Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Transkripsiyon, yazılma veya yazılım, DNA'yı oluşturan nükleotit dizisinin RNA polimeraz enzimi tarafından bir RNA dizisi olarak kopyalanması sürecidir. Başka bir deyişle, DNA'dan RNA'ya genetik bilginin aktarımıdır. Protein kodlayan DNA durumunda, transkripsiyon, DNA'da bulunan genetik bilginin (bir mesajcı RNA aracılığıyla) bir protein veya peptit dizisine çevirisinin ilk aşamasıdır. RNA'ya yazılan bir DNA parçasına "transkripsiyon birimi" denir. Transkripsiyonda hata kontrol mekanizmaları vardır, ama bunlar DNA çoğalmasındakinden daha az sayıda ve etkindirler; dolayısıyla transkripsiyon DNA çoğalması kadar aslına sadık değildir.
Başlama noktasından önceki diziler upstream,sonraki diziler downstream olarak adlandırılır.
DNA sentezinde olduğu gibi transkripsiyonda da RNA sentezi 5' → 3'doğrultusunda ilerler. Yani,upstream'dan downstream'e doğru ilerler
DNA'da bulunan bilgi işlevsel protein veya RNA ürünlerinin sentezini sağlar. Bu işlevsel ürünleri kodlayan DNA dizilerine gen, bunların oluşumuna da "gen ifadesi" denir. DNA'daki bilginin RNA olarak yazılmış haline "transkript" denir. Ribozomların protein sentezi yapmak için okuduğu RNA molekülü "mesajcı RNA"dır. Prokaryotlarda RNA polimerazın ürettiği RNA ile ribozomların okuduğu mRNA aynı moleküldür. Ökaryotlarda ise transkript bir takım işlemlerden geçtikten sonra olgun mRNA olur. Bu bakımdan, işlem görmemiş mRNA'ya "öncül mRNA", "prekürsör mRNA" veya "" da denir.
Aşağıda ökaryotik ve prokaryotik organizmalardaki transkripsiyonun benzer ve farklı yönleri ele alınarak konuya genel bir bakış verilmektedir. Arkelerin transkripsiyon mekanizması ökaryotlarınkine benzer. Ayrıntılar için ve ökaryotik transkripsiyon maddelerine bakınız.
Gen ifadesinin düzenlenmesi
Bir genin okunmaya başlandığı noktanın hemen yukarısındaki bölgenin adı "promotör"dür ("Yukarı" ve "aşağı" terimleri transkripsiyon yönüne bağlı olarak kullanılır: transkripsiyon yönü aşağıdır, transkripsiyon yönünün tersi yukarıdır.). Promotör bölgesinde genlerin ifadesini kontrol eden DNA dizileri yer alır. Ökaryotlarda promotör bölgelerden başka, "hızlandırıcı" (İngilizce enhancer) adı verilen DNA bölgeleri de gen ifadesine etki eder. Bu hızlandırıcılar transkripsiyon başlama noktasından çok uzakta olsalar da üç boyutlu uzayda ona yakındırlar. Promotörlere ve hızlandırıcılara bağlanan bazı transkripsiyon faktörleri RNA polimerazla etkileşerek onun çalışmasını engeller veya onu uyarırlar.
RNA polimeraz
Ökaryotik transkripsiyonda üç farklı RNA polimeraz vardır, bunlar farklı sınıf genleri okumaktan sorumludur.
| 45S ribosomal RNA (rRNA) genleri | |
| Mesajcı RNA (mRNA) genleri | |
| Taşıyıcı RNA (tRNA), 5S rRNA ve bazı başka küçük RNA genleri |
Prokaryotik transkripsiyonda bütün genler tek bir RNA polimeraz tarafından okunur. Arkelerin de bir RNA polimerazı vardır ama çalışma mekanizması ökaryotik RNA polimerazlarınki gibidir. Çok alt birimli olan bu RNA polimerazların yanı sıra ve T7 gibi fajların ve mitokondrilerin kendilerine has, tek alt birimli RNA polimerazları vardır.
Prokaryot polimerazı dört alt birimden (α2, β, β' ve ω) oluşur. "Sigma (σ)" olarak adlandırılan bir diğer protein ise RNA polimerazın belli promotörlere bağlanmasını sağlar ama RNA'nın sentezi için gerekli değildir. Sigmanın birkaç çeşidi vardır ve hangi genin okunacağı RNA polimeraza bağlı olan sigma alt biriminin türüne bağlıdır. Ökaryotik polimerazların daha fazla sayıda alt birimi vardır.
