Homoplasi, biyoloji ve filogenetikte, evrim boyunca farklı soylarda birbirinden bağımsız olarak kazanılan ya da kaybedilen karakterleri tanımlamak için kullanılan terimdir. Ortak atadan kalma oldukları yakınlık analizi ile açıklanabilen homolojiden farklıdır. Homoplasi hem uyum sağlayan türlerde etkin olan benzer seçilim baskıları hem de genetik sürüklenme etkileri ile ortaya çıkabilir.
Sıklıkla homoplasi morfolojik özelliklerin benzerliği olarak görülür. Halbuki homoplasi genetik sekans, yaşam döngüsü tipleri, ya da hatta davranışsal karakterler gibi farklı özelliklerde de görülebilir.
Etimoloji
Homoplasi terimini ilk olarak 1870 yılında kullandı. Sıfat olarak homoplasik ya da homoplastik kullanılır. Grekçe "benzer, eşlenik" anlamına gelen ὁμός (homós) ve "biçimlendirmek, şekillendirmek" anlamına gelen πλάσσω (plássō) sözcüklerinden oluşur.
Paralellik ve yakınsaklık
Paralel ve yakınsak evrim farklı türlerin birbirinden bağımsız olarak ortak atalarında bulunmayan yeni bir karakter kazanarak evrimleşmelerine yol açar. Benzer karakterler eşdeğer gelişim mekanizmalarıyla kazanıldığında bu süreçten paralel evrim olarak sözedilir. Benzerlikler farklı gelişim mekanizmalarından kaynaklanıyor ise bu sürece yakınsak evrim denir. Bu tür homoplasiler, farklı soyların seçilim değerini artıracak benzer uyumlar gerektiren benzer ekolojik nişlerde yaşaması durumunda ortaya çıkabilir. İlginç bir örnek Avustralya'da yaşayan köstebeğe benzer keseliler (Notoryctidae), Afrika'da yaşayan altın köstebekler (Chrysochloridae) ve Kuzey Amerika, Avrupa ile Asya'da yaşayan köstebekgiller (Talpidae) arasında görülebilir. Farklı coğrafi bölgelerden ve soylardan olan bu memelilerin hepsi birbirinden bağımsız olarak yeraltı ekolojik nişinde yaşamayı sağlayacak, koni şeklinde kafa yapısı ve düz ön pençeler gibi tünel kazmayı kolaylaştıran benzer özellikler kazanarak evrimleşmişlerdir.
İlkel özelliklere geri dönüş
ise önceden kazanılmış karakterlerin kaybolması ile homoplasiye neden olur. Bu süreç çevresel değişiklikler nedeniyle kazanılmış karakterlerin bazılarının artık yararlı olmadığı ve hatta pahalıya mal olduğu durumlarda ortaya çıkabilir. Bu süreç yeraltında ve mağaralarda yaşayan havanların görme yetilerini kaybetmesi, mağaralarda yaşayan hayvanların pigmentasyon kaybına uğraması ve hem yılanlarda hem de bacaksız kertenkelelerde bacakların kaybı şekillerinde görülebilir.
Homolojiyi homoplasiden ayırt etmek
Homoplasi, özellikle de yakın akrana filogenetik gruplarda ortaya çıkan türü, filogenetik analizi çok zorlaştırabilir. Filogenetik ağaçlar sıklıkla yoluyla oluşturulur. Bu analizler genetik karakterler (DNA dizisi) ile olduğu kadar fenotipik karakterlerle de yapılabilir. Parsimoni analizi kullanılarak en az evrimsel değişiklik gerektiren ilişki varsayımları alternatif varsayımlara göre tercih edilir. Analiz için kullanılan karakterlerde ortaya çıkan homoplasinin belirsizliğe neden olması filogenetik ağaçların kurulumunu oldukça zorlaştırabilir. Bu zorlukları aşabilmek için en önemli yaklaşımlardan biri filogenetik analizde kullanılan, birbirinden bağımsız, pleiotropik olmayan ve bağlantı içermeyen karakterlerin sayısını artırmaktır. Parsimoni analizi ile birlikte, belirli bir evrim modeline göre, en olası ağaç seçilir ve dalların uzunluklarını ölçen olabilirlik analizi de yapılabilir.
