Gen aktarım maddesi (GTA'lar veya GAM), bazı bakteri ve arkeler tarafından üretilen ve yatay gen transferine aracılık eden, DNA içeren virüs benzeri parçacıklardır. Farklı GAM tipleri, çeşitli bakteriyel ve arkeal soylardaki virüslerden bağımsız olarak kaynaklanmıştır. Bu hücreler, hücrede bulunan DNA'nın kısa segmentlerini içeren GAM partikülleri üretir. Parçacıklar üretici hücreden serbest bırakıldıktan sonra, ilgili hücrelere yapışabilir ve DNA'larını sitoplazmaya enjekte edebilirler. DNA daha sonra alıcı hücrelerin genomunun bir parçası olabilir.
Gen aktarım maddesinin keşfi
İlk GAM (GTA) sistemi, 1974 yılında Rhodobacter capsulatus suşlarının karışık kültürlerinde yeni gen birleşimleri ile yüksek bir hücre sıklığına neden olduğu keşfedildi. Sorumlu kalıtımsal özellik taşıyan gen, hücre temasından bağımsız, deoksinükleaza duyarsız ve faj üretimi ile ilişkili olmayan, bilinen gen aktarım mekanizmalarından farklıydı. Varsayılan işlevi nedeniyle gen aktarım maddesi (GTA, şimdi RcGTA) olarak adlandırıldı. Daha yakın zamanda, diğer gen aktarım maddesi sistemleri, filtrelenmiş (hücresiz) kültür ortamının genetik olarak farklı bir tür ile kuluçkalanmasıyla keşfedilmiştir.
GTA (GAM) genleri ve evrimi
Gen Aktarım Maddelerini belirten genler, bir konakçı kromozomuna bütünleşmiş bakteriyofaj (faj) DNA'sından türetilir. Bu tür genellikle onları kusurlu hale getiren ve faj parçacıkları üretemeyen mutasyonlar edinir. Birçok bakteriyel genom, daha fazla veya daha az kapsamlı silinme ve mutasyon geçirmiş bir veya daha fazla kusurlu profaj içerir. Gen Aktarım Maddesi, özürlü profajlar gibi, profajların mutasyonundan kaynaklanır, ancak faj parçacığının baş ve kuyruk bileşenleri için işlevsel genleri (yapısal genler) ve DNA sarılımı için genleri korurlar. Sistem düzenini ve DNA replikasyonunu belirten faj genleri özgün olarak silinmiştir ve yapısal gen kümesinin ifade edilişi hücresel düzenleyici sistemlerin kontrolü altındadır. GTA üretimine veya alımına katkıda bulunan ilave genler genellikle diğer kromozom bölgelerinde bulunur. Bunlardan bazıları düzenleyici işlevlere sahiptir ve diğerleri doğrudan GTA üretimine (örn. Faj türevi lysis (liziz, hücre çözülmesi) genleri) veya alım ve rekombinasyona (örn. Hücre yüzeyi kapsülü ve DNA taşıma proteinlerinin üretimi) doğrudan katkıda bulunur. Bu GTA ile ilişkili genler genellikle ana GTA gen kümesi ile koordineli düzen içindedir. Fajdan türetilen hücre liziz proteinleri (holin ve endolizin (endolysin)) daha sonra hücre duvarını ve zarını zayıflatır ve zar, hücrenin patlamasına engel olamaz ve GTA (GAM) parçacıklarını serbest bırakır. Her hücre tarafından üretilen GTA parçacıklarının sayısı bilinmemektedir.
Bazı GTA sistemleri konukçu genomlarına yeni eklenenler gibi görünmektedir, ancak diğerleri milyonlarca yıldır korunmaktadır. Dizi hizalaması çalışmaları yapıldığında (dN / dS analizi), genlerin protein işlevi için doğal seleksiyon ile korunduğunu bildirirler (yani kusurlu uyarlamalar ortadan kaldırılmaktadır).
