Biyomoleküler yapı biyomoleküllerin (başlıca protein, DNA ve RNA'nın) yapısıdır. Bu moleküllerin yapısı genelde birincil, ikincil, üçüncül ve dördüncül yapı olarak ayrılır. Bu yapının iskeleti, molekül içinde birbirine hidrojen bağları ile bağlanmış ikincil yapı elemanları tarafından oluşturulur. Bunun sonucunda protein ve bölgeleri (İngilizce domain) oluşur.
Birincil, ikincil, üçüncül ve dördüncül yapı terimleri ilk defa tarafından Stanford Üniversitesi'ndeki 1951 Lane Tıp Konferanslarında kullanılmıştır.
Birincil yapı
Biyokimyada bir biyomolekülün birincil yapısı, onun atomik bileşiminin ve bu atomları birbirine bağlayan kimyasal bağların (stereokimyaları da dahil olmak üzere) tam olarak belirtilmesidir. Tipik, dallanmamış, çapraz bağlanmamış bir biyopolimerde (DNA, RNA veya tipik bir protein gibi), birincil yapı, onun monomerlerinin dizisine (yani veya ) karşılık gelir.
Birincil yapı bazen hatalı olarak birincil dizi olarak ifade edilir, ama böyle bir terim yoktur, keza paralel kavramlar olarak ikinci veya üçüncül dizi de yoktur. Konvansiyona göre, bir proteinin birincil yapısı onun amino (N) ucundan karboksi (C) ucunda doğru belirtilir, bir DNA veya RNA molekülünün birinci yapısı ise 5' ucundan 3' ucunda doğru beliritilir.
Bir nükleik asidin birincil yapısı, molekülü oluşturan nükleotitlerin dizisine karşılık gelir. Birincil yapıda bulunan işlevsel önemi vardır. Bazı dizi motif örnekleri: 'ların C/D ve H/ACA kutuları splisozomal RNA'larda bulunan , , ve .
İkincil yapı
Biyokimya ve yapısal biyolojide, ikincil yapı, protein veya nükleik asit (DNA/RNA) gibi biyopolimerlerin yerel parçalarının üç boyutlu şekilleridir. Ancak üç boyutlu uzaydaki spesifik atom konumlarını belirtmez, bunlar üçüncül yapıya ait sayılır. İkincil yapı biyopolimerdeki hidrojen bağları tarafından belirlenir. Proteinlerde ikincil yapı omurgadaki amit ve karboksi grupları arasındaki hidrojen bağları tarafından belirlenir (Yan zincir-ana zincir ve yan zincir-yan zincir ilişkileri önemsizdir), nükleik asitlerde ise ikincil yapı azotlu bazlar arasındaki hidrojen bağları tarafından belirlenir.
Proteinlerde hidrojen bağlanması diğer yapısal özellikler ile ilişkilidir, bu yüzden ikincil yapının daha az resmî bir tanımlamasına yol açmıştır. Örneğin, protein sarmallarındaki amino asit kalıntıları genelde belli bir bölgesindeki omurga dihedral açılarına sahiptir; dolayısıyla bu dihedral açılara sahip kalıntıların bulunduğu bir bölge genelde "sarmal" olarak adlandırılır, gerekli hidrojen bağlarına sahip olmasına bakılmaksızın. Daha az resmî başka tanımlar da öne sürülmüştür, örneğin ve gibi. Hatta bazı yapısal biyologlar atomik çözünürlüklü yeni bir yapıyı çözerken ikincil yapıları "göz kararı" tayin edip bu tayinlerini ilgili dosyasına kaydederler.
Bir nükleik asidin ikincil yapısı bir molekül içindeki baz eşleşme etkileşimlerine değinir. Biyoloji RNA'ların ikincil yapısı genelde sap ve ilmiklere ayrıştırılabilir. Genelde bu elemanlar veya onların bileşimleri ayrıca alt gruplara sınıflandırılabilir, (tetraloop), (pseudoknot) ve sap-ilmik (stem-loop) gibi. Biyolojik RNA'larda işlevsel öneme sahip olan pek çok ikincil yapı elemanı vardır; bazı örnekler sap-ilmikler ve tRNA yoncasıdır. RNA moleküllerinin ikincil yapısı ve yöntemlerle belirlenir.