Kladistik yorumlamaya göre, tercih edilmiş filogenetik varsayımda bir karakterin dağılımının ortak atadan gelme olduğu açıklanamadığında homoplasi tanımlanabilir, yani ilgili karakter ağaç üzerinde birden fazla noktada ortaya çıkmak ta ya da kaybolmaktadır.
DNA dizilerinde ise genetik kodun gereksiz artıklığı nedeliyle homoplasiye sık rastlanır. Gözlemlenen bir homoplasi basitçe zaman içinde artarak oluşan gelişgüzel nükleotid yer değiştirmelerinin sonucu olabilir de dolayısıyla da bir evrimsel açıklamaya gerek duyulmaz.
Kaynakça
- ^ Page, Roderick D.M.; Holmes, Edward C. (14 Temmuz 2009). Molecular Evolution: A Phylogenetic Approach. John Wiley & Sons. ISBN . OCLC 609843839. 14 Ağustos 2021 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 3 Eylül 2021.
- ^ Torres-Montúfar, A; Borsch, T; Ochoterena, H (Mayıs 2018). "When Homoplasy Is Not Homoplasy: Dissecting Trait Evolution by Contrasting Composite and Reductive Coding". Systematic Biology. 67 (3). ss. 543-551. doi:10.1093/sysbio/syx053. (PMID) 28645204.
- ^ Stearns, SC; Hoekstra, RF (2005). Evolution: an introduction (2 bas.). Oxford: Oxford University Press. ISBN .
- ^ a b Hall, AR; Colegrave, N (Mart 2008). "Decay of unused characters by selection and drift". Journal of Evolutionary Biology. 21 (2). ss. 610-7. doi:10.1111/j.1420-9101.2007.01473.x. (PMID) 18081745.
- ^ a b Reece, JB; Urry, LA; Cain, ML; Wasserman, SA; Minorsky, PV; Jackson, RB (2011). Campbell Biology (9 bas.). Pearson. ISBN .
- ^ a b c Sanderson, MJ; Hufford, L (1996). Homoplasy: The Recurrence of Similarity in Evolution. San Diego, CA: Academic Press, Inc. ISBN .
- ^ Silberfeld, T; Leigh, JW; Verbruggen, H; Cruaud, C; de Reviers, B; Rousseau, F (Ağustos 2010). "A multi-locus time-calibrated phylogeny of the brown algae (Heterokonta, Ochrophyta, Phaeophyceae): Investigating the evolutionary nature of the "brown algal crown radiation"". Molecular Phylogenetics and Evolution. 56 (2). ss. 659-74. doi:10.1016/j.ympev.2010.04.020. (PMID) 20412862.
- ^ de Queiroz, A; Wimberger, PH (Şubat 1993). "The usefulness of behavior for phylogeny estimation: levels of homoplasy in behavioral and morphological characters". Evolution; International Journal of Organic Evolution. 47 (1). ss. 46-60. doi:10.1111/j.1558-5646.1993.tb01198.x. (PMID) 28568085.
- ^ Lankester, ER (1870). "On the use of the term homology in modern zoology, and the distinction between homogenetic and homoplastic agreements". Annals and Magazine of Natural History. 6 (31). ss. 34-43. doi:10.1080/00222937008696201. 3 Eylül 2021 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 3 Eylül 2021.
- ^ Bailly, Anatole (1981). Abrégé du dictionnaire grec français. Paris: Hachette. ISBN . OCLC 461974285.
- ^ Bailly, Anatole. . www.tabularium.be. 21 Nisan 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 25 Ekim 2018.
- ^ Holt, JR; Judica, CA (4 Şubat 2014). . 1 Temmuz 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 21 Eylül 2018.
- ^ Archie, JW (1989). "Homoplasy excess ratios: new indices for measuring levels of homoplasy in phylogenetic systematics and a critique of the consistency index". Systematic Biology. 38 (3). ss. 253-269. doi:10.2307/2992286. JSTOR 2992286.
- ^ a b Wake, DB (Eylül 1991). "Homoplasy: The Result of Natural Selection, or Evidence of Design Limitations?". The American Naturalist. 138 (3). ss. 543-567. doi:10.1086/285234.
- ^ Hodin, J (2000). "Plasticity and constraints in development and evolution". Journal of Experimental Zoology. 288 (1). ss. 1-20. doi:10.1002/(SICI)1097-010X(20000415)288:1<1::AID-JEZ1>3.0.CO;2-7. (PMID) 10750048.