Bir prokaryot olan E. coli'nin RNA polimerazı en çok ökaryot RNA polimeraz II'ye benzer ve bunların evrimsel olarak ortak bir geçmişe sahip oldukları muhtemel görülür.
RNA polimeraza yardımcı olan çeşitli kofaktör proteinler vardır. Tüm promotörlerden yapılan yazılmada rol oynayan bu proteinlere denir. Bunların hata kontrolü veya DNA tamiri gibi yardımcı işlevleri vardır. Diğer kofaktörler RNA polimerazın belli bazı genleri ifade edip etmeyeceğini belirler; bunlara sadece transkripsiyon faktörü denir. Gen ifadesini engelleyici transkripsiyon faktörlerine "represör", kolaylaştırıcı olanlara "aktivatör" denir. Bu sayede bir genin farklı metabolik şartlarda veya farklı dokularda uygun düzeyde ifadelenmesi mümkün olur.
Mekanizma
Prokaryot ve ökaryotlarda transkripsiyon mekanizmalarının ayrıntıları farklılık gösterir. Prokaryotların çekirdek zarları olmadığı için, oluşmakta olan RNA'nın aynı anda ribozomlar tarafından da okunup çevrimi yapılabilir. Oysa ökaryotlarda, RNA çekirdek içinde oluştuktan sonra ribozomların bulunduğu sitoplazma ve endoplazmik retikuluma taşınır. Dolayısıyla transkripsiyon ve translasyon farklı mekân ve zamanlarda gerçekleşir.
Transkripsiyon üç aşamadan oluşur: başlama, uzama ve sonlanma. Buna ek olarak ökaryotlarda bir işlenme aşaması vardır.
Başlama
Sitoplazmada translasyonun başlaması için gerekli genetik şifre mRna aracılığı ile çekirdek zarından geçerek sitoplazmaya varır. Başlangıç kodonu olarak adlandırılan (AUG) dizilimi ile tRna lar aminoasit taşımına başlar. Başlangıç kodonu ile metiyonin aminoasidi eşleşir.
Prokaryotlar: Prokaryot promotörlerinde iki önemli DNA dizisi vardır: biri, transkripsiyon başlama noktasından 10 nükleotit yukarıda (-10 konumunda) olan TATAAT dizisi; öbürü de -35'te bulunan TTGACA dizisi. Prokaryotlarda RNA polimeraz DNA'ya bağlanır, sonra bir promotör bulana kadar onun üzerinde ilerler. Sigma altbirimi -35 dizisini tanıyıp RNA polimerazın daha sıkı bağlanmasını sağlar. Sonra sigma ayrılır ve geriye dört alt birimli çekirdek enzimi birakır. A-T baz çiftleri G-C baz çiftlerine kıyasla daha zayıf oldukları için -10 dizisinde DNA zincirleri birbirlerinden ayrılırlar. İki DNA zincirinin birbirinden ayrıldığı bölge "transkripsiyon kabarcığı" olarak tabir edilir. RNA polimeraz uygun noktadan itibaren RNA sentezine başlar.
Ökaryotlar: Ökaryotlarda -30'da TATAAA veya benzeri bir dizi (TATA kutusu) ve -80 civarında bulunan GGCCAATCT dizisi (CCAAT kutusu) vardır.
Ökaryotlardaki TATA kutusuna önce (TBP) bağlanır. Bu başlama kompleksi RNA polimerazı promotöre seferber eder ve oradan transkripsiyon sürecini başlatmasını sağlar. Bu proteinler temel düzeyde bir transkripsiyon için yeterlidirler. Daha yüksek seviyede transkripsiyon elde etmek için başka transkripsiyon faktörleri gereklidir.
Promotör ve ökaryotlarda hızlandırıcılara bağlanan düzenleyici proteinler, RNA polimerazın DNA'ya bağlanmasına engel olarak veya bağlanmasını kolaylaştırarak transkripsiyonun seviyesini düzenlerler.