Ancak bu doğal ayıklanmanın niteliği net değildir. Her ne kadar GTA kâşifleri gen transferinin parçacıkların fonksiyonu olduğunu varsaysalar da, gen aktarımının varsayılan yararları nüfus için önemli bir zarara sahiptir. Bu zararın çoğu, GTA üreten hücrelerin GTA parçacıklarını serbest bırakmak için parçalanması gerektiğinden dolayı ortaya çıkar, ancak yeni gen birleşimlerinin oluşmasıyla ilişkili genetik zararlar da vardır, çünkü çoğu yeni birleşim genellikle orijinal birleşimden daha az uygun olacaktır. Alternatif bir açıklama olarak, GTA genlerinin süregelmesidir, çünkü GTA'lar bulaşıcı olarak yeni hücrelere yayılan genetik parazitlerdir. Ancak, bu göz ardı edildi, çünkü GTA parçacıkları karakteristik olarak onları kodlayan genleri içeremeyecek kadar küçüktür. Örneğin, ana RcGTA kümesi 14 kb uzunluğundadır, ancak RcGTA parçacıkları yalnızca 4–5 kb DNA içerebilir.
Çoğu bakteri, GTA'ların varlığı açısından taranmamıştır ve daha birçok GTA sistemi keşfedilmesi beklenilebilir. GTA ile ilgili genler için DNA tabanlı araştırmalar birçok genomda homolog bulmuş olsa da, ancak yorumlama, GTA'ları kodlayan genlerin sıradan profaj genlerinden ayırt edilmesinin zorluğu ile engellenir.
GTA üretimi
Laboratuvar kültürlerinde, GTA'ların üretimi özgün olarak GTA genlerinin transkripsiyonunu uyaran özel büyüme koşulları ile maksimuma çıkarılır; GTA'ların çoğu, DNA'ya zarar veren birçok profajı uyaran işlemler tarafından uyarılmaz. Maksimum uyarıcı koşullar altında bile, kültürün sadece küçük bir kısmı GTA üretir, özgün olarak% 1'den az.
GTA üretimindeki aşamalar faj enfeksiyonu aşamalarından türetilir. Yapısal genler önce transkripsiyonlanır ve translasyonlanır ve proteinler anlamsız başlara ve serbest kuyruklara birleştirilir. DNA paketleme mekanizmaları daha sonra DNA'yı her başa paketler, baş dolduğunda DNA'yı keser, başa bir kuyruk ekler ve daha sonra yeni oluşturulan DNA ucunu yeni bir boş başa taşır. Profaj genlerinden farklı olarak, GTA'ları kodlayan genlerde genomdan alınma olmaz ve GTA partiküllerinde paketlenmek üzere çoğaltılır. En iyi incelenen iki GTA (RcGTA and BaGTA), hücrede bulunan tüm DNA'ları, GTA kodlayan genlerin fazla temsil edilmemesi için rastgele paketler. Her hücre tarafından üretilen GTA partiküllerinin sayısı bilinmemektedir.
Kaynakça
- ^ Lang AS, Westbye AB, Beatty JT (Eylül 2017). "The Distribution, Evolution, and Roles of Gene Transfer Agents in Prokaryotic Genetic Exchange". Annual Review of Virology. 4 (1). ss. 87-104. doi:10.1146/annurev-virology-101416-041624. (PMID) 28784044.
- ^ Lang AS, Zhaxybayeva O, Beatty JT (Haziran 2012). "Gene transfer agents: phage-like elements of genetic exchange". Nature Reviews. Microbiology. 10 (7). ss. 472-82. doi:10.1038/nrmicro2802. (PMC) 3626599 $2. (PMID) 22683880.
- ^ a b Stanton TB (Nisan 2007). "Prophage-like gene transfer agents-novel mechanisms of gene exchange for Methanococcus, Desulfovibrio, Brachyspira, and Rhodobacter species". Anaerobe. 13 (2). ss. 43-9. doi:10.1016/j.anaerobe.2007.03.004. (PMID) 17513139.
- ^ Grüll MP, Mulligan ME, Lang AS (Ekim 2018). "Small extracellular particles with big potential for horizontal gene transfer: membrane vesicles and gene transfer agents". FEMS Microbiology Letters. 365 (19). doi:10.1093/femsle/fny192 . (PMID) 30085064.
- ^ Marrs B (Mart 1974). "Genetic recombination in Rhodopseudomonas capsulata". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 71 (3): 971-3. doi:10.1073/pnas.71.3.971. (PMC) 388139 $2. (PMID) 4522805.
- ^ Westbye AB, Beatty JT, Lang AS (Ağustos 2017). "Guaranteeing a captive audience: coordinated regulation of gene transfer agent (GTA) production and recipient capability by cellular regulators". Current Opinion in Microbiology. 38: 122-129. doi:10.1016/j.mib.2017.05.003. (PMID) 28599143.
