Crosover veya krossing over ya da parça değişimi mayoz bölünmenin profaz I evresinde görülen, çift halde bulunan kromozomların yaptığı parça değişimine verilen addır. Bunun sonucunda genetik rekombinasyon meydana gelir. Yani farklı kromozomlarda bulunan genlerin alelleri birbiriyle yer değiştirir.
Krosover, genelde sinapsis denen bir süreç zarfında olur. Sinapsis, özellikle evresinde sinaptonemal kompleksin oluşumundan önce başlar ve profaz I'in sonuna kadar tamamlanmaz. Krosover genellikle, eşleşmiş kromozomların eşleşme bölgelerinin kırılıp sonra tekrar diğer kromozomla birleşmesi sonucu meydana gelir. Bu genleri içeren parça değişiminin sonucu genler iki kromozom arasında yer değiştirir, buna genetik rekombinasyon denir. Bu süreç sırasında birbirine benzer iki DNA parçası aynı noktadan kırılır, bunların her biri karşı zincirin öbür parçasıyla birleşerek kırıklarını onarırlar.
Tarih
Belçikalı bölünen hücrelerin kromozomlarında "kiyazma" diye adlandırdığı yapılar gözlemlemiştir. Kiyazma, krosoverin içinde yer gerçekleştiği fiziksel yapıdır. Thomas Hunt Morgan, kendi Drosophila deney sonuçlarını açıklamakta Janssens'in gözleminin önemini hemen kavramış, ilk defa krosover mekanizmasını teorik olarak tarif etmiştir. Krosoverin fiziksel temellerini ise ve Barbara McClintock 1931'de göstermiştir.
Morgan bu sürece İngilizce 'karşıya geçme' anlamında "cross-over" adını vemiştir, bu 'krosover' veya 'krossing over' olarak Türkçeleşmiştir.
Kimyası
Mayozik rekombinasyon, Spo11 proteinin DNA çift zincirini kırmasıyla başlar. Bir ya da daha fazla eksonükleaz, kırılmış çift zincirin 5' uçlarını sindirerek, DNA'da 4' uçlu uzantılar olmasını sağlar. Mayoza özgül rekombinaz ve genel rekombinaz tek zincirli DNA'nın üstünü kaplayıp filamentler oluştururlar.
Rekombinaz enzimleri DNA'nın tek zincirli ucunun karşı taraftaki kromatitin arasına girmesini (istila etmesini) katalizler. İstilacı DNA'nın 3' ucu DNA sentezini başlatır ve tamamlaycı iplikçiğin kenara iter. Kenara itilen tamamlayıcı iplikçik baştaki iki zincirli kırığın öbür tarafındaki tek iplikçikli DNA ile eşleşir. Ortaya çıkan yapıya karşılıklı iplikçik değiş tokuşu denir (İng. cross-strand exchange) ve "" olarak isimlendirilir. Birbirine temas eden ve yakında krosover yapacak iki kromatitin temas noktasına kiyazma denir. Holliday kavşağı, her iki tarafından rekombinazlarla çekilen dörtlü bir yapıdır.
Krosoverin sonucu
Krosover sırasında homolog kromozomların biri anneden diğeri babadan gelmiştir. Bu şekilde iki farklı bireyin kromozomlarındaki genetik bilgi birbirine karışarak yeni kombinasyonlar oluşturur. Bu parça değişimi olmasa, canlının kromozomundaki genetik bilgi mutasyonlar haricinde değişmezdi.
Çoğu ökaryot, hücrelerinde genlerinin iki kopyasını taşır ve bunların her birine allel denir. Her ebeveyn yavrusuna birer allel aktarır. Metafaz sırasında dizilen kromatit çiftlerinin her birinden birer tane alınması sonucunda, bir gamet, bütün kromozomlardaki allelerin haploit bir bileşimini ebeveyn hücreden kalıt alır. Rekombinasyon olmazsa, aynı kromozom üzerinde bulunan tüm alleler beraber aktarılır. Mayotik rekombinasyon, kardeş kromatitler üzerinde bir gene ait iki farklı allelin değişimi sonucunda alellerin daha serbestçe karışmasını sağlar.