Uzama
Uzama, prokaryot ve ökaryotlarda benzer şekilde gerçekleşir. Uzayan RNA zincirinin 3' ucuna nükleotitler eklenir. Yani, gelen nükleotidin 5' fosfat grubu ile RNA zincirindeki 3' hidroksil grubu arasında bir fosfodiester bağı oluşur. İki DNA zincirinden sadece biri, kendisini bir RNA ipliğinin sentezi için kullanılır; buna "şablon zincir" denir. Sentez sırasında geçici bir DNA-RNA ikilisi oluşur ama sonra RNA DNA'dan ayrışır ve ilerleyen enzimin gerisinden DNA tekrar kapanıp normal çift sarmallı haline geri döner.
Sonlanma
Prokaryotlar: RNA polimeraz bir sonlanma sinyaline rastlayınca RNA sentezi sona erer. Prokaryotik genlerde iki tip sonlanma vardır: "ro" adı verilen sonlanma proteininin gerekli olup olmadığına göre, ro'ya bağlı ve ro'dan bağımsız sonlanma. Bunların sinyalleri farklıdır. Ro'dan bağımsız sonlanmada sık G/C nükleotitli bir bölgeyi izleyen sık A/T'li bir bölge bulunur. G/C'li kısım RNA'ya yazılınca, oradaki nükleotitler firkete görünümlü bir şekil alırlar ve bu RNA polimerazı yavaşlatır. Bunu izleyen sık A/T'li kısımda ise polimeraz duraklar ve DNA'dan kopar.
Ro'ya bağlı sonlanmada ise DNA'da sık C'li bir bölge olur. Transkripsiyon sırasında ro proteini büyümekte olan RNA'ya bağlanıp, onun üzerinden polimeraza doğru ilerlemeye başlar. Polimeraz sık C'li bölgeye gelince duraklar, bu sayede ro polimeraza yetişir ve yeni sentezlenmiş RNA'yı ondan kopartır.
Ökaryotlar: Ökaryotlarda prokaryotlardaki gibi belirgin sonlanma sinyalleri yoktur. RNA polimeraz mRNA'nın biteceği yerden 1000-2000 nükleotit daha ileriye kadar okumaya devam eder. Bu RNA sonradan işlenerek fazla uzamış kısmı çıkartılır.
İşlenme
Prokaryot RNAlar sentezlendikten sonra herhangi bir işlemden geçmeden ribozomlar tarafından okunarak protein sentezinde kullanılırlar; hatta bir RNA'nın sentezi bitmeden bir ribozom onun çevirisini yapmaya başlar.
Ökaryotlarda en son mRNA'nın oluşması için sınıf II RNA polimeraz okumaları (transkriptleri) bir takım işlemlerden geçer. Bu işlemler arasında (İngilizce capping), ve intron çıkarılması (uç birleştirme; İngilizce splicing) vardır. Ribozomal ve taşıyıcı RNAlar da işlenir, ama ne başlık alırlar ne de poliadenile olurlar.
Başlık RNA'nın 5' ucunda olur. RNA'ya 5'-5' fosfodiester bağlantısı ile metilli bir guanin nükleotidi eklenir. Bu "başlık", mRNA'nın çeviri sırasında ribozomlar tarafından tanınması için önemlidir.
Poliadenilasyonda RNA'nın ucu kesilerek doğru olan 3' uç ortaya çıkar ve buna bir dizi adenin nükleotiti eklenir. 3' ucun konumu RNA içinde bulunan bir nükleotit dizisi tarafından belirlenir. Bu dizi, AAUAAA, poliadenilasyon sinyali olarak adlandırılır. Gerekli enzimler bu diziyi tanıyınca RNA bu sinyalden 10 - 30 nükleotit aşağıda kesilir ve sonra ona bir dizi adenin eklenir. Bu adeninlerin eklenmesinde bir şablon kullanılmaz; A'lar sadece peşpeşe RNA'nın 3' ucuna eklenir. Bu poli(A) kuyruğu ortalama 200 nükleotit uzunluğunda olur ve RNA'yı yıkımdan korur.
İntronlar, uçbirleştirme (ing. splicing) işlemi sonucu prekürsör RNA'dan çıkartılan bölümlerdir, kalan kısımlar ekson olarak adlandırılır. Çıkartılma mekanizmasına bağlı olarak iki tip introndan söz edilir. Tip I intronlarda RNA'nın katalizör özelliği vardır; kendi kendini kesip birleştirme yeteneğine sahiptir. Tip II intronlarda bu işlemden sorumlu olan (İngilizce spliceosome) adlı büyük bir RNA/protein kompleksi vardır. Splisozom, intron-ekson sınırını tanıyıp RNA'yı o noktada keser, sonra da bitişik eksonları birleştirerek ergin mRNA'yı meydana getirir.