- ^ a b Shakya M, Soucy SM, Zhaxybayeva O (Temmuz 2017). "Insights into origin and evolution of α-proteobacterial gene transfer agents". Virus Evolution. 3 (2): vex036. doi:10.1093/ve/vex036. (PMC) 5721377 $2. (PMID) 29250433.
- ^ a b Tamarit D, Neuvonen MM, Engel P, Guy L, Andersson SG (Şubat 2018). "Origin and Evolution of the Bartonella Gene Transfer Agent". Molecular Biology and Evolution. 35 (2): 451-464. doi:10.1093/molbev/msx299 . (PMID) 29161442.
- ^ Redfield RJ, Soucy SM (2018). "Evolution of Bacterial Gene Transfer Agents". Frontiers in Microbiology (İngilizce). 9: 2527. doi:10.3389/fmicb.2018.02527. (PMC) 6209664 $2. (PMID) 30410473.
- ^ a b Hynes AP, Mercer RG, Watton DE, Buckley CB, Lang AS (Temmuz 2012). "DNA packaging bias and differential expression of gene transfer agent genes within a population during production and release of the Rhodobacter capsulatus gene transfer agent, RcGTA". Molecular Microbiology. 85 (2): 314-25. doi:10.1111/j.1365-2958.2012.08113.x. (PMID) 22640804.
- ^ Kaynak hatası: Geçersiz
<ref>
etiketi;Foggetal
isimli refler için metin sağlanmadı (Bkz: ) - ^ Kaynak hatası: Geçersiz
<ref>
etiketi;Berglund2009
isimli refler için metin sağlanmadı (Bkz: )
wikipedia, wiki, viki, vikipedia, oku, kitap, kütüphane, kütübhane, ara, ara bul, bul, herşey, ne arasanız burada,hikayeler, makale, kitaplar, öğren, wiki, bilgi, tarih, yukle, izle, telefon için, turk, türk, türkçe, turkce, nasıl yapılır, ne demek, nasıl, yapmak, yapılır, indir, ücretsiz, ücretsiz indir, bedava, bedava indir, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, resim, müzik, şarkı, film, film, oyun, oyunlar, mobil, cep telefonu, telefon, android, ios, apple, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, pc, web, computer, bilgisayar
Gen aktarim maddesi GTA lar veya GAM bazi bakteri ve arkeler tarafindan uretilen ve yatay gen transferine aracilik eden DNA iceren virus benzeri parcaciklardir Farkli GAM tipleri cesitli bakteriyel ve arkeal soylardaki viruslerden bagimsiz olarak kaynaklanmistir Bu hucreler hucrede bulunan DNA nin kisa segmentlerini iceren GAM partikulleri uretir Parcaciklar uretici hucreden serbest birakildiktan sonra ilgili hucrelere yapisabilir ve DNA larini sitoplazmaya enjekte edebilirler DNA daha sonra alici hucrelerin genomunun bir parcasi olabilir Tipik faj bakteriyofaj enfeksiyonu ve transduksiyonunun A tipik GAM gen aktarim maddesi uretimi ve transduksiyonu ile karsilastirilmasi B Gen aktarim maddesinin kesfiGen aktarim maddelerini saptama yontemleri A 1974 yilinda Marrs tarafindan kullanilan yontem B Hucresiz ekstrakt ozut yontemi Ilk GAM GTA sistemi 1974 yilinda Rhodobacter capsulatus suslarinin karisik kulturlerinde yeni gen birlesimleri ile yuksek bir hucre sikligina neden oldugu kesfedildi Sorumlu kalitimsal ozellik tasiyan gen hucre temasindan bagimsiz deoksinukleaza duyarsiz ve faj uretimi ile iliskili olmayan bilinen gen aktarim mekanizmalarindan farkliydi Varsayilan islevi nedeniyle gen aktarim maddesi GTA simdi RcGTA olarak adlandirildi Daha yakin zamanda diger gen aktarim maddesi sistemleri filtrelenmis hucresiz kultur ortaminin genetik olarak farkli bir tur ile kuluckalanmasiyla kesfedilmistir GTA GAM genleri ve evrimiTipik profaj ve GTA gen kumeleriBilinen bakteriyel gen aktarim maddeleri arasindaki filogenetik iliskilerin sematik diyagrami Bakteriyel gen aktarim maddesi ve onu ureten hucreler