Rekombinasyon olması halinde, bir yavrudaki allel dağılımının bir diğerindeki ile aynı olma olasılığı aynıdır. Buna Mendel genetiğinde "" kanunu denir. Farklı kromozomlarda bulunan genlerin allellerinin dağılması ile, aynı kromozomda olan ve aralarında her zaman rekombinasyon olan genlerin allellerinin dağılması aynı davranışı gösterir. Ancak bu kanunun bir istisnası vardır.
Bir kromozom üzerinde iki gen arasında bir rekombinasyon olma olasılığı her gen çifti için aynı değildir. İki gen birbirine çok yakın ise bir rekombinasyon olayının bu ikisini birbirinden ayırma olasılığı, iki genin birbirinden uzakta olma durumuna kıyasla daha düşüktür. "Genetik mesafe", rekombinasyon sıklığının yeterince çok sayıda soy ağacına bakılarak elde edilen ortalama değeridir. Genetik bağlantı (İng. genetic linkage), aynı kromozomdaki genlerin konumlarından dolayı beraber kalıt olma eğilimini betimler. Bağlantı dengesizliği (İng. Linkage disequilibrium) bazı gen veya (İng. gene markers) kombinasyonlarının aralarındaki mesafeye göre olması gerekenden daha sız veya daha ender olma durumlarıyla ilgilidir. Belli bir hastalığa nedeni olan gen aranırken bu kavramdan yararlanılır. Bunun için, bir DNA dizisinin belli bir hastalıkla beraber rastlanmasına bakılır; eğer ikisi arasında yüksek bir korelasyon bulunursa aranan genin bu DNA dizisinin yakınında olduğunda hüküm verilir.
Problem
Krosover genelde eşleşen kromozomların benzeşen (homolog) bölgeleri arasında gerçekleşse de DNA dizi benzerlikleri yüzünden bazen yanlış noktalarda hizalanma olabilir. Bu durumda dengesiz rekombinasyon meydana gelir. Normal rekombinasyona kıyasla dengesiz rekombinasyon oldukça ender olur, ama dengesiz rekombinasyonlar içeren bir gametten bir zigot oluşursa, ciddi sorunlar meydana gelebilir. Bunun sonucunda bir kromozomdaki genlerin ve bir diğerindekilerin delesyonu veya bir kromozom parçasının başka bir kromozoma translokasyonu veya evrilmesi (inversiyonu) olabilir.
Kaynakça
- ^ Creighton H, McClintock B (1931). "A Correlation of Cytological and Genetical Crossing-Over in Zea Mays". Proc Natl Acad Sci U S A. 17 (8). ss. 492-7. (PMID) 16587654.
