Cinsel seçilim veya eşeysel seçilim, Charles Darwin'in 1859 tarihli kitabı Türlerin Kökeni'nde açıkladığı kavramdır. Doğal seçilimin temel dayanaklarından biri olarak kabul edilen cinsel seçilim yaşam erkek bireyler arasında yaşanan dişiye sahip olma savaşından ileri gelmektedir. Charles Darwin'e göre cinsel seçilim: ...hayatta kalma çabasına bağlı değil, fakat erkekler arasında dişilerini baştan çıkarma çabasına bağlıdır, sonuç da başarısız olan rakibin ölümü değildir; ancak daha az veya hiç yavru olmamasıdır....herhangi hayvanın dişi ve erkeği ortak genel alışkanlıklara sahipse.. ancak yapı, renk veya desenleri açısından farklılıklar gösteriyorsa, bu tip farklılıklara genel anlamda cinsel seçilim neden olmuş olur.
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTgzTHpjMEwxQmhjbUZrWlhOcFlWOWtaV052Y21GZlMyVjFiR1Z0WVc1ekxtcHdaeTh5TlRCd2VDMVFZWEpoWkdWemFXRmZaR1ZqYjNKaFgwdGxkV3hsYldGdWN5NXFjR2M9LmpwZw==.jpg)
Darwin cinsel seçilimi tavuskuşu tüyleri, cennet kuşları ve deve boynuzlarıyla örneklemektedir. Darwin, cinsel seçilime dair başlangıçta üç sayfalık olan ilk değerlendirmesini daha sonra 1871 yılındaki İnsanın Türeyişi (The Descent of Man and Selection in Relation to Sex) adlı kitabında oldukça genişçe ele almıştır. Bu 900 sayfalık ve 2 ciltlik çalışmasının 70 sayfası insan evrimindeki cinsel seçilimi anlatırken diğer 500 sayfalık kısmı ise hayvanlardaki eşeysel seçilimi içerir. Özetle, doğal seçilim hayatta kalma mücadelesinin bir neticesi iken cinsel seçilim üreme mücadelesinin bir sonucu olarak ortaya çıkmaktadır. Darwin'e göre: Cinsel mücadelenin iki türü vardır: ilki aynı cinsiyete sahip bireyler (genellikle erkekler) arasında olanıdır -ki bu mücadeler rakipleri saf dışı bırakmak veya öldürmek için yapılır- ve bu durumda dişiler pasif kalır; ikincisi ise aynı şekilde yine aynı cinsiyete sahip bireyler arasındadır -ve bunlar genellikle dişiler olur- fakat bu sefer mücadeler karşı cinsi etkilemek içindir ki bu sefer dişiler pasif kalmaz ve böylece kendilerine daha uygun olan eşler seçerler.
Genel tanım
Cinsel seçilim kavramı, çoğu hayvanların geliştirdiği ve işlevi bireylerin hayatta kalmasına sağlamayan ama üretkenlik başarısını arttırmaya yardımcı olan eğilimlerdeki davranışların gözlemlenmesinden doğmuştur.
Bu, iki farklı yolla anlaşılabilir:
- karşı cinse (ya da hemcinsine) karşı kendilerini çekici kılmalarıyla (cinsiyetler arası interseksüel seçilim) veya
- hemcinslerini korkutma, caydırma ya da aynı cinsiyetten rakiplerini mağlup etmeleriyle (cinsiyet içi intraseksüel seçilim).
Dolayısıyla eşeysel seçilim iki ana form alır: erkeklerin dişiler tarafından seçilmek için birbirleri ile rekabet edip yarıştıkları interseksüel seçilim (aynı zamanda “eş seçimi” ya da “dişi seçimi” olarak da bilinir) ve daha az kısıtlanmış olan cinsiyetin (tipik olarak erkek cinsiyet) daha kısıtlı olan cinsiyete ulaşmak için kendi aralarında saldırganca rekabet ettikleri intraseksüel seçilim(aynı zamanda erkek-erkeğe rekabet olarak da bilinir). Burada kısıtlı olan cinsiyet, ebeveynlik görevi için en yüksek yatırım yapan cinsiyettir ve bu nedenle daha yüksek oranlarda iyi bir eş seçimi baskısı altında kalır.
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTgxTHpWa0wwbHlhWE5vWDBWc2ExOW1jbTl1ZEM1cWNHY3ZNekF3Y0hndFNYSnBjMmhmUld4clgyWnliMjUwTG1wd1p3PT0uanBn.jpg)
Eşeyler arasındaki interseksüel seçilimin geçerli olması için bir cinsiyetin karşı cinsiyet için çekici özelliklere sahip olması gerekir. Bu özellikler bazı durumlarda garip veya aşırı oluşumların keyfi ve nedensiz seçilimlerine yol açabilirler. Başka bir durumda doğal seçilim hayvanlara diğer türleri öldürmeye veya onlardan kaçmaya yarayan yollarda gelişim sağlarken intraseksüel seçilim, alfa erkeklerinin kendi üreme partnerlerine ve rakiplerine baskın gelmesini sağlayan niteliklerin seçimine yönlendirir.
Cinsel seçilimlerin bazen ucube ve garip özellikler oluşturduğu görülmüştür; öyle ki zor zamanlarda, Pleistosen Avrupa’sında soyu tükenen İrlanda geyiğinin (Megaloceros giganteus) dev boynuzları için de ileri sürüldüğü gibi bu aşırı oluşumlar bir türün yok olmasına bile neden olabilir. Ancak cinsel seçilim aynı zamanda bunun tersi bir etki de yapabilir ve bazen genitallerde karmaşık değişikliklere yol açarak türlerin ıraksamasına ve yeni türlerin oluşmasına yol açar.
Her iki cinsiyet için itici gücün üreme başarısı olmasına rağmen, iki cinsiyet de farklı kaygılara sahiptir; erkekler bir grup doğurgan dişinin grubuna tekel bir erişim isteyebilirken, dişiler de üremeye harcadıkları enerjinin en üst düzeyde geri döndüğünü ve kendi yavrularının sağlıklı birer yetişkine dönüştüklerini görmek isterler. Bu yüzden de iyi gelişmiş, cinsel açıdan çok sayıda yavruların babası olması için çekici özelliklere sahip erkekleri tercih ederler. Sınırlı sayıda yavru yetiştirme imkânları nedeniyle (mevsimsel üreme döngüleri, tek seferde doğuracak sınırlı yavru sayısı ve yavruyu doğurmak için yeterli besin miktarı gibi) dişilerin “seçici” olmak için çok daha fazla nedenleri vardır. Dişiler en yetenekli erkekleri seçmek zorunda olup yavruları yetiştirmede erkek ve dişi yatırımları eşit olmadığı gibi dişilerin gebelik ve aile bakımı için harcadıkları enerji de çok daha fazladır. Buna karşılık, her bir yavruda çok az yatırımları olan erkekler yakaladıkları çiftleşme fırsatlarını sık sık değerlendirirler.
Cinsel seçilimin zürafadaki örneği
Güncel olarak zürafa (Giraffa camelopardalis) boynunun evrimsel kökeni ile ilgili bazı tartışmalar yaşanmaktadır. Uzun zamanlar boyunca kabul gören Charles Darwin'e ait “” şu an sorgulanmaktadır. Başlangıçta araştırmacılar zürafa boynunun uzamasının besin arayışına bağlı bir seçilim olduğunu düşünüyorlardı. Zürafalar milyonlarca yıl önce ilk ortaya çıktıklarında boyun uzunluğunun var olan çeşitli varyasyonlardan biri olabileceği söyleniyordu. Ancak diğer otlayıcılarla olan şiddetli rekabet sonucu kısa boyunlu zürafalar sadece bu rakip otlayanların boy seviyesindeki besinleri bulabiliyorlardı. Uzun boyunlu zürafalar ise yüksekliğe bağlı olarak daha geniş bir gıda yelpazesine sahip olduğundan daha uzun ömür sürelerine sahip oldular ve bu nedenle bu özellik doğal seçilim tarafından seçildi.
Günümüzdeki gözlemlere göre zürafaların genel uzunluklarını yaşadıkları her bölgede yaklaşık olarak 6 metre olmasına rağmen hala yerden 2 metre yükseklikte otlamaktadırlar. Dahası rakipleri kudu, impala antilopu ile Güney Afrika kaya keçiciği (steenbok) 2 metre yüksekte otlamazlar ve omuz yüksekliğini tercih ederler. Uzun boyunları zürafaların aslında daha yükseklerde otlamalarına izin verdiği için bu olağan dışı bir durumdur.
Zürafanın boynunun uzunluğunun nedenine dair başka bir açıklama da cinsel seçilimdir. Erkek zürafalar egemenliklerini sergilemek için genelde diğer erkekler ile boyun boyuna gelirler. Aşırı derecedeki bir boyun uzunluğunun eşeysel seçilim sonucu oluşmuş olduğunu belirlemek ve bunu sınıflandırılmak için 6 kriter bulunur. Teorik olarak; karakteristik bir özellik cinsiyetlerin birinde daha abartılı olmalı, bu özellik hakimiyeti belirlemek için kullanılmalı, doğrudan hayatta kalmaya dair bir faydası olmamalı, organizmanın hayatta kalmasına dair bir maliyete yol açmalı ve olumlu allomatri (organlarda farklı büyüme oranları) gözlemlenmelidır. Örneğin canlının evrimsel geçmişi, vücudun diğer kısımlarındaki artışlar ile ilişkisi olmayan bir boyun uzaması göstermelidir. Zira vücudun diğer bölgelerinde uzamalar ve artışlar oluyorsa (mesela uzandıkları yaprakları çekip koparmak için ön kolların veya uzuvların da uzaması gibi) bu bize bu durumda uzanarak otlanma ve beslenme ile ilgili bir seçilimin olduğunu gösterir.
