Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
DNA süpersarımı, bir ucu sabitlenmiş bir DNA molekülünün serbest ucunun molekülün uzun ekseni etrafında döndürülmesidir.
DNA'nın "gevşemiş" çift sarmalında iki iplik sarmal ekseni etrafında her 10,4-10,5 baz çiftinde bir tam dönüş yapar. İkili sarmala burulma eklenmesi veya eksiltilmesi (bazı enzimler tarafından yapılabildiği gibi), DNA'nın yapısına bir gerilim uygular. Eğer burulma gerilimi altında olan bir DNA parçasının iki ucu birleştirilerek bir halka (plazmit gibi) yaratılır ve sonra serbestçe hareket etmesine izin verilirse, halkasal DNA burkularak yeni bir şekil alır, örneğin 8 sayısı şekli gibi. Bu burkulmaya süpersarım veya süper sarılma (İng. supercoiling) denir. Bu burkulmanın sonucu olarak DNA'nın bazı bölgelerinde molekül kendi etrafında sarılarak bir süpersarmal oluşturur.
Sekiz şekli, en basit süpersarımdır ve halkasal DNA'nın, bir fazla veya bir eksik burulmayı, yapısıyla bağdaştırmak için aldığı biçimdir. Sekiz şeklinin iki halkası birbirine göre ya saat yönünde veya ters saat yönünde dönmüş olur, sarmalın fazla veya eksik burgulu olmasına bağlı olarak. Bağdaştırılan her bir ekstra sarmal burulması sonucunda halkalar eksenleri etrafında bir dönüş daha yaparlar.
Süpersarim terimi DNA topolojisi bağlamında ender kullanılır. Onun yerine, halkasal DNA'nın global katlanmasına, örneğin yukarıda anlatılan sekiz-şeklinin halkalarının dönmelerine bir (İn. writhe; üst ve alt geçit sayıları arasındaki fark) denir. Yukarıdaki örnek burulma ve burkulmanın birbirine dönüşür olduğunu gösterir. Süper sarılma soyut bir matematiksel özelliktir ve burma ve burkulmaların toplamına karşılık gelir. Burulma, DNA'daki sarmal dönmelerin sayısıdır, burkulma ise ikili sarmalın kendi üzerinde geçit yapma sayısıdır (bunlar süpersarımlardır). Burulma, burkulma ve süpersarım arasındaki ilişki asağıdaki denklem ile ifade edilebilir:
S=T+W (T=twist, burulma; W=writhe, burkulma)
Ekstra sarmal burulmalar pozitiftir ve pozitif süpersarıma yola açar, burulmayı azaltmak ise negatif süpersarıma neden olur. Çoğu topoizomeraz enzimi süpersarımı algılama yeteneğine sahiptir, süpersarım yaratırarak ya da yok ederek DNA'nın topolojisini değiştirirler. Çoğu organizmanın DNA'sı süpersarımlıdır.
Ökaryot kromozomları plazmit gibi halkasal olmamalarına rağmen süpersarımlıdır. Bunun nedeni kromozomların belli bölgelerinin çekirdek membranına bağlanıp orada sabitlenmiş olmalarıdır. Bu yüzden topoizomeraz enzimlerinin uyguladığı burma etkisi dağılmaz. Süpersarılmanın sonucu olarak kromozomlar bir miktar burkulma gösterir, sanki molekülün uçları birleşikmiş gibi.
Süpersarımlı DNA iki yapı oluşturur: çubuksu (İng. plectoneme) veya simitsi (İng. toroid) veya ikisinin bir bileşimi. Negatif süpersarımlı bir DNA molekülü ya tek başlangıçlı bir sarmal, yani simitsi yapı, oluşturur ya da iki başlangıçlı, uçları halkalı sağ-elli bir sarmal, yani çubuksu yapı oluşturur. Çubuksular doğada daha yaygındırlar ve bu şekil, çoğu bakteri plazmitinde görülen yapıdır. Daha büyük moleküllerde melez yapıların oluşması sıradandır, bir simitsideki ilmik bir çubuksu yapıya dönüşebilir.
