Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Çubuk hücreleri, gözün retinasında bulunan ve diğer görsel fotoreseptör tipi olan koni hücrelerinden daha düşük ışıkta daha iyi işlev görebilen fotoreseptör hücrelerdir. Çubuklar genellikle retinanın dış kenarlarında konsantre olarak bulunur ve çevresel görüşte kullanılır. Ortalama olarak, insan retinasında yaklaşık 92 milyon çubuk hücre vardır. Çubuk hücreler, koni hücrelerden daha hassastır ve gece görüşünden neredeyse tamamen sorumludur. Bununla birlikte, çubuk hücrelerinin renk görmede çok az rolü vardır, bu da renklerin loş ışıkta daha az belirgin olmasından kaynaklanmaktadır.
| Çubuk hücreleri | |
|---|---|
 | |
| Retina kesiti. Çubuk hücreleri en sağda. | |
| Kaynak yapı | Retina |
Yapısı
Çubuklar, koni hücrelerinden biraz daha uzun ve daha incedir ancak aynı temel yapıya sahiptir. Opsin içeren diskler, hücrenin sonunda gözün iç kısmına bağlı olan retina pigment epiteline bitişiktir. Hücrenin dedektör kısmının istiflenmiş disk yapısı çok yüksek verim sağlamaktadır. Çubuklar, 6 ila 7 milyon koni hücresine kıyasla yaklaşık 120 milyon çubuk hücre ile konilerden çok daha fazladır.
Koniler gibi, çubuk hücrelerin de sinaptik bir terminali, bir iç segmenti ve bir dış segmenti bulunmaktadır. Sinaptik terminal, genellikle bir bipolar hücre veya yatay bir hücre olan başka bir nöronla bir sinaps oluşturur. İç ve dış segmentler, distal segmenti kaplayan bir siliyer ile bağlanmaktadır. İç kısım, organelleri ve hücre çekirdeğini içerirken, gözün arkasına doğru işaret edilen çubuk dış segmenti, ışığı soğuran malzemeleri içermektedir.
Bir insan çubuk hücresi yaklaşık 2 mikron çapında ve 100 mikron uzunluğundadır. Çubukların tümü morfolojik olarak aynı değildir; farelerde, dış pleksiform sinaptik katmana yakın çubuklar, kısaltılmış bir sinaptik terminal nedeniyle azaltılmış bir uzunluk sergilemektedir.
Fonksiyonları
Fotoreseptörler
Omurgalılarda, bir fotoreseptör hücresinin aktivasyonu, hücrenin bir hiperpolarizasyonudur (inhibisyonudur). Karanlıkta olduğu gibi, uyarılmadıklarında, çubuk hücreler ve koni hücreleri depolarize olur ve kendiliğinden bir nörotransmitter salgılamaktadırlar. Bu nörotransmitter, bipolar hücreyi hiperpolarize eder. Bipolar hücreler, fotoreseptörler ve ganglion hücreleri arasında bulunur ve fotoreseptörlerden gangliyon hücrelerine sinyal iletmek için hareket etmektedir. Bipolar hücrenin hiperpolarize olması sonucunda, bipolar ganglion sinapsı vericisini serbest bırakmaz ve sinaps uyarılmaz.
Işıkla fotopigmentlerin aktivasyonu, çubuk hücreyi hiperpolarize ederek bir sinyal göndermektedir. Bu durum çubuk hücrenin nörotransmitterini göndermemesini sağlamaktadır. Bipolar hücre oluşur. Ardından vericisini bipolar ganglion sinapsında serbest bırakır ve sinapsı harekete geçirir.
Çubuk hücrelerin depolarizasyonu, nörotransmitterlerin salınımına neden olur. Çünkü karanlıkta hücreler, iyon kanallarını açan, büyük ölçüde sodyum kanalları, ancak kalsiyum içeri girebilse de, nispeten yüksek halkalı guanozin 3'-5' monofosfata (cGMP) sahiptir. Elektrokimyasal gradyanı boyunca hücreye giren iyonların pozitif yükleri hücrenin zar potansiyelini değiştirir, depolarizasyona neden olur ve nörotransmiter glutamat salınımına yol açmaktadır. Glutamat, bazı nöronları depolarize edebilir ve diğerlerini hiperpolarize ederek fotoreseptörlerin antagonistik bir şekilde etkileşime girmesine izin verebilir.