Bu araştırma alanında şimdilik farklı görüşler ve bilgiler mevcuttur. Yayımlanan çalışmalar zürafalardaki boyun uzunluğunun nedenine dair gerek yem toplama seçilimini gerekse de cinsel seçilimi desteklemesine rağmen hiçbiri diğer olasılıkları tam olarak ortadan kaldırmamıştır. Belki de boyun uzunluğu her iki gücün de sonucudur. Açık bir sonuca varabilmek için ebeveynliğe yatırım ile kronolojik hata da hesaba katılmalıdır. Ancak doğru cevaba ulaşabilmek çok düşük bir şanstır; özellikle de fosil kayıtlarında 10 milyon yıla eşdeğer bir kayıp mevcut ise.
Bununla beraber, hem dişiler hem erkekler boyun oluşumu ve bakımına önemli bir miktarda enerji harcarlar. Kuşkusuz böyle evrimleşmiş bir organizma eğer hayatta kalma ve biyolojik uyum ile ilgili olmasaydı ayırt edici bir özellik için bu kadar kaynak harcamazdı.
Güncel açıklamalar
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTh4THpFekwwUmxjMk5sYm5SZmIyWmZUV0Z1WDJacFp6UTRMbXB3Wnk4eU1EQndlQzFFWlhOalpXNTBYMjltWDAxaGJsOW1hV2MwT0M1cWNHYz0uanBn.jpg)
Bugün biyologlar belirli evrimsel özelliklerin oluşumunu, çiftleşme öncesi ve çiftleşme sonrası rekabet olmak üzere tür içi rekabet ile (aynı türe ait olan bireyler arasındaki rekabet) açıklamaktadırlar.
- Çiftleşme öncesinde cinsiyet içi intraseksüel seçilim genellikle erkekler arasında olur ve bir düello biçimini alabilir. Ayrıca cinsiyetler arası interseksüel seçilim veya dişiler erkekler arasından bir eş seçtiklerinde olur. Erkeklerin mücadelesi sonucu meydana gelen ve seçilen özelliklere, -Darwin’in deyimiyle “silahlar”- (sivri veya geniş boynuzlar gibi) ikincil cinsel özellikler denirken eşler tarafından seçilen özelliklere (genelde dişi) de “süs” denir.
- Çiftleşme sonrası erkekler arasındaki rekabet, 'in 1970'te tanımladığı gibi geleneksel saldırganlıktan farklı olarak dönüşebilir. Daha güncel olarak memeli ve kuşlar gibi içten döllenen hayvanlarda görülen ve erkeğin bilgisi olmadan dişinin onun sperminde kurtulduğu bir fenomen (İng: cryptic female choice) adı altında ilgi uyandırmıştır.
Son olarak eşler arasında çıkan bazen dişi ve erkekler arasında evrimsel bir silahlanma yarışına yol açtığı söylenir.
Dişileri eşleşme tercihleri yaygın olarak erkeklerin ikincil cinsel özelliklerinin hızlı ve farklı evrimleşmesinin sorumlusu olarak kabul edilir. Birçok hayvan türlerinin dişileri, dış özelliklerinde süslere sahip, -ayrıntılı ve gösterişli cinsel organlar gibi abartılı morfolojik özellikleri olan- erkekler ile çiftleşmeyi tercih ederler. Bu tercihler, -belki de başlangıçta genetik sürüklenmenin bir sonucu olan- erkek morfolojisinin bazı yönleri için keyfi olan dişi seçiminin sonucu olarak uygun süse sahip erkeklerin seçimi ile ortaya çıkar. Bunun bir yorumu da “” (İng: sexy son hypothesis) olarak ortaya çıkar. Alternatif olarak, erkeklerde etkileyici süsler veya mücadele etme yeteneğinin gelişmesini kazandıran genler basitçe, hastalıklara karşı daha fazla direnç ya da daha verimli bir metabolizma sağlayarak dişi yararına olacak özellikler gösterebilir. Bu fikir “” (İng: good genes hypothesis) olarak tanımlanır.
Üreme başarısının kriterleri
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTgzTHpjMkwxUjNiMTl0WVd4bFgyZHBjbUZtWm1WelgyRnlaVjl1WldOcmFXNW5YMmx1WDFOaGJsOUdjbUZ1WTJselkyOWZXbTl2TG1wd1p5OHhOakJ3ZUMxVWQyOWZiV0ZzWlY5bmFYSmhabVpsYzE5aGNtVmZibVZqYTJsdVoxOXBibDlUWVc1ZlJuSmhibU5wYzJOdlgxcHZieTVxY0djPS5qcGc=.jpg)
Bir organizmanın başarısı sadece geride bıraktığı yavru sayısı ile değil ayrıca bu yavruların ne derece sağlıklı olduğu ve sergiledikleri biyolojik uyum güçleriyle de ölçülür, yani başka bir deyimle onların sahip olduğu ile tespit edilerek belirlenir (bkz: seçilim değeri).
Eşeysel seçilim, farklı bir türle eşleşip üremenin üreme yeteneği olmayan ve verimsiz döllere sahip melezler ortaya çıkarması ihtimali yüksek olduğu için organizmaların tür düzeyinde birbirlerine fark gözetme ve ayrım yapma yeteneğini artırır; buna türler arası seçilim de denir.
Tür içinde ve türler arasında gerçekleşen cinsel seçilimin yaygınlaşması ve daha da artarak genişlemesi, türlerin bölünmesinin arkasındaki itici güç olup bir türleşme faktör teşkil eder; bu yolla lokal olarak birbirine bitişik ve tüm olan tek bir türden birbirleriyle sınırdaş ve komşu olmayan çok sayıda ayrık varyantlar oluşur.
Cinsel tercihler etkilerini bastırarak ve genetik olarak farklılıklar göstererek çeşitlilik arzeden genler tarafından işgal edilen bir grup tarafından bir sistem sağlayarak veya eğilim yaratır.
Bu bakımdan cinsel ayrımcılığın olağan koşullarının, bir eşin kabulünün diğer alternatif eşlerin kabulünü imkânsız hale getirerek mümkünsüzleştirdiği ve önerilen bir teklifin red edilmesini diğer olası tekliflerin izlediği göz önüne alınırsa, ya kesin olarak ya da yüksek bir şansla olmama riski, bir eş seçerek elde edilecek avantajlardan daha düşükmüş gibi görünmektedir.
Örnek : Cinsiyetler arası seçilim
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTloTDJFNUwxQmxZV052WTJ0ZlkyOTFjblJwYm1kZmNHVmhhR1Z1TG1wd1p5OHlPREJ3ZUMxUVpXRmpiMk5yWDJOdmRYSjBhVzVuWDNCbFlXaGxiaTVxY0djPS5qcGc=.jpg)
Cinsiyetler arasında gerçekleşen cinsel seçilimde hangi cinsiyetin daha sınırlı bir kaynak olduğunu belirleyen koşullar en iyi şekilde Bateman’in, en iyi döl üretiminde en iyi yatırımı yapan cinsiyetin kısıtlı kaynak haline gelmesi ilkesi ile anlaşılabilir (bkz: ). Bu en kolay şekilde, yumurta ve spermin zigot oluşturmak için beslenmeye yaptıkları yatırımlarının ve dişilerin erkeklere kıyasla sınırlı olan üreme kapasitelerini karşılaştırarak gösterilebilir. Böylece “cinsel seçilim” genellikle karşı cinsin üyeleri (sınırlı olmayan faktör, genellikle erkek) üzerinde seçim işlemini (sınırlı faktör, genellikle dişi) ifade eder.
Tavus kuşu, rekabet eden süslü erkeklerin dişiler tarafından seçildiği interseksüel seçilime dair bilinen en iyi örneği sergiler. Sonuçta bu tüyler çarpıcı bir görünümdedir, ancak bu tüyler ağır ve kullanışsız olduklarından hayatta kalma açısından ciddi bir dezavantaj teşkil eder. Biyologlar erkeklerin süslü tüylerinin katmanlarının vücut simetrilerini gösteren bir araç görevi sağladığını öne sürmüşlerdir, öyle ki dişi tavus kuşları erkeklerin sağlığını veya onun tüylerine bakarak keşfetmeye “çalışırlar". Nitekim hastalıklar, yaralanmalar ve genetik bozukluklar vücut simetrisini bozabilir. Ayrıca erkeklerin simetrisindeki düşüşün, erkeklerin daha az yavru yapmasına veya daha az ebeveynlik becerilerine sahip dişilere erişimlerine neden olduğuna dair güçlü kanıtlar bulunmaktadır.
Kuş türlerinde, belki de onların sahip olduğu hafif vücut yapıları yüzünden erkek kuşların arasındaki rekabetler etkisiz kaldığı veya kullanışsız olduğu için çok sık interseksüel seçilim görülür. Bu nedenle erkek kuşlar, dişilerini baştan çıkarmak için aşağıdaki yöntemleri tercih ederler:
- Renk: Bazı türlerde süsler, genelde renkli ve farklı tüyler vardır.
- Şarkı: Erkek kuşların ötüşleri kendi bölgelerini korumalarında önemli bir rol oynar (cinsiyet içi intraseksüel seçilim)
- Yuva yapımı: Bazı türlerde dişilerin denetimi altında erkekler yuva kurar ve dişiler en çekici yuva yapan erkeği seçerler.
- Dans: Erkekler dişilerin önlerinde dans ederler. Turnalar buna dair iyi bir örnek teşkil ederler.
