Spermatositler hayvanlarda bulunan erkek üreme hücreleridir ve olgunlaşmamış üreme hücreleri olan spermatogonyumdan türetilirler. Spermatositler testislerde, özellikle de seminifer tübül adı verilen bir yapı içerisinde bulunur. Primer ve sekonder spermatositler olmak üzere iki tip spermatosit vardır. Birincil ve ikincil spermatositler ile oluşur.
Primer spermatositler diploid (2N) hücrelerdir. Mayoz I'den sonra iki sekonder spermatosit oluşur. İkincil spermatositler, kromozom sayısının yarısını içeren haploid (N) hücrelerdir.
Tüm hayvanlarda, erkekler spermatosit üretir, hatta C. elegans gibi bile erkek veya hermafrodit olarak var olur. Hermafrodit C. elegansta sperm üretimi önce gerçekleşir ve daha sonra içinde depolanır. Bir kez yumurta oluştuğunda, kendi kendini dölleyebilir ve 350'ye kadar üretebilir.
Gelişim
Ergenlik döneminde, testis içindeki duvarları boyunca bulunan spermatogonyum faaliyete geçer ve mitotik olarak bölünmeye başlayarak bir tanesi koyu renkli (Ad) ve diğeri açık renkli (Ap) olmak üzere çekirdek zarına bağlı bir çekirdekçik ile oval bir çekirdek içeren iki tip A hücresi oluşturur. Ad tipi hücreler, seminifer tübüllerin dış bölgesi olan bazal kısımda kalacak olan spermatogonyal hücrelerdir; bu hücreler normalde mitoz geçirmeyen yedek spermatogonyal kök hücrelerdir. Ap tipi hücreler ise aktif olarak bölünen spermatogonyal kök hücrelerdir ve çekirdek zarı ve nükleolus merkezine bağlı yuvarlak çekirdekli ve heterokromatinli B tipi spermatogonyal hücrelere farklılaşmaya başlarlar. B tipi hücreler, adluminal seminifer tübüllerin iç bölgesi olan adluminal kısma göç ederek primer spermatositlere dönüşür. Bu sürecin tamamlanması yaklaşık 16 gün sürer.
Adluminal kısımdaki primer spermatositler mayoz I geçirerek sekonder spermatosit adı verilen iki yavru hücreye bölünür. Bu sürecin tamamlanması 24 gün sürer. İkincil spermatositlerin her biri mayoz II'den sonra iki adet oluşturur.
Mitotik ve mayotik olarak bölünen spermatositler radyasyona ve kansere karşı hassas olsa da, spermatogonyal kök hücreler hassas değildir. Bu nedenle, spermatogonyal kök hücreler radyoterapi veya kemoterapi sonrasında yeniden spermatogenez sürecini başlatabilir.
Hormonların rolü
İnsanlarda primer spermatositlerin oluşumu, tipik olarak 10-14 yaşları arasında meydana gelen ve erkeklerde cinsel olgunluğun başlangıcını işaret eden ergenlik döneminde başlar. Bu süreç, hipotalamusta gonadotropin salgılatıcı hormonun (GnRH) değişken salınımı ile başlatılır ve bu da ön hipofiz bezi tarafından folikül-uyarıcı hormon (FSH) ve luteinleştirici hormon (LH) salgılanmasına yol açar. FSH'nin testislere salınması, mayoz II'den sonra olgunlaşmasını kolaylaştıran besleyici hücreler olarak görev yapan gelişimini teşvik eder. LH, testislere ve kan dolaşımına testosteron salgılamaları için uyarır, böylece spermatogenezi ve sekonder cinsiyet özelliklerinin gelişimini tetikler. Bir erkeğin yaşamı boyunca FSH ve LH salgılanması ölene kadar spermatogenezi uyarmaya devam eder. FSH ve LH seviyelerindeki artış erkeklerde spermatogenez oranını etkilemezken, hormon salgılanma miktarı sabit kalsa bile mayotik profaz sırasında üreme hücrelerinin dejenerasyonundaki artış nedeniyle bireyler yaşlandıkça üretim oranı azalır.
Hücre tipi özeti
Aşağıdaki tablo, tipik olarak DNA replikasyonundan ve G1'deki bölünmeden önce tek bir hücre için ploidi, kopya sayısı ve kromozom/kromatid sayısını göstermektedir. Primer spermatositler DNA sentezinden sonra ve bölünmeden önce arrest olurlar.