Ters transkripsiyon
Bazı virüsler (örneğin AIDS hastalığına neden olan HIV) RNA'yı DNA'ya yazar. Bu tür yazılma ters transkriptaz adlı enzim tarafından gerçekleştirilir. HIV'da ters transkriptaz, viral genomdan bir (komplementer) DNA ipliği (cDNA) sentezler. Başka bir enzim, , RNA ipliğini sindirir. Ardından ters transkriptaz, cDNA'yı tümleyici bir DNA ipliği daha sentezleyerek çift sarmallı bir DNA oluşturur. Bu viral DNA, adlı bir enzim aracılığıyla konak hücrenin genomuna dahil olur. Bu sürecin sonucunda konak hücre yeni virüslerin oluşumu için gerekli olan viral proteinleri ve RNA ipliğini üretmeye başlar. Ardından hücre programlanmış ölüm mekanizmasıyla (apoptoz) imha olur.
Tarihçe
RNA polimerazın in vitro olarak RNA sentezlediği çeşitli laboratuvarlarda 1965'te gösterilmiştir. Roger Kornberg ökaryotik transkripsiyon mekanizmasının moleküler ayrıntıları üzerinde yaptığı çalışmalardan dolayı Nobel Kimya Ödülü'nü kazanmıştır.
Notlar
- ^ Dirk Eick, Andrew Wedel and Hermann Heumann (1994). "From initiation to elongation: comparison of transcription by prokaryotic and eukaryotic RNA polymerases". Trends in Genetics. 10 (8). ss. 292-296.
Kaynakça
- Molecular Cell Biology. 4th ed. Lodish, Harvey; Berk, Arnold; Zipursky, S. Lawrence; Matsudaira, Paul; Baltimore, David; Darnell, James E. New York: W. H. Freeman & Co.; c2000.
- Molecular Biology of the Cell 4th ed. Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter. New York and London: Garland Science; c2002
- The Cell - A Molecular Approach. 2nd ed. Cooper, Geoffrey M. Sunderland (MA): Sinauer Associates, Inc; c2000.
- Lehninger Principles of Biochemistry, 4th edition, David L. Nelson & Michael M. Cox
- Principles of Nuclear Structure and Function, Peter R. Cook
- Essential Genetics, Peter J. Russell
wikipedia, wiki, viki, vikipedia, oku, kitap, kütüphane, kütübhane, ara, ara bul, bul, herşey, ne arasanız burada,hikayeler, makale, kitaplar, öğren, wiki, bilgi, tarih, yukle, izle, telefon için, turk, türk, türkçe, turkce, nasıl yapılır, ne demek, nasıl, yapmak, yapılır, indir, ücretsiz, ücretsiz indir, bedava, bedava indir, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, resim, müzik, şarkı, film, film, oyun, oyunlar, mobil, cep telefonu, telefon, android, ios, apple, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, pc, web, computer, bilgisayar
Transkripsiyon yazilma veya yazilim DNA yi olusturan nukleotit dizisinin RNA polimeraz enzimi tarafindan bir RNA dizisi olarak kopyalanmasi surecidir Baska bir deyisle DNA dan RNA ya genetik bilginin aktarimidir Protein kodlayan DNA durumunda transkripsiyon DNA da bulunan genetik bilginin bir mesajci RNA araciligiyla bir protein veya peptit dizisine cevirisinin ilk asamasidir RNA ya yazilan bir DNA parcasina transkripsiyon birimi denir Transkripsiyonda hata kontrol mekanizmalari vardir ama bunlar DNA cogalmasindakinden daha az sayida ve etkindirler dolayisiyla transkripsiyon DNA cogalmasi kadar aslina sadik degildir geninin transkripsiyonunu gosteren elektron mikroskop resmi Begin etiketi transkripsiyonun basladigi DNA nin 5 ucuna isaret etmekte End de RNA sentezinin neredeyse bitmis oldugu 3 ucuna Baslama noktasindan onceki diziler upstream sonraki diziler downstream olarak adlandirilir DNA sentezinde oldugu gibi transkripsiyonda da RNA sentezi 5 3 dogrultusunda ilerler Yani upstream dan downstream e dogru ilerler DNA da bulunan bilgi islevsel protein veya RNA urunlerinin sentezini saglar Bu islevsel urunleri