Işık, fotoreseptör hücre içindeki fotoreseptif pigmentlere çarptığında, pigment şekil değiştirir. (conopsin koni hücrelerinde bulunur) adı verilen pigment, opsin adı verilen plazma zarında yer alan büyük bir protein içermektedir. Buna kovalent olarak bağlı bir prostetik grup bağlanmaktadır: retinal adı verilen organik bir molekül (A vitamininin bir türevi). Retina, karanlıkta 11-cis-retinal formda bulunmaktadır ve ışıkla uyarım, yapısının all-trans-retinal olarak değişmesine neden olmaktadır. Bu yapısal değişiklik, transducin (bir tür G proteini) adı verilen düzenleyici bir protein için artan bir yakınlığa neden olmaktadır. Rodopsine bağlandıktan sonra, G proteininin alfa alt birimi, bir GDP molekülünün yerine bir GTP molekülü koyar ve aktive olur. Bu yer değiştirme, G proteininin alfa alt biriminin, G proteininin beta ve gama alt birimlerinden ayrılmasına neden olmaktadır. Sonuç olarak, alfa alt birimi artık cGMP fosfodiesteraza (bir efektör protein) bağlanmak için serbesttir. Alfa alt birimi, inhibitör PDE gama alt birimleri ile etkileşime girer. Bunların PDE'nin alfa ve beta alt birimleri üzerindeki katalitik bölgeleri bloke etmelerini önlemektedir. cGMP'yi (ikinci haberci) hidrolize eden ve onu 5'-GMP olarak parçalayan cGMP fosfodiesterazın aktivasyonuna yol açmaktadır. cGMP'deki azalma, iyon kanallarının kapanmasına, pozitif iyonların akışının önlenmesine, hücrenin hiperpolarize edilmesine ve nörotransmiter glutamat salınımının durdurulmasına izin vermektedir. Koni hücreleri esas olarak nörotransmiter madde asetilkolini kullanmasına rağmen, çubuk hücreler çeşitli şekilde kullanmaktadır. Işığın duyusal bir tepkiyi başlattığı sürecin tamamına görsel fototransdüksiyon denilmektedir.
Çubuklardaki ışığa duyarlı pigment olan tek bir rodopsin biriminin aktivasyonu, sinyal güçlendirildiği için hücrede büyük bir reaksiyona yol açabilmektedir. Aktive edildiğinde, rodopsin yüzlerce transdusin molekülünü aktive edebilir ve bunların her biri sırayla saniyede binden fazla cGMP molekülünü parçalayabilen bir fosfodiesteraz molekülünü aktive eder. Bu nedenle, çubuklar az miktarda ışığa büyük bir tepki verebilir.
Rodopsinin retinal bileşeni A vitamininden türetildiği için, A vitamini eksikliği çubuk hücrelerin ihtiyaç duyduğu pigmentte bir eksikliğe neden olmaktadır. Sonuç olarak, daha az çubuk hücresi, daha karanlık koşullarda yeterince tepki verebilir ve koni hücreleri karanlıkta görmeye yetersiz şekilde adapte olduğundan, körlüğe neden olabilir. Buna gece körlüğü denir.
Dinlenme durumu
Çubuklar, bir ışık parlamasından sonra dinlenme durumuna hızlı bir şekilde geri dönmeyi sağlamak için üç engelleyici mekanizmadan ( mekanizmaları) yararlanmaktadır.
İlk olarak, aktive edilmiş rodopsinin sitozolik kuyruğunu çoklu serinler üzerinde fosforile edecek, transdusinin aktivasyonunu kısmen inhibe edecek bir rodopsin kinaz (RK) bulunmaktadır. Ayrıca, bir inhibitör protein (arrestin) daha sonra rodopsin aktivitesini daha fazla inhibe etmek için fosforlanmış rodopsinlere bağlanmaktadır.