Üçüncül yapı
Biyokimya ve moleküler biyolojide, bir protein veya başka bir makromolekülün üçüncül yapısı, onun, atomik koordinatlarla tanımlanmış, üç boyutlu yapısıdır. Protein ve nükleik asitler çeşitli işlevlere sahiptir, moleküler tanımadan katalize kadar uzanan. Bu fonksiyonlar kesin bir üç boyultu yapı gerektirir. Bu yapılar çeşitlilik gösterseler ve karmaşık görünseler de, tekrar tekrar görülen, kolaylıkla tanınabilen üçüncül yapı motiflerinden oluşurlar, bu motifler moleküler yapı blokları olarak görev yaparlar. Üçüncül yapı büyük ölçüde biyomolekülün birincil yapısı tarafından belirlenir. Birincil yapıdan üçüncül yapının öngörülmesi genelde yapı öngörüsü olarak adlandırılır.
Dördüncül yapı
Biyokimyada dördüncül yapı, birden çok katlanmış proteinin çok altbirimli bir kompleks olarak düzenlenmesidir. Nükleik asitlerde bu terim ender kullanılır ama DNA'nın histonlarla etkileşimi veya kromatin içindeki üst seviyeli yapılanmasını, ribozomdaki ayrı RNA birimleri arasındaki etkileşimleri belirtmek için kullanılabilir.
Yapı belirlemesi
Yapı yoklaması (İng. structure probing), biyokimyasal yöntemlerle biyomoleküler yapının çözülme sürecidir. Bu analiz, moleküler yapıya kestirmeye yarayabilecek özellikleri tanımlamaya, moleküler yapı ve işlev arasındaki ilişkiyi anlamaya ve başka biyolojik araştırmalara yarayacak yeni küçük moleküllerin geliştirilmesini sağlar. Yapı analizi çeşitli yöntemlerle yapılabilir, bunlar arasında kimyasal yoklamalar, hidroksil radikal yoklaması, nükleotit analog enterferans haritalaması sayılabilir.
DNA yapısı nükleer manyetik resonans spektroskopisi veya ile belirlenebilir. A-DNA'nın hakkındaki ilk rapor, dayanan bir analize dayalıydı ve yönlendirilmiş DNA lifleri için ancak sınırlı miktarda yapısal bilgi sağlamıştı. Daha sonra, 1953'te Wilkins ve arkadaşları alternatif bir analiz yöntemi önerdiler, nemlendirilmiş ve yönlendirilmiş DNA liflerindeki B-DNA yapısının X-ışın kırınım örüntülerinin analizi için Bessel fonksiyonlarını kullandılar. 'B-DNA biçimi' hücre içi şartlarında en sık görülse de, iyi tanımlı bir konformasyon değil, bir DNA konformasyonlar ailesidir. Bunlara karşılık gelen X-ışını kırınım ve saçılım örüntüleri, önemli derecede düzensizlik (>20%) içeren için karakteristiktir ve dolayıyla standart analizle yapı çözülemez.
Öte yandan, sadece Bessel fonksiyonlarının ile yapılan standart analiz ve DNA hâlâ A-DNA ve Z-DNA'nın X-ışını kırınım örüntülerinin analizi için kullanılmaktadır.
Yapı öngörüsü
Biyomolekül yapı öngörüsü bir proteinin üç boyutlu yapısının onun amino asit dizisinden veya bir nükleik asidinkinin onun nükleotit dizisinden öngörülmesidir. Bir diğer deyişle, ikincil ve üçüncül yapıların birincil yapıdan öngörüsüdür. Yapı öngörüsü, biyomoleküler tasarımın tersi olan süreçtir.
Protein yapı öngörüsü biyoenformatik ve teorik kimyanın ulaşmaya çalıştığı en önemli hedeflerden biridir. Protein yapı öngörüsü tıpta (örneğin ) ve biyoteknolojide (örneğin yeni enzimlerin tasarımında) çok büyük öneme sahiptir. Güncel yöntemlerin performansı iki yılda düzenlenen yarışmasından değerlendirilir.
RNA yapı öngörü problemi konusu da önemli bir biyoenformatik araştırma konusudur. RNA durumunda nihai yapı molekül içi baz eşleşme etkileşimleri tarafından belirlenir. Bu yüzden farklı nükleotit dizileri olan RNA molekülleri eğer aynı şekilde baz eşleşmesi yapabilirlerse aynı yapıya sahip olabilirler.
Küçük nüklik asit moleküllerinin ikincil yapıları büyük oranda hidrojen bağları ve baz istiflenmesi gibi kuvvetli, lokal etkileşimler tarafından belirlenir. Bu tür etkileşimlerin serbest enerjilerinin toplamı alınarak, genelde ile, belli bir yapının stabilitesine yaklaşık karşılık gelen bir değer elde edilebilir. En düşük enerji yapısının bulmanın en basit yolu, tüm olası yapıları üretip bunların enerjilerini hesaplamaktır, ama bir diziye ait olası yapıların sayısı, nükleik asidin uzunluğu ile üssel olarak artar. Uzun moleküller için, olasıl ikincil yapıların sayı muazzamdır.
Dizi kovaryasyon (eşdeğişim) yöntemleri, çok sayıda homolog RNA dizilerinden (farklı ama evrimsel olarak ilişkili RNA dizilerinden) oluşan bir veri grubunun varlığına dayanır. Bu yöntemler bireysel nükleotit pozisyonlarının evrim sırasında beraberce değişmeleri irdelenir. Birbirinden uzak iki konumdaki bazların biribiriyle baz eşleşmesi yapacak şekilde beraber değişmesi, bunlar arasındaki baz eşleşmesinin yapısal bakımdan gerekli olduğuna işaret eder. Yalancı düğüm (pseudoknot) öngörüsünün NP-tam olduğu gösterilmiştir.
Tasarım
Biyomoleküler tasarım yapı öngörüsünün tersi sayılabilir. Yapı öngörüsünde, bilinen bir diziden yapı öngörülür, nükleik asit veya protein tasarımında arzu edilen yapıyı meydana getirecek bir dizi elde edilir.
Diğer biyomoleküller
Diğer biyomoleküller de, olisakkaritler ve lipitler gibi, biyolojik öneme sahip, üst düzey yapıya sahip olabilir.
Ayrıca bakınız
Kaynakça
- ^ Samarsky, DA (1998). "The snoRNA box C/D motif directs nucleolar targeting and also couples snoRNA synthesis and localization". EMBO. 17 (13). ss. 3747-3757. doi:10.1093/emboj/17.13.3747. (PMC) 1170710 $2. (PMID) 9649444.
- ^ Ganot P, Caizergues-Ferrer M, Kiss T (1997). "The family of box ACA small nucleolar RNAs is defined by an evolutionarily conserved secondary structure and ubiquitous sequence elements essential for RNA accumulation". Genes Dev. 11 (7). ss. 941-56. doi:10.1101/gad.11.7.941. (PMID) 9106664.
- ^ Shine J, Dalgarno L (1975). "Determinant of cistron specificity in bacterial ribosomes". Nature. 254 (5495). ss. 34-8. doi:10.1038/254034a0. (PMID) 803646.
- ^ Kozak M (Ekim 1987). "An analysis of 5'-noncoding sequences from 699 vertebrate messenger RNAs". Nucleic Acids Res. 15 (20). ss. 8125-8148. doi:10.1093/nar/15.20.8125. (PMC) 306349 $2. (PMID) 3313277. 15 Eylül 2019 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 30 Haziran 2011.
- ^ Bogenhagen DF, Brown DD (1981). "Nucleotide sequences in Xenopus 5S DNA required for transcription termination". Cell. 24 (1). ss. 261-70. doi:10.1016/0092-8674(81)90522-5. (PMID) 6263489.
- ^ IUPAC, Compendium of Chemical Terminology, 2nd ed. (the "Gold Book") (1997). Online corrected version: (2006–) "tertiary structure 19 Mayıs 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde ."
- ^ Sipski, M. Leonide; Wagner, Thomas E. (1977). "Probing DNA quaternary ordering with circular dichroism spectroscopy: Studies of equine sperm chromosomal fibers". Biopolymers. 16 (3). ss. 573-82. doi:10.1002/bip.1977.360160308. (PMID) 843604.
- ^ Noller, H F (1984). "Structure of Ribosomal RNA". Annual Review of Biochemistry. Cilt 53. ss. 119-62. doi:10.1146/annurev.bi.53.070184.001003. (PMID) 6206780.
- ^ Nissen, P.; Ippolito, JA; Ban, N; Moore, PB; Steitz, TA (2001). "RNA tertiary interactions in the large ribosomal subunit: The A-minor motif". Proceedings of the National Academy of Sciences. 98 (9). ss. 4899-903. doi:10.1073/pnas.081082398. (PMC) 33135 $2. (PMID) 11296253.
- ^ Teunissen AWM (1979). RNA Structure Probing: Biochemical structure analysis of autoimmune-related RNA molecules. ss. 1-27. ISBN .
- ^ Pace NR, Thomas BC, Woese CR (1999). Probing RNA Structure, Function, and History by Comparative Analysis. Cold Spring Harbor Laboratory Press. ss. 113-117. ISBN .
- ^ Franklin, R.E. and Gosling, R.G. received 6 March 1953. Acta Cryst. (1953). 6, 673: The Structure of Sodium Thymonucleate Fibres I. The Influence of Water Content.; also Acta Cryst. 6, 678: The Structure of Sodium Thymonucleate Fibres II. The Cylindrically Symmetrical Patterson Function.
- ^ Franklin, Rosalind; Gosling, RG (1953). "Molecular Configuration in Sodium Thymonucleate. Franklin R. and Gosling R.G" (PDF). Nature. 171 (4356). ss. 740-741. doi:10.1038/171740a0. (PMID) 13054694. 3 Ocak 2011 tarihinde kaynağından (PDF). Erişim tarihi: 30 Haziran 2011.
- ^ Wilkins M.H.F., A.R. Stokes A.R. & Wilson, H.R. (1953). "Molecular Structure of Deoxypentose Nucleic Acids" (PDF). Nature. 171 (4356). ss. 738-740. doi:10.1038/171738a0. (PMID) 13054693. 13 Mayıs 2011 tarihinde kaynağından (PDF). Erişim tarihi: 30 Haziran 2011.
- ^ Leslie AG, Arnott S, Chandrasekaran R, Ratliff RL (1980). "Polymorphism of DNA double helices". J. Mol. Biol. 143 (1). ss. 49-72. doi:10.1016/0022-2836(80)90124-2. (PMID) 7441761.
- ^ Baianu, I.C. (1980). "Structural Order and Partial Disorder in Biological systems". Bull. Math. Biol. 42 (4). ss. 464-468. doi:10.1016/0022-2836(80)90124-2. (PMID) 7441761.
- ^ Hosemann R., Bagchi R.N., Direct analysis of diffraction by matter, North-Holland Publs., Amsterdam – New York, 1962
- ^ Baianu I.C., X-ray scattering by partially disordered membrane systems, Acta Cryst. A, 34 (1978), 751–753.
- ^ Bessel functions and diffraction by helical structures[](İngilizce)
- ^ X-Ray Diffraction Patterns of Double-Helical Deoxyribonucleic Acid (DNA) Crystals 24 Temmuz 2009 tarihinde Wayback Machine sitesinde . (İngilizce)
- ^ a b Mathews, D.H. Revolutions in RNA secondary structure prediction. J. Mol. Biol 359, 526-532(2006).
- ^ Zuker, M., Sankoff, D. (1984) RNA secondary structures and their prediction. Bull. Math. Biol. 46,591–621.
- ^ Lyngsø RB, Pedersen CN. (2000). RNA pseudoknot prediction in energy-based models. J Comput Biol 7(3-4): 409-427.
wikipedia, wiki, viki, vikipedia, oku, kitap, kütüphane, kütübhane, ara, ara bul, bul, herşey, ne arasanız burada,hikayeler, makale, kitaplar, öğren, wiki, bilgi, tarih, yukle, izle, telefon için, turk, türk, türkçe, turkce, nasıl yapılır, ne demek, nasıl, yapmak, yapılır, indir, ücretsiz, ücretsiz indir, bedava, bedava indir, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, resim, müzik, şarkı, film, film, oyun, oyunlar, mobil, cep telefonu, telefon, android, ios, apple, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, pc, web, computer, bilgisayar
Biyomolekuler yapi biyomolekullerin baslica protein DNA ve RNA nin yapisidir Bu molekullerin yapisi genelde birincil ikincil ucuncul ve dorduncul yapi olarak ayrilir Bu yapinin iskeleti molekul icinde birbirine hidrojen baglari ile baglanmis ikincil yapi elemanlari tarafindan olusturulur Bunun sonucunda protein ve bolgeleri Ingilizce domain olusur Birincil ikincil ucuncul ve dorduncul yapi terimleri ilk defa tarafindan Stanford Universitesi ndeki 1951 Lane Tip Konferanslarinda kullanilmistir Birincil yapiBiyokimyada bir biyomolekulun birincil yapisi onun atomik bilesiminin ve bu atomlari birbirine baglayan kimyasal baglarin stereokimyalari da dahil olmak uzere tam olarak belirtilmesidir Tipik dallanmamis capraz baglanmamis bir biyopolimerde DNA RNA veya tipik bir protein gibi birincil yapi onun monomerlerinin dizisine yani veya karsilik gelir Birincil yapi bazen hatali olarak birincil dizi olarak ifade edilir ama boyle bir terim yoktur keza paralel kavramlar olarak ikinci veya ucuncul dizi de yoktur Konvansiyona gore bir proteinin birincil yapisi onun amino N ucundan karboksi C ucunda dogru belirtilir bir DNA veya RNA molekulunun birinci yapisi ise 5 ucundan 3 ucunda dogru beliritilir Bir nukleik asidin birincil yapisi molekulu olusturan nukleotitlerin dizisine karsilik gelir Birincil yapida bulunan islevsel onemi vardir Bazi dizi motif ornekleri larin C D ve H ACA kutulari splisozomal RNA larda bulunan ve Ikincil yapiKoaksial istiflenmeyi gosteren tRNA nin ikincil ve ucuncul yapisi PDB koordinat dosyasi 6tna 1 Haziran 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde Biyokimya ve yapisal biyolojide ikincil yapi protein veya nukleik asit DNA RNA gibi biyopolimerlerin yerel parcalarinin uc boyutlu sekilleridir Ancak uc boyutlu uzaydaki spesifik atom konumlarini belirtmez bunlar ucuncul yapiya ait sayilir Ikincil yapi biyopolimerdeki hidrojen baglari tarafindan belirlenir Proteinlerde ikincil yapi omurgadaki amit ve karboksi gruplari arasindaki hidrojen baglari tarafindan belirlenir Yan zincir ana zincir ve yan zincir yan zincir iliskileri onemsizdir nukleik asitlerde ise ikincil yapi azotlu bazlar arasindaki hidrojen baglari tarafindan belirlenir Proteinlerde hidrojen baglanmasi diger yapisal ozellikler ile iliskilidir bu yuzden ikincil yapinin daha az resmi bir tanimlamasina yol acmistir Ornegin protein sarmallarindaki amino asit kalintilari genelde belli bir bolgesindeki omurga dihedral acilarina sahiptir dolayisiyla bu dihedral acilara sahip kalintilarin bulundugu bir bolge genelde sarmal olarak adlandirilir gerekli hidrojen baglarina sahip olmasina bakilmaksizin Daha az resmi baska tanimlar da one surulmustur ornegin ve gibi Hatta bazi yapisal biyologlar atomik cozunurluklu yeni bir yapiyi cozerken ikincil yapilari goz karari tayin edip bu tayinlerini ilgili dosyasina kaydederler Bir nukleik asidin ikincil yapisi bir molekul icindeki baz eslesme etkilesimlerine deginir Biyoloji RNA larin ikincil yapisi genelde sap ve ilmiklere ayristirilabilir Genelde bu elemanlar veya onlarin bilesimleri ayrica alt gruplara siniflandirilabilir tetraloop pseudoknot ve sap ilmik stem loop gibi Biyolojik RNA larda islevsel oneme sahip olan pek cok ikincil yapi elemani vardir bazi ornekler sap ilmikler ve tRNA yoncasidir RNA molekullerinin ikincil yapisi ve yontemlerle belirlenir Ucuncul yapiBiyokimya ve molekuler biyolojide bir protein veya baska bir makromolekulun ucuncul yapisi onun atomik koordinatlarla tanimlanmis uc boyutlu yapisidir Protein ve nukleik asitler cesitli islevlere sahiptir molekuler tanimadan katalize kadar uzanan Bu fonksiyonlar kesin bir uc boyultu yapi gerektirir Bu yapilar cesitlilik gosterseler ve karmasik gorunseler de tekrar tekrar gorulen kolaylikla taninabilen ucuncul yapi motiflerinden olusurlar bu motifler molekuler yapi bloklari olarak gorev yaparlar Ucuncul yapi buyuk olcude biyomolekulun birincil yapisi tarafindan belirlenir Birincil yapidan ucuncul yapinin ongorulmesi genelde yapi ongorusu olarak adlandirilir Dorduncul yapiBiyokimyada dorduncul yapi birden cok katlanmis proteinin cok altbirimli bir kompleks olarak duzenlenmesidir Nukleik asitlerde bu terim ender kullanilir ama DNA nin histonlarla etkilesimi veya kromatin icindeki ust seviyeli yapilanmasini ribozomdaki ayri RNA birimleri arasindaki etkilesimleri belirtmek icin kullanilabilir Yapi belirlemesiYapi yoklamasi Ing structure probing biyokimyasal yontemlerle biyomolekuler yapinin cozulme surecidir Bu analiz molekuler yapiya kestirmeye yarayabilecek ozellikleri tanimlamaya molekuler yapi ve islev arasindaki iliskiyi anlamaya ve baska biyolojik arastirmalara yarayacak yeni kucuk molekullerin gelistirilmesini saglar Yapi analizi cesitli yontemlerle yapilabilir bunlar arasinda kimyasal yoklamalar hidroksil radikal yoklamasi nukleotit analog enterferans haritalamasi sayilabilir DNA yapisi nukleer manyetik resonans spektroskopisi veya ile belirlenebilir A DNA nin hakkindaki ilk rapor dayanan bir analize dayaliydi ve yonlendirilmis DNA lifleri icin ancak sinirli miktarda yapisal bilgi saglamisti Daha sonra 1953 te Wilkins ve arkadaslari alternatif bir analiz yontemi onerdiler nemlendirilmis ve yonlendirilmis DNA liflerindeki B DNA yapisinin X isin kirinim oruntulerinin analizi icin Bessel fonksiyonlarini kullandilar B DNA bicimi hucre ici sartlarinda en sik gorulse de iyi tanimli bir konformasyon degil bir DNA konformasyonlar ailesidir Bunlara karsilik gelen X isini kirinim ve sacilim oruntuleri onemli derecede duzensizlik gt 20 iceren icin karakteristiktir ve dolayiyla standart analizle yapi cozulemez Ote yandan sadece Bessel fonksiyonlarinin ile yapilan standart analiz ve DNA hala A DNA ve Z DNA nin X isini kirinim oruntulerinin analizi icin kullanilmaktadir Yapi ongorusuS cerevisiae tRNA PHE yapi uzayi enerji ve yapilar RNAsubopt yazilimi ile yapi uzakliklari ise RNAdistance ile hesaplanmistir Biyomolekul yapi ongorusu bir proteinin uc boyutlu yapisinin onun amino asit dizisinden veya bir nukleik asidinkinin onun nukleotit dizisinden ongorulmesidir Bir diger deyisle ikincil ve ucuncul yapilarin birincil yapidan ongorusudur Yapi ongorusu biyomolekuler tasarimin tersi olan surectir Protein yapi ongorusu biyoenformatik ve teorik kimyanin ulasmaya calistigi en onemli hedeflerden biridir Protein yapi ongorusu tipta ornegin ve biyoteknolojide ornegin yeni enzimlerin tasariminda cok buyuk oneme sahiptir Guncel yontemlerin performansi iki yilda duzenlenen yarismasindan degerlendirilir RNA yapi ongoru problemi konusu da onemli bir biyoenformatik arastirma konusudur RNA durumunda nihai yapi molekul ici baz eslesme etkilesimleri tarafindan belirlenir Bu yuzden farkli nukleotit dizileri olan RNA molekulleri eger ayni sekilde baz eslesmesi yapabilirlerse ayni yapiya sahip olabilirler Kucuk nuklik asit molekullerinin ikincil yapilari buyuk oranda hidrojen baglari ve baz istiflenmesi gibi kuvvetli lokal etkilesimler tarafindan belirlenir Bu tur etkilesimlerin serbest enerjilerinin toplami alinarak genelde ile belli bir yapinin stabilitesine yaklasik karsilik gelen bir deger elde edilebilir En dusuk enerji yapisinin bulmanin en basit yolu tum olasi yapilari uretip bunlarin enerjilerini hesaplamaktir ama bir diziye ait olasi yapilarin sayisi nukleik asidin uzunlugu ile ussel olarak artar Uzun molekuller icin olasil ikincil yapilarin sayi muazzamdir Dizi kovaryasyon esdegisim yontemleri cok sayida homolog RNA dizilerinden farkli ama evrimsel olarak iliskili RNA dizilerinden olusan bir veri grubunun varligina dayanir Bu yontemler bireysel nukleotit pozisyonlarinin evrim sirasinda beraberce degismeleri irdelenir Birbirinden uzak iki konumdaki bazlarin biribiriyle baz eslesmesi yapacak sekilde beraber degismesi bunlar arasindaki baz eslesmesinin yapisal bakimdan gerekli olduguna isaret eder Yalanci dugum pseudoknot ongorusunun NP tam oldugu gosterilmistir TasarimBiyomolekuler tasarim yapi ongorusunun tersi sayilabilir Yapi ongorusunde bilinen bir diziden yapi ongorulur nukleik asit veya protein tasariminda arzu edilen yapiyi meydana getirecek bir dizi elde edilir Diger biyomolekullerDiger biyomolekuller de olisakkaritler ve lipitler gibi biyolojik oneme sahip ust duzey yapiya sahip olabilir Ayrica bakinizKodlamayan RNAKaynakca Samarsky DA 1998 The snoRNA box C D motif directs nucleolar targeting and also couples snoRNA synthesis and localization EMBO 17 13 ss 3747 3757 doi 10 1093 emboj 17 13 3747 PMC 1170710 2 PMID 9649444 Ganot P Caizergues Ferrer M Kiss T 1997 The family of box ACA small nucleolar RNAs is defined by an evolutionarily conserved secondary structure and ubiquitous sequence elements essential for RNA accumulation Genes Dev 11 7 ss 941 56 doi 10 1101 gad 11 7 941 PMID 9106664 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Shine J Dalgarno L 1975 Determinant of cistron specificity in bacterial ribosomes Nature 254 5495 ss 34 8 doi 10 1038 254034a0 PMID 803646 Kozak M Ekim 1987 An analysis of 5 noncoding sequences from 699 vertebrate messenger RNAs Nucleic Acids Res 15 20 ss 8125 8148 doi 10 1093 nar 15 20 8125 PMC 306349 2 PMID 3313277 15 Eylul 2019 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 30 Haziran 2011 Bogenhagen DF Brown DD 1981 Nucleotide sequences in Xenopus 5S DNA required for transcription termination Cell 24 1 ss 261 70 doi 10 1016 0092 8674 81 90522 5 PMID 6263489 IUPAC Compendium of Chemical Terminology 2nd ed the Gold Book 1997 Online corrected version 2006 tertiary structure 19 Mayis 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Sipski M Leonide Wagner Thomas E 1977 Probing DNA quaternary ordering with circular dichroism spectroscopy Studies of equine sperm chromosomal fibers Biopolymers 16 3 ss 573 82 doi 10 1002 bip 1977 360160308 PMID 843604 Noller H F 1984 Structure of Ribosomal RNA Annual Review of Biochemistry Cilt 53 ss 119 62 doi 10 1146 annurev bi 53 070184 001003 PMID 6206780 Nissen P Ippolito JA Ban N Moore PB Steitz TA 2001 RNA tertiary interactions in the large ribosomal subunit The A minor motif Proceedings of the National Academy of Sciences 98 9 ss 4899 903 doi 10 1073 pnas 081082398 PMC 33135 2 PMID 11296253 Teunissen AWM 1979 RNA Structure Probing Biochemical structure analysis of autoimmune related RNA molecules ss 1 27 ISBN 9090132341 Pace NR Thomas BC Woese CR 1999 Probing RNA Structure Function and History by Comparative Analysis Cold Spring Harbor Laboratory Press ss 113 117 ISBN 0879695897 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Franklin R E and Gosling R G received 6 March 1953 Acta Cryst 1953 6 673 The Structure of Sodium Thymonucleate Fibres I The Influence of Water Content also Acta Cryst 6 678 The Structure of Sodium Thymonucleate Fibres II The Cylindrically Symmetrical Patterson Function Franklin Rosalind Gosling RG 1953 Molecular Configuration in Sodium Thymonucleate Franklin R and Gosling R G PDF Nature 171 4356 ss 740 741 doi 10 1038 171740a0 PMID 13054694 3 Ocak 2011 tarihinde kaynagindan PDF Erisim tarihi 30 Haziran 2011 Wilkins M H F A R Stokes A R amp Wilson H R 1953 Molecular Structure of Deoxypentose Nucleic Acids PDF Nature 171 4356 ss 738 740 doi 10 1038 171738a0 PMID 13054693 13 Mayis 2011 tarihinde kaynagindan PDF Erisim tarihi 30 Haziran 2011 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Leslie AG Arnott S Chandrasekaran R Ratliff RL 1980 Polymorphism of DNA double helices J Mol Biol 143 1 ss 49 72 doi 10 1016 0022 2836 80 90124 2 PMID 7441761 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Baianu I C 1980 Structural Order and Partial Disorder in Biological systems Bull Math Biol 42 4 ss 464 468 doi 10 1016 0022 2836 80 90124 2 PMID 7441761 Hosemann R Bagchi R N Direct analysis of diffraction by matter North Holland Publs Amsterdam New York 1962 Baianu I C X ray scattering by partially disordered membrane systems Acta Cryst A 34 1978 751 753 Bessel functions and diffraction by helical structures olu kirik baglanti Ingilizce X Ray Diffraction Patterns of Double Helical Deoxyribonucleic Acid DNA Crystals 24 Temmuz 2009 tarihinde Wayback Machine sitesinde Ingilizce a b Mathews D H Revolutions in RNA secondary structure prediction J Mol Biol 359 526 532 2006 Zuker M Sankoff D 1984 RNA secondary structures and their prediction Bull Math Biol 46 591 621 Lyngso RB Pedersen CN 2000 RNA pseudoknot prediction in energy based models J Comput Biol 7 3 4 409 427