kodlayan DNA dizilerine gen bunlarin olusumuna da gen ifadesi denir DNA daki bilginin RNA olarak yazilmis haline transkript denir Ribozomlarin protein sentezi yapmak icin okudugu RNA molekulu mesajci RNA dir Prokaryotlarda RNA polimerazin urettigi RNA ile ribozomlarin okudugu mRNA ayni molekuldur Okaryotlarda ise transkript bir takim islemlerden gectikten sonra olgun mRNA olur Bu bakimdan islem gormemis mRNA ya oncul mRNA prekursor mRNA veya da denir Asagida okaryotik ve prokaryotik organizmalardaki transkripsiyonun benzer ve farkli yonleri ele alinarak konuya genel bir bakis verilmektedir Arkelerin transkripsiyon mekanizmasi okaryotlarinkine benzer Ayrintilar icin ve okaryotik transkripsiyon maddelerine bakiniz Gen ifadesinin duzenlenmesiBir genin okunmaya baslandigi noktanin hemen yukarisindaki bolgenin adi promotor dur Yukari ve asagi terimleri transkripsiyon yonune bagli olarak kullanilir transkripsiyon yonu asagidir transkripsiyon yonunun tersi yukaridir Promotor bolgesinde genlerin ifadesini kontrol eden DNA dizileri yer alir Okaryotlarda promotor bolgelerden baska hizlandirici Ingilizce enhancer adi verilen DNA bolgeleri de gen ifadesine etki eder Bu hizlandiricilar transkripsiyon baslama noktasindan cok uzakta olsalar da uc boyutlu uzayda ona yakindirlar Promotorlere ve hizlandiricilara baglanan bazi transkripsiyon faktorleri RNA polimerazla etkileserek onun calismasini engeller veya onu uyarirlar RNA polimeraz Okaryotik transkripsiyonda uc farkli RNA polimeraz vardir bunlar farkli sinif genleri okumaktan sorumludur 45S ribosomal RNA rRNA genleriMesajci RNA mRNA genleriTasiyici RNA tRNA 5S rRNA ve bazi baska kucuk RNA genleri Prokaryotik transkripsiyonda butun genler tek bir RNA polimeraz tarafindan okunur Arkelerin de bir RNA polimerazi vardir ama calisma mekanizmasi okaryotik RNA polimerazlarinki gibidir Cok alt birimli olan bu RNA polimerazlarin yani sira ve T7 gibi fajlarin ve mitokondrilerin kendilerine has tek alt birimli RNA polimerazlari vardir Prokaryot polimerazi dort alt birimden a2 b b ve w olusur Sigma s olarak adlandirilan bir diger protein ise RNA polimerazin belli promotorlere baglanmasini saglar ama RNA nin sentezi icin gerekli degildir Sigmanin birkac cesidi vardir ve hangi genin okunacagi RNA polimeraza bagli olan sigma alt biriminin turune baglidir Okaryotik polimerazlarin daha fazla sayida alt birimi vardir Bir prokaryot olan E coli nin RNA polimerazi en cok okaryot RNA polimeraz II ye benzer ve bunlarin evrimsel olarak ortak bir gecmise sahip olduklari muhtemel gorulur RNA polimeraza yardimci olan cesitli kofaktor proteinler vardir Tum promotorlerden yapilan yazilmada rol oynayan bu proteinlere denir Bunlarin hata kontrolu veya DNA tamiri gibi yardimci islevleri vardir Diger kofaktorler RNA polimerazin belli bazi genleri ifade edip etmeyecegini belirler bunlara sadece transkripsiyon faktoru denir Gen ifadesini engelleyici transkripsiyon faktorlerine represor kolaylastirici olanlara aktivator denir Bu sayede bir genin farkli metabolik sartlarda veya farkli dokularda uygun duzeyde ifadelenmesi mumkun olur MekanizmaProkaryot ve okaryotlarda transkripsiyon mekanizmalarinin ayrintilari farklilik gosterir Prokaryotlarin cekirdek zarlari olmadigi icin olusmakta olan RNA nin ayni anda ribozomlar tarafindan da okunup cevrimi yapilabilir Oysa okaryotlarda RNA cekirdek icinde olustuktan sonra ribozomlarin bulundugu sitoplazma ve endoplazmik retikuluma tasinir Dolayisiyla transkripsiyon ve translasyon