- ^ a b Nevo, E (1979). "Adaptive convergence and divergence of subterranean mammals". Annual Review of Ecology and Systematics. Cilt 10. ss. 269-308. doi:10.1146/annurev.es.10.110179.001413.
- ^ a b Wake, DB; Wake, MH; Specht, CD (Şubat 2011). "Homoplasy: from detecting pattern to determining process and mechanism of evolution". Science. 331 (6020). ss. 1032-5. Bibcode:2011Sci...331.1032W. doi:10.1126/science.1188545. (PMID) 21350170.
- ^ Fong, DW; Kane, TC; Culver, DC (1995). "Vestigialization and loss of nonfunctional characters". Annual Review of Ecology and Systematics. Cilt 26. ss. 249-68. doi:10.1146/annurev.es.26.110195.001341.
- ^ a b Jones, R; Culver, DC (Mayıs 1989). "EEvidence for selection on sensory structures in a cave population of Gammarus minus (Amphipoda)". Evolution; International Journal of Organic Evolution. 43 (3). ss. 688-693. doi:10.1111/j.1558-5646.1989.tb04267.x. (PMID) 28568387.
- ^ Skinner, A; Lee, MS (2009). "Body-form evolution in the scincid lizard Lerista and the mode of macroevolutionary transitions". Evolutionary Biology. Cilt 36. ss. 292-300. doi:10.1007/s11692-009-9064-9.
- ^ Skinner, A; Lee, MS; Hutchinson, MN (Kasım 2008). "Rapid and repeated limb loss in a clade of scincid lizards". BMC Evolutionary Biology. Cilt 8. s. 310. doi:10.1186/1471-2148-8-310. (PMC) 2596130 $2. (PMID) 19014443.
- ^ Wiley, EO; Lieberman, BS (2011). Phylogenetics: Theory and Practice of Phylogenetic Systematics. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons, Inc. ISBN .
- ^ Schuh, RT; Brower, AV (2009). Biological Systematics: Principles and Applications. Ithaca, NY: Cornell University Press. ISBN .
- ^ Felsenstein, J (2004). Inferring phylogenies. Sinauer. ISBN .
wikipedia, wiki, viki, vikipedia, oku, kitap, kütüphane, kütübhane, ara, ara bul, bul, herşey, ne arasanız burada,hikayeler, makale, kitaplar, öğren, wiki, bilgi, tarih, yukle, izle, telefon için, turk, türk, türkçe, turkce, nasıl yapılır, ne demek, nasıl, yapmak, yapılır, indir, ücretsiz, ücretsiz indir, bedava, bedava indir, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, resim, müzik, şarkı, film, film, oyun, oyunlar, mobil, cep telefonu, telefon, android, ios, apple, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, pc, web, computer, bilgisayar
Homoplasi biyoloji ve filogenetikte evrim boyunca farkli soylarda birbirinden bagimsiz olarak kazanilan ya da kaybedilen karakterleri tanimlamak icin kullanilan terimdir Ortak atadan kalma olduklari yakinlik analizi ile aciklanabilen homolojiden farklidir Homoplasi hem uyum saglayan turlerde etkin olan benzer secilim baskilari hem de genetik suruklenme etkileri ile ortaya cikabilir Atasal ve turemis karakterlerin ya da ozelliklerin farkli dagilimlarini tanimlamak icin kullanilan terminolojiyi gosteren kladogram Homoplasi ortak atadan kalma oldugu ile aciklanamayan benzer karakterlerdir Siklikla homoplasi morfolojik ozelliklerin benzerligi olarak gorulur Halbuki homoplasi genetik sekans yasam dongusu tipleri ya da hatta davranissal karakterler gibi farkli ozelliklerde de gorulebilir EtimolojiHomoplasi terimini ilk olarak 1870 yilinda kullandi Sifat olarak homoplasik ya da homoplastik kullanilir Grekce benzer eslenik anlamina gelen ὁmos homos ve bicimlendirmek sekillendirmek anlamina gelen plassw plassō sozcuklerinden olusur Paralellik ve yakinsaklikAvustralya da yasayan Afrika da yasayanAvrupa ve Asya da yasayan Talpa europaea Paralel ve yakinsak evrim farkli turlerin birbirinden bagimsiz olarak ortak atalarinda bulunmayan yeni bir karakter kazanarak evrimlesmelerine yol acar Benzer