- ^ Keeney S, Giroux CN, and Kleckner N (1997). "Meiosis-specific DNA double-stranded breaks are catalyzed by Spo11, a member of a widely conserved protein family." Cell 88(3):375-384. PMID 9039264 DOI:10.1016/S0092-8674(00)81876-0
- ^ Sauvageau S, Stasiak AZ, Banville I, Ploquin M, Stasiak A, and Masson JY (2005). "Fission yeast rad51 and dmc1, two efficient DNA recombinases forming helical nucleoprotein filaments." Mol Cell Biol 25(11):4377-4387. PMID 15899844 DOI:10.1128/MCB.25.11.4377-4387.2005
Ayrıca bakınız
Wikimedia Commons'ta Chromosomes ile ilgili çoklu ortam belgeleri bulunur
wikipedia, wiki, viki, vikipedia, oku, kitap, kütüphane, kütübhane, ara, ara bul, bul, herşey, ne arasanız burada,hikayeler, makale, kitaplar, öğren, wiki, bilgi, tarih, yukle, izle, telefon için, turk, türk, türkçe, turkce, nasıl yapılır, ne demek, nasıl, yapmak, yapılır, indir, ücretsiz, ücretsiz indir, bedava, bedava indir, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, resim, müzik, şarkı, film, film, oyun, oyunlar, mobil, cep telefonu, telefon, android, ios, apple, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, pc, web, computer, bilgisayar
Crosover veya krossing over ya da parca degisimi mayoz bolunmenin profaz I evresinde gorulen cift halde bulunan kromozomlarin yaptigi parca degisimine verilen addir Bunun sonucunda genetik rekombinasyon meydana gelir Yani farkli kromozomlarda bulunan genlerin alelleri birbiriyle yer degistirir Krosoverin mayoz I ve mayoz II de gosterimi Krosover genelde sinapsis denen bir surec zarfinda olur Sinapsis ozellikle evresinde sinaptonemal kompleksin olusumundan once baslar ve profaz I in sonuna kadar tamamlanmaz Krosover genellikle eslesmis kromozomlarin eslesme bolgelerinin kirilip sonra tekrar diger kromozomla birlesmesi sonucu meydana gelir Bu genleri iceren parca degisiminin sonucu genler iki kromozom arasinda yer degistirir buna genetik rekombinasyon denir Bu surec sirasinda birbirine benzer iki DNA parcasi ayni noktadan kirilir bunlarin her biri karsi zincirin obur parcasiyla birleserek kiriklarini onarirlar TarihThomas Hunt Morgan dan krosover cizimi 1916 Aileden gelen allellerin rekombinasyonu sonucu genetik cesitlilik meydana gelir Belcikali bolunen hucrelerin kromozomlarinda kiyazma diye adlandirdigi yapilar gozlemlemistir Kiyazma krosoverin icinde yer gerceklestigi fiziksel yapidir Thomas Hunt Morgan kendi Drosophila deney sonuclarini aciklamakta Janssens in gozleminin onemini hemen kavramis ilk defa krosover mekanizmasini teorik olarak tarif etmistir Krosoverin fiziksel temellerini ise ve Barbara McClintock 1931 de gostermistir Morgan bu surece Ingilizce karsiya gecme anlaminda cross over adini vemistir bu krosover veya krossing over olarak Turkcelesmistir Kimyasi Mayozik rekombinasyon Spo11 proteinin DNA cift zincirini kirmasiyla baslar Bir ya da daha fazla eksonukleaz kirilmis cift zincirin 5 uclarini sindirerek DNA da 4 uclu uzantilar olmasini saglar Mayoza ozgul rekombinaz ve genel rekombinaz tek zincirli DNA nin ustunu kaplayip filamentler olustururlar Rekombinaz enzimleri DNA nin tek zincirli ucunun karsi taraftaki kromatitin arasina girmesini istila etmesini katalizler Istilaci DNA nin 3 ucu DNA sentezini baslatir ve tamamlayci iplikcigin kenara iter Kenara itilen tamamlayici iplikcik bastaki iki zincirli kirigin obur tarafindaki tek iplikcikli DNA ile eslesir Ortaya cikan yapiya karsilikli iplikcik degis tokusu denir Ing cross strand exchange ve olarak isimlendirilir Birbirine temas eden ve yakinda krosover yapacak iki kromatitin temas noktasina kiyazma denir Holliday kavsagi her iki tarafindan rekombinazlarla cekilen dortlu bir yapidir Krosoverin sonucu Krosover sirasinda homolog kromozomlarin biri anneden digeri babadan gelmistir Bu sekilde iki farkli bireyin kromozomlarindaki genetik bilgi birbirine karisarak yeni kombinasyonlar olusturur Bu parca degisimi olmasa canlinin kromozomundaki genetik bilgi mutasyonlar haricinde degismezdi Cogu okaryot hucrelerinde genlerinin iki kopyasini tasir ve bunlarin her birine allel denir Her ebeveyn yavrusuna birer allel aktarir Metafaz sirasinda dizilen kromatit ciftlerinin her birinden birer tane alinmasi sonucunda bir gamet butun kromozomlardaki allelerin haploit bir bilesimini ebeveyn hucreden kalit alir Rekombinasyon olmazsa ayni kromozom uzerinde bulunan tum alleler beraber aktarilir Mayotik rekombinasyon kardes kromatitler uzerinde bir gene ait iki farkli allelin degisimi sonucunda alellerin daha serbestce karismasini saglar Rekombinasyon olmasi halinde bir yavrudaki allel dagiliminin bir digerindeki ile ayni olma olasiligi aynidir Buna Mendel genetiginde kanunu denir Farkli kromozomlarda bulunan genlerin allellerinin dagilmasi ile ayni kromozomda olan ve aralarinda her zaman rekombinasyon olan genlerin allellerinin dagilmasi ayni davranisi gosterir Ancak bu kanunun bir istisnasi vardir Bir kromozom uzerinde iki gen arasinda bir rekombinasyon olma olasiligi her gen cifti icin ayni degildir Iki gen birbirine cok yakin ise bir rekombinasyon olayinin bu ikisini birbirinden ayirma olasiligi iki genin birbirinden uzakta olma durumuna kiyasla daha dusuktur Genetik mesafe rekombinasyon sikliginin yeterince cok sayida soy agacina bakilarak elde edilen ortalama degeridir Genetik baglanti Ing genetic linkage ayni kromozomdaki genlerin konumlarindan dolayi beraber kalit olma egilimini betimler Baglanti dengesizligi Ing Linkage disequilibrium bazi gen veya Ing gene markers kombinasyonlarinin aralarindaki mesafeye gore olmasi gerekenden daha siz veya daha ender olma durumlariyla ilgilidir Belli bir hastaliga nedeni olan gen aranirken bu kavramdan yararlanilir Bunun icin bir DNA dizisinin belli bir hastalikla beraber rastlanmasina bakilir eger ikisi arasinda yuksek bir korelasyon bulunursa aranan genin bu DNA dizisinin yakininda oldugunda hukum verilir ProblemKrosover genelde eslesen kromozomlarin benzesen homolog bolgeleri arasinda gerceklesse de DNA dizi benzerlikleri yuzunden bazen yanlis noktalarda hizalanma olabilir Bu durumda dengesiz rekombinasyon meydana gelir Normal rekombinasyona kiyasla dengesiz rekombinasyon oldukca ender olur ama dengesiz rekombinasyonlar iceren bir gametten bir zigot olusursa ciddi sorunlar meydana gelebilir Bunun sonucunda bir kromozomdaki genlerin ve bir digerindekilerin delesyonu veya bir kromozom parcasinin baska bir kromozoma translokasyonu veya evrilmesi inversiyonu olabilir Kaynakca Creighton H McClintock B 1931 A Correlation of Cytological and Genetical Crossing Over in Zea Mays Proc Natl Acad Sci U S A 17 8 ss 492 7 PMID 16587654 Keeney S Giroux CN and Kleckner N 1997 Meiosis specific DNA double stranded breaks are catalyzed by Spo11 a member of a widely conserved protein family Cell 88 3 375 384 PMID 9039264 DOI 10 1016 S0092 8674 00 81876 0 Sauvageau S Stasiak AZ Banville I Ploquin M Stasiak A and Masson JY 2005 Fission yeast rad51 and dmc1 two efficient DNA recombinases forming helical nucleoprotein filaments Mol Cell Biol 25 11 4377 4387 PMID 15899844 DOI 10 1128 MCB 25 11 4377 4387 2005Ayrica bakinizMitotik krosover Evrim Wikimedia Commons ta Chromosomes ile ilgili coklu ortam belgeleri bulunur