Tutuklama rodopsini kapatırken, bir RGS proteini (GTPaz aktive edici proteinler (GAP'ler) olarak işlev görür) bağlı GTP'nin GDP'ye hidroliz oranını artırarak transdusini (G-proteini) "kapalı" duruma getirir.
cGMP konsantrasyonu düştüğünde, önceden açık olan cGMP'ye duyarlı kanallar kapanır ve bu da kalsiyum iyonlarının akışında bir azalmaya yol açmaktadır. Kalsiyum iyonlarının konsantrasyonundaki ilişkili azalma, kalsiyum iyonuna duyarlı proteinleri uyarmaktadır. Bu proteinler daha sonra cGMP'yi yenilemek için guanilil siklazı aktive eder ve onu hızla orijinal konsantrasyonuna geri getirmektedir. Bu, cGMP'ye duyarlı kanalları açar ve plazma zarının depolarizasyonuna neden olmaktadır.
Duyarsızlaştırma
Çubuklar uzun süre yüksek konsantrasyonda fotonlara maruz kaldıklarında çevreye karşı duyarsızlaşırlar.
Rodopsin, rodopsin kinaz (GPCR kinazlarının (GRK'ler) bir üyesi) tarafından fosforile edildiğinden, yüksek afinite ile arrestine bağlanmaktadır. Bağlı tutuklama, duyarsızlaştırma sürecine en az iki şekilde katkıda bulunabilir. İlk olarak, G proteini ile aktive edilmiş reseptör arasındaki etkileşimi engellemektedir. İkincisi, reseptöre klatrin bağımlı endositoz makinesine yardımcı olmak için bir adaptör protein olarak hizmet etmektedir.
Duyarlılık
Bir çubuk hücre, tek bir ışık fotonuna tepki verecek kadar hassastır ve tek bir fotona konilerden yaklaşık 100 kat daha duyarlıdır. Çubuklar, konilerden daha az ışık gerektirdiğinden, geceleri birincil görsel bilgi kaynağıdır. Koni hücreleri ise aktive olmak için onlarca ila yüzlerce foton gerektirir. Ek olarak, birden fazla çubuk hücre, sinyalleri toplayarak ve yükselterek tek bir ara nöron üzerinde birleşmektedir. Bununla birlikte, bu yakınsama görme keskinliğine (veya görüntü çözünürlüğüne) bağlıdır. Çünkü birden fazla hücreden toplanan bilgi, görsel sistemin her bir çubuk hücreden ayrı ayrı bilgi alması durumunda olacağından daha az farklıdır.
Çubuk hücreler ayrıca ışığa konilerden daha yavaş tepki verir ve aldıkları uyaranlar kabaca 100 milisaniyede işlenmektedir. Bu, çubukları daha küçük miktarlardaki ışığa karşı daha duyarlı hale getirirken, aynı zamanda, hızlı değişen görüntüler gibi zamansal değişiklikleri algılama yeteneklerinin, konilerden daha az doğru olduğu anlamına gelmektedir.
George Wald ve diğerleri tarafından yapılan deneyler, çubukların en çok 498 nm (yeşil-mavi) civarındaki ışığın dalga boylarına duyarlı olduğunu ve yaklaşık 640 nm'den (kırmızı) daha uzun dalga boylarına karşı duyarsız olduğunu göstermiştir. Bu Purkinje etkisinden kaynaklanmaktadır: alacakaranlıkta yoğunluk azaldıkça, çubuklar devreye girer ve renk tamamen kaybolmadan önce, görmenin tepe duyarlılığı çubukların tepe duyarlılığına (mavi-yeşil) doğru kaymaktadır.
Kaynakça
- ^ Curcio, C. A.; Sloan, K. R. (1990). "Human photoreceptor topography". The Journal of Comparative Neurology. 292 (4): 497-523. doi:10.1002/cne.902920402. (PMID) 2324310.
- ^ . hyperphysics.phy-astr.gsu.edu. 28 Ekim 2000 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 25 Nisan 2016.