farkli mekan ve zamanlarda gerceklesir Transkripsiyon uc asamadan olusur baslama uzama ve sonlanma Buna ek olarak okaryotlarda bir islenme asamasi vardir Baslama Sitoplazmada translasyonun baslamasi icin gerekli genetik sifre mRna araciligi ile cekirdek zarindan gecerek sitoplazmaya varir Baslangic kodonu olarak adlandirilan AUG dizilimi ile tRna lar aminoasit tasimina baslar Baslangic kodonu ile metiyonin aminoasidi eslesir Prokaryotlar Prokaryot promotorlerinde iki onemli DNA dizisi vardir biri transkripsiyon baslama noktasindan 10 nukleotit yukarida 10 konumunda olan TATAAT dizisi oburu de 35 te bulunan TTGACA dizisi Prokaryotlarda RNA polimeraz DNA ya baglanir sonra bir promotor bulana kadar onun uzerinde ilerler Sigma altbirimi 35 dizisini taniyip RNA polimerazin daha siki baglanmasini saglar Sonra sigma ayrilir ve geriye dort alt birimli cekirdek enzimi birakir A T baz ciftleri G C baz ciftlerine kiyasla daha zayif olduklari icin 10 dizisinde DNA zincirleri birbirlerinden ayrilirlar Iki DNA zincirinin birbirinden ayrildigi bolge transkripsiyon kabarcigi olarak tabir edilir RNA polimeraz uygun noktadan itibaren RNA sentezine baslar Okaryotlar Okaryotlarda 30 da TATAAA veya benzeri bir dizi TATA kutusu ve 80 civarinda bulunan GGCCAATCT dizisi CCAAT kutusu vardir Okaryotlardaki TATA kutusuna once TBP baglanir Bu baslama kompleksi RNA polimerazi promotore seferber eder ve oradan transkripsiyon surecini baslatmasini saglar Bu proteinler temel duzeyde bir transkripsiyon icin yeterlidirler Daha yuksek seviyede transkripsiyon elde etmek icin baska transkripsiyon faktorleri gereklidir Promotor ve okaryotlarda hizlandiricilara baglanan duzenleyici proteinler RNA polimerazin DNA ya baglanmasina engel olarak veya baglanmasini kolaylastirarak transkripsiyonun seviyesini duzenlerler Uzama Uzama prokaryot ve okaryotlarda benzer sekilde gerceklesir Uzayan RNA zincirinin 3 ucuna nukleotitler eklenir Yani gelen nukleotidin 5 fosfat grubu ile RNA zincirindeki 3 hidroksil grubu arasinda bir fosfodiester bagi olusur Iki DNA zincirinden sadece biri kendisini bir RNA ipliginin sentezi icin kullanilir buna sablon zincir denir Sentez sirasinda gecici bir DNA RNA ikilisi olusur ama sonra RNA DNA dan ayrisir ve ilerleyen enzimin gerisinden DNA tekrar kapanip normal cift sarmalli haline geri doner Sonlanma RNA da bir firkete yapisi Prokaryotlar RNA polimeraz bir sonlanma sinyaline rastlayinca RNA sentezi sona erer Prokaryotik genlerde iki tip sonlanma vardir ro adi verilen sonlanma proteininin gerekli olup olmadigina gore ro ya bagli ve ro dan bagimsiz sonlanma Bunlarin sinyalleri farklidir Ro dan bagimsiz sonlanmada sik G C nukleotitli bir bolgeyi izleyen sik A T li bir bolge bulunur G C li kisim RNA ya yazilinca oradaki nukleotitler firkete gorunumlu bir sekil alirlar ve bu RNA polimerazi yavaslatir Bunu izleyen sik A T li kisimda ise polimeraz duraklar ve DNA dan kopar Ro ya bagli sonlanmada ise DNA da sik C li bir bolge olur Transkripsiyon sirasinda ro proteini buyumekte olan RNA ya baglanip onun uzerinden polimeraza dogru ilerlemeye baslar Polimeraz sik C li bolgeye gelince duraklar bu sayede ro polimeraza yetisir ve yeni sentezlenmis RNA yi ondan kopartir Okaryotlar Okaryotlarda prokaryotlardaki gibi belirgin sonlanma sinyalleri yoktur RNA polimeraz mRNA nin bitecegi yerden 1000 2000 nukleotit daha ileriye kadar okumaya devam eder Bu RNA sonradan islenerek fazla uzamis kismi cikartilir Islenme Prokaryot RNAlar sentezlendikten sonra