Dişilerin seçiminde katsal büyüme
Eşler arasında interseksüel seçilimin aktif olduğu türlerde -çoğu çokeşli kuşlarda olduğu gibi- cinsel seçilimin, çekiciliği olan belirli “moda” süslerin seçilmesinde hızlandırıcı bir rol oynar ve bu şekilde tercih edilen özellikler ile dişinin tercihsel seçimleri adeta patlayıcı bir şekilde birlikte artış göstermeye başlarlar. Darwin doğada dişilerin kapris ve naz yapmalarını basitçe kabul ettiği için eleştirilirken Ronald Fisher "Doğal Seçilimin Genetik Teorisi" isimli kitabında bunun altında yatan mekanizmaları kavramlaştırmasının ardından bir 50 yıl daha büyük ölçüde anlaşılamamış bir açıklama yapmıştır:
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTlrTDJRekwxTnZkWFJvWDBGbWNtbGpZUzFVYzJoM1lXNWxMVkpwWlhSMmJHVnBMVXh2Ym1jdGRHRnBiR1ZrWDFkcFpHOTNZbWx5WkMwd01WOWpjbTl3Y0dWa0xtcHdaeTh5T0RCd2VDMVRiM1YwYUY5QlpuSnBZMkV0VkhOb2QyRnVaUzFTYVdWMGRteGxhUzFNYjI1bkxYUmhhV3hsWkY5WGFXUnZkMkpwY21RdE1ERmZZM0p2Y0hCbFpDNXFjR2M9LmpwZw==.jpg)
“ | ... Erkekteki tüy gelişimi ve dişilerdeki bu tarz gelişmelere yönelik cinsel tercihler, böylece birlikte ilerlemelidir ve de kontrolsüz olarak sürekli artacaktır. Tamamen kontrolsüz bir ortamda da gelişme hızının elde edilmiş olan gelişmeye oranla ve zamanla katlanarak üstel büyüyeceğini veya eşçarpanlı bir şeklinde arttığını görmek çok kolay olacaktır. —Ronald Fisher, 1930 | „ |
Fisher’in açıklanan bu süreç, bunun önündeki pratik fiziksel engellerin ileri derecede ortaya çıkan aşırı abartılıkları önleyene kadar hem erkeklerin göze çarpan özelliklerini hem de dişilerin bunu tercihlerini dramatik biçimde arttıracaktır. Uzun kuyruklu erkek Afrika Dul Kuşu’nda (sol resimde) olduğu gibi sınırlı olmayan cinsiyette abartılı fiziksel yapıyı üreten bir döngüsü oluşur. Erkekler zaten uzun kuyruklara sahipken dişiler bu konuda onlardan yine daha ileri olurlar. Fisher bunun üzerine, dişilerin uzun kuyruk konusundaki tercihlerinin belki de genetik olarak uzun kuyruk genleri ile beraber kalıtılmış olabileceğini anlamıştır. Uzun kuyruklu erkek ve dişi dul kuşundan gelen yavruları yine her iki cinsiyetten gen setlerini miras alırlar; dişinin uzun kuyruğa dair genetik tercihinin ifadesi ile erkeklerden de gösterişli uzun kuyruğun ta kendisi.
, Kör Saatçi adlı kitabında cinsel seçilime dair matematiksel olmayan bir açıklama getirir. Uzun kuyruklu babaları tercih eden annelerin yavruları da uzun kuyruklu erkekleri seçme eğilimindedir. Bunun sonucu olarak vücutlarında anne ve babadan gelen her iki gen setini de taşırlar. Yani uzun kuyruk genleri ile uzun kuyruğu arzulama istemi yaratan genler birbirleri ile bağlantılı hale gelir. Bu nedenle, uzun kuyruk beğenisi ile uzun kuyrukluluk birbirlerine bağlı olarak birlikte artış eğilimi gösterebilirler. Kuyruk uzunlukları artıkça uzun kuyruğun kendisi de daha çok arzu edilir hale gelir. Kuyruk uzunluğu ile kuyruk uzunluğu beğenisi arasında oluşabilecek herhangi bir dengesizlik, kuyruk uzunluğunda bir patlamaya neden olabilirdi.
Fisher’ın buna cevabı :
“ | Olayın çekirdeği olan üstel element, zevkin derecesinin mutlak ortalamasıyla orantılı olan, zevkin deişim hızından ortaya çıkar. —Ronald Fisher, 1932 | „ |
Dişi dul kuşu en çekici uzun kuyruklu erkek ile eşleşmeyi tercih edecektir, öyle ki bu şekilde onun bir sonraki nesli, -erkek ise dişilerin genlerini taşıyacak olan birçok yavruya baba olmak üzere- bir sonraki neslin dişileri için de çekici hale gelecektir. Tercihlerdeki değişim oranı tüm dişilerdeki beğeni zevkinin ortalamasıyla orantılı olacağından ve dişiler de cinsel açıdan en çekici erkeklerle çiftleşmeyi güvence altına almayı arzuladıklarından bu ek bir etki yarattı ki, kontrol edilmediğinde belirtilen beğeniyi ve buna karşılık gelen cinsel özniteliği üstel şekilde arttırabilmektedir.
“ | Göreceli istikrar koşullarının bu veya başka şekillerde süslerin evrimleşme işleminden daha uzun bir süreçte olduğunu kavramak önemlidir. Mevcut türlerin çoğunda kaçış sürecinin zaten kontrol edilmiş olması gerekir ve cinsel tüylerdeki olağanüstü gelişmelerin uzun bir evrimsel ilerleme değil aksine ani hamlelerle olmasını beklemeliyiz. —Ronald Fisher, 1930 | „ |
Fisher’ın "kaçış modeli" sürecinin ilk kavramsal modelinden bu yana, Russel Lande ve Peter O’Donald, kaçış modeli eşeysel seçilimin olabileceği koşulları tanımlayan ayrıntılı matematiksel kanıtlar sunmuşlardır.
Örnek: Cinsiyet için intraseksüel seçilim
Cinsiyet içi seçilime dair iyi bir örnek, erkeklerinin dişilerden oluşan harem üzerinde hakimiyet kurmak için birbirleriyle mücadele ettiği büyük deniz memelilerinden Mirounga cinsi deniz filleridir. Günümüzde yaşayan en büyük etoburlardan biri olan bu memelilerin iki türü vardır: (M. angustirostris) ve güney deniz fili (M. Leonina). Güney deniz fillerinde erkeklerin dişilerden 5-6 kat daha ağır olduğu bu cinsin her iki türü de muhtemelen memeliler arasında görülebilecek en büyük seksüel diformizm örneğine sahiptirler.
Erkekler dişilerden önce kolonilere ulaşırlar ve burada dişiler daha gelmeden haremlerin kontrolü için birbirleriyle mücadele ederler. Vücutlarının bu aşırı büyüklüğü mücadelede büyük avantaj sağlar. Erkek deniz fillerinin bu , onlara haremlere ulaşımda ve rütbe derecelerine göre belirlenen üreme faaliyetlerinde erişim sağlayarak egemenlik hiyerarşisinde daha üstün bir konuma getirir. Diğerlerinden daha baskın olan “harem ağaları” böylece birkaç düzine dişiden oluşan haremler kurarlar. Daha az başarılı erkekler haremleri olmadığı halde harem ağasının bakmadığı boş bir anda bu haremden bir dişi ile çiftleşmeye çalışır. Baskın bir erkek, haremini savunmak için kendi bölgesinde kalmak mecburiyetindedir ve bu nedenle ava çıkmayıp aylarca aç kalır ve kendi vücut yağ depolarını tüketirler. Bazı deniz filleri erkeklerinin besin olmadan 3 ay boyunca karada kaldıkları görünmüştür.
Mücadele eden iki erkek birbirlerine karşı ağırlıklarını ve köpek dişlerini kullanırlar. Dişiler uğruna yapılan bu mücadelenin sonucu nadiren ölümlere neden. Yenilen erkek deniz fili genellikle kaçar, ancak ciddi yırtıklar ve acılarla baş etmek zorunda kalır. Erkek deniz fillerin genelde öksürür tarzda bir kükremeye sahip olduğu bilinir ve bu onların kişisel olarak tanınmasına ve boyut değerlendirmesine yarar. Yüksek rütbeli erkekler arasındaki anlaşmazlıklar fiziksel temastan çok daha ziyade bu kükreme sesleri ile çözümlenir.
Cinsiyetler arası intraseksüel seçilimde ise, etkileyici ve süslü erkek deniz filleri, dişi tercihlerinin herhangi bir etkisi veya müdahalesi olmadan da üreme avantajına sahip olabilirler. Bu avantaj, bölgesel haklar üzerine anlaşmazlıkların çözümünde kullanılan silahlardır. Cinsel süslerin erkekler arasında hakimiyet hiyerarşisi (gagalama düzeni olarak da bilinir) oluşturmak için bir olarak kullanımı aşırı yaralanmaları veya ölüm olaylarını engeller. Kendilerini hakimiyet hiyerarşisinde kanıtlayamamış olan erkek deniz fillerinde görüldüğü gibi, birbirleriyle karşılaşan iki erkek arasındaki mücadele eşit sonuçlar ortaya çıkarır ve rakipler birbirlerini yenemezse, bu asimetrik durumu bozmak için bir eşitsizlik aranır ve bu durumda sahip olunan cinsel süslerin agresif bir şekilde kullanımıyla rakip kendisinin üstün olduğunu diğerine ispat etmeye çalışır.
Erkeklerin hangi sıklıkla ve neden birbirleri ile karşı karşıya gelecekleri en iyi şekilde biyoloji için geliştirilmiş oyun kuramı ile, bilhassa da John Maynard Smith'in bu konuda yapmış olduğu açıklamaları ile anlaşılabilir.