- ^ a b c Kandel E.R., Schwartz, J.H., Jessell, T.M. (2000). Principles of Neural Science, 4th ed., pp. 507–513. McGraw-Hill, New York.
- ^ "Photoreception" McGraw-Hill Encyclopedia of Science & Technology, vol. 13, p. 460, 2007
- ^ . Cell Biology By The Numbers. Ron Milo & Rob Philips. 8 Ekim 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi.
- ^ Li, Shuai; Mitchell, Joe; Briggs, Deidrie J.; Young, Jaime K.; Long, Samuel S.; Fuerst, Peter G. (1 Mart 2016). "Morphological Diversity of the Rod Spherule: A Study of Serially Reconstructed Electron Micrographs". PLOS ONE. 11 (3): e0150024. Bibcode:2016PLoSO..1150024L. doi:10.1371/journal.pone.0150024. (PMC) 4773090 $2. (PMID) 26930660. 21 Şubat 2017 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 25 Ocak 2017 – PLoS Journals vasıtasıyla.
- ^ Human Physiology and Mechanisms of Disease by Arthur C. Guyton (1992) p. 373
- ^ . rcn.com. 19 Eylül 2002 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 25 Ocak 2017.
- ^ a b Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter (2008). Molecular Biology of The Cell, 5th ed., pp.919-921. Garland Science.
- ^ Okawa, Haruhisa; Alapakkam P. Sampath (2007). "Optimization of Single-Photon Response Transmission at the Rod-to-Rod Bipolar Synapse". Physiology. Int. Union Physiol. Sci./Am. Physiol. Soc. 22 (4): 279-286. doi:10.1152/physiol.00007.2007. (PMID) 17699881.
- ^ Bowmaker J.K. and Dartnall H.J.A. (1980). "Visual pigments of rods and cones in a human retina". J. Physiol. 298: 501-511. doi:10.1113/jphysiol.1980.sp013097. (PMC) 1279132 $2. (PMID) 7359434.
- ^ Wald, George (1937b). "Photo-labile pigments of the chicken retina". Nature. 140 (3543): 545. Bibcode:1937Natur.140..545W. doi:10.1038/140545a0.
wikipedia, wiki, viki, vikipedia, oku, kitap, kütüphane, kütübhane, ara, ara bul, bul, herşey, ne arasanız burada,hikayeler, makale, kitaplar, öğren, wiki, bilgi, tarih, yukle, izle, telefon için, turk, türk, türkçe, turkce, nasıl yapılır, ne demek, nasıl, yapmak, yapılır, indir, ücretsiz, ücretsiz indir, bedava, bedava indir, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, resim, müzik, şarkı, film, film, oyun, oyunlar, mobil, cep telefonu, telefon, android, ios, apple, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, pc, web, computer, bilgisayar
Cubuk hucreleri gozun retinasinda bulunan ve diger gorsel fotoreseptor tipi olan koni hucrelerinden daha dusuk isikta daha iyi islev gorebilen fotoreseptor hucrelerdir Cubuklar genellikle retinanin dis kenarlarinda konsantre olarak bulunur ve cevresel goruste kullanilir Ortalama olarak insan retinasinda yaklasik 92 milyon cubuk hucre vardir Cubuk hucreler koni hucrelerden daha hassastir ve gece gorusunden neredeyse tamamen sorumludur Bununla birlikte cubuk hucrelerinin renk gormede cok az rolu vardir bu da renklerin los isikta daha az belirgin olmasindan kaynaklanmaktadir Cubuk hucreleriRetina kesiti Cubuk hucreleri en sagda Kaynak yapi RetinagoruntuletartisdegistirYapisiCubuklar koni hucrelerinden biraz daha uzun ve daha incedir ancak ayni temel yapiya sahiptir Opsin iceren diskler hucrenin sonunda gozun ic kismina bagli olan retina pigment epiteline bitisiktir Hucrenin dedektor kisminin istiflenmis disk yapisi cok yuksek verim saglamaktadir Cubuklar 6 ila 7 milyon koni