karakterler esdeger gelisim mekanizmalariyla kazanildiginda bu surecten paralel evrim olarak sozedilir Benzerlikler farkli gelisim mekanizmalarindan kaynaklaniyor ise bu surece yakinsak evrim denir Bu tur homoplasiler farkli soylarin secilim degerini artiracak benzer uyumlar gerektiren benzer ekolojik nislerde yasamasi durumunda ortaya cikabilir Ilginc bir ornek Avustralya da yasayan kostebege benzer keseliler Notoryctidae Afrika da yasayan altin kostebekler Chrysochloridae ve Kuzey Amerika Avrupa ile Asya da yasayan kostebekgiller Talpidae arasinda gorulebilir Farkli cografi bolgelerden ve soylardan olan bu memelilerin hepsi birbirinden bagimsiz olarak yeralti ekolojik nisinde yasamayi saglayacak koni seklinde kafa yapisi ve duz on penceler gibi tunel kazmayi kolaylastiran benzer ozellikler kazanarak evrimlesmislerdir Ilkel ozelliklere geri donusise onceden kazanilmis karakterlerin kaybolmasi ile homoplasiye neden olur Bu surec cevresel degisiklikler nedeniyle kazanilmis karakterlerin bazilarinin artik yararli olmadigi ve hatta pahaliya mal oldugu durumlarda ortaya cikabilir Bu surec yeraltinda ve magaralarda yasayan havanlarin gorme yetilerini kaybetmesi magaralarda yasayan hayvanlarin pigmentasyon kaybina ugramasi ve hem yilanlarda hem de bacaksiz kertenkelelerde bacaklarin kaybi sekillerinde gorulebilir Homolojiyi homoplasiden ayirt etmekHomoplasi ozellikle de yakin akrana filogenetik gruplarda ortaya cikan turu filogenetik analizi cok zorlastirabilir Filogenetik agaclar siklikla yoluyla olusturulur Bu analizler genetik karakterler DNA dizisi ile oldugu kadar fenotipik karakterlerle de yapilabilir Parsimoni analizi kullanilarak en az evrimsel degisiklik gerektiren iliski varsayimlari alternatif varsayimlara gore tercih edilir Analiz icin kullanilan karakterlerde ortaya cikan homoplasinin belirsizlige neden olmasi filogenetik agaclarin kurulumunu oldukca zorlastirabilir Bu zorluklari asabilmek icin en onemli yaklasimlardan biri filogenetik analizde kullanilan birbirinden bagimsiz pleiotropik olmayan ve baglanti icermeyen karakterlerin sayisini artirmaktir Parsimoni analizi ile birlikte belirli bir evrim modeline gore en olasi agac secilir ve dallarin uzunluklarini olcen olabilirlik analizi de yapilabilir Kladistik yorumlamaya gore tercih edilmis filogenetik varsayimda bir karakterin dagiliminin ortak atadan gelme oldugu aciklanamadiginda homoplasi tanimlanabilir yani ilgili karakter agac uzerinde birden fazla noktada ortaya cikmak ta ya da kaybolmaktadir DNA dizilerinde ise genetik kodun gereksiz artikligi nedeliyle homoplasiye sik rastlanir Gozlemlenen bir homoplasi basitce zaman icinde artarak olusan gelisguzel nukleotid yer degistirmelerinin sonucu olabilir de dolayisiyla da bir evrimsel aciklamaya gerek duyulmaz Kaynakca Page Roderick D M Holmes Edward C 14 Temmuz 2009 Molecular Evolution A Phylogenetic Approach John Wiley amp Sons ISBN 978 1 4443 1336 9 OCLC 609843839 14 Agustos 2021 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 3 Eylul 2021 Torres Montufar A Borsch T Ochoterena H Mayis 2018 When Homoplasy Is Not Homoplasy Dissecting Trait Evolution by Contrasting Composite and Reductive Coding Systematic Biology 67 3 ss 543 551 doi 10 1093 sysbio syx053 PMID 28645204 Stearns SC Hoekstra RF 2005 Evolution an introduction 2 bas Oxford Oxford University Press ISBN 9780199255634 a b Hall AR Colegrave N Mart 2008 Decay of unused characters by selection and drift Journal of Evolutionary Biology 21 2 ss 610 7 doi 10 1111 j 1420 9101 2007 01473 x PMID 18081745 a b Reece JB Urry LA Cain ML Wasserman SA Minorsky PV Jackson RB 2011 Campbell Biology 9 bas Pearson ISBN 9780321739759 a b c Sanderson MJ Hufford L 1996 Homoplasy The Recurrence of Similarity in Evolution San Diego CA Academic Press Inc ISBN 0 12 618030 X Silberfeld T Leigh JW Verbruggen H Cruaud C de Reviers B Rousseau F Agustos 2010 A multi locus time calibrated phylogeny of the brown algae Heterokonta Ochrophyta Phaeophyceae Investigating the evolutionary nature of the brown algal crown radiation Molecular Phylogenetics and Evolution 56 2 ss 659 74 doi 10 1016 j ympev 2010 04 020 PMID 20412862 de Queiroz A Wimberger PH Subat 1993 The usefulness of behavior for phylogeny estimation levels of homoplasy in behavioral and morphological characters Evolution International Journal of Organic Evolution 47 1 ss 46 60 doi 10 1111 j 1558 5646 1993 tb01198 x PMID 28568085 Lankester ER 1870 On the use of the term homology in modern zoology and the distinction between homogenetic and homoplastic agreements Annals and Magazine of Natural History 6 31 ss 34 43 doi 10 1080 00222937008696201 3 Eylul 2021 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 3 Eylul 2021 Bailly Anatole 1981 Abrege du dictionnaire grec francais Paris Hachette ISBN 2010035283 OCLC 461974285 Bailly Anatole www tabularium be 21 Nisan 2014 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 25 Ekim 2018 Holt JR Judica CA 4 Subat 2014 1 Temmuz 2017 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 21 Eylul 2018 Archie JW 1989 Homoplasy excess ratios new indices for measuring levels of homoplasy in phylogenetic systematics and a critique of the consistency index Systematic Biology 38 3 ss 253 269 doi 10 2307 2992286 JSTOR 2992286 a b Wake DB Eylul 1991 Homoplasy The Result of Natural Selection or Evidence of Design Limitations The American Naturalist 138 3 ss 543 567 doi 10 1086 285234 Hodin J 2000 Plasticity and constraints in development and evolution Journal of Experimental Zoology 288 1 ss 1 20 doi 10 1002 SICI 1097 010X 20000415 288 1 lt 1 AID JEZ1 gt 3 0 CO 2 7 PMID 10750048 a b Nevo E 1979 Adaptive convergence and divergence of subterranean mammals Annual Review of Ecology and Systematics Cilt 10 ss 269 308 doi 10 1146 annurev es 10 110179 001413 a b Wake DB Wake MH Specht CD Subat 2011 Homoplasy from detecting pattern to determining process and mechanism of evolution Science 331 6020 ss 1032 5 Bibcode 2011Sci 331 1032W doi 10 1126 science 1188545 PMID 21350170 Fong DW Kane TC Culver DC 1995 Vestigialization and loss of nonfunctional characters Annual Review of Ecology and Systematics Cilt 26 ss 249 68 doi 10 1146 annurev es 26 110195 001341 a b Jones R Culver DC Mayis 1989 EEvidence for selection on sensory structures in a cave population of Gammarus minus Amphipoda Evolution International Journal of Organic Evolution 43 3 ss 688 693 doi 10 1111 j 1558 5646 1989 tb04267 x PMID 28568387 Skinner A Lee MS 2009 Body form evolution in the scincid lizard Lerista and the mode of macroevolutionary transitions Evolutionary Biology Cilt 36 ss 292 300 doi 10 1007 s11692 009 9064 9 Skinner A Lee MS Hutchinson MN Kasim 2008 Rapid and repeated limb loss in a clade of scincid lizards BMC Evolutionary Biology Cilt 8 s 310 doi 10 1186 1471 2148 8 310 PMC 2596130 2 PMID 19014443 Wiley EO Lieberman BS 2011 Phylogenetics Theory and Practice of Phylogenetic Systematics Hoboken NJ John Wiley amp Sons Inc ISBN 9780470905968 Schuh RT Brower AV 2009 Biological Systematics Principles and Applications Ithaca NY Cornell University Press ISBN 9780801462436 Felsenstein J 2004 Inferring phylogenies Sinauer ISBN 978 0878931774