Seksüel Dimorfizm
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k4ekx6TXhMMFJsYzJObGJuUmZiMlpmVFdGdVh5MWZSbWxuZFhKbFh6RTJMbXB3Wnc9PS5qcGc=.jpg)
Doğrudan üremeyle ilgili olan ve doğrudan kur yapmaya hizmet etmeyen erkek ve dişi arasındaki cinsel farklılıklara birincil cinsel özellikler denir (cinsel organlar). Doğrudan üremeyle ilgisi olmayıp rakip üzerinde avantaj yakalamaya yarayan ve cinsel seçilimlerle ilgili olan özelliklere ise denir.
Çoğu eşeyli üreyen türlerde erkek ve dişiler, yavru üretimi için yapılan yatırım oranlarında farklılıklar olduğu için farklı denge stratejileri güderler. de tanımlandığı gibi, yavru üretiminde dişiler birincil olarak daha çok yatırım yapar (memelilerde gebelik veya kuşlar ile sürüngenlerde yumurta üretimi gibi) ve bu ilk yatırımda mevcut olan farklılık, daha sonra beklenen üreme başarısında da farklıklar yarattığı gibi cinsel seçilim çabalarında da farklılıklar yaratır. Cinsel rollerin ters yönde hareket ettiği canlı türleri için (Syngnathinae) ve Wilson’un büyük denizdüdükçünü en büyük örnek olarak gösterilebilir. Ayrıca tek eşli monogam türler dışında, dişilerin aksine erkekler yavrunun gerçek ebeveyni olup olmadıklarını tam olarak bilemeyecekleri için kendisiyle genetik ilişkisi olup olmadığı belli olmayan yavruyu büyütmek uğruna pek enerji harcama eğilimine girmezler. Bu faktörlerin sonucu olarak erkekler, dişilere oranla çiftleşmek için daha istekli olurken dişiler de tipik olarak eş seçimi yaparlar (ördekler, primat ve diğer bazı hayvanlarda görülen ( dışında). Cinsel seçilimin etkileri dolayısıyla genellikle dişilere oranla erkeklerde daha belirgin olarak gözlemlenir.
Bir türün dişileri ile erkekleri arasında ikincil cinsel özelliklerde görülen farklılıklara cinsel dimorfizm denilir. Bu diformizler hemen göze çarpmayan küçük farklıklar olabileceği gibi belirgin olarak gözlemlenebilen boy ve boyut gibi farklıkları da olabilir. Bunun gibi boynuz büyüklüğü, yapısı veya renk desenlerinde de aşırı farklılaşmalar görülebilir. Buna cinsel boyut dimorfizmi denir ve genellikle SSD olarak kısaltılır (İng: sexual size dimorphism). Cinsel dimorfizme doğada bolca rastlanır. Bu örnekler sadece erkek geyiğin boynuzlara sahip olması ve pek çok erkek kuşun aynı türün dişisi ile karşılaştırıldığında çok daha parlak bir renge sahip olmasını kapsar. Tavus kuşu erkeklerinin dişisinin yoksun olduğu ayrıntılı ve renkli kuyruk tüyleri ile genellikle dimorfizmin en olağanüstü örneği olarak gösterilir. Omurgalılar arasında en büyük cinsel boyut dimorfizmine sahip olan tür, dişisinden 30 kat daha büyük olan ve deniz salyangozların veya midyelerin boş kabuklarını üremek için kullandığından olarak da adlandırılan çiklit balığıdır (Neolamprologus callipterus). Aşırı cinsel boyutlu dimorfizm, dişilerin erkeklerden daha büyük olduğu erkeklerinden büyük örümceklerde de oldukça yaygındır.
Doğal seçilimin aracı olarak cinsel seçilim
Evrim eleştirmenleri hayvanların göz, el veya tüylü kanat gibi karmaşık organların başlangıçta nasıl evrildiğini açıklamaları için Evrim Kuramının savunucularını zorlayarak uzun süre uğraş verdiler. Şüphe yok ki bir kez evrimleştiklerinde bu organların her biri büyük ve belirgin avantajlar sunarlar. Ancak, belirli organların her bir bileşeninin her evrimleşme aşamasında nasıl açık ve bariz bir yaşamsal değere sahip olduklarını tahmin etmek zor olabilir.
Yakın zamanlı teorilerden biri evrimi, türlerin evrimsel oyunda rastlantısal karşılaşmalarla kazandıkları modüler yetenekler sayesinde daha karmaşık yapılar ve yenilikler geliştirdiği bir “macera arayışı” olarak görmektedir.
cinsel seçilimin, Archaeopteryx'in tüylerinin başlangıçta bir cinsel süs olması gibi ilk evrimsel standart ölçülerin oluşmasına katkıda bulunduğunu iddia eder. 90’lı yılların başlarında Çin'de keşfedilen ve ilk sürüngen kuşlardan olan iyi gelişmiş tüylere sahip olmakla beraber kanatların yerden kalkıp yükselmesini sağlayan üst ve alt simetrisizlik durumuna sahip olduğuna dair herhangi bir işaret bulunmamaktadır.
Bazılarına göre bu tüyler yalıtım olarak yumurtaları ısı düşüşlerine karşı korumaya ve bu şekilde dişilerin kuluçkaya yatmalarında işe yarıyordu; fakat belki de bu tüyler günümüzde özellikle de tavuskuşu ve cennet kuşunda olduğu gibi, bugün çoğu türde yaygın olan cinsel süsler ile aynı sınıftaydı. Eğer bu proto kuş kur yaparken tüylü ön uzuvlarını birbirine çarpıp aynı zamanda eşini etkilemek için enerjik bir şekilde sıçrama hareketleri de yapıyorduysa bu durumda tüyler, artık aerodinamik işlevleri de yerine getirme aşamasına nispeten düzgün ve pürüzsüz bir geçiş yapmış olacaktır.
Kaynakça
- ^ Darwin, Charles (1859). Türlerin Kökeni (1. baskı). 4. Bölüm, s. 88
- ^ Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species (1st edition). Chapter 4, page 88. "And this leads me to say a few words on what I call Sexual Selection. This depends ..." http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=side&itemID=F373&pageseq=12 5 Kasım 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
- ^ Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species (1st edition). Chapter 4, page 89. http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=side&itemID=F373&pageseq=12 5 Kasım 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
- ^ a b Miller, Geoffrey (2000). The Mating Mind. Anchor Books, a division of Random House, Inc. (First Anchor Books Edition, April 2001). New York, NY. Anchor
- ^ Darwin, C. (1871) The Descent of Man and Selection in Relation to Sex John Murray, London
- ^ Gould, Stephen J. (1974): Origin and Function of 'Bizarre' Structures - Antler Size and Skull Size in 'Irish Elk', Megaloceros giganteus. Evolution 28(2): 191-220. doi:10.2307/2407322
- ^ Eberhard, W. G. (1985). Sexual Selection and Animal Genitalia. Harvard University Press, Cambridge, Mass.
- ^ a b c Kaynak hatası: Geçersiz
<ref>
etiketi;hu
isimli refler için metin sağlanmadı (Bkz: ) - ^ Leuthold, B. M.; Leuthold, W. (1972). "Food habits of giraffe in Tsavo National Park, Kenya". African Journal of Ecology. Cilt 10. ss. 129-141.
- ^ Simmons, R. E.; Altwegg, R. (2010). "Necks-for-sex or competing browsers? A critique of ideas on the evolution of giraffe". Journal of Zoology. Cilt 282. ss. 6-12.
- ^ Mitchell, G.; Skinner, J. D.; S. J. van Sittert (2009). "Sexual selection is not the origin of long necks in giraffes". Journal of Zoology. Cilt 278. ss. 281-286. Erişim tarihi: 10 Kasım 2011.
- ^ Simmons, R. E.; Scheepers, L. (1996). "Winning by a neck: Sexual selection in the evolution of giraffe". American Naturalist. Cilt 148. ss. 771-786. Erişim tarihi: 10 Kasım 2011.
- ^ Senter, P. (2007). "Necks for sex: sexual selection as an explanation for sauropod dinosaur neck elongation". Journal of Zoology. Cilt 271. ss. 45-53. Erişim tarihi: 10 Kasım 2011.
- ^ Langman, V. A. (1977). "Cow-calf relationships in giraffe (Giraffa-Camelopardalis-Giraffa)". Zeitschrift Fur Tierpsychologie-Journal of Comparative Ethology. Cilt 43. ss. 264-286.
- ^ Slijper, E. J. (1946). "Comparative biological-anatomical investigation on the vertebral column and spinal musculature of mammals". Proceedings of the Koninklike Nederlandse Akademie van Wetenschappen. Cilt 42. ss. 1-128.
- ^ Campbell, N. A.; J. B. Reece (2005). "Biology". Benjamin Cummings. ss. 1230 pp. ISBN .
- ^ 1970. Sperm competition and its evolutionary consequences in the insects, Biological Reviews 45: 525-567.
- ^ Eberhard, WG. (1996) Female control: Sexual selection by cryptic female choice. Princeton, Princeton University Press.
- ^ Locke Rowe, Göran Arnvist. (2005) Sexual conflict, Princeton Univ Press
- ^ The role of reinforcement in speciation: Theory and Data[], Maria R. Servedio and Mohamed A.F. Noor
- ^ A. P. Møller (1992). Symmetrical male sexual ornaments, paternal care, and offspring quality. Behavioral Ecology (1994) 5 (2): 188-194. doi: 10.1093/beheco/5.2.188. - Author Affiliation: The Galton Laboratory, Department of Genetics, and Biometry, University College London, 4 Stephenson Way, London NW1 2HE, UK.