hucresine kiyasla yaklasik 120 milyon cubuk hucre ile konilerden cok daha fazladir Koniler gibi cubuk hucrelerin de sinaptik bir terminali bir ic segmenti ve bir dis segmenti bulunmaktadir Sinaptik terminal genellikle bir bipolar hucre veya yatay bir hucre olan baska bir noronla bir sinaps olusturur Ic ve dis segmentler distal segmenti kaplayan bir siliyer ile baglanmaktadir Ic kisim organelleri ve hucre cekirdegini icerirken gozun arkasina dogru isaret edilen cubuk dis segmenti isigi soguran malzemeleri icermektedir Bir insan cubuk hucresi yaklasik 2 mikron capinda ve 100 mikron uzunlugundadir Cubuklarin tumu morfolojik olarak ayni degildir farelerde dis pleksiform sinaptik katmana yakin cubuklar kisaltilmis bir sinaptik terminal nedeniyle azaltilmis bir uzunluk sergilemektedir FonksiyonlariFotoreseptorler Cubuk hucresinin anatomisi Omurgalilarda bir fotoreseptor hucresinin aktivasyonu hucrenin bir hiperpolarizasyonudur inhibisyonudur Karanlikta oldugu gibi uyarilmadiklarinda cubuk hucreler ve koni hucreleri depolarize olur ve kendiliginden bir norotransmitter salgilamaktadirlar Bu norotransmitter bipolar hucreyi hiperpolarize eder Bipolar hucreler fotoreseptorler ve ganglion hucreleri arasinda bulunur ve fotoreseptorlerden gangliyon hucrelerine sinyal iletmek icin hareket etmektedir Bipolar hucrenin hiperpolarize olmasi sonucunda bipolar ganglion sinapsi vericisini serbest birakmaz ve sinaps uyarilmaz Isikla fotopigmentlerin aktivasyonu cubuk hucreyi hiperpolarize ederek bir sinyal gondermektedir Bu durum cubuk hucrenin norotransmitterini gondermemesini saglamaktadir Bipolar hucre olusur Ardindan vericisini bipolar ganglion sinapsinda serbest birakir ve sinapsi harekete gecirir Cubuk hucrelerin depolarizasyonu norotransmitterlerin salinimina neden olur Cunku karanlikta hucreler iyon kanallarini acan buyuk olcude sodyum kanallari ancak kalsiyum iceri girebilse de nispeten yuksek halkali guanozin 3 5 monofosfata cGMP sahiptir Elektrokimyasal gradyani boyunca hucreye giren iyonlarin pozitif yukleri hucrenin zar potansiyelini degistirir depolarizasyona neden olur ve norotransmiter glutamat salinimina yol acmaktadir Glutamat bazi noronlari depolarize edebilir ve digerlerini hiperpolarize ederek fotoreseptorlerin antagonistik bir sekilde etkilesime girmesine izin verebilir Isik fotoreseptor hucre icindeki fotoreseptif pigmentlere carptiginda pigment sekil degistirir conopsin koni hucrelerinde bulunur adi verilen pigment opsin adi verilen plazma zarinda yer alan buyuk bir protein icermektedir Buna kovalent olarak bagli bir prostetik grup baglanmaktadir retinal adi verilen organik bir molekul A vitamininin bir turevi Retina karanlikta 11 cis retinal formda bulunmaktadir ve isikla uyarim yapisinin all trans retinal olarak degismesine neden olmaktadir Bu yapisal degisiklik transducin bir tur G proteini adi verilen duzenleyici bir protein icin artan bir yakinliga neden olmaktadir Rodopsine baglandiktan sonra G proteininin alfa alt birimi bir GDP molekulunun yerine bir GTP molekulu koyar ve aktive olur Bu yer degistirme G proteininin alfa alt biriminin G proteininin beta ve gama alt birimlerinden ayrilmasina neden olmaktadir Sonuc olarak alfa alt birimi artik cGMP fosfodiesteraza bir efektor protein baglanmak icin serbesttir Alfa alt