herhangi bir islemden gecmeden ribozomlar tarafindan okunarak protein sentezinde kullanilirlar hatta bir RNA nin sentezi bitmeden bir ribozom onun cevirisini yapmaya baslar Okaryotlarda en son mRNA nin olusmasi icin sinif II RNA polimeraz okumalari transkriptleri bir takim islemlerden gecer Bu islemler arasinda Ingilizce capping ve intron cikarilmasi uc birlestirme Ingilizce splicing vardir Ribozomal ve tasiyici RNAlar da islenir ama ne baslik alirlar ne de poliadenile olurlar Baslik RNA nin 5 ucunda olur RNA ya 5 5 fosfodiester baglantisi ile metilli bir guanin nukleotidi eklenir Bu baslik mRNA nin ceviri sirasinda ribozomlar tarafindan taninmasi icin onemlidir Poliadenilasyonda RNA nin ucu kesilerek dogru olan 3 uc ortaya cikar ve buna bir dizi adenin nukleotiti eklenir 3 ucun konumu RNA icinde bulunan bir nukleotit dizisi tarafindan belirlenir Bu dizi AAUAAA poliadenilasyon sinyali olarak adlandirilir Gerekli enzimler bu diziyi taniyinca RNA bu sinyalden 10 30 nukleotit asagida kesilir ve sonra ona bir dizi adenin eklenir Bu adeninlerin eklenmesinde bir sablon kullanilmaz A lar sadece pespese RNA nin 3 ucuna eklenir Bu poli A kuyrugu ortalama 200 nukleotit uzunlugunda olur ve RNA yi yikimdan korur Intronlar ucbirlestirme ing splicing islemi sonucu prekursor RNA dan cikartilan bolumlerdir kalan kisimlar ekson olarak adlandirilir Cikartilma mekanizmasina bagli olarak iki tip introndan soz edilir Tip I intronlarda RNA nin katalizor ozelligi vardir kendi kendini kesip birlestirme yetenegine sahiptir Tip II intronlarda bu islemden sorumlu olan Ingilizce spliceosome adli buyuk bir RNA protein kompleksi vardir Splisozom intron ekson sinirini taniyip RNA yi o noktada keser sonra da bitisik eksonlari birlestirerek ergin mRNA yi meydana getirir Ters transkripsiyonBazi virusler ornegin AIDS hastaligina neden olan HIV RNA yi DNA ya yazar Bu tur yazilma ters transkriptaz adli enzim tarafindan gerceklestirilir HIV da ters transkriptaz viral genomdan bir komplementer DNA ipligi cDNA sentezler Baska bir enzim RNA ipligini sindirir Ardindan ters transkriptaz cDNA yi tumleyici bir DNA ipligi daha sentezleyerek cift sarmalli bir DNA olusturur Bu viral DNA adli bir enzim araciligiyla konak hucrenin genomuna dahil olur Bu surecin sonucunda konak hucre yeni viruslerin olusumu icin gerekli olan viral proteinleri ve RNA ipligini uretmeye baslar Ardindan hucre programlanmis olum mekanizmasiyla apoptoz imha olur TarihceRNA polimerazin in vitro olarak RNA sentezledigi cesitli laboratuvarlarda 1965 te gosterilmistir Roger Kornberg okaryotik transkripsiyon mekanizmasinin molekuler ayrintilari uzerinde yaptigi calismalardan dolayi Nobel Kimya Odulu nu kazanmistir Notlar Dirk Eick Andrew Wedel and Hermann Heumann 1994 From initiation to elongation comparison of transcription by prokaryotic and eukaryotic RNA polymerases Trends in Genetics 10 8 ss 292 296 KaynakcaMolecular Cell Biology 4th ed Lodish Harvey Berk Arnold Zipursky S Lawrence Matsudaira Paul Baltimore David Darnell James E New York W H Freeman amp Co c2000 Molecular Biology of the Cell 4th ed Alberts Bruce Johnson Alexander Lewis Julian Raff Martin Roberts Keith Walter Peter New York and London Garland Science c2002 The Cell A Molecular Approach 2nd ed Cooper Geoffrey M Sunderland MA Sinauer Associates Inc c2000 Lehninger Principles of Biochemistry 4th edition David L Nelson amp Michael M Cox Principles of Nuclear Structure and Function Peter R Cook Essential Genetics Peter J Russell