- ^ a b c Dawkins, Richard (1986). The Blind Watchmaker. Longman, London. Published in Penguin Books 1988, 1991, and 2006. Chapter 8, Explosions and Spirals.
- ^ Andersson, M, Sexual Selection, Princeton University Press, Princeton, 1994.
- ^ Ronald Fisher in a letter to Charles Galton Darwin, 22 November 1932, cited in Fisher, R. A., Bennett, J. H. 1999. The genetical theory of natural selection: A complete variorum edition, Oxford University Press, Oxford, p. 308
- ^ Lande, R. (1981). Models of speciation by sexual selection on polygenic traits. PNAS. 78. ss. 3721-3725. doi:10.1073/pnas.78.6.3721. (PMC) 319643 $2. (PMID) 16593036. http://www.pnas.org/content/78/6/3721 12 Haziran 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
- ^ O'Donald, Peter (1980). Genetic Models of Sexual Selection. Cambridge University Press, New York, NY. 250 pp.
- ^ Perrin, William F.; Würsig, Bernd; Thewissen, J. G. M., eds. (2008-11-24). "Earless Seals 24 Mart 2020 tarihinde Wayback Machine sitesinde .". Encyclopedia of Marine Mammals (2nd ed.). Burlington, Massachusetts: Academic Press. p. 346. .
- ^ Jones, E. (1981). "Age in relation to Breeding Status of the Male Southern Elephant Seal, Mirounga leonina (L.), at Macquarie Island." Australian Wildlife Research 8(2): 327–334.
- ^ a b McCann T. S. (1981) "Aggression and sexual activity of male Southern elephant seals, Mirounga leonina", Journal of Zoology 195(3): 295–310.
- ^ Maynard Smith, J (1982) . Cambridge University Press, pp. 131-137.
- ^ Davies, Adam (2011). The evolution of complex organisms: an adventure quest? University of Southampton. http://cmg.soton.ac.uk/events/event-328/ 24 Mart 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
wikipedia, wiki, viki, vikipedia, oku, kitap, kütüphane, kütübhane, ara, ara bul, bul, herşey, ne arasanız burada,hikayeler, makale, kitaplar, öğren, wiki, bilgi, tarih, yukle, izle, telefon için, turk, türk, türkçe, turkce, nasıl yapılır, ne demek, nasıl, yapmak, yapılır, indir, ücretsiz, ücretsiz indir, bedava, bedava indir, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, resim, müzik, şarkı, film, film, oyun, oyunlar, mobil, cep telefonu, telefon, android, ios, apple, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, pc, web, computer, bilgisayar
Cinsel secilim veya eseysel secilim Charles Darwin in 1859 tarihli kitabi Turlerin Kokeni nde acikladigi kavramdir Dogal secilimin temel dayanaklarindan biri olarak kabul edilen cinsel secilim yasam erkek bireyler arasinda yasanan disiye sahip olma savasindan ileri gelmektedir Charles Darwin e gore cinsel secilim hayatta kalma cabasina bagli degil fakat erkekler arasinda disilerini bastan cikarma cabasina baglidir sonuc da basarisiz olan rakibin olumu degildir ancak daha az veya hic yavru olmamasidir herhangi hayvanin disi ve erkegi ortak genel aliskanliklara sahipse ancak yapi renk veya desenleri acisindan farkliliklar gosteriyorsa bu tip farkliliklara genel anlamda cinsel secilim neden olmus olur in Paradesia decora adli tablosunda betimlenen Darwin cinsel secilimi tavuskusu tuyleri cennet kuslari ve deve boynuzlariyla orneklemektedir Darwin cinsel secilime dair baslangicta uc sayfalik olan ilk degerlendirmesini daha sonra 1871 yilindaki Insanin Tureyisi The Descent of Man and Selection in Relation to Sex adli kitabinda oldukca genisce ele almistir Bu 900 sayfalik ve 2 ciltlik calismasinin 70 sayfasi insan evrimindeki cinsel secilimi anlatirken diger 500 sayfalik kismi ise hayvanlardaki eseysel secilimi icerir Ozetle dogal secilim hayatta kalma mucadelesinin bir neticesi iken cinsel secilim ureme mucadelesinin bir sonucu olarak ortaya cikmaktadir Darwin e gore Cinsel mucadelenin iki turu vardir ilki ayni cinsiyete sahip bireyler genellikle erkekler arasinda olanidir ki bu mucadeler rakipleri saf disi birakmak veya oldurmek icin yapilir ve bu durumda disiler pasif kalir ikincisi ise ayni sekilde yine ayni cinsiyete sahip bireyler arasindadir ve bunlar genellikle disiler olur fakat bu sefer mucadeler karsi cinsi etkilemek icindir ki bu sefer disiler pasif kalmaz ve boylece kendilerine daha uygun olan esler secerler Genel tanimCinsel secilim kavrami cogu hayvanlarin gelistirdigi ve islevi bireylerin hayatta kalmasina saglamayan ama uretkenlik basarisini arttirmaya yardimci olan egilimlerdeki davranislarin gozlemlenmesinden dogmustur Bu iki farkli yolla anlasilabilir karsi cinse ya da hemcinsine karsi kendilerini cekici kilmalariyla cinsiyetler arasi interseksuel secilim veya hemcinslerini korkutma caydirma ya da ayni cinsiyetten rakiplerini maglup etmeleriyle cinsiyet ici intraseksuel secilim Dolayisiyla eseysel secilim iki ana form alir erkeklerin disiler tarafindan secilmek icin birbirleri ile rekabet edip yaristiklari interseksuel secilim ayni zamanda es secimi ya da disi secimi olarak da bilinir ve daha az kisitlanmis olan cinsiyetin tipik olarak erkek cinsiyet daha kisitli olan cinsiyete ulasmak icin kendi aralarinda saldirganca rekabet ettikleri intraseksuel secilim ayni zamanda erkek erkege rekabet olarak da bilinir Burada kisitli olan cinsiyet ebeveynlik gorevi icin en yuksek yatirim yapan cinsiyettir ve bu nedenle daha yuksek oranlarda iyi bir es secimi baskisi altinda kalir Soyu tukenmis olan Irlanda geyigi nin Megaloceros giganteus gorkemli boynuzlari 2 7 metre uzunluga ve 40 kg agirliga sahipti Eseyler arasindaki interseksuel secilimin gecerli olmasi icin bir cinsiyetin karsi cinsiyet icin cekici ozelliklere sahip olmasi gerekir Bu ozellikler bazi durumlarda garip veya asiri olusumlarin keyfi ve nedensiz secilimlerine yol acabilirler Baska bir durumda dogal secilim hayvanlara diger turleri oldurmeye veya onlardan kacmaya yarayan yollarda gelisim saglarken intraseksuel secilim alfa erkeklerinin kendi ureme partnerlerine ve rakiplerine baskin gelmesini saglayan niteliklerin secimine yonlendirir Cinsel secilimlerin bazen ucube ve garip ozellikler olusturdugu gorulmustur oyle ki zor zamanlarda Pleistosen Avrupa sinda soyu tukenen Irlanda geyiginin Megaloceros giganteus dev boynuzlari icin de ileri suruldugu gibi bu asiri olusumlar bir turun yok olmasina bile neden olabilir Ancak cinsel secilim ayni zamanda bunun tersi bir etki de yapabilir ve bazen genitallerde karmasik degisikliklere yol acarak turlerin iraksamasina ve yeni turlerin olusmasina yol acar Her iki cinsiyet icin itici gucun ureme basarisi olmasina ragmen iki cinsiyet de farkli kaygilara sahiptir erkekler bir grup dogurgan disinin grubuna tekel bir erisim isteyebilirken disiler de uremeye harcadiklari enerjinin en ust duzeyde geri dondugunu ve kendi yavrularinin saglikli birer yetiskine donustuklerini gormek isterler Bu yuzden de iyi gelismis cinsel acidan cok sayida yavrularin babasi olmasi icin cekici ozelliklere sahip erkekleri tercih ederler Sinirli sayida yavru yetistirme imkanlari nedeniyle mevsimsel ureme donguleri tek seferde doguracak sinirli yavru sayisi ve yavruyu dogurmak icin yeterli besin miktari gibi disilerin secici olmak icin cok daha fazla nedenleri vardir Disiler en yetenekli erkekleri secmek zorunda olup yavrulari yetistirmede erkek ve disi yatirimlari esit olmadigi gibi disilerin gebelik ve aile bakimi icin harcadiklari enerji de cok daha fazladir Buna karsilik her bir yavruda cok az yatirimlari olan erkekler yakaladiklari ciftlesme firsatlarini sik sik degerlendirirler Cinsel secilimin zurafadaki ornegi Guncel olarak zurafa Giraffa camelopardalis boynunun evrimsel kokeni ile ilgili bazi tartismalar yasanmaktadir Uzun zamanlar boyunca kabul goren Charles Darwin e ait su an sorgulanmaktadir Baslangicta arastirmacilar zurafa boynunun uzamasinin besin arayisina bagli bir secilim oldugunu dusunuyorlardi Zurafalar milyonlarca yil once ilk ortaya ciktiklarinda boyun uzunlugunun var olan cesitli varyasyonlardan biri olabilecegi soyleniyordu Ancak diger otlayicilarla olan siddetli rekabet sonucu kisa boyunlu zurafalar sadece bu rakip otlayanlarin boy seviyesindeki besinleri bulabiliyorlardi Uzun boyunlu zurafalar ise yukseklige bagli olarak daha genis bir gida yelpazesine sahip oldugundan daha uzun omur surelerine sahip oldular ve bu nedenle bu ozellik dogal secilim tarafindan secildi Gunumuzdeki gozlemlere gore zurafalarin genel uzunluklarini yasadiklari her bolgede yaklasik olarak 6 metre olmasina ragmen hala yerden 2 metre yukseklikte otlamaktadirlar Dahasi rakipleri kudu impala antilopu ile Guney Afrika kaya kecicigi steenbok 2 metre yuksekte otlamazlar ve omuz yuksekligini tercih ederler Uzun boyunlari zurafalarin aslinda daha yukseklerde otlamalarina izin verdigi icin bu olagan disi bir durumdur Zurafanin boynunun uzunlugunun nedenine dair baska bir aciklama da cinsel secilimdir Erkek zurafalar egemenliklerini sergilemek icin genelde diger erkekler ile boyun boyuna gelirler Asiri derecedeki bir boyun uzunlugunun eseysel secilim sonucu olusmus oldugunu belirlemek ve bunu siniflandirilmak icin 6 kriter bulunur Teorik olarak karakteristik bir ozellik cinsiyetlerin birinde daha abartili olmali bu ozellik hakimiyeti belirlemek icin kullanilmali dogrudan hayatta kalmaya dair bir faydasi olmamali organizmanin hayatta kalmasina dair bir maliyete yol acmali ve olumlu allomatri organlarda farkli buyume oranlari gozlemlenmelidir Ornegin canlinin evrimsel gecmisi vucudun diger kisimlarindaki artislar ile iliskisi olmayan bir boyun uzamasi gostermelidir Zira vucudun diger bolgelerinde uzamalar ve artislar oluyorsa mesela uzandiklari yapraklari cekip koparmak icin on kollarin veya uzuvlarin da uzamasi gibi bu bize bu durumda uzanarak otlanma ve beslenme ile ilgili bir secilimin oldugunu gosterir Bu arastirma alaninda simdilik farkli gorusler ve bilgiler mevcuttur Yayimlanan calismalar zurafalardaki boyun uzunlugunun nedenine dair gerek yem toplama secilimini gerekse de cinsel secilimi desteklemesine ragmen hicbiri diger olasiliklari tam olarak ortadan kaldirmamistir Belki de boyun uzunlugu her iki gucun de sonucudur Acik bir sonuca varabilmek icin ebeveynlige yatirim ile kronolojik hata da hesaba katilmalidir Ancak dogru cevaba ulasabilmek cok dusuk bir sanstir ozellikle de fosil kayitlarinda 10 milyon yila esdeger bir kayip mevcut ise Bununla beraber hem disiler hem erkekler boyun olusumu ve bakimina onemli bir miktarda enerji harcarlar Kuskusuz boyle evrimlesmis bir organizma eger hayatta kalma ve biyolojik uyum ile ilgili olmasaydi ayirt edici bir ozellik icin bu kadar kaynak harcamazdi Guncel aciklamalarCharles Darwin in Turlerin Kokeni isimli kitabinda puskullu kokec kusunu gosteren cizim Solda disi Sagda suslu erkek Bugun biyologlar belirli evrimsel ozelliklerin olusumunu ciftlesme oncesi ve ciftlesme sonrasi rekabet olmak uzere tur ici rekabet ile ayni ture ait olan bireyler arasindaki rekabet aciklamaktadirlar Ciftlesme oncesinde cinsiyet ici intraseksuel secilim genellikle erkekler arasinda olur ve bir duello bicimini alabilir Ayrica cinsiyetler arasi interseksuel secilim veya disiler erkekler arasindan bir es sectiklerinde olur Erkeklerin mucadelesi sonucu meydana gelen ve secilen ozelliklere Darwin in deyimiyle silahlar sivri veya genis boynuzlar gibi ikincil cinsel ozellikler denirken esler tarafindan secilen ozelliklere genelde disi de sus denir Ciftlesme sonrasi erkekler arasindaki rekabet in 1970 te tanimladigi gibi geleneksel saldirganliktan farkli olarak donusebilir Daha guncel olarak memeli ve kuslar gibi icten dollenen hayvanlarda gorulen ve erkegin bilgisi olmadan disinin onun sperminde kurtuldugu bir fenomen Ing cryptic female choice adi altinda ilgi uyandirmistir Son olarak esler arasinda cikan bazen disi ve erkekler arasinda evrimsel bir silahlanma yarisina yol actigi soylenir Disileri eslesme tercihleri yaygin olarak erkeklerin ikincil cinsel ozelliklerinin hizli ve farkli evrimlesmesinin sorumlusu olarak kabul edilir Bircok hayvan turlerinin disileri dis ozelliklerinde suslere sahip ayrintili ve gosterisli cinsel organlar gibi abartili morfolojik ozellikleri olan erkekler ile ciftlesmeyi tercih ederler Bu tercihler belki de baslangicta genetik suruklenmenin bir sonucu olan erkek morfolojisinin bazi yonleri icin keyfi olan disi seciminin sonucu olarak uygun suse sahip erkeklerin secimi ile ortaya cikar Bunun bir yorumu da Ing sexy son hypothesis olarak ortaya cikar Alternatif olarak erkeklerde etkileyici susler veya mucadele etme yeteneginin gelismesini kazandiran genler basitce hastaliklara karsi daha fazla direnc ya da daha verimli bir metabolizma saglayarak disi yararina olacak ozellikler gosterebilir Bu fikir Ing good genes hypothesis olarak tanimlanir Ureme basarisinin kriterleriErkek zurafalarin mucadelesi Bir organizmanin basarisi sadece geride biraktigi yavru sayisi ile degil ayrica bu yavrularin ne derece saglikli oldugu ve sergiledikleri biyolojik uyum gucleriyle de olculur yani baska bir deyimle onlarin sahip oldugu ile tespit edilerek belirlenir bkz secilim degeri Eseysel secilim farkli bir turle eslesip uremenin ureme yetenegi olmayan ve verimsiz dollere sahip melezler ortaya cikarmasi ihtimali yuksek oldugu icin organizmalarin tur duzeyinde birbirlerine fark gozetme ve ayrim yapma yetenegini artirir buna turler arasi secilim de denir Tur icinde ve turler arasinda gerceklesen cinsel secilimin yayginlasmasi ve daha da artarak genislemesi turlerin bolunmesinin arkasindaki itici guc olup bir turlesme faktor teskil eder bu yolla lokal olarak birbirine bitisik ve tum olan tek bir turden birbirleriyle sinirdas ve komsu olmayan cok sayida ayrik varyantlar olusur Cinsel tercihler etkilerini bastirarak ve genetik olarak farkliliklar gostererek cesitlilik arzeden genler tarafindan isgal edilen bir grup tarafindan bir sistem saglayarak veya egilim yaratir Bu bakimdan cinsel ayrimciligin olagan kosullarinin bir esin kabulunun diger alternatif eslerin kabulunu imkansiz hale getirerek mumkunsuzlestirdigi ve onerilen bir teklifin red edilmesini diger olasi tekliflerin izledigi goz onune alinirsa ya kesin olarak ya da yuksek bir sansla olmama riski bir es secerek elde edilecek avantajlardan daha dusukmus gibi gorunmektedir Ornek Cinsiyetler arasi secilimDisisine kur yapan tavus kusu Cinsiyetler arasinda gerceklesen cinsel secilimde hangi cinsiyetin daha sinirli bir kaynak oldugunu belirleyen kosullar en iyi sekilde Bateman in en iyi dol uretiminde en iyi yatirimi yapan cinsiyetin kisitli kaynak haline gelmesi ilkesi ile anlasilabilir bkz Bu en kolay sekilde yumurta ve spermin zigot olusturmak icin beslenmeye yaptiklari yatirimlarinin ve disilerin erkeklere kiyasla sinirli olan ureme kapasitelerini karsilastirarak gosterilebilir Boylece cinsel secilim genellikle karsi cinsin uyeleri sinirli olmayan faktor genellikle erkek uzerinde secim islemini sinirli faktor genellikle disi ifade eder Tavus kusu rekabet eden suslu erkeklerin disiler tarafindan secildigi interseksuel secilime dair bilinen en iyi ornegi sergiler Sonucta bu tuyler carpici bir gorunumdedir ancak bu tuyler agir ve kullanissiz olduklarindan hayatta kalma acisindan ciddi bir dezavantaj teskil eder Biyologlar erkeklerin suslu tuylerinin katmanlarinin vucut simetrilerini gosteren bir arac gorevi sagladigini one surmuslerdir oyle ki disi tavus kuslari erkeklerin sagligini veya onun tuylerine bakarak kesfetmeye calisirlar Nitekim hastaliklar yaralanmalar ve genetik bozukluklar vucut simetrisini bozabilir Ayrica erkeklerin simetrisindeki dususun erkeklerin daha az yavru yapmasina veya daha az ebeveynlik becerilerine sahip disilere erisimlerine neden olduguna dair guclu kanitlar bulunmaktadir Kus turlerinde belki de onlarin sahip oldugu hafif vucut yapilari yuzunden erkek kuslarin arasindaki rekabetler etkisiz kaldigi veya kullanissiz oldugu icin cok sik interseksuel secilim gorulur Bu nedenle erkek kuslar disilerini bastan cikarmak icin asagidaki yontemleri tercih ederler Renk Bazi turlerde susler genelde renkli ve farkli tuyler vardir Sarki Erkek kuslarin otusleri kendi bolgelerini korumalarinda onemli bir rol oynar cinsiyet ici intraseksuel secilim Yuva yapimi Bazi turlerde disilerin denetimi altinda erkekler yuva kurar ve disiler en cekici yuva yapan erkegi secerler Dans Erkekler disilerin onlerinde dans ederler Turnalar buna dair iyi bir ornek teskil ederler Disilerin seciminde katsal buyumeEsler arasinda interseksuel secilimin aktif oldugu turlerde cogu cokesli kuslarda oldugu gibi cinsel secilimin cekiciligi olan belirli moda suslerin