uzerinde etkili olan evrimsel kuvvetler Gen Aktarim Maddelerini belirten genler bir konakci kromozomuna butunlesmis bakteriyofaj faj DNA sindan turetilir Bu tur genellikle onlari kusurlu hale getiren ve faj parcaciklari uretemeyen mutasyonlar edinir Bircok bakteriyel genom daha fazla veya daha az kapsamli silinme ve mutasyon gecirmis bir veya daha fazla kusurlu profaj icerir Gen Aktarim Maddesi ozurlu profajlar gibi profajlarin mutasyonundan kaynaklanir ancak faj parcaciginin bas ve kuyruk bilesenleri icin islevsel genleri yapisal genler ve DNA sarilimi icin genleri korurlar Sistem duzenini ve DNA replikasyonunu belirten faj genleri ozgun olarak silinmistir ve yapisal gen kumesinin ifade edilisi hucresel duzenleyici sistemlerin kontrolu altindadir GTA uretimine veya alimina katkida bulunan ilave genler genellikle diger kromozom bolgelerinde bulunur Bunlardan bazilari duzenleyici islevlere sahiptir ve digerleri dogrudan GTA uretimine orn Faj turevi lysis liziz hucre cozulmesi genleri veya alim ve rekombinasyona orn Hucre yuzeyi kapsulu ve DNA tasima proteinlerinin uretimi dogrudan katkida bulunur Bu GTA ile iliskili genler genellikle ana GTA gen kumesi ile koordineli duzen icindedir Fajdan turetilen hucre liziz proteinleri holin ve endolizin endolysin daha sonra hucre duvarini ve zarini zayiflatir ve zar hucrenin patlamasina engel olamaz ve GTA GAM parcaciklarini serbest birakir Her hucre tarafindan uretilen GTA parcaciklarinin sayisi bilinmemektedir Bazi GTA sistemleri konukcu genomlarina yeni eklenenler gibi gorunmektedir ancak digerleri milyonlarca yildir korunmaktadir Dizi hizalamasi calismalari yapildiginda dN dS analizi genlerin protein islevi icin dogal seleksiyon ile korundugunu bildirirler yani kusurlu uyarlamalar ortadan kaldirilmaktadir Ancak bu dogal ayiklanmanin niteligi net degildir Her ne kadar GTA kasifleri gen transferinin parcaciklarin fonksiyonu oldugunu varsaysalar da gen aktariminin varsayilan yararlari nufus icin onemli bir zarara sahiptir Bu zararin cogu GTA ureten hucrelerin GTA parcaciklarini serbest birakmak icin parcalanmasi gerektiginden dolayi ortaya cikar ancak yeni gen birlesimlerinin olusmasiyla iliskili genetik zararlar da vardir cunku cogu yeni birlesim genellikle orijinal birlesimden daha az uygun olacaktir Alternatif bir aciklama olarak GTA genlerinin suregelmesidir cunku GTA lar bulasici olarak yeni hucrelere yayilan genetik parazitlerdir Ancak bu goz ardi edildi cunku GTA parcaciklari karakteristik olarak onlari kodlayan genleri iceremeyecek kadar kucuktur Ornegin ana RcGTA kumesi 14 kb uzunlugundadir ancak RcGTA parcaciklari yalnizca 4 5 kb DNA icerebilir Cogu bakteri GTA larin varligi acisindan taranmamistir ve daha bircok GTA sistemi kesfedilmesi beklenilebilir GTA ile ilgili genler icin DNA tabanli arastirmalar bircok genomda homolog bulmus olsa da ancak yorumlama GTA lari kodlayan genlerin siradan profaj genlerinden ayirt edilmesinin zorlugu ile engellenir GTA uretimiBakteriyel gen aktarim maddeleri uretiminde tipik adimlar 1 GTA genlerinin transkripsiyonu ve translasyonu 2 GTA yapisal proteinlerinin bos baslara ve serbest kuyruklara birlestirilmesi 3 DNA nin headful segmentlerinin baslara paketlenmesi ve kuyruklarin eklenmesi 4 Hucrenin cozulmesi Laboratuvar kulturlerinde GTA larin uretimi ozgun olarak GTA genlerinin transkripsiyonunu uyaran ozel buyume kosullari ile maksimuma cikarilir GTA