icerikte birden fazla tanimlanmis Bkz Kaynak gosterme In a class of its own the RNA polymerase sigma factor sigma 54 sigma N Molecular Microbiology 10 5 903 9 December 1993 doi 10 1111 j 1365 2958 1993 tb00961 x PMID 7934866 a b Retention of transcription initiation factor sigma70 in transcription elongation single molecule analysis Molecular Cell 20 3 347 56 November 2005 doi 10 1016 j molcel 2005 10 012 PMID 16285917 Kaynak hatasi Gecersiz lt ref gt etiketi Kapanidis adi farkli icerikte birden fazla tanimlanmis Bkz Kaynak gosterme Bacterial RNA polymerase can retain s70 throughout transcription Proc Natl Acad Sci U S A 113 3 602 7 January 2016 doi 10 1073 pnas 1513899113 PMC 4725480 2 PMID 26733675 Dis baglantilarMedical Subject Headings Sigma Factor