secilmesinde hizlandirici bir rol oynar ve bu sekilde tercih edilen ozellikler ile disinin tercihsel secimleri adeta patlayici bir sekilde birlikte artis gostermeye baslarlar Darwin dogada disilerin kapris ve naz yapmalarini basitce kabul ettigi icin elestirilirken Ronald Fisher Dogal Secilimin Genetik Teorisi isimli kitabinda bunun altinda yatan mekanizmalari kavramlastirmasinin ardindan bir 50 yil daha buyuk olcude anlasilamamis bir aciklama yapmistir erkek Erkekteki tuy gelisimi ve disilerdeki bu tarz gelismelere yonelik cinsel tercihler boylece birlikte ilerlemelidir ve de kontrolsuz olarak surekli artacaktir Tamamen kontrolsuz bir ortamda da gelisme hizinin elde edilmis olan gelismeye oranla ve zamanla katlanarak ustel buyuyecegini veya escarpanli bir seklinde arttigini gormek cok kolay olacaktir Ronald Fisher 1930 Fisher in aciklanan bu surec bunun onundeki pratik fiziksel engellerin ileri derecede ortaya cikan asiri abartiliklari onleyene kadar hem erkeklerin goze carpan ozelliklerini hem de disilerin bunu tercihlerini dramatik bicimde arttiracaktir Uzun kuyruklu erkek Afrika Dul Kusu nda sol resimde oldugu gibi sinirli olmayan cinsiyette abartili fiziksel yapiyi ureten bir dongusu olusur Erkekler zaten uzun kuyruklara sahipken disiler bu konuda onlardan yine daha ileri olurlar Fisher bunun uzerine disilerin uzun kuyruk konusundaki tercihlerinin belki de genetik olarak uzun kuyruk genleri ile beraber kalitilmis olabilecegini anlamistir Uzun kuyruklu erkek ve disi dul kusundan gelen yavrulari yine her iki cinsiyetten gen setlerini miras alirlar disinin uzun kuyruga dair genetik tercihinin ifadesi ile erkeklerden de gosterisli uzun kuyrugun ta kendisi Kor Saatci adli kitabinda cinsel secilime dair matematiksel olmayan bir aciklama getirir Uzun kuyruklu babalari tercih eden annelerin yavrulari da uzun kuyruklu erkekleri secme egilimindedir Bunun sonucu olarak vucutlarinda anne ve babadan gelen her iki gen setini de tasirlar Yani uzun kuyruk genleri ile uzun kuyrugu arzulama istemi yaratan genler birbirleri ile baglantili hale gelir Bu nedenle uzun kuyruk begenisi ile uzun kuyrukluluk birbirlerine bagli olarak birlikte artis egilimi gosterebilirler Kuyruk uzunluklari artikca uzun kuyrugun kendisi de daha cok arzu edilir hale gelir Kuyruk uzunlugu ile kuyruk uzunlugu begenisi arasinda olusabilecek herhangi bir dengesizlik kuyruk uzunlugunda bir patlamaya neden olabilirdi Fisher in buna cevabi Olayin cekirdegi olan ustel element zevkin derecesinin mutlak ortalamasiyla orantili olan zevkin deisim hizindan ortaya cikar Ronald Fisher 1932 Disi dul kusu en cekici uzun kuyruklu erkek ile eslesmeyi tercih edecektir oyle ki bu sekilde onun bir sonraki nesli erkek ise disilerin genlerini tasiyacak olan bircok yavruya baba olmak uzere bir sonraki neslin disileri icin de cekici hale gelecektir Tercihlerdeki degisim orani tum disilerdeki begeni zevkinin ortalamasiyla orantili olacagindan ve disiler de cinsel acidan en cekici erkeklerle ciftlesmeyi guvence altina almayi arzuladiklarindan bu ek bir etki yaratti ki kontrol edilmediginde belirtilen begeniyi ve buna karsilik gelen cinsel ozniteligi ustel sekilde arttirabilmektedir Goreceli istikrar kosullarinin bu veya baska sekillerde suslerin evrimlesme isleminden daha uzun bir surecte oldugunu kavramak onemlidir Mevcut turlerin cogunda kacis surecinin zaten kontrol edilmis olmasi gerekir ve cinsel tuylerdeki olaganustu gelismelerin uzun bir evrimsel ilerleme degil aksine ani hamlelerle olmasini beklemeliyiz Ronald Fisher 1930 Fisher in kacis modeli surecinin ilk kavramsal modelinden bu yana Russel Lande ve Peter O Donald kacis modeli eseysel secilimin olabilecegi kosullari tanimlayan ayrintili matematiksel kanitlar sunmuslardir Ornek Cinsiyet icin intraseksuel secilimMacquarie Adasi nda disiyle ciftlesmek icin haklarini arayan iki guney deniz fili Cinsiyet ici secilime dair iyi bir ornek erkeklerinin disilerden olusan harem uzerinde hakimiyet kurmak icin birbirleriyle mucadele ettigi buyuk deniz memelilerinden Mirounga cinsi deniz filleridir Gunumuzde yasayan en buyuk etoburlardan biri olan bu memelilerin iki turu vardir M angustirostris ve guney deniz fili M Leonina Guney deniz fillerinde erkeklerin disilerden 5 6 kat daha agir oldugu bu cinsin her iki turu de muhtemelen memeliler arasinda gorulebilecek en buyuk seksuel diformizm ornegine sahiptirler Erkekler disilerden once kolonilere ulasirlar ve burada disiler daha gelmeden haremlerin kontrolu icin birbirleriyle mucadele ederler Vucutlarinin bu asiri buyuklugu mucadelede buyuk avantaj saglar Erkek deniz fillerinin bu onlara haremlere ulasimda ve rutbe derecelerine gore belirlenen ureme faaliyetlerinde erisim saglayarak egemenlik hiyerarsisinde daha ustun bir konuma getirir Digerlerinden daha baskin olan harem agalari boylece birkac duzine disiden olusan haremler kurarlar Daha az basarili erkekler haremleri olmadigi halde harem agasinin bakmadigi bos bir anda bu haremden bir disi ile ciftlesmeye calisir Baskin bir erkek haremini savunmak icin kendi bolgesinde kalmak mecburiyetindedir ve bu nedenle ava cikmayip aylarca ac kalir ve kendi vucut yag depolarini tuketirler Bazi deniz filleri erkeklerinin besin olmadan 3 ay boyunca karada kaldiklari gorunmustur Mucadele eden iki erkek birbirlerine karsi agirliklarini ve kopek dislerini kullanirlar Disiler ugruna yapilan bu mucadelenin sonucu nadiren olumlere neden Yenilen erkek deniz fili genellikle kacar ancak ciddi yirtiklar ve acilarla bas etmek zorunda kalir Erkek deniz fillerin genelde oksurur tarzda bir kukremeye sahip oldugu bilinir ve bu onlarin kisisel olarak taninmasina ve boyut degerlendirmesine yarar Yuksek rutbeli erkekler arasindaki anlasmazliklar fiziksel temastan cok daha ziyade bu kukreme sesleri ile cozumlenir Cinsiyetler arasi intraseksuel secilimde ise etkileyici ve suslu erkek deniz filleri disi tercihlerinin herhangi bir etkisi veya mudahalesi olmadan da ureme avantajina sahip olabilirler Bu avantaj bolgesel haklar uzerine anlasmazliklarin cozumunde kullanilan silahlardir Cinsel suslerin erkekler arasinda hakimiyet hiyerarsisi gagalama duzeni olarak da bilinir olusturmak icin bir olarak kullanimi asiri yaralanmalari veya olum olaylarini engeller Kendilerini hakimiyet hiyerarsisinde kanitlayamamis olan erkek deniz fillerinde goruldugu gibi birbirleriyle karsilasan iki erkek arasindaki mucadele esit sonuclar ortaya cikarir ve rakipler birbirlerini yenemezse bu asimetrik durumu bozmak icin bir esitsizlik aranir ve bu durumda sahip olunan cinsel suslerin agresif bir sekilde kullanimiyla rakip kendisinin ustun oldugunu digerine ispat etmeye calisir Erkeklerin hangi siklikla ve neden birbirleri ile karsi karsiya gelecekleri en iyi sekilde biyoloji icin gelistirilmis oyun kurami ile bilhassa da John Maynard Smith in bu konuda yapmis oldugu aciklamalari ile anlasilabilir Seksuel DimorfizmGeyik bocegi Lucanidae cinsel dimorfizme dair klasik bir ornektir Resim Darwin in Insanin Tureyisi adli kitabindan Ustte disi altta ise erkek Dogrudan uremeyle ilgili olan ve dogrudan kur yapmaya hizmet etmeyen erkek ve disi arasindaki cinsel farkliliklara birincil cinsel ozellikler denir cinsel organlar Dogrudan uremeyle ilgisi olmayip rakip uzerinde avantaj yakalamaya yarayan ve cinsel secilimlerle ilgili olan ozelliklere ise denir Cogu eseyli ureyen turlerde erkek ve disiler yavru uretimi icin yapilan yatirim oranlarinda farkliliklar oldugu icin farkli denge stratejileri guderler de tanimlandigi gibi yavru uretiminde disiler birincil olarak daha cok yatirim yapar memelilerde gebelik veya kuslar ile surungenlerde yumurta uretimi gibi ve bu ilk yatirimda mevcut olan farklilik daha sonra beklenen ureme basarisinda da farkliklar yarattigi gibi cinsel secilim cabalarinda da farkliliklar yaratir Cinsel rollerin ters yonde hareket ettigi canli turleri icin Syngnathinae ve Wilson un buyuk denizdudukcunu en buyuk ornek olarak gosterilebilir Ayrica tek esli monogam turler disinda disilerin aksine erkekler yavrunun gercek ebeveyni olup olmadiklarini tam olarak bilemeyecekleri icin kendisiyle genetik iliskisi olup olmadigi belli olmayan yavruyu buyutmek ugruna pek enerji harcama egilimine