birimi inhibitor PDE gama alt birimleri ile etkilesime girer Bunlarin PDE nin alfa ve beta alt birimleri uzerindeki katalitik bolgeleri bloke etmelerini onlemektedir cGMP yi ikinci haberci hidrolize eden ve onu 5 GMP olarak parcalayan cGMP fosfodiesterazin aktivasyonuna yol acmaktadir cGMP deki azalma iyon kanallarinin kapanmasina pozitif iyonlarin akisinin onlenmesine hucrenin hiperpolarize edilmesine ve norotransmiter glutamat saliniminin durdurulmasina izin vermektedir Koni hucreleri esas olarak norotransmiter madde asetilkolini kullanmasina ragmen cubuk hucreler cesitli sekilde kullanmaktadir Isigin duyusal bir tepkiyi baslattigi surecin tamamina gorsel fototransduksiyon denilmektedir Cubuklardaki isiga duyarli pigment olan tek bir rodopsin biriminin aktivasyonu sinyal guclendirildigi icin hucrede buyuk bir reaksiyona yol acabilmektedir Aktive edildiginde rodopsin yuzlerce transdusin molekulunu aktive edebilir ve bunlarin her biri sirayla saniyede binden fazla cGMP molekulunu parcalayabilen bir fosfodiesteraz molekulunu aktive eder Bu nedenle cubuklar az miktarda isiga buyuk bir tepki verebilir Rodopsinin retinal bileseni A vitamininden turetildigi icin A vitamini eksikligi cubuk hucrelerin ihtiyac duydugu pigmentte bir eksiklige neden olmaktadir Sonuc olarak daha az cubuk hucresi daha karanlik kosullarda yeterince tepki verebilir ve koni hucreleri karanlikta gormeye yetersiz sekilde adapte oldugundan korluge neden olabilir Buna gece korlugu denir Dinlenme durumu Cubuklar bir isik parlamasindan sonra dinlenme durumuna hizli bir sekilde geri donmeyi saglamak icin uc engelleyici mekanizmadan mekanizmalari yararlanmaktadir Ilk olarak aktive edilmis rodopsinin sitozolik kuyrugunu coklu serinler uzerinde fosforile edecek transdusinin aktivasyonunu kismen inhibe edecek bir rodopsin kinaz RK bulunmaktadir Ayrica bir inhibitor protein arrestin daha sonra rodopsin aktivitesini daha fazla inhibe etmek icin fosforlanmis rodopsinlere baglanmaktadir Tutuklama rodopsini kapatirken bir RGS proteini GTPaz aktive edici proteinler GAP ler olarak islev gorur bagli GTP nin GDP ye hidroliz oranini artirarak transdusini G proteini kapali duruma getirir cGMP konsantrasyonu dustugunde onceden acik olan cGMP ye duyarli kanallar kapanir ve bu da kalsiyum iyonlarinin akisinda bir azalmaya yol acmaktadir Kalsiyum iyonlarinin konsantrasyonundaki iliskili azalma kalsiyum iyonuna duyarli proteinleri uyarmaktadir Bu proteinler daha sonra cGMP yi yenilemek icin guanilil siklazi aktive eder ve onu hizla orijinal konsantrasyonuna geri getirmektedir Bu cGMP ye duyarli kanallari acar ve plazma zarinin depolarizasyonuna neden olmaktadir Duyarsizlastirma Cubuklar uzun sure yuksek konsantrasyonda fotonlara maruz kaldiklarinda cevreye karsi duyarsizlasirlar Rodopsin rodopsin kinaz GPCR kinazlarinin GRK ler bir uyesi tarafindan fosforile edildiginden yuksek afinite ile arrestine baglanmaktadir Bagli tutuklama duyarsizlastirma surecine en az iki sekilde katkida bulunabilir Ilk olarak G proteini ile aktive edilmis reseptor arasindaki etkilesimi engellemektedir Ikincisi reseptore klatrin bagimli endositoz makinesine yardimci olmak icin bir adaptor protein olarak hizmet etmektedir Duyarlilik Bir cubuk hucre tek bir isik fotonuna tepki verecek kadar hassastir ve tek