Hücre | Tip | Ploidi/İnsan kromozomu | DNA kopya sayısı/İnsanKromatiti | Hücrenin bulunduğu süreç | Süre |
---|---|---|---|---|---|
Spermatogonyum (Ad, Ap ve B tipleri) | Üreme hücreleri | Diploid (2N) / 46 | 2C / 46 | Spermatositogenez (mitoz) | 16 gün |
Primer spermatosit | Erkek gametosit | Diploid (2N) / 46 | 4C / 2x46 | Spermatositogenez (mayoz I) | 24 gün |
Sekonder spermatosit | Erkek gametosit | Haploid (N) / 23 | 2C / 46 | Spermatidogenez (mayoz II) | Birkaç saat |
Erkek | Haploid (N) / 23 | 1C / 23 | Spermiyogenez | 24 gün | |
Spermatozoid | Sperm | Haploid (N) / 23 | 1C / 23 | Spermiasyon | 64 gün (toplam) |
Fizyoloji
Hasar, onarım ve arıza
Spermatositler mayoz bölünmenin profaz aşaması sırasında düzenli olarak çeşitli üstesinden gelir. Bu hasarlar, mayotik rekombinasyonda yer alan enzimi ya da oksidatif serbest radikaller nedeniyle DNA'da meydana gelen rastgele kırılmalar sonucu oluşabilir. Bu hasarları onarmak için sırasıyla ve 'ın çift iplik kırıklarını ve kromatini tanıyarak değiştirmede önemli rol oynayan homolog rekombinasyon yolları kullanılır. Mitotik hücrelerin aksine, mayotik hücrelerdeki çift zincir kırılmaları genellikle apoptoza, yani hücre ölümüne yol açmaz. Farelerde, çift iplik kırılmalarının homolog rekombinasyon onarımı spermatogenez süresince gerçekleşir ancak en çok spermatositlerde, özellikle de gen değişiminin baskın onarım türü olduğu mayoz bölünmenin pakiten evresinde belirgindir. Spermatogenezin diğer aşamalarında, karşılıklı değişim tipi onarım daha yaygındır. Özellikle, pakiten spermatositler de dahil olmak üzere fare spermatogenezinin farklı aşamalarındaki mutasyon frekansları somatik hücrelerden 5 ila 10 kat daha düşüktür. Yüksek DNA onarım kapasiteleri nedeniyle, spermatositler olasılıkla bu düşük mutasyon oranlarının sürdürülmesinde ve dolayısıyla erkek germ hattının genetik bütünlüğünün korunmasında merkezi bir rol oynamaktadır.
Erkek üreme hücrelerinin genetik bütünlüğünün korunması, kromozomal yeniden düzenlemelerin oranlarına ve önlenmesine dayanır. Heterozigot yeniden düzenlemelerin sperm üretimini bozabileceği veya durdurabileceği bilinmesine rağmen, bu duruma yol açan moleküler mekanizmalar hala tam olarak anlaşılamamıştır. Bunun muhtemel nedenlerinden biri, spermatositlerde BRCA1, ve varlığını içerebilecek asinaptik bölgelerin kümelenmesiyle ilişkilidir.
Spesifik mutasyonlar
İnsanlarda mayoz bölünmenin başlaması, retinoik asit sinyal yolu içinde Uyarılan Retinoik Asit 8 (STRA8) geninin varlığına bağlıdır. STRA8 ifadesi, mayoz bölünmede profaz I'in en erken aşaması olan preleptoten spermatositlerde spermatogonyaya kıyasla daha belirgindir. mutant spermatositler mayozu başlatabilmelerine rağmen süreci tamamlayamazlar. Leptoten spermatositlerdeki mutasyonlar erken kromozom yoğunlaşmasına yol açabilir.
mutant spermatositlerinde, mikrotübülle ilişkili bir protein olan 'deki mutasyonların mayoz I'in profazı sırasında spermatogenezin ilerlemesini durdurduğu gözlenmiştir. Bu durum, repro4 mutantlarında varlığında azalmayla ortaya çıkmaktadır.
Spermatositlerin , , ATM ve genlerinde rekombinant-defektif mutasyonlar meydana gelebilir. Bu mutasyonlar çift iplik kırılmalarının onarımını engelleyerek seminifer epitel döngüsünün IV. aşamasında spermatogenezin durmasına neden olur.
Tarihçe
Yıllar boyunca araştırmacılar spermatogenez sürecini incelemiş, üreme ve Sertoli hücreleri gibi iç ya da FSH ve LH gibi dış faktörlere bağlı olarak çeşitli evrelere ayırmışlardır. 1950'lerden 1980'lere kadar, memelilerde hücresel dönüşüm, mitoz ve mayoz da dahil olmak üzere genel spermatogenez sürecinin anlaşılmasında önemli ilerlemeler kaydedilmiştir. Bununla birlikte, 1990'larda ve 2000'lerde, araştırmacılar odaklarını genler, proteinler, sinyal yolları ve ilgili biyokimyasal ve moleküler mekanizmalar yoluyla spermatogenezin düzenlenmesini araştırmaya yöneltmişlerdir. Son yıllarda, erkek kısırlığı daha yaygın hale geldiğinden, çevresel faktörlerin spermatogenez üzerindeki etkisini incelemeye yönelik ilgi artmıştır.
Spermatogenez ile ilgili önemli katkılardan biri memelilerde seminifer epitel döngüsünün keşfedilmesidir. 1952 yılında C.P. Leblound ve Y. Clermont, sıçan seminifer tübülleri üzerinde spermatogoni, spermatosit katmanları ve spermatidleri inceleyen bir araştırma yürütmüştür. Bu çalışma, döngünün farklı aşamalarına ışık tutmuştur. Bir diğer önemli keşif ise 1994 yılında hipotalamik-hipofiz-testis hormon zincirini ve bunun spermatogenezi düzenlemedeki rolünü inceleyen R.M. Sharpe tarafından yapılmıştır.
Diğer hayvanlar
Ökaryotik hücreler genellikle hayvan gelişiminde çok önemli bir rol oynayan primer siller içerir. Drosophila'da, spermatositlerdeki primer siller farklı özelliklere sahiptir - G2 fazı sırasında bağımsız olarak dört sentriyol tarafından oluşturulurlar ve mikrotübülleri hedef alan ilaçlara karşı hassastırlar. Genellikle, primer siller G0/G1 fazı sırasında bir sentriyolden gelişir ve mikrotübül hedefleyen ilaçlardan etkilenmez.
Bir rabdocoel yassı solucanı olan Mesostoma ehrenbergii, spermatosit oluşumu sırasında erkek mayozuna özgü bir evre sergiler. Anafaz öncesi aşamada, dört univalent kromozom içeren spermatosit hücrelerinde bölünme yarıkları oluşur. Anafaz aşamasının sonunda, bu kromozomlar, mesafe ayrımı olarak adlandırılan bir durum ile fiziksel etkileşim olmaksızın iğ kutupları arasında hareket eder. Bu farklı özellikler, araştırmacıların iğ kutupları tarafından uygulanan kuvveti, bölünme yarığı yönetimini ve mesafe ayrımını incelemelerini sağlar.
Ayrıca bakınız
Kaynakça
- ^ a b c d e Boron, Walter F., MD, Ph.D., Editör; Boulpaep, Emile L. (2012). "54". Medical physiology a cellular and molecular approach. Updated second. Philadelphia: Saunders Elsevier. ISBN .[]
- ^ a b c Schöni-Affolter, Dubuis-Grieder, Strauch, Franzisk, Christine, Erik Strauch. . 1 Şubat 2022 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 22 Mart 2014.
- ^ Riddle, Donald L., (Ed.) (1997). "I, The Biological Model". C. elegans II. 2nd edition. 2nd (İngilizce). Cold Spring Harbor. NY: . 7 Haziran 2023 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 13 Kasım 2014.
- ^ Boitani C, Persio S, Esposito V, Vicini E (5 Mart 2016). "Spermatogonial cells: mouse, monkey and man comparison". Seminars in Cell & Developmental Biology. Cilt 59. ss. 79-88. doi:10.1016/j.semcdb.2016.03.002. ISSN 1096-3634. (PMID) 26957475. 13 Nisan 2024 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 29 Nisan 2024.
- ^ Y, Clermont (1966). "Renewal of spermatogonia in man". American Journal of Anatomy. 118 (2). ss. 509-524. doi:10.1002/aja.1001180211. (PMID) 5917196.
- ^ Tres, Abraham L. Kierszenbaum, Laura L. (2012). Histology and cell biology : an introduction to pathology. 3rd. Philadelphia, PA: Saunders. ss. Chapter 20. ISBN . 1 Şubat 2022 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 29 Nisan 2024.
- ^ Matulis S, Handel MA (August 2006). "Spermatocyte responses in vitro to induced DNA damage". Molecular Reproduction and Development. 73 (8). ss. 1061-72. doi:10.1002/mrd.20508. (PMID) 16700071.
- ^ Srivastava N, Raman MJ (2007). "Homologous recombination-mediated double-strand break repair in mouse testicular extracts and comparison with different germ cell stages". Cell Biochem. Funct. 25 (1). s. 75-86. doi:10.1002/cbf.1375. (PMID) 16989005. 29 Nisan 2024 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 29 Nisan 2024.
- ^ Walter CA, Intano GW, McCarrey JR, McMahan CA, Walter RB (1998). "Mutation frequency declines during spermatogenesis in young mice but increases in old mice". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 95 (17). ss. 10015-9. doi:10.1073/pnas.95.17.10015. (PMC) 21453 $2. (PMID) 9707592. 12 Şubat 2023 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 29 Nisan 2024.
- ^ Sciurano RB, Rahn MI, Rey-Valzacchi G, Coco R, Solari AJ (August 2012). "The role of asynapsis in human spermatocyte failure". International Journal of Andrology. 35 (4). ss. 541-549. doi:10.1111/j.1365-2605.2011.01221.x. (PMID) 21977946. 29 Nisan 2024 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 29 Nisan 2024.
- ^ Sun F, Handel MA (10 Ocak 2011). "A Mutation in Mtap2 is Associated with Arrest of Mammalian Spermatocytes before the First Meiotic Division". Genes. 2 (1). ss. 21-35. doi:10.3390/genes2010021. (PMC) 3909985 $2. (PMID) 24501684. 10 Nisan 2024 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 29 Nisan 2024.
- ^ Barchi M, Mahadevaiah S, Di Giacomo M, Baudat F, de Rooij DG, Burgoyne PS, Jasin M, Keeney S. (August 2005). "Surveillance of Different Recombination Defects in Mouse Spermatocytes Yields Distinct Responses despite Elimination at an Identical Developmental Stage". Molecular and Cellular Biology. 25 (16). ss. 7203-7215. doi:10.1128/MCB.25.16.7203-7215.2005. (PMC) 1190256 $2. (PMID) 16055729. 29 Nisan 2024 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 29 Nisan 2024.
- ^ Cheng, C. Yan, (Ed.) (2008). (İngilizce). New York: Springer Science+Business Media. ss. Chapter 1, page 1. ISBN . 29 Nisan 2024 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 29 Nisan 2024.
- ^ a b Cheng C, Mruk D (19 Nisan 2010). "The biology of spermatogenesis: the past, present and future". Phil. Trans. R. Soc. B. 365 (1546). ss. 1459-1463. doi:10.1098/rstb.2010.0024. (PMC) 2871927 $2. (PMID) 20403863. 29 Aralık 2022 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 29 Nisan 2024.
- ^ Riparbelli MG, Cabrera OA, Callaini G, Megraw TL (2013). "Unique properties of Drosophila spermatocyte primary cilia". Biology Open. 2 (11). ss. 1137-47. doi:10.1242/bio.20135355. (PMC) 3828760 $2. (PMID) 24244850.
- ^ Ferraro-Gideon J, Hoang C, Forer A (January 2014). "Meiosis-I in Mesostoma ehrenbergii spermatocytes includes distance segregation and inter-polar movements of univalents, and vigorous oscillations of bivalents". Protoplasma. 251 (1). ss. 127-43. doi:10.1007/s00709-013-0532-9. (PMID) 23921676.
- ^ Ferraro-Gideon J, Hoang C, Forer A (September 2013). "Mesostoma ehrenbergii spermatocytes--a unique and advantageous cell for studying meiosis". Cell Biology International. 37 (9). ss. 892-8. doi:10.1002/cbin.10130. (PMID) 23686688.
Dış bağlantılar
- Spermatogenesis
- Reproductive System
wikipedia, wiki, viki, vikipedia, oku, kitap, kütüphane, kütübhane, ara, ara bul, bul, herşey, ne arasanız burada,hikayeler, makale, kitaplar, öğren, wiki, bilgi, tarih, yukle, izle, telefon için, turk, türk, türkçe, turkce, nasıl yapılır, ne demek, nasıl, yapmak, yapılır, indir, ücretsiz, ücretsiz indir, bedava, bedava indir, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, resim, müzik, şarkı, film, film, oyun, oyunlar, mobil, cep telefonu, telefon, android, ios, apple, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, pc, web, computer, bilgisayar
Spermatositler hayvanlarda bulunan erkek ureme hucreleridir ve olgunlasmamis ureme hucreleri olan spermatogonyumdan turetilirler Spermatositler testislerde ozellikle de seminifer tubul adi verilen bir yapi icerisinde bulunur Primer ve sekonder spermatositler olmak uzere iki tip spermatosit vardir Birincil ve ikincil spermatositler ile olusur Spermatogenez hucrelerin spermatogonyumdan primer spermatositlere sonrasinda sekonder spermatositlere ardindan spermatidlere ve son olarak sperm ile sonuclanan donusumlerini icerir Primer spermatositler diploid 2N hucrelerdir Mayoz I den sonra iki sekonder spermatosit olusur Ikincil spermatositler kromozom sayisinin yarisini iceren haploid N hucrelerdir Tum hayvanlarda erkekler spermatosit uretir hatta C elegans gibi bile erkek veya hermafrodit olarak var olur Hermafrodit C elegansta sperm uretimi once gerceklesir ve daha sonra icinde depolanir Bir kez yumurta olustugunda kendi kendini dolleyebilir ve 350 ye kadar uretebilir GelisimSpermatogonyum Grasshopper de birincil spermatositleri olusturmak icin geciriyor Ergenlik doneminde testis icindeki duvarlari boyunca bulunan spermatogonyum faaliyete gecer ve mitotik olarak bolunmeye baslayarak bir tanesi koyu renkli Ad ve digeri acik renkli Ap olmak uzere cekirdek zarina bagli bir cekirdekcik ile oval bir cekirdek iceren iki tip A hucresi olusturur Ad tipi hucreler seminifer tubullerin dis bolgesi olan bazal kisimda kalacak olan spermatogonyal hucrelerdir bu hucreler normalde mitoz gecirmeyen yedek spermatogonyal kok hucrelerdir Ap tipi hucreler ise aktif olarak bolunen spermatogonyal kok hucrelerdir ve cekirdek zari ve nukleolus merkezine bagli yuvarlak cekirdekli ve heterokromatinli B tipi spermatogonyal hucrelere farklilasmaya baslarlar B tipi hucreler adluminal seminifer tubullerin ic bolgesi olan adluminal kisma goc ederek primer spermatositlere donusur Bu surecin tamamlanmasi yaklasik 16 gun surer Adluminal kisimdaki primer spermatositler mayoz I gecirerek sekonder spermatosit adi verilen iki yavru hucreye bolunur Bu surecin tamamlanmasi 24 gun surer Ikincil spermatositlerin her biri mayoz II den sonra iki adet olusturur Mitotik ve mayotik olarak bolunen spermatositler radyasyona ve kansere karsi hassas olsa da spermatogonyal kok hucreler hassas degildir Bu nedenle spermatogonyal kok hucreler radyoterapi veya kemoterapi sonrasinda yeniden spermatogenez surecini baslatabilir Hipofiz bezi tarafindan uretilen hormonlar GnRH hipotalamus tarafindan salgilanir ve ergenlik doneminde FSH ve LH uretmesi icin on hipofizi uyarir Hormonlarin rolu Insanlarda primer spermatositlerin olusumu tipik olarak 10 14 yaslari arasinda meydana gelen ve erkeklerde cinsel olgunlugun baslangicini isaret eden ergenlik doneminde baslar Bu surec hipotalamusta gonadotropin salgilatici hormonun GnRH degisken salinimi ile baslatilir ve bu da on hipofiz bezi tarafindan folikul uyarici hormon FSH ve luteinlestirici hormon LH salgilanmasina yol acar FSH nin testislere salinmasi mayoz II den sonra olgunlasmasini kolaylastiran besleyici hucreler olarak gorev yapan gelisimini tesvik eder LH testislere ve kan dolasimina testosteron salgilamalari icin uyarir boylece spermatogenezi ve sekonder cinsiyet ozelliklerinin gelisimini tetikler Bir erkegin yasami boyunca FSH ve LH salgilanmasi olene kadar spermatogenezi uyarmaya devam eder FSH ve LH seviyelerindeki artis erkeklerde spermatogenez oranini etkilemezken hormon salgilanma miktari sabit kalsa bile mayotik profaz sirasinda ureme hucrelerinin dejenerasyonundaki artis nedeniyle bireyler yaslandikca uretim orani azalir Hucre tipi ozeti Asagidaki tablo tipik olarak DNA replikasyonundan ve G1 deki bolunmeden once tek bir hucre icin ploidi kopya sayisi ve kromozom kromatid sayisini gostermektedir Primer spermatositler DNA sentezinden sonra ve bolunmeden once arrest olurlar Hucre Tip Ploidi Insan kromozomu DNA kopya sayisi InsanKromatiti Hucrenin bulundugu surec SureSpermatogonyum Ad Ap ve B tipleri Ureme hucreleri Diploid 2N 46 2C 46 Spermatositogenez mitoz 16 gunPrimer spermatosit Erkek gametosit Diploid 2N 46 4C 2x46 Spermatositogenez mayoz I 24 gunSekonder spermatosit Erkek gametosit Haploid N 23 2C 46 Spermatidogenez mayoz II Birkac saatErkek Haploid N 23 1C 23 Spermiyogenez 24 gunSpermatozoid Sperm Haploid N 23 1C 23 Spermiasyon 64 gun toplam FizyolojiHasar onarim ve ariza Spermatositler mayoz bolunmenin profaz asamasi sirasinda duzenli olarak cesitli ustesinden gelir Bu hasarlar mayotik rekombinasyonda yer alan enzimi ya da oksidatif serbest radikaller nedeniyle DNA da meydana gelen rastgele kirilmalar sonucu olusabilir Bu hasarlari onarmak icin sirasiyla ve in cift iplik kiriklarini ve kromatini taniyarak degistirmede onemli rol oynayan homolog rekombinasyon yollari kullanilir Mitotik hucrelerin aksine mayotik hucrelerdeki cift zincir kirilmalari genellikle apoptoza yani hucre olumune yol acmaz Farelerde cift iplik kirilmalarinin homolog rekombinasyon onarimi spermatogenez suresince gerceklesir ancak en cok spermatositlerde ozellikle de gen degisiminin baskin onarim turu oldugu mayoz bolunmenin pakiten evresinde belirgindir Spermatogenezin diger asamalarinda karsilikli degisim tipi onarim daha yaygindir Ozellikle pakiten spermatositler de dahil olmak uzere fare spermatogenezinin farkli asamalarindaki mutasyon frekanslari somatik hucrelerden 5 ila 10 kat daha dusuktur Yuksek DNA onarim kapasiteleri nedeniyle spermatositler olasilikla bu dusuk mutasyon oranlarinin surdurulmesinde ve dolayisiyla erkek germ hattinin genetik butunlugunun korunmasinda merkezi bir rol oynamaktadir Erkek ureme hucrelerinin genetik butunlugunun korunmasi kromozomal yeniden duzenlemelerin oranlarina ve onlenmesine dayanir Heterozigot yeniden duzenlemelerin sperm uretimini bozabilecegi veya durdurabilecegi bilinmesine ragmen bu duruma yol acan molekuler mekanizmalar hala tam olarak anlasilamamistir Bunun muhtemel nedenlerinden biri spermatositlerde BRCA1 ve varligini icerebilecek asinaptik bolgelerin kumelenmesiyle iliskilidir Spesifik mutasyonlarrepro4 mutasyonlu spermatositlere kiyasla yabanil tip spermatosit gelisimi Insanlarda mayoz bolunmenin baslamasi retinoik asit sinyal yolu icinde Uyarilan Retinoik Asit 8 STRA8 geninin varligina baglidir STRA8 ifadesi mayoz bolunmede profaz I in en erken asamasi olan preleptoten spermatositlerde spermatogonyaya kiyasla daha belirgindir mutant spermatositler mayozu baslatabilmelerine ragmen sureci tamamlayamazlar Leptoten spermatositlerdeki mutasyonlar erken kromozom yogunlasmasina yol acabilir mutant spermatositlerinde mikrotubulle iliskili bir protein olan deki mutasyonlarin mayoz I in profazi sirasinda spermatogenezin ilerlemesini durdurdugu gozlenmistir Bu durum repro4 mutantlarinda varliginda azalmayla ortaya cikmaktadir Spermatositlerin ATM ve genlerinde rekombinant defektif mutasyonlar meydana gelebilir Bu mutasyonlar cift iplik kirilmalarinin onarimini engelleyerek seminifer epitel dongusunun IV asamasinda spermatogenezin durmasina neden olur TarihceCekirge testislerinde mayoz zigoten pakiten profaz I deki birincil spermatositler Yillar boyunca arastirmacilar spermatogenez surecini incelemis ureme ve Sertoli hucreleri gibi ic ya da FSH ve LH gibi dis faktorlere bagli olarak cesitli evrelere ayirmislardir 1950 lerden 1980 lere kadar memelilerde hucresel donusum mitoz ve mayoz da dahil olmak uzere genel spermatogenez surecinin anlasilmasinda onemli ilerlemeler kaydedilmistir Bununla birlikte 1990 larda ve 2000 lerde arastirmacilar odaklarini genler proteinler sinyal yollari ve ilgili biyokimyasal ve molekuler mekanizmalar yoluyla spermatogenezin duzenlenmesini arastirmaya yoneltmislerdir Son yillarda erkek kisirligi daha yaygin hale geldiginden cevresel faktorlerin spermatogenez uzerindeki etkisini incelemeye yonelik ilgi artmistir Spermatogenez ile ilgili onemli katkilardan biri memelilerde seminifer epitel dongusunun kesfedilmesidir 1952 yilinda C P Leblound ve Y Clermont sican seminifer tubulleri uzerinde spermatogoni spermatosit katmanlari ve spermatidleri inceleyen bir arastirma yurutmustur Bu calisma dongunun farkli asamalarina isik tutmustur Bir diger onemli kesif ise 1994 yilinda hipotalamik hipofiz testis hormon zincirini ve bunun spermatogenezi duzenlemedeki rolunu inceleyen R M Sharpe tarafindan yapilmistir Diger hayvanlarOkaryotik hucreler genellikle hayvan gelisiminde cok onemli bir rol oynayan primer siller icerir Drosophila da spermatositlerdeki primer siller farkli ozelliklere sahiptir G2 fazi sirasinda bagimsiz olarak dort sentriyol tarafindan olusturulurlar ve mikrotubulleri hedef alan ilaclara karsi hassastirlar Genellikle primer siller G0 G1 fazi sirasinda bir sentriyolden gelisir ve mikrotubul hedefleyen ilaclardan etkilenmez Bir rabdocoel yassi solucani olan Mesostoma ehrenbergii spermatosit olusumu sirasinda erkek mayozuna ozgu bir evre sergiler Anafaz oncesi asamada dort univalent kromozom iceren spermatosit hucrelerinde bolunme yariklari olusur Anafaz asamasinin sonunda bu kromozomlar mesafe ayrimi olarak adlandirilan bir durum ile fiziksel etkilesim olmaksizin ig kutuplari arasinda hareket eder Bu farkli ozellikler arastirmacilarin ig kutuplari tarafindan uygulanan kuvveti bolunme yarigi yonetimini ve mesafe ayrimini incelemelerini saglar Ayrica bakinizEsey hucreleri Gamet Mitoz Mayoz bolunme Spermatogenez SpermKaynakca a b c d e Boron Walter F MD Ph D Editor Boulpaep Emile L 2012 54 Medical physiology a cellular and molecular approach Updated second Philadelphia Saunders Elsevier ISBN 978 1 4377 1753 2 sayfa belirt a b c Schoni Affolter Dubuis Grieder Strauch Franzisk Christine Erik Strauch 1 Subat 2022 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 22 Mart 2014 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Riddle Donald L Ed 1997 I The Biological Model C elegans II 2nd edition 2nd Ingilizce Cold Spring Harbor NY 7 Haziran 2023 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 13 Kasim 2014 Boitani C Persio S Esposito V Vicini E 5 Mart 2016 Spermatogonial cells mouse monkey and man comparison Seminars in Cell amp Developmental Biology Cilt 59 ss 79 88 doi 10 1016 j semcdb 2016 03 002 ISSN 1096 3634 PMID 26957475 13 Nisan 2024 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 29 Nisan 2024 Y Clermont 1966 Renewal of spermatogonia in man American Journal of Anatomy 118 2 ss 509 524 doi 10 1002 aja 1001180211 PMID 5917196 Tres Abraham L Kierszenbaum Laura L 2012 Histology and cell biology an introduction to pathology 3rd Philadelphia PA Saunders ss Chapter 20 ISBN 9780323078429 1 Subat 2022 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 29 Nisan 2024 Matulis S Handel MA August 2006 Spermatocyte responses in vitro to induced DNA damage Molecular Reproduction and Development 73 8 ss 1061 72 doi 10 1002 mrd 20508 PMID 16700071 Srivastava N Raman MJ 2007 Homologous recombination mediated double strand break repair in mouse testicular extracts and comparison with different germ cell stages Cell Biochem Funct 25 1 s 75 86 doi 10 1002 cbf 1375 PMID 16989005 29 Nisan 2024 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 29 Nisan 2024 Walter CA Intano GW McCarrey JR McMahan CA Walter RB 1998 Mutation frequency declines during spermatogenesis in young mice but increases in old mice Proc Natl Acad Sci U S A 95 17 ss 10015 9 doi 10 1073 pnas 95 17 10015 PMC 21453 2 PMID 9707592 12 Subat 2023 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 29 Nisan 2024 Sciurano RB Rahn MI Rey Valzacchi G Coco R Solari AJ August 2012 The role of asynapsis in human spermatocyte failure International Journal of Andrology 35 4 ss 541 549 doi 10 1111 j 1365 2605 2011 01221 x PMID 21977946 29 Nisan 2024 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 29 Nisan 2024 Sun F Handel MA 10 Ocak 2011 A Mutation in Mtap2 is Associated with Arrest of Mammalian Spermatocytes before the First Meiotic Division Genes 2 1 ss 21 35 doi 10 3390 genes2010021 PMC 3909985 2 PMID 24501684 10 Nisan 2024 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 29 Nisan 2024 Barchi M Mahadevaiah S Di Giacomo M Baudat F de Rooij DG Burgoyne PS Jasin M Keeney S August 2005 Surveillance of Different Recombination Defects in Mouse Spermatocytes Yields Distinct Responses despite Elimination at an Identical Developmental Stage Molecular and Cellular Biology 25 16 ss 7203 7215 doi 10 1128 MCB 25 16 7203 7215 2005 PMC 1190256 2 PMID 16055729 29 Nisan 2024 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 29 Nisan 2024 Cheng C Yan Ed 2008 Ingilizce New York Springer Science Business Media ss Chapter 1 page 1 ISBN 978 0 387 79990 2 29 Nisan 2024 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 29 Nisan 2024 a b Cheng C Mruk D 19 Nisan 2010 The biology of spermatogenesis the past present and future Phil Trans R Soc B 365 1546 ss 1459 1463 doi 10 1098 rstb 2010 0024 PMC 2871927 2 PMID 20403863 29 Aralik 2022 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 29 Nisan 2024 Riparbelli MG Cabrera OA Callaini G Megraw TL 2013 Unique properties of Drosophila spermatocyte primary cilia Biology Open 2 11 ss 1137 47 doi 10 1242 bio 20135355 PMC 3828760 2 PMID 24244850 Ferraro Gideon J Hoang C Forer A January 2014 Meiosis I in Mesostoma ehrenbergii spermatocytes includes distance segregation and inter polar movements of univalents and vigorous oscillations of bivalents Protoplasma 251 1 ss 127 43 doi 10 1007 s00709 013 0532 9 PMID 23921676 Ferraro Gideon J Hoang C Forer A September 2013 Mesostoma ehrenbergii spermatocytes a unique and advantageous cell for studying meiosis Cell Biology International 37 9 ss 892 8 doi 10 1002 cbin 10130 PMID 23686688 Dis baglantilarSpermatogenesis Reproductive System