larin cogu DNA ya zarar veren bircok profaji uyaran islemler tarafindan uyarilmaz Maksimum uyarici kosullar altinda bile kulturun sadece kucuk bir kismi GTA uretir ozgun olarak 1 den az GTA uretimindeki asamalar faj enfeksiyonu asamalarindan turetilir Yapisal genler once transkripsiyonlanir ve translasyonlanir ve proteinler anlamsiz baslara ve serbest kuyruklara birlestirilir DNA paketleme mekanizmalari daha sonra DNA yi her basa paketler bas doldugunda DNA yi keser basa bir kuyruk ekler ve daha sonra yeni olusturulan DNA ucunu yeni bir bos basa tasir Profaj genlerinden farkli olarak GTA lari kodlayan genlerde genomdan alinma olmaz ve GTA partikullerinde paketlenmek uzere cogaltilir En iyi incelenen iki GTA RcGTA and BaGTA hucrede bulunan tum DNA lari GTA kodlayan genlerin fazla temsil edilmemesi icin rastgele paketler Her hucre tarafindan uretilen GTA partikullerinin sayisi bilinmemektedir Kaynakca Lang AS Westbye AB Beatty JT Eylul 2017 The Distribution Evolution and Roles of Gene Transfer Agents in Prokaryotic Genetic Exchange Annual Review of Virology 4 1 ss 87 104 doi 10 1146 annurev virology 101416 041624 PMID 28784044 Lang AS Zhaxybayeva O Beatty JT Haziran 2012 Gene transfer agents phage like elements of genetic exchange Nature Reviews Microbiology 10 7 ss 472 82 doi 10 1038 nrmicro2802 PMC 3626599 2 PMID 22683880 a b Stanton TB Nisan 2007 Prophage like gene transfer agents novel mechanisms of gene exchange for Methanococcus Desulfovibrio Brachyspira and Rhodobacter species Anaerobe 13 2 ss 43 9 doi 10 1016 j anaerobe 2007 03 004 PMID 17513139 Grull MP Mulligan ME Lang AS Ekim 2018 Small extracellular particles with big potential for horizontal gene transfer membrane vesicles and gene transfer agents FEMS Microbiology Letters 365 19 doi 10 1093 femsle fny192 PMID 30085064 Marrs B Mart 1974 Genetic recombination in Rhodopseudomonas capsulata Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 71 3 971 3 doi 10 1073 pnas 71 3 971 PMC 388139 2 PMID 4522805 Westbye AB Beatty JT Lang AS Agustos 2017 Guaranteeing a captive audience coordinated regulation of gene transfer agent GTA production and recipient capability by cellular regulators Current Opinion in Microbiology 38 122 129 doi 10 1016 j mib 2017 05 003 PMID 28599143 a b Shakya M Soucy SM Zhaxybayeva O Temmuz 2017 Insights into origin and evolution of a proteobacterial gene transfer agents Virus Evolution 3 2 vex036 doi 10 1093 ve vex036 PMC 5721377 2 PMID 29250433 a b Tamarit D Neuvonen MM Engel P Guy L Andersson SG Subat 2018 Origin and Evolution of the Bartonella Gene Transfer Agent Molecular Biology and Evolution 35 2 451 464 doi 10 1093 molbev msx299 PMID 29161442 Redfield RJ Soucy SM 2018 Evolution of Bacterial Gene Transfer Agents Frontiers in Microbiology Ingilizce 9 2527 doi 10 3389 fmicb 2018 02527 PMC 6209664 2 PMID 30410473 a b Hynes AP Mercer RG Watton DE Buckley CB Lang AS Temmuz 2012 DNA packaging bias and differential expression of gene transfer agent genes within a population during production and release of the Rhodobacter capsulatus gene transfer agent RcGTA Molecular Microbiology 85 2 314 25 doi 10 1111 j 1365 2958 2012 08113 x PMID 22640804 Kaynak hatasi Gecersiz lt ref gt etiketi Foggetal isimli refler icin metin saglanmadi Bkz Kaynak gosterme Kaynak hatasi Gecersiz lt ref gt etiketi Berglund2009 isimli refler icin metin saglanmadi Bkz Kaynak gosterme