bir fotona konilerden yaklasik 100 kat daha duyarlidir Cubuklar konilerden daha az isik gerektirdiginden geceleri birincil gorsel bilgi kaynagidir Koni hucreleri ise aktive olmak icin onlarca ila yuzlerce foton gerektirir Ek olarak birden fazla cubuk hucre sinyalleri toplayarak ve yukselterek tek bir ara noron uzerinde birlesmektedir Bununla birlikte bu yakinsama gorme keskinligine veya goruntu cozunurlugune baglidir Cunku birden fazla hucreden toplanan bilgi gorsel sistemin her bir cubuk hucreden ayri ayri bilgi almasi durumunda olacagindan daha az farklidir Cubuklara R kiyasla kisa S orta M ve uzun L dalga boyu konilerinin dalga boyu duyarliligi Cubuk hucreler ayrica isiga konilerden daha yavas tepki verir ve aldiklari uyaranlar kabaca 100 milisaniyede islenmektedir Bu cubuklari daha kucuk miktarlardaki isiga karsi daha duyarli hale getirirken ayni zamanda hizli degisen goruntuler gibi zamansal degisiklikleri algilama yeteneklerinin konilerden daha az dogru oldugu anlamina gelmektedir George Wald ve digerleri tarafindan yapilan deneyler cubuklarin en cok 498 nm yesil mavi civarindaki isigin dalga boylarina duyarli oldugunu ve yaklasik 640 nm den kirmizi daha uzun dalga boylarina karsi duyarsiz oldugunu gostermistir Bu Purkinje etkisinden kaynaklanmaktadir alacakaranlikta yogunluk azaldikca cubuklar devreye girer ve renk tamamen kaybolmadan once gormenin tepe duyarliligi cubuklarin tepe duyarliligina mavi yesil dogru kaymaktadir Kaynakca Curcio C A Sloan K R 1990 Human photoreceptor topography The Journal of Comparative Neurology 292 4 497 523 doi 10 1002 cne 902920402 PMID 2324310 hyperphysics phy astr gsu edu 28 Ekim 2000 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 25 Nisan 2016 a b c Kandel E R Schwartz J H Jessell T M 2000 Principles of Neural Science 4th ed pp 507 513 McGraw Hill New York Photoreception McGraw Hill Encyclopedia of Science amp Technology vol 13 p 460 2007 Cell Biology By The Numbers Ron Milo amp Rob Philips 8 Ekim 2014 tarihinde kaynagindan arsivlendi Li Shuai Mitchell Joe Briggs Deidrie J Young Jaime K Long Samuel S Fuerst Peter G 1 Mart 2016 Morphological Diversity of the Rod Spherule A Study of Serially Reconstructed Electron Micrographs PLOS ONE 11 3 e0150024 Bibcode 2016PLoSO 1150024L doi 10 1371 journal pone 0150024 PMC 4773090 2 PMID 26930660 21 Subat 2017 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 25 Ocak 2017 PLoS Journals vasitasiyla Human Physiology and Mechanisms of Disease by Arthur C Guyton 1992 p 373 rcn com 19 Eylul 2002 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 25 Ocak 2017 a b Bruce Alberts Alexander Johnson Julian Lewis Martin Raff Keith Roberts Peter Walter 2008 Molecular Biology of The Cell 5th ed pp 919 921 Garland Science Okawa Haruhisa Alapakkam P Sampath 2007 Optimization of Single Photon Response Transmission at the Rod to Rod Bipolar Synapse Physiology Int Union Physiol Sci Am Physiol Soc 22 4 279 286 doi 10 1152 physiol 00007 2007 PMID 17699881 Bowmaker J K and Dartnall H J A 1980 Visual pigments of rods and cones in a human retina J Physiol 298 501 511 doi 10 1113 jphysiol 1980 sp013097 PMC 1279132 2 PMID 7359434 Wald George 1937b Photo labile pigments of the chicken retina Nature 140 3543 545 Bibcode 1937Natur 140 545W doi 10 1038 140545a0