girmezler Bu faktorlerin sonucu olarak erkekler disilere oranla ciftlesmek icin daha istekli olurken disiler de tipik olarak es secimi yaparlar ordekler primat ve diger bazi hayvanlarda gorulen disinda Cinsel secilimin etkileri dolayisiyla genellikle disilere oranla erkeklerde daha belirgin olarak gozlemlenir Bir turun disileri ile erkekleri arasinda ikincil cinsel ozelliklerde gorulen farkliliklara cinsel dimorfizm denilir Bu diformizler hemen goze carpmayan kucuk farkliklar olabilecegi gibi belirgin olarak gozlemlenebilen boy ve boyut gibi farkliklari da olabilir Bunun gibi boynuz buyuklugu yapisi veya renk desenlerinde de asiri farklilasmalar gorulebilir Buna cinsel boyut dimorfizmi denir ve genellikle SSD olarak kisaltilir Ing sexual size dimorphism Cinsel dimorfizme dogada bolca rastlanir Bu ornekler sadece erkek geyigin boynuzlara sahip olmasi ve pek cok erkek kusun ayni turun disisi ile karsilastirildiginda cok daha parlak bir renge sahip olmasini kapsar Tavus kusu erkeklerinin disisinin yoksun oldugu ayrintili ve renkli kuyruk tuyleri ile genellikle dimorfizmin en olaganustu ornegi olarak gosterilir Omurgalilar arasinda en buyuk cinsel boyut dimorfizmine sahip olan tur disisinden 30 kat daha buyuk olan ve deniz salyangozlarin veya midyelerin bos kabuklarini uremek icin kullandigindan olarak da adlandirilan ciklit baligidir Neolamprologus callipterus Asiri cinsel boyutlu dimorfizm disilerin erkeklerden daha buyuk oldugu erkeklerinden buyuk orumceklerde de oldukca yaygindir Dogal secilimin araci olarak cinsel secilim kafatasi kanatlar ise e dayali olarak cizilmistir Evrim elestirmenleri hayvanlarin goz el veya tuylu kanat gibi karmasik organlarin baslangicta nasil evrildigini aciklamalari icin Evrim Kuraminin savunucularini zorlayarak uzun sure ugras verdiler Suphe yok ki bir kez evrimlestiklerinde bu organlarin her biri buyuk ve belirgin avantajlar sunarlar Ancak belirli organlarin her bir bileseninin her evrimlesme asamasinda nasil acik ve bariz bir yasamsal degere sahip olduklarini tahmin etmek zor olabilir Yakin zamanli teorilerden biri evrimi turlerin evrimsel oyunda rastlantisal karsilasmalarla kazandiklari moduler yetenekler sayesinde daha karmasik yapilar ve yenilikler gelistirdigi bir macera arayisi olarak gormektedir cinsel secilimin Archaeopteryx in tuylerinin baslangicta bir cinsel sus olmasi gibi ilk evrimsel standart olculerin olusmasina katkida bulundugunu iddia eder 90 li yillarin baslarinda Cin de kesfedilen ve ilk surungen kuslardan olan iyi gelismis tuylere sahip olmakla beraber kanatlarin yerden kalkip yukselmesini saglayan ust ve alt simetrisizlik durumuna sahip olduguna dair herhangi bir isaret bulunmamaktadir Bazilarina gore bu tuyler yalitim olarak yumurtalari isi dususlerine karsi korumaya ve bu sekilde disilerin kuluckaya yatmalarinda ise yariyordu fakat belki de bu tuyler gunumuzde ozellikle de tavuskusu ve cennet kusunda oldugu gibi bugun cogu turde yaygin olan cinsel susler ile ayni siniftaydi Eger bu proto kus kur yaparken tuylu on uzuvlarini birbirine carpip ayni zamanda esini etkilemek icin enerjik bir sekilde sicrama hareketleri de yapiyorduysa bu durumda tuyler artik aerodinamik islevleri de yerine getirme asamasina nispeten duzgun ve puruzsuz bir gecis yapmis olacaktir Kaynakca Darwin Charles 1859 Turlerin Kokeni 1 baski 4 Bolum s 88 Darwin Charles 1859 On the Origin of Species 1st edition Chapter 4 page 88 And this leads me to say a few words on what I call Sexual Selection This depends http darwin online org uk content frameset viewtype side amp itemID F373 amp pageseq 12 5 Kasim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Darwin Charles 1859 On the Origin of Species 1st edition Chapter 4 page 89 http darwin online org uk content frameset viewtype side amp itemID F373 amp pageseq 12 5 Kasim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde a b Miller Geoffrey 2000 The Mating Mind Anchor Books a division of Random House Inc First Anchor Books Edition April 2001 New York NY Anchor ISBN 0 385 49517 X Darwin C 1871 The Descent of Man and Selection in Relation to Sex John Murray London Gould Stephen J 1974 Origin and Function of Bizarre Structures Antler Size and Skull Size in Irish Elk Megaloceros giganteus Evolution 28 2 191 220 doi 10 2307 2407322 Eberhard W G 1985 Sexual Selection and Animal Genitalia Harvard University Press Cambridge Mass a b c Kaynak hatasi Gecersiz lt ref gt etiketi hu isimli refler icin metin saglanmadi Bkz Kaynak gosterme Leuthold B M Leuthold W 1972 Food habits of giraffe in Tsavo National Park Kenya African Journal of Ecology Cilt 10 ss 129 141 erisim tarihi kullanmak icin url gerekiyor yardim Simmons R E Altwegg R 2010 Necks for sex or competing browsers A critique of ideas on the evolution of giraffe Journal of Zoology Cilt 282 ss 6 12 erisim tarihi kullanmak icin url gerekiyor yardim Mitchell G Skinner J D S J van Sittert 2009 Sexual selection is not the origin of long necks in giraffes Journal of Zoology Cilt 278 ss 281 286 Erisim tarihi 10 Kasim 2011 Simmons R E Scheepers L 1996 Winning by a neck Sexual selection in the evolution of giraffe American Naturalist Cilt 148 ss 771 786 Erisim tarihi 10 Kasim 2011 Senter P 2007 Necks for sex sexual selection as an explanation for sauropod dinosaur neck elongation Journal of Zoology Cilt 271 ss 45 53 Erisim tarihi 10 Kasim 2011 Langman V A 1977 Cow calf relationships in giraffe Giraffa Camelopardalis Giraffa Zeitschrift Fur Tierpsychologie Journal of Comparative Ethology Cilt 43 ss 264 286 erisim tarihi kullanmak icin url gerekiyor yardim Slijper E J 1946 Comparative biological anatomical investigation on the vertebral column and spinal musculature of mammals Proceedings of the Koninklike Nederlandse Akademie van Wetenschappen Cilt 42 ss 1 128 erisim tarihi kullanmak icin url gerekiyor yardim Campbell N A J B Reece 2005 Biology Benjamin Cummings ss 1230 pp ISBN 0 8053 7146 X 1970 Sperm competition and its evolutionary consequences in the insects Biological Reviews 45 525 567 Eberhard WG 1996 Female control Sexual selection by cryptic female choice Princeton Princeton University Press Locke Rowe Goran Arnvist 2005 Sexual conflict Princeton Univ Press The role of reinforcement in speciation Theory and Data olu kirik baglanti Maria R Servedio and Mohamed A F Noor A P Moller 1992 Symmetrical male sexual ornaments paternal care and offspring quality Behavioral Ecology 1994 5 2 188 194 doi 10 1093 beheco 5 2 188 Author Affiliation The Galton Laboratory Department of Genetics and Biometry University College London 4 Stephenson Way London NW1 2HE UK a b c Dawkins Richard 1986 The Blind Watchmaker Longman London Published in Penguin Books 1988 1991 and 2006 Chapter 8 Explosions and Spirals Andersson M Sexual Selection Princeton University Press Princeton 1994 Ronald Fisher in a letter to Charles Galton Darwin 22 November 1932 cited in Fisher R A Bennett J H 1999 The genetical theory of natural selection A complete variorum edition Oxford University Press Oxford p 308 Lande R 1981 Models of speciation by sexual selection on polygenic traits PNAS 78 ss 3721 3725 doi 10 1073 pnas 78 6 3721 PMC 319643 2 PMID 16593036 http www pnas org content 78 6 3721 12 Haziran 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde O Donald Peter 1980 Genetic Models of Sexual Selection Cambridge University Press New York NY 250 pp Perrin William F Wursig Bernd Thewissen J G M eds 2008 11 24 Earless Seals 24 Mart 2020 tarihinde Wayback Machine sitesinde Encyclopedia of Marine Mammals 2nd ed Burlington Massachusetts Academic Press p 346 ISBN 978 0 12 373553 9 Jones E 1981 Age in relation to Breeding Status of the Male Southern Elephant Seal Mirounga leonina L at Macquarie Island Australian Wildlife Research 8 2 327 334 a b McCann T S 1981 Aggression and sexual activity of male Southern elephant seals Mirounga leonina Journal of Zoology 195 3 295 310 Maynard Smith J 1982 Cambridge University Press pp 131 137 ISBN 0 521 28884 3 Davies Adam 2011 The evolution of complex organisms an adventure quest University of Southampton http cmg soton ac uk events event 328 24 Mart 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde