Yatay gen transferi, bir organizmanın, ikinci bir organizmadan türemeden, o ikinci organizmaya ait genetik malzeme edinmesini sağlayan herhangi bir süreçtir. Buna karşın, dikey transfer bir organizmanın kendi atalarından (yani ebeveynlerinden) genetik malzeme edinmesidir. Genetik bilimi bu iki transfer biçiminden daha yaygını olan dikey transfere odaklanmış olmakla beraber, yakın zamanda yatay transferin de anlamlı bir olgu olduğu bilincine varılmıştır. Yatay gen transferinin yapay biçimi bir genetik mühendislik şeklidir.
Tarih
Yatay gen transferi ilk defa 1959'da, farklı bakteri türleri arasında antibiyotik direncinin aktarılabildiğinin gösterilmesi ile keşfedilmiştir. Japon araştırmacılar tarafından yapılan bu buluşun ne anlama geldiği Batılı bilim adamları tarafından anlaşılması için bir 10 yıl geçti. Michael Syvanen bu konuda çalışmış ilk batılı araştırmacılardandır. Syvanen, 1984'ten itibaren yatay gen transferi üzerine bir dizi makale yayınlamış, yatay gen transferinin olduğunu öngörmüş, yeryüzünde yaşamın başlangıcından itibaren evrim tarihini etkilemiş olan bir süreç olduğunu belirtmiştir.
Gen ve genom çalışmaları prokaryotlar arasında önemli miktarda yatay gen transferi olduğunu göstermekteler. Bu olgunun tek hücreli ökaryotlar için de anlamlı olduğu görülmektedir. Bulgular, Protistaların evriminde de yatay gen transferinin önemli bir rol oynadığını göstermektedir.
Bitki ve hayvanların da bu olgudan etkilendiğine dair belirtiler vardır, ama bunun ne derece önemli olduğu açık değildir.
Virüsler
adı verilen virüs, sputnik adlı tarafından enfekte edilebilir. Sputnik virüsünün genlerinde 13'ü herhangi başka hiçbir gene benzemekle beraber, 3 tanesi mimivirüs ve mamavirüs genleriyle yakın ilişkilidir. Bu genlerin mimivirüsün kendini paketlemesi sırasında edinilmiş olduğu tahmin edilmektedir. Bu bulgular, bazı uydu virüslerin, virüsler arasında yatay gen transferi yapabileceğini göstermektedir. Bakteriyofajların bakteriler arasında gen taşıması da buna benzetilebilir.
Prokaryotlar
Yatay gen transferi birbirine uzak akraba olan bakteriler arasında dahi yaygındır. Bu süreç, antibiyotik direncinin başlıca nedeni olarak sayılmaktadır; bir bakteri direnç edinince, direnç genini kısa sürede başka türlere de aktarabilmektedir. Enterik bakteriler, içinde bulundukları bağırsaktaki diğer bakterilerle genetik alışverişte bulunurlar. Yatay gen transferi için başlıca üç mekanizma vardır:
- Transformasyon, hücre içine yabancı genetik malzeme (DNA veya RNA) girmesi sonucu hücrenin kalıtsal değişime uğramasıdır. Bu süreç bakterilerden göreceli olarak yaygındır, ama ökaryotlarda daha enderdir. Transformasyon, deneysel, endüstriyel amaçlar için bakterilere yeni genlerin sokulması için sıkça kullanılır. Bakınız moleküler biyoloji ve biyoteknoloji maddeleri.
- Transdüksiyon (genetik), bakteri DNA'sının bir virüs (bakteriyofaj veya kısaca faj) aracılığıyla bir bakteriden diğerine taşınması.
- Bakteriyel konjugasyon, bir bakterinin hücresel temas yoluyla DNA'sını bir diğer bakteriye aktarması.
Ökaryotlar
DNA dizilerinin analizi ökaryotların içinde, mitokondri ve kloroplast genomlarından çekirdek genomuna, yatay gen transferinin olmuş olduğuna işaret etmektedir. Endosimbiyoz teorisinde belirtildiği gibi, kloroplast ve mitokondrilerin kaynağı, ökaryotik hücrelerin atası bir hücrenin içindeki bakteriyel endosimbiyontlardı.
DNA dizi karşılaştırmaları farklı türler arasında pek çok genin yatay transferini göstermiştir, bu transferlerin bazıları farklı arasında dahi gerçekleşmiştir. Bakterilerden bazı mantarlara, özellikle Saccharomyces cerevisiae mayasına yatay gen transferi iyi belgelenmiştir.
kendi endosimbiyontu 'dan genetik malzeme edindiğine dair de kanıtlar vardır. Wolbachia bakterilerini artropod ve nematodlarında önemli bir genetik malzeme kaynağı olduğu gösterilmiştir
Rafflesiaceae bitki ailesinin parazitlerinin, konak bitkiden bazı mitokondri genlerini yatay transfer yapmış olduğu da gösterilmiştir. Ayrıca, henüz kimliği bilinmeyen bir bitkinin kloroplastından Phaseolus fasulyasının mitokondrisine transfer olduğu gösterilmiştir.
Evrim teorisi
Bir türün filogenetik tarihçesini anlamak için tek bir gene dayalı evrimsel ağaçlar oluşturmak yeterli değildir. Evrim tarihi tek bir genin DNA dizisine bakarak filogenetik ağaç oluşturmakta potansiyel bir (İng confoundıng factor) olabilmektedir. Örneğin, aralarında gen alışverişi olan iki bakteri durumunda, bu gene dayanarak oluşturulmuş bir filogenetik ağaç, bu iki bakterinin birbirleriyle yakından ilişkili olduğunu gösterecektir, diğer genleri çok farklı olsa da. Bu yüzden, güvenilir bir filojeniler oluşturmak için başka bilgileri de kullanmak idealdir, örneğin belli genlerin varlığı veya yokluğuna bakmak veya mümkün olduğunca çok sayıda gen için filogenetik analiz yapmak gibi.
Filogenetik ilişkileri belirlemek için en sık kullanılan gen, prokaryotlarda genidir, çünkü bu genin dizisi birbirine yakın akraba sayılan türlerde . Ancak, 16S rRNA geninin de yatay transfer olabileceği öne sürülmüştür. Bu ender bir olay olsa da, 16S rRNA'ya dayandılılarak oluşturulmuş filogenetik ağaçların doğruluğu tekrar gözden geçirilmelidir.
Gogarten bu konuda, "ağaç benzetmesi genom araştırmalarının bulguları ile uyumsuzdur" deyip, dolayısıyla "biyologlar, farklı gen tarihçelerinin bir genomda birleşmesini tarif etmekte bir mozaik benzetmesi, mikroplar arasındaki zengin gen alış veriş ilişkilerini görüntülemek için bir ağ benzetmesi kullanmalılar" demiştir.
Yatay gen transferi olunca genleri tekil filogenetik belirteç (marker) olarak kullanarak organizmaların filogenisini belirlemek zordur. Ortak bir atadan yeni kladların oluşması modeli ile ender yatay gen transferi olayları birleşince, günümüzde mevcut 3 üst alem arasında paylaşılan genlerin hepsine sahip olan bir ortak ata olamayacağı sonucu çıkmaktadır. Çağdaş moleküllerin her birinin kendine ait bir geçmişi vardır ve her bir molekül atasal bir molekülden kaynaklanmaktadır. Ancak bu moleküler atalar muhtemelen farklı zamanlarda farklı organizmalarda bulunmaktaydılar.
Ayrıca bakınız
- Agrobacterium, bitkiler ve kendisi arasında DNA taşıyabilen bir bakteri.
- Genetiği değiştirilmiş organizmalar
Kaynakça
- ^ Ochiai, K., Yamanaka, T Kimura K and Sawada, O (1959) Inheritance of drug resistance (and its tranfer) between Shigella strains and Between Shigella and E.coli strains. Hihon Iji Shimpor 1861: 34 (in Japanese)
- ^ Akiba T, Koyama K, Ishiki Y, Kimura S, Fukushima T. On the mechanism of the development of multiple-drug-resistant clones of Shigella. Jpn J Microbiol. 1960 Apr;4:219-27. PMID 13681921.
- ^ Syvanen, Michael (1985). "Cross-species Gene Transfer; Implications for a New Theory of Evolution" (PDF). J. Theor. Biol. Cilt 112. s. 333. doi:10.1016/S0022-5193(85)80291-5. 6 Temmuz 2017 tarihinde kaynağından (PDF). Erişim tarihi: 5 Eylül 2007.
- ^ Lake, James A. and Maria C. Rivera (1999). "Horizontal gene transfer among genomes: The complexity hypothesis". PNAS (Proceedings of the National Academy of Science). Cilt 96:7. ss. pp. 3801-3806. doi:10.1073/pnas.96.7.3801.
- ^ Lake, James A. and Maria C. Rivera (2004). "The Ring of Life Provides Evidence for a Genome Fusion Origin of Eukaryotes". Nature. Cilt 431 [1].
- ^ Bapteste; ve diğerleri. (2005). "Do Orthologous Gene Phylogenies Really Support Tree-thinking?". BMC Evolutionary Biology. Cilt 5:33. Erişim tarihi: 18 Mart 2007.
- ^ Mae-Wan Ho (1999). Cauliflower Mosaic Viral Promoter - A Recipe for Disaster? Microbial Ecology in Health and Disease, 11:194–197. Reprint 11 Eylül 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Accessed 2008-06-09.
- ^ Richardson, Aaron O. and Jeffrey D. Palmer (Ocak 2007). "Horizontal Gene Transfer in Plants". dergi of Experimental Botany. Cilt 58. ss. pp. 1-9 [2].
- ^ Nature 25 Ekim 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde . article 'Virophage' suggests viruses are alive published August 6, 2008. Nature 454, 677 (2008) | doi:10.1038/454677a
- ^ Jeffrey L. Blanchard and Michael Lynch (2000), "Organellar genes: why do they end up in the nucleus?", Trends in Genetics, 16 (7), pp. 315-320. [3]
- ^ Hall C, Brachat S, Dietrich FS. "Contribution of Horizontal Gene Transfer to the Evolution of Saccharomyces cerevisiae." Eukaryot Cell 2005 Jun 4(6):1102-15. [4] 6 Ekim 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
- ^ Natsuko Kondo, Naruo Nikoh, Nobuyuki Ijichi, Masakazu Shimada and Takema Fukatsu (2002) "Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect", Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 99 (22): 14280-14285". [5]
- ^ Dunning Hotopp JC, Clark ME, Oliveira DC, Foster JM, Fischer P, Torres MC, Giebel JD, Kumar N, Ishmael N, Wang S, Ingram J, Nene RV, Shepard J, Tomkins J, Richards S, Spiro DJ, Ghedin E, Slatko BE, Tettelin H, Werren JH (30 Ağustos 2007). "Widespread Lateral Gene Transfer from Intracellular Bacteria to Multicellular Eukaryotes". Science. Cilt 317. s. 1753. doi:10.1126/science.1142490. (PMID) 17761848.
- ^ Charles C. Davis and Kenneth J. Wurdack (30 Temmuz 2004). "Host-to-Parasite Gene Transfer in Flowering Plants: Phylogenetic Evidence from Malpighiales". Science. 305 (5684). ss. 676-678. doi:10.1126/science.1100671. 2 Şubat 2009 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 9 Ekim 2008.
- ^ Daniel L Nickrent, Albert Blarer, Yin-Long Qiu, Romina Vidal-Russell and Frank E Anderson (2004). "Phylogenetic inference in Rafflesiales: the influence of rate heterogeneity and horizontal gene transfer". BMC Evolutionary Biology. 4 (40). s. 40. doi:10.1186/1471-2148-4-40. 29 Aralık 2008 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 9 Ekim 2008.
- ^ Magdalena Woloszynska, Tomasz Bocer, Pawel Mackiewicz and Hanna Janska (Kasım 2004). "A fragment of chloroplast DNA was transferred horizontally, probably from non-eudicots, to mitochondrial genome of Phaseolus". Plant Molecular Biology. 56 (5). ss. 811-820. doi:10.1007/s11103-004-5183-y.
- ^ . 16 Ekim 2005 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 9 Ekim 2008.
- ^ Gogarten, Peter (2000). "Horizontal Gene Transfer: A New Paradigm for Biology". Esalen Center for Theory and Research Conference. 21 Temmuz 2012 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 18 Mart 2007.
- ^ Olga Zhaxybayeva & J. Peter Gogarten (2004). "Cladogenesis, coalescence and the evolution of the three domains of life". Trends in Genetics vol 20. ss. 290-291. doi:10.1016/j.tig.2004.02.004.
wikipedia, wiki, viki, vikipedia, oku, kitap, kütüphane, kütübhane, ara, ara bul, bul, herşey, ne arasanız burada,hikayeler, makale, kitaplar, öğren, wiki, bilgi, tarih, yukle, izle, telefon için, turk, türk, türkçe, turkce, nasıl yapılır, ne demek, nasıl, yapmak, yapılır, indir, ücretsiz, ücretsiz indir, bedava, bedava indir, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, resim, müzik, şarkı, film, film, oyun, oyunlar, mobil, cep telefonu, telefon, android, ios, apple, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, pc, web, computer, bilgisayar
Yatay gen transferi bir organizmanin ikinci bir organizmadan turemeden o ikinci organizmaya ait genetik malzeme edinmesini saglayan herhangi bir surectir Buna karsin dikey transfer bir organizmanin kendi atalarindan yani ebeveynlerinden genetik malzeme edinmesidir Genetik bilimi bu iki transfer biciminden daha yaygini olan dikey transfere odaklanmis olmakla beraber yakin zamanda yatay transferin de anlamli bir olgu oldugu bilincine varilmistir Yatay gen transferinin yapay bicimi bir genetik muhendislik seklidir Yatay gen transferi yuzunden turler arasindaki genetik iliskiler bir agac olarak degil bir ag olarak gosterilmektedir TarihYatay gen transferi ilk defa 1959 da farkli bakteri turleri arasinda antibiyotik direncinin aktarilabildiginin gosterilmesi ile kesfedilmistir Japon arastirmacilar tarafindan yapilan bu bulusun ne anlama geldigi Batili bilim adamlari tarafindan anlasilmasi icin bir 10 yil gecti Michael Syvanen bu konuda calismis ilk batili arastirmacilardandir Syvanen 1984 ten itibaren yatay gen transferi uzerine bir dizi makale yayinlamis yatay gen transferinin oldugunu ongormus yeryuzunde yasamin baslangicindan itibaren evrim tarihini etkilemis olan bir surec oldugunu belirtmistir Gen ve genom calismalari prokaryotlar arasinda onemli miktarda yatay gen transferi oldugunu gostermekteler Bu olgunun tek hucreli okaryotlar icin de anlamli oldugu gorulmektedir Bulgular Protistalarin evriminde de yatay gen transferinin onemli bir rol oynadigini gostermektedir Bitki ve hayvanlarin da bu olgudan etkilendigine dair belirtiler vardir ama bunun ne derece onemli oldugu acik degildir ViruslerFajlar tarafindan DNA tasinmasi Genetik transduksiyon adi verilen virus sputnik adli tarafindan enfekte edilebilir Sputnik virusunun genlerinde 13 u herhangi baska hicbir gene benzemekle beraber 3 tanesi mimivirus ve mamavirus genleriyle yakin iliskilidir Bu genlerin mimivirusun kendini paketlemesi sirasinda edinilmis oldugu tahmin edilmektedir Bu bulgular bazi uydu viruslerin virusler arasinda yatay gen transferi yapabilecegini gostermektedir Bakteriyofajlarin bakteriler arasinda gen tasimasi da buna benzetilebilir ProkaryotlarBakteriyel konjugasyon Yatay gen transferi birbirine uzak akraba olan bakteriler arasinda dahi yaygindir Bu surec antibiyotik direncinin baslica nedeni olarak sayilmaktadir bir bakteri direnc edinince direnc genini kisa surede baska turlere de aktarabilmektedir Enterik bakteriler icinde bulunduklari bagirsaktaki diger bakterilerle genetik alisveriste bulunurlar Yatay gen transferi icin baslica uc mekanizma vardir Transformasyon hucre icine yabanci genetik malzeme DNA veya RNA girmesi sonucu hucrenin kalitsal degisime ugramasidir Bu surec bakterilerden goreceli olarak yaygindir ama okaryotlarda daha enderdir Transformasyon deneysel endustriyel amaclar icin bakterilere yeni genlerin sokulmasi icin sikca kullanilir Bakiniz molekuler biyoloji ve biyoteknoloji maddeleri Transduksiyon genetik bakteri DNA sinin bir virus bakteriyofaj veya kisaca faj araciligiyla bir bakteriden digerine tasinmasi Bakteriyel konjugasyon bir bakterinin hucresel temas yoluyla DNA sini bir diger bakteriye aktarmasi OkaryotlarDNA dizilerinin analizi okaryotlarin icinde mitokondri ve kloroplast genomlarindan cekirdek genomuna yatay gen transferinin olmus olduguna isaret etmektedir Endosimbiyoz teorisinde belirtildigi gibi kloroplast ve mitokondrilerin kaynagi okaryotik hucrelerin atasi bir hucrenin icindeki bakteriyel endosimbiyontlardi DNA dizi karsilastirmalari farkli turler arasinda pek cok genin yatay transferini gostermistir bu transferlerin bazilari farkli arasinda dahi gerceklesmistir Bakterilerden bazi mantarlara ozellikle Saccharomyces cerevisiae mayasina yatay gen transferi iyi belgelenmistir kendi endosimbiyontu dan genetik malzeme edindigine dair de kanitlar vardir Wolbachia bakterilerini artropod ve nematodlarinda onemli bir genetik malzeme kaynagi oldugu gosterilmistir Rafflesiaceae bitki ailesinin parazitlerinin konak bitkiden bazi mitokondri genlerini yatay transfer yapmis oldugu da gosterilmistir Ayrica henuz kimligi bilinmeyen bir bitkinin kloroplastindan Phaseolus fasulyasinin mitokondrisine transfer oldugu gosterilmistir Evrim teorisiBir turun filogenetik tarihcesini anlamak icin tek bir gene dayali evrimsel agaclar olusturmak yeterli degildir Evrim tarihi tek bir genin DNA dizisine bakarak filogenetik agac olusturmakta potansiyel bir Ing confounding factor olabilmektedir Ornegin aralarinda gen alisverisi olan iki bakteri durumunda bu gene dayanarak olusturulmus bir filogenetik agac bu iki bakterinin birbirleriyle yakindan iliskili oldugunu gosterecektir diger genleri cok farkli olsa da Bu yuzden guvenilir bir filojeniler olusturmak icin baska bilgileri de kullanmak idealdir ornegin belli genlerin varligi veya yokluguna bakmak veya mumkun oldugunca cok sayida gen icin filogenetik analiz yapmak gibi Filogenetik iliskileri belirlemek icin en sik kullanilan gen prokaryotlarda genidir cunku bu genin dizisi birbirine yakin akraba sayilan turlerde Ancak 16S rRNA geninin de yatay transfer olabilecegi one surulmustur Bu ender bir olay olsa da 16S rRNA ya dayandililarak olusturulmus filogenetik agaclarin dogrulugu tekrar gozden gecirilmelidir Gogarten bu konuda agac benzetmesi genom arastirmalarinin bulgulari ile uyumsuzdur deyip dolayisiyla biyologlar farkli gen tarihcelerinin bir genomda birlesmesini tarif etmekte bir mozaik benzetmesi mikroplar arasindaki zengin gen alis veris iliskilerini goruntulemek icin bir ag benzetmesi kullanmalilar demistir Yatay gen transferi olunca genleri tekil filogenetik belirtec marker olarak kullanarak organizmalarin filogenisini belirlemek zordur Ortak bir atadan yeni kladlarin olusmasi modeli ile ender yatay gen transferi olaylari birlesince gunumuzde mevcut 3 ust alem arasinda paylasilan genlerin hepsine sahip olan bir ortak ata olamayacagi sonucu cikmaktadir Cagdas molekullerin her birinin kendine ait bir gecmisi vardir ve her bir molekul atasal bir molekulden kaynaklanmaktadir Ancak bu molekuler atalar muhtemelen farkli zamanlarda farkli organizmalarda bulunmaktaydilar Ayrica bakinizAgrobacterium bitkiler ve kendisi arasinda DNA tasiyabilen bir bakteri Genetigi degistirilmis organizmalarKaynakca Ochiai K Yamanaka T Kimura K and Sawada O 1959 Inheritance of drug resistance and its tranfer between Shigella strains and Between Shigella and E coli strains Hihon Iji Shimpor 1861 34 in Japanese Akiba T Koyama K Ishiki Y Kimura S Fukushima T On the mechanism of the development of multiple drug resistant clones of Shigella Jpn J Microbiol 1960 Apr 4 219 27 PMID 13681921 Syvanen Michael 1985 Cross species Gene Transfer Implications for a New Theory of Evolution PDF J Theor Biol Cilt 112 s 333 doi 10 1016 S0022 5193 85 80291 5 6 Temmuz 2017 tarihinde kaynagindan PDF Erisim tarihi 5 Eylul 2007 Lake James A and Maria C Rivera 1999 Horizontal gene transfer among genomes The complexity hypothesis PNAS Proceedings of the National Academy of Science Cilt 96 7 ss pp 3801 3806 doi 10 1073 pnas 96 7 3801 erisim tarihi kullanmak icin url gerekiyor yardim Lake James A and Maria C Rivera 2004 The Ring of Life Provides Evidence for a Genome Fusion Origin of Eukaryotes Nature Cilt 431 1 erisim tarihi kullanmak icin url gerekiyor yardim Bapteste ve digerleri 2005 Do Orthologous Gene Phylogenies Really Support Tree thinking BMC Evolutionary Biology Cilt 5 33 Erisim tarihi 18 Mart 2007 KB1 bakim Digerlerinin yanlis kullanimi link Mae Wan Ho 1999 Cauliflower Mosaic Viral Promoter A Recipe for Disaster Microbial Ecology in Health and Disease 11 194 197 Reprint 11 Eylul 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde Accessed 2008 06 09 Richardson Aaron O and Jeffrey D Palmer Ocak 2007 Horizontal Gene Transfer in Plants dergi of Experimental Botany Cilt 58 ss pp 1 9 2 erisim tarihi kullanmak icin url gerekiyor yardim Nature 25 Ekim 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde article Virophage suggests viruses are alive published August 6 2008 Nature 454 677 2008 doi 10 1038 454677a Jeffrey L Blanchard and Michael Lynch 2000 Organellar genes why do they end up in the nucleus Trends in Genetics 16 7 pp 315 320 3 Hall C Brachat S Dietrich FS Contribution of Horizontal Gene Transfer to the Evolution of Saccharomyces cerevisiae Eukaryot Cell 2005 Jun 4 6 1102 15 4 6 Ekim 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde Natsuko Kondo Naruo Nikoh Nobuyuki Ijichi Masakazu Shimada and Takema Fukatsu 2002 Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 99 22 14280 14285 5 Dunning Hotopp JC Clark ME Oliveira DC Foster JM Fischer P Torres MC Giebel JD Kumar N Ishmael N Wang S Ingram J Nene RV Shepard J Tomkins J Richards S Spiro DJ Ghedin E Slatko BE Tettelin H Werren JH 30 Agustos 2007 Widespread Lateral Gene Transfer from Intracellular Bacteria to Multicellular Eukaryotes Science Cilt 317 s 1753 doi 10 1126 science 1142490 PMID 17761848 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Charles C Davis and Kenneth J Wurdack 30 Temmuz 2004 Host to Parasite Gene Transfer in Flowering Plants Phylogenetic Evidence from Malpighiales Science 305 5684 ss 676 678 doi 10 1126 science 1100671 2 Subat 2009 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 9 Ekim 2008 Daniel L Nickrent Albert Blarer Yin Long Qiu Romina Vidal Russell and Frank E Anderson 2004 Phylogenetic inference in Rafflesiales the influence of rate heterogeneity and horizontal gene transfer BMC Evolutionary Biology 4 40 s 40 doi 10 1186 1471 2148 4 40 29 Aralik 2008 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 9 Ekim 2008 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Magdalena Woloszynska Tomasz Bocer Pawel Mackiewicz and Hanna Janska Kasim 2004 A fragment of chloroplast DNA was transferred horizontally probably from non eudicots to mitochondrial genome of Phaseolus Plant Molecular Biology 56 5 ss 811 820 doi 10 1007 s11103 004 5183 y KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link 16 Ekim 2005 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 9 Ekim 2008 Gogarten Peter 2000 Horizontal Gene Transfer A New Paradigm for Biology Esalen Center for Theory and Research Conference 21 Temmuz 2012 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 18 Mart 2007 Olga Zhaxybayeva amp J Peter Gogarten 2004 Cladogenesis coalescence and the evolution of the three domains of life Trends in Genetics vol 20 ss 290 291 doi 10 1016 j tig 2004 02 004