DNA süpersarımının varlığı
DNA sarılması hücrelerde DNA paketlenmesi için önemlidir. DNA'nın uzunluğu hücreninkinin binlerce katı olabildiği için, genetik malzemenin hücre içinde (veya ökaryotlarda çekirdek içinde) paketlenmesi zordur. DNA'nın süpersarımı onun daha sıkışık bir yapıya kavuşmasını sağlar. Prokaryotlarda çubuksu süpersarımlar yaygındır, kromozomun halkasal olması ve DNA'nın nispeten küçük olmasından dolayı. Ökaryotlarda, DNA süper sarılması hem çubuksu hem simitsi süpersargılarda görülür, simitsi süpersarım DNA'yı sıkıştırmakta en etkili olan yapıdır. Simitsi sarım histonlar aracılığıyla gerçekleşir ve bunun sonucunda 10 nm çaplı bir lif oluşur. Bu lif sonra tekrar sarılarak 30 nm çaplı bir lif meydana getirir, o da kendi etrafında birkaç kere daha sarılırarak kromatini oluşturur.
Mayoz ve mitoz bölünmeler sırasında DNA'nın sıkıştırılıp yavru hücrelere dağıtılması gerekir. Çekirdek bölünmesi sırasında DNA çok daha sıkı paketlenir. Condensin ve Cohesin'ler "kromozom yapı bakım" proteinleridir ve kardeş kromatitlerin yoğunlaşıp sentromerlerin birbirlerine bağlanmasından sorumludur. Bu proteinler pozitif süpersarım yaratırlar.
Süpersarım DNA ve RNA sentezinde de gereklidir. DNA ve RNA polimerazların DNA üzerinde ilerleyebilmeleri için DNA sarmalının çözülmüş olması gerekir, bunun sonucu olarak süpersarım meydana gelir. Polimeraz kompleksinin ilerisindeki bölgede DNA açık olur; bunun yaratığı gerilim daha ileride pozitif süpersarımlar tarafından telafi edilir. Polimeraz kompleksinin gerisinde ise DNA tekrar sarılır ve bu yüzden daha geride bunu telafi edecek bir negatif süper sarım oluşur. DNA ve RNA sentezi sırasında bu gerilimlerin bir kısmı topoizomerazlar tarafından azaltılır.
Matematiksel modelleme
DNA süpersarılması sayısal olarak Lk tarafından betimlenir. Lko, gevşek (B tipi) DNA'daki dönme sayısıdır, bir moleküldeki toplam baz sayısının dönme başına gevşemiş baz çifti (bç) sayısına (farklı kaynaklar bunu 10,4-10,5 olarak verir) bölerek elde edilir.
- Lk_o=bç/10.4
Lk, düzlemsel bir izdüşümde (projeksiyonda) bir DNA ipliğin öbürünü kaç kere kestiğinin sayısıdır. DNA topolojisini tarif etmek için iki başka özelliğe değinilir. Tw, çift sarmalın burgu sayısıdır (Tw, İngilizce twist, "burulma"nın karşılığıdır), Wr ise DNA'nın kaş kere kendi üzerine kat yaptığının sayısıdır (Wr, ingilizce writhe, "burkulma"nın kısaltmasıdır). Kullanılan aşağıdaki denklemde Bağlantı sayısı, Tw ve Wr sayılarının toplamına eşittir. Halkasal bir DNA molekülünde (bir plazmit gibi) Tw ve Wr'nin toplamı, yani bağlantı sayısı sabittir, ama toplam aynı kalacak şekilde Tw ve Wr sayıları değişebilir.
Bağlantı sayısındaki değişme, ΔLk, plazmitteki dönme sayısı Lk, eksi gevşek moleküldeki dönme sayısıdır Lko.
Eğer DNA negatif süpersarımlı ise ΔLk < 0. Negatif süpersarım, DNA'nın eksik sarılmış olduğu anlamına gelir.
Molekül büyüklüğünden bağımsız bir ifade "özgül bağlantı farkı" veya "süpersarmal yoğunluk"tur, σ ile gösterilir. σ, gevşek moleküldeki toplan dönme sayısına eklenmiş veya ondan eksiltilmiş dönme sayısına karşılık gelir ve süper sarılma seviyesini ifade eder.
Sarılma ile ilişkili Gibbs serbest enerjisi aşağıdaki denklemde verilir:
Örnekler
Süpersarımlı DNA'nın bağlantı sayısı iki ipliğin birbirlerine sarılma sayısı olduğu için L değişemez. Halkasal bir DNA ikilisinin referans hali onun gevşemmiş halidir. Bu halde onun burkulma sayısı W = 0. L = T + W olduğu için gevşemiş halde T = L. Dolayısıyla, örneğin, 400 bç gevşemiş halkasal bir DNA ikilisi halinde L ~ 40 (B-DNA'da dönme başına ~10 bç varsayılırsa). O halde T ~ 40.
- Positif süper sarılmada:
- T = 0, W = 0, dolayısıyla L = 0
- T = +3, W = 0, dolayısıyla L = +3
- T = +2, W = +1, dolayısıyla L = +3
- Negatif supersarılmada:
- T = 0, W = 0, dolayısıyla L = 0
- T = -3, W = 0, dolayısıyla L = -3
- T = -2, W = -1, dolayısıyla L = -3
Negatif süpersarılma DNA'nın lokal çözülmesini kolaylaştırır, böylece transkripsiyon, ve rekombinasyon gibi süreçleri mümkün kılar. Negatif süpersarım B-DNA ile Z-DNA arasındaki dönüşümü de kolaylaştırır ve yer alan DNA'ya bağlanıcı proteinlerin DNA ile etkileşimini azaltır.
Ayrıca bakınız
Kaynakça
- ^ Albert A-C, Spirito F, Figueroa-Bossi N, Bossi L, Rahmouni AR (1996). "Hyper-negative template DNA supercoiling during transcription of the tetracycline-resistance gene in topA mutants is largely constrained in vivo". Nucl Acids Res. 24 (15). ss. 3093-3099. doi:10.1093/nar/24.15.3093.
- ^ Vologodskii AV, Lukashin AV, Anshelevich VV; ve diğerleri. (1979). "Fluctuations in superhelical DNA". Nucleic Acids Res. Cilt 6. ss. 967-682. doi:10.1093/nar/6.3.967.
- ^ H. S. Chawla (2002). Introduction to Plant Biotechnology. Science Publishers. ISBN .
wikipedia, wiki, viki, vikipedia, oku, kitap, kütüphane, kütübhane, ara, ara bul, bul, herşey, ne arasanız burada,hikayeler, makale, kitaplar, öğren, wiki, bilgi, tarih, yukle, izle, telefon için, turk, türk, türkçe, turkce, nasıl yapılır, ne demek, nasıl, yapmak, yapılır, indir, ücretsiz, ücretsiz indir, bedava, bedava indir, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, resim, müzik, şarkı, film, film, oyun, oyunlar, mobil, cep telefonu, telefon, android, ios, apple, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, pc, web, computer, bilgisayar
DNA supersarimi bir ucu sabitlenmis bir DNA molekulunun serbest ucunun molekulun uzun ekseni etrafinda dondurulmesidir Az burkulmali halkasal DNA molekullerinin supersarimli yapisi Sekli sade tutmak icin DNA ikilisinin sarmal yapisi gosterilmemistir Uclari sabitlenmis lineer dogrusal bir DNA molekulunun supersarimli yapisi Sekli sade tutmak icin DNA ikilisinin sarmal yapisi gosterilmemistir DNA nin gevsemis cift sarmalinda iki iplik sarmal ekseni etrafinda her 10 4 10 5 baz ciftinde bir tam donus yapar Ikili sarmala burulma eklenmesi veya eksiltilmesi bazi enzimler tarafindan yapilabildigi gibi DNA nin yapisina bir gerilim uygular Eger burulma gerilimi altinda olan bir DNA parcasinin iki ucu birlestirilerek bir halka plazmit gibi yaratilir ve sonra serbestce hareket etmesine izin verilirse halkasal DNA burkularak yeni bir sekil alir ornegin 8 sayisi sekli gibi Bu burkulmaya supersarim veya super sarilma Ing supercoiling denir Bu burkulmanin sonucu olarak DNA nin bazi bolgelerinde molekul kendi etