Chlamydomonas reinhardtii iki kamçı ile yüzen, çap olarak yaklaşık 10 mikrometre boyutunda olan tek hücreli bir yeşil algdir. Geniş kupa şeklinde kloroplast, geniş bir , ışığı algılayan bir kuşgözü ve zengin hidroksiprolin glikoproteinlerden oluşan bir hücre duvarına sahiptir. Dünya çapında toprak ve tatlı suda fazlaca bulunmasına rağmen, C. reinhardtii öncelikle biyolojinin birçok alt alanında model organizma olarak kullanılmaktadır. Aydınlatıldığında, organik karbon ve kimyasal enerji olmadan büyüyebilir ve bunlar sağlandığında karanlıkta da büyüyebilir. C. reinhardtii ayrıca biyofarmasötik ve biyoyakıt alanlarında bir hidrojen kaynağı olarak da kullanılmaktadır.
Tarihi
İsim Rusçadan harf çevirisi nedeniyle birçok farklı türde telaffuz edilmektedir. Reinhardi, reinhardii ve reinhardtii aynı türü, C. reinhardtii ifade etmektedir.
Model organizma
Chlamydomonas hücre ve moleküler biyoloji alanında aşağıdaki gibi temel sorulara yanıt bulmak için model organizma olarak kullanılmaktadır.
- Hücreler nasıl hareket eder?
- Hücreler ışığa nasıl tepki verir?
- Hücreler birbirini nasıl tanır?
- Hücreler nasıl düzenli ve tekrarlanabilir kamçılı dalgabiçimleri oluşturabilir?
- Hücreler kamçı uzunluklarını kontrol etmek için proteomlarını nasıl düzenler?
- Hücreler mineral beslenme değişikliklerine nasıl tepki verir? (nitrojen, sülfür vb.)
C. reinhardtii'nin mutasyon geçirmiş birçok türünün olduğu bilinmektedir. Mutasyon geçirmiş bu türler kamçı hareketliliği, fotosentez veya protein sentezini de içeren bir dizi biyolojik sürecin incelenmesinde yararlı olmuştur. Chlamydomonaslar normalde tek kromozomlu olduklarından, melezler meydana gelmeden mutasyonun etkileri hemen görülmektedir.
2007'de C. reinhardtii 'nin tüm çekirdeksel genom dizilimi yayınlanmıştır.
Channelrhodopsin-1, Channelrhodopsin-2 ve ışık kapılı katyon kanalı olarak çalışan proteinler orijinal olarak C. reinhardtii'den ayrı tutulmuştur. Bu proteinler ve bunlar gibi diğerleri optogenetik alanında yaygın bir şekilde kullanılmaktadır.
Üreme
Reinhardtii türünün bitkisel hücreleri 17 kromozomlu haploidlerdir. Nitrojen yoksunluğunda, gametler gelişmeye başlar. İki çiftleşme türleri vardır. Bunlar görünüşleri aynı olan ve bir diploid zigot oluşturmak için kaynaşabilen mt(+) ve mt(-) alellerdir. Zigot kamçılı değildir ve toprakta türün uyuyan formu olarak görev yapar. Işıkta zigot mayoza uğrar ve bitkisel yaşam döngüsüne devam edecek olan dört kamçılı haploid hücre meydana getirir.
İdeal büyüme şartları altında, yavru hücreler bazen eski hücre duvarından ortama salınmadan önce iki veya üç kez karyokinez geçirebilir. Bu yüzden, tek bir büyüme teşebbüsü ana hücre başına dört veya sekiz yavru hücreyle sonuçlanabilir.
Bu tek hücreli yeşil algin hücre döngüsü gece ve gündüzün birbirini kovalamasına benzetilebilir. Geçiş veya bağlılık noktası olarak belirlenen bir noktadan sonra süreç ışığa bağımsızken, büyüme safhasında ışığa bağlıdır.
Genetik
Birçok genomik kaynağın kamuya sunulmasıyla birlikte, model organizma olarak bu alge olan ilgi son zamanlarda artmıştır. Birleşik Devletler Enerji Bakanlığı, Joint Genome Enstitüsü tarafından hazırlanan Chlamydomonas nükleer dizilimi tasarısı "Chlre3" toplamda 120Mb boyutunda olan 1557 yapı iskelesinden oluşmaktadır. Neredeyse genomun yarısı her biri en az 1.6 Mb uzunluğunda olan 24 yapı iskelesinden oluşmaktadır. Nükleer genomun güncel derlemesi internette mevcuttur.
The ~15.8 Kb mitokondriyal genom (veritabanı erişimi: NC_ 001638) NCBI veritabanında mevcuttur. Tüm >200 Kb kloroplast genomu da internette mevcuttur. Genomik dizilim bilgisinin yanında, cDNA kütüphanelerinde ve EST'lerde sentezlenmiş dizi bilgilerine de ulaşmak mümkündür. Yedi cDNA kütüphanesi çevrimiçi olarak mevcuttur. Clemson University Genomics Enstitüsü'nden bir BAC (Bakteriyel Suni Kromozom) derlemesi satınalınabilmektedir. Ayrıca >50 000 ve >160 000 EST'ye internette çevrimiçi ulaşılabilmektedir.
Evrim
Chlamydomonas evrimsel biyoloji ve ekolojinin farklı yönleri üzerinde çalışmak için kullanılmaktadır. Birçok doğal seçilim deneyi için tercih edilen bir oganizmadır çünkü; (1) jenerasyon süresi kısadır, (2) hem heterotrof hem de ototrof bir organizmadır, (3) seksüel ve aseksüel olarak çoğalabilir, (4) zaten halihazırda zengin genetik bilgisi mevcuttur.
Chlamydomonas ile yapılmış evrimsel çalışmaların örnekleri seksüel üreme evrimini,mutasyonların uygunluk etkilerini ve CO2'in farklı seviyelerindeki adaptasyon etkilerini içermektedir.
DNA Transformasyon Yöntemleri
Gen transformasyonu kloroplasttaki homolog rekombinasyon ve çekirdekteki heterolog rekombinasyon ile meydana gelir. C. reinhardtii kloroplast genomu mikroprojektil partikül bombardımanı ya da her ne kadar çok etkili olmasa da cam boncuk ajitasyonu kullanılarak transforme edilebilir. Nükleer genom hem cam boncuk ajitasyonu ile hem de elektroporasyon yöntemi ile transforme edilmiştir. Biyolistik prosedür DNA'nın kloroplast genomuna girmesinin en etkili yolu olarak görülür. Bunun nedeni kloroplastın, mikroprojektile büyük bir hedef sağlayarak, hücrenin hacminin yarısından fazlasını kaplamasıdır. Elektroporasyon, DNA'yı nükleer genoma, cam boncuk yöntemi ile elde edilenden iki kat daha fazla maksimum transformasyon frekanslarıyla, yerleştirmede en etkili yol olarak görülmüştür.
Biyofarmasötik Üretim
Chlamydomonas reinhardtii memeli serum amiloid proteini, insan antikoru, insani vasküler endotelyal büyüme faktörü, potansiyel bir tedavi olan HPV 16 aşısı,sıtma aşısı ve kanser tedavisinde kullanılmış kompleks psikotrop madde üretiminde kullanılır.
Hidrojen Üretiminin Temiz Kaynağı
1939 yılında, o dönem Chicago Üniversitesi'ne atanmış olan Alman araştırmacı Hans Gaffron (1902–1979) tek hücreli yeşil alglerin hidrojen metabolizmasını keşfetmiştir. Chlamydomonas reinhardtii ve diğer bazı yeşil algler, belli şartlar altında, oksijen üretmeyi keser ve onun yerine hidrojen üretir. Sadece oksijen yokluğunda aktif olan hidrogenaz enzimi tarafından gerçekleştirilen bu reaksiyon kısa ömürlüdür. Bir dahaki 30 yıl boyunca Gaffron ve takımı algler tarafından yapılan bu fotosentez hidrojen üretiminin temel mekanikleri üzerinde çalışmıştır.
Hidrojen üretimini arttırmak için, araştırmacılar tarafından kullanılan birkaç yöntem vardır.
- Birincisi hidrogenazın fotosentezden ayrımıdır. Bu yöntem ile oksijen birikimi, hidrojen üretimini engelleyemez. Hidrogenaz enziminin yapısını değiştirerek bir adım daha ileri gidilirse, hidrogenazı, oksijene duyarsız yapmak mümkün hale gelir. Bu sürekli bir hidrojen üretimini mümkün kılar. Bu üretim için ihtiyaç duyulan elektron akımı, bu safhada, artık şeker üretiminden gelmez. Onun yerine kendi nişasta stoğundan alınır.
- İkinci yöntem ise hidrogenazın genetik manipülasyonu boyunca, geçici olarak fotosentez sürecinin kesilmesidir. Bu, oksijenin hidrojen üretimini durduracak bir seviyeye ulaşmasını engeller.
- Üçüncü yöntem (1950'de araştırmacılar tarafından başlıca araştırılmış yöntem) alg hücrelerinin fotosentetik aktivitesi tarafından üretilen O2'nin, kimyasal ya da mekanik olarak ortadan kaldırılmasıdır. Bunlar O2 emicilerini, eklenmiş indirgeyici kullanımını, durağan gazlar ile bakteri kültürlerinin tasfiyesini içerir. Fakat bu yöntemler doğal olarak ölçülebilir değildir ve uygulamalı sistemlere uygulanmayabilir.
- Dördüncü yöntem oksijen üretiminden hidrogenaz eylemini bakır tuzlar kullanarak ayırmaktır. Bu yöntem araştırma aşamasındadır.
Kaynakça
- ^ . 28 Eylül 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Eylül 2013.
- ^ Merchant et al.; Prochnik, SE; Vallon, O; Harris, EH; Karpowicz, SJ; Witman, GB; Terry, A; Salamov, A et al. (2007). "The Chlamydomonas Genome Reveals the Evolution of Key Animal and Plant Functions". Science 318 (5848): 245–250. doi 6 Şubat 2018 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.:10.1126/science.1143609 28 Eylül 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.. PMC 28 Eylül 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. 2875087 11 Mayıs 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. PMID 23 Ekim 2018 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. [17932292https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17932292 17932292]
- ^ Nagel G, Ollig D, Fuhrmann M, et al. (June 28, 2002). "Channelrhodopsin-1: a light-gated proton channel in green algae". S cience 296 (5577): 2395–8. doi:10.1126/science.1072068. PMID 12089443 2 Ekim 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde ..
- ^ Lagali PS, Balya D, Awatramani GB, Münch TA, Kim DS, Busskamp V, Cepko CL, Roska B (June 2008). "Light-activated channels targeted to ON bipolar cells restore visual function in retinal degeneration". Nature Neuroscience 11 (6): 667–75. doi:10.1038/nn.2117. PMID 18432197 2 Ekim 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde ..
- ^ Oldenhof, H, Zachleder, V. and van den Ende, H. 2006. Blue- and red-light regulation of the cell cycle in Chlamydomonas reinhardtii (Chlorophyta). Eur. J. Phycol. 41: 313 - 320
- ^ . 17 Kasım 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Eylül 2013.
- ^ "Arşivlenmiş kopya". 28 Ocak 2018 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 30 Eylül 2013.
- ^ . 7 Eylül 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Eylül 2013.
- ^ . 19 Ekim 2004 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Eylül 2013.
- ^ . 26 Aralık 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Eylül 2013.
- ^ . 9 Kasım 2006 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Eylül 2013.
- ^ . 4 Şubat 2005 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Eylül 2013.
- ^ Colegrave N. 2002. Sex releases the speed limit on evolution. Nature 420: 664-666.
- ^ De Visser et al. 1996 The effect of sex and deleterious mutations on fitness in Chlamydomonas. Proc. R. Soc. Lond. B 263-193-200.
- ^ Collins & Bell. 2004. Phenotypic consequences of 1,000 generations of selection at elevated CO2 in a green alga. Nature 431: 566-569.
- ^ Demurtas OC, Massa S, Ferrante P, Venuti A, Franconi R, et al. (2013) A Chlamydomonas-Derived Human Papillomavirus 16 E7 Vaccine Induces SpecificTumor Protection 12 Ekim 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. PLoS ONE 8(4): e61473. doi:10.1371/journal.pone.0061473
- ^ (16 May 2012) Biologists produce potential malarial vaccine from algae 15 Aralık 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde . PhysOrg, Retrieved 15 April 2013
- ^ (10 December 2012) , Retrieved 15 April 2013
- ^ Anastasios Melis, Thomas Happe (2004). "". Photosynthesis Research 80 (1–3): 401–409. doi:10.1023/B:PRES.0000030421.31730.cb. PMID 16328836 2 Ekim 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde ..
- ^ Laurent Cournac, Florence Musa, Laetitia Bernarda, Geneviève Guedeneya, Paulette Vignaisb and Gilles Peltie (2002). "Limiting steps of hydrogen production in Chlamydomonas reinhardtii and Synechocystis PCC 6803 as analysed by light-induced gas exchange transients". International Journal of Hydrogen Energy 27 (11/12): 1229–1237. doi:10.1016/S0360-3199(02)00105-2.
- ^ Anastasios Melis. "Hydrogen and hydrocarbon biofuels production via microalgal photosynthesis 3 Nisan 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde .". Retrieved 2008-04-07.
- ^ Kosourov, S. Tsyganov, A. Seibert, Ghirardi, M. "Sustained Hydrogen Photoproduction by Chlamydomonas reinhardtii:Effects of Culture Parameters 2 Ekim 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde .". Retrieved 2012-04-06.
- ^ Fernandez VM, Rua ML, Reyes P, Cammack R, Hatchikian EC. "Inhibition of Desulfovibrio gigas hydrogenase with copper salts and other metal ions. 2 Ekim 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde .". Retrieved 2013-04-01.
wikipedia, wiki, viki, vikipedia, oku, kitap, kütüphane, kütübhane, ara, ara bul, bul, herşey, ne arasanız burada,hikayeler, makale, kitaplar, öğren, wiki, bilgi, tarih, yukle, izle, telefon için, turk, türk, türkçe, turkce, nasıl yapılır, ne demek, nasıl, yapmak, yapılır, indir, ücretsiz, ücretsiz indir, bedava, bedava indir, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, resim, müzik, şarkı, film, film, oyun, oyunlar, mobil, cep telefonu, telefon, android, ios, apple, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, pc, web, computer, bilgisayar
Chlamydomonas reinhardtii iki kamci ile yuzen cap olarak yaklasik 10 mikrometre boyutunda olan tek hucreli bir yesil algdir Genis kupa seklinde kloroplast genis bir isigi algilayan bir kusgozu ve zengin hidroksiprolin glikoproteinlerden olusan bir hucre duvarina sahiptir Dunya capinda toprak ve tatli suda fazlaca bulunmasina ragmen C reinhardtii oncelikle biyolojinin bircok alt alaninda model organizma olarak kullanilmaktadir Aydinlatildiginda organik karbon ve kimyasal enerji olmadan buyuyebilir ve bunlar saglandiginda karanlikta da buyuyebilir C reinhardtii ayrica biyofarmasotik ve biyoyakit alanlarinda bir hidrojen kaynagi olarak da kullanilmaktadir TarihiIsim Ruscadan harf cevirisi nedeniyle bircok farkli turde telaffuz edilmektedir Reinhardi reinhardii ve reinhardtii ayni turu C reinhardtiiifade etmektedir Model organizmaChlamydomonas hucre ve molekuler biyoloji alaninda asagidaki gibi temel sorulara yanit bulmak icin model organizma olarak kullanilmaktadir Hucreler nasil hareket eder Hucreler isiga nasil tepki verir Hucreler birbirini nasil tanir Hucreler nasil duzenli ve tekrarlanabilir kamcili dalgabicimleri olusturabilir Hucreler kamci uzunluklarini kontrol etmek icin proteomlarini nasil duzenler Hucreler mineral beslenme degisikliklerine nasil tepki verir nitrojen sulfur vb C reinhardtii nin mutasyon gecirmis bircok turunun oldugu bilinmektedir Mutasyon gecirmis bu turler kamci hareketliligi fotosentez veya protein sentezini de iceren bir dizi biyolojik surecin incelenmesinde yararli olmustur Chlamydomonaslar normalde tek kromozomlu olduklarindan melezler meydana gelmeden mutasyonun etkileri hemen gorulmektedir 2007 de C reinhardtii nin tum cekirdeksel genom dizilimi yayinlanmistir Channelrhodopsin 1 Channelrhodopsin 2 ve isik kapili katyon kanali olarak calisan proteinler orijinal olarak C reinhardtii den ayri tutulmustur Bu proteinler ve bunlar gibi digerleri optogenetik alaninda yaygin bir sekilde kullanilmaktadir UremeReinhardtii turunun bitkisel hucreleri 17 kromozomlu haploidlerdir Nitrojen yoksunlugunda gametler gelismeye baslar Iki ciftlesme turleri vardir Bunlar gorunusleri ayni olan ve bir diploid zigot olusturmak icin kaynasabilen mt ve mt alellerdir Zigot kamcili degildir ve toprakta turun uyuyan formu olarak gorev yapar Isikta zigot mayoza ugrar ve bitkisel yasam dongusune devam edecek olan dort kamcili haploid hucre meydana getirir Ideal buyume sartlari altinda yavru hucreler bazen eski hucre duvarindan ortama salinmadan once iki veya uc kez karyokinez gecirebilir Bu yuzden tek bir buyume tesebbusu ana hucre basina dort veya sekiz yavru hucreyle sonuclanabilir Bu tek hucreli yesil algin hucre dongusu gece ve gunduzun birbirini kovalamasina benzetilebilir Gecis veya baglilik noktasi olarak belirlenen bir noktadan sonra surec isiga bagimsizken buyume safhasinda isiga baglidir GenetikBircok genomik kaynagin kamuya sunulmasiyla birlikte model organizma olarak bu alge olan ilgi son zamanlarda artmistir Birlesik Devletler Enerji Bakanligi Joint Genome Enstitusu tarafindan hazirlanan Chlamydomonas nukleer dizilimi tasarisi Chlre3 toplamda 120Mb boyutunda olan 1557 yapi iskelesinden olusmaktadir Neredeyse genomun yarisi her biri en az 1 6 Mb uzunlugunda olan 24 yapi iskelesinden olusmaktadir Nukleer genomun guncel derlemesi internette mevcuttur The 15 8 Kb mitokondriyal genom veritabani erisimi NC 001638 NCBI veritabaninda mevcuttur Tum gt 200 Kb kloroplast genomu da internette mevcuttur Genomik dizilim bilgisinin yaninda cDNA kutuphanelerinde ve EST lerde sentezlenmis dizi bilgilerine de ulasmak mumkundur Yedi cDNA kutuphanesi cevrimici olarak mevcuttur Clemson University Genomics Enstitusu nden bir BAC Bakteriyel Suni Kromozom derlemesi satinalinabilmektedir Ayrica gt 50 000 ve gt 160 000 EST ye internette cevrimici ulasilabilmektedir EvrimChlamydomonas evrimsel biyoloji ve ekolojinin farkli yonleri uzerinde calismak icin kullanilmaktadir Bircok dogal secilim deneyi icin tercih edilen bir oganizmadir cunku 1 jenerasyon suresi kisadir 2 hem heterotrof hem de ototrof bir organizmadir 3 seksuel ve aseksuel olarak cogalabilir 4 zaten halihazirda zengin genetik bilgisi mevcuttur Chlamydomonas ile yapilmis evrimsel calismalarin ornekleri seksuel ureme evrimini mutasyonlarin uygunluk etkilerini ve CO2 in farkli seviyelerindeki adaptasyon etkilerini icermektedir DNA Transformasyon YontemleriGen transformasyonu kloroplasttaki homolog rekombinasyon ve cekirdekteki heterolog rekombinasyon ile meydana gelir C reinhardtii kloroplast genomu mikroprojektil partikul bombardimani ya da her ne kadar cok etkili olmasa da cam boncuk ajitasyonu kullanilarak transforme edilebilir Nukleer genom hem cam boncuk ajitasyonu ile hem de elektroporasyon yontemi ile transforme edilmistir Biyolistik prosedur DNA nin kloroplast genomuna girmesinin en etkili yolu olarak gorulur Bunun nedeni kloroplastin mikroprojektile buyuk bir hedef saglayarak hucrenin hacminin yarisindan fazlasini kaplamasidir Elektroporasyon DNA yi nukleer genoma cam boncuk yontemi ile elde edilenden iki kat daha fazla maksimum transformasyon frekanslariyla yerlestirmede en etkili yol olarak gorulmustur Biyofarmasotik UretimChlamydomonas reinhardtii memeli serum amiloid proteini insan antikoru insani vaskuler endotelyal buyume faktoru potansiyel bir tedavi olan HPV 16 asisi sitma asisi ve kanser tedavisinde kullanilmis kompleks psikotrop madde uretiminde kullanilir Hidrojen Uretiminin Temiz Kaynagi1939 yilinda o donem Chicago Universitesi ne atanmis olan Alman arastirmaci Hans Gaffron 1902 1979 tek hucreli yesil alglerin hidrojen metabolizmasini kesfetmistir Chlamydomonas reinhardtii ve diger bazi yesil algler belli sartlar altinda oksijen uretmeyi keser ve onun yerine hidrojen uretir Sadece oksijen yoklugunda aktif olan hidrogenaz enzimi tarafindan gerceklestirilen bu reaksiyon kisa omurludur Bir dahaki 30 yil boyunca Gaffron ve takimi algler tarafindan yapilan bu fotosentez hidrojen uretiminin temel mekanikleri uzerinde calismistir Hidrojen uretimini arttirmak icin arastirmacilar tarafindan kullanilan birkac yontem vardir Birincisi hidrogenazin fotosentezden ayrimidir Bu yontem ile oksijen birikimi hidrojen uretimini engelleyemez Hidrogenaz enziminin yapisini degistirerek bir adim daha ileri gidilirse hidrogenazi oksijene duyarsiz yapmak mumkun hale gelir Bu surekli bir hidrojen uretimini mumkun kilar Bu uretim icin ihtiyac duyulan elektron akimi bu safhada artik seker uretiminden gelmez Onun yerine kendi nisasta stogundan alinir Ikinci yontem ise hidrogenazin genetik manipulasyonu boyunca gecici olarak fotosentez surecinin kesilmesidir Bu oksijenin hidrojen uretimini durduracak bir seviyeye ulasmasini engeller Ucuncu yontem 1950 de arastirmacilar tarafindan baslica arastirilmis yontem alg hucrelerinin fotosentetik aktivitesi tarafindan uretilen O2 nin kimyasal ya da mekanik olarak ortadan kaldirilmasidir Bunlar O2 emicilerini eklenmis indirgeyici kullanimini duragan gazlar ile bakteri kulturlerinin tasfiyesini icerir Fakat bu yontemler dogal olarak olculebilir degildir ve uygulamali sistemlere uygulanmayabilir Dorduncu yontem oksijen uretiminden hidrogenaz eylemini bakir tuzlar kullanarak ayirmaktir Bu yontem arastirma asamasindadir Kaynakca 28 Eylul 2013 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 30 Eylul 2013 Merchant et al Prochnik SE Vallon O Harris EH Karpowicz SJ Witman GB Terry A Salamov A et al 2007 The Chlamydomonas Genome Reveals the Evolution of Key Animal and Plant Functions Science 318 5848 245 250 doi 6 Subat 2018 tarihinde Wayback Machine sitesinde arsivlendi 10 1126 science 1143609 28 Eylul 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde arsivlendi PMC 28 Eylul 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde arsivlendi 2875087 11 Mayis 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde PMID 23 Ekim 2018 tarihinde Wayback Machine sitesinde arsivlendi 17932292https www ncbi nlm nih gov pubmed 17932292 17932292 Nagel G Ollig D Fuhrmann M et al June 28 2002 Channelrhodopsin 1 a light gated proton channel in green algae S cience 296 5577 2395 8 doi 10 1126 science 1072068 PMID 12089443 2 Ekim 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde Lagali PS Balya D Awatramani GB Munch TA Kim DS Busskamp V Cepko CL Roska B June 2008 Light activated channels targeted to ON bipolar cells restore visual function in retinal degeneration Nature Neuroscience 11 6 667 75 doi 10 1038 nn 2117 PMID 18432197 2 Ekim 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde Oldenhof H Zachleder V and van den Ende H 2006 Blue and red light regulation of the cell cycle in Chlamydomonas reinhardtii Chlorophyta Eur J Phycol 41 313 320 17 Kasim 2013 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 30 Eylul 2013 Arsivlenmis kopya 28 Ocak 2018 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 30 Eylul 2013 7 Eylul 2013 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 30 Eylul 2013 19 Ekim 2004 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 30 Eylul 2013 26 Aralik 2014 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 30 Eylul 2013 9 Kasim 2006 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 30 Eylul 2013 4 Subat 2005 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 30 Eylul 2013 Colegrave N 2002 Sex releases the speed limit on evolution Nature 420 664 666 De Visser et al 1996 The effect of sex and deleterious mutations on fitness in Chlamydomonas Proc R Soc Lond B 263 193 200 Collins amp Bell 2004 Phenotypic consequences of 1 000 generations of selection at elevated CO2 in a green alga Nature 431 566 569 Demurtas OC Massa S Ferrante P Venuti A Franconi R et al 2013 A Chlamydomonas Derived Human Papillomavirus 16 E7 Vaccine Induces SpecificTumor Protection 12 Ekim 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde PLoS ONE 8 4 e61473 doi 10 1371 journal pone 0061473 16 May 2012 Biologists produce potential malarial vaccine from algae 15 Aralik 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde PhysOrg Retrieved 15 April 2013 10 December 2012 Retrieved 15 April 2013 Anastasios Melis Thomas Happe 2004 Photosynthesis Research 80 1 3 401 409 doi 10 1023 B PRES 0000030421 31730 cb PMID 16328836 2 Ekim 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde Laurent Cournac Florence Musa Laetitia Bernarda Genevieve Guedeneya Paulette Vignaisb and Gilles Peltie 2002 Limiting steps of hydrogen production in Chlamydomonas reinhardtii and Synechocystis PCC 6803 as analysed by light induced gas exchange transients International Journal of Hydrogen Energy 27 11 12 1229 1237 doi 10 1016 S0360 3199 02 00105 2 Anastasios Melis Hydrogen and hydrocarbon biofuels production via microalgal photosynthesis 3 Nisan 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde Retrieved 2008 04 07 Kosourov S Tsyganov A Seibert Ghirardi M Sustained Hydrogen Photoproduction by Chlamydomonas reinhardtii Effects of Culture Parameters 2 Ekim 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde Retrieved 2012 04 06 Fernandez VM Rua ML Reyes P Cammack R Hatchikian EC Inhibition of Desulfovibrio gigas hydrogenase with copper salts and other metal ions 2 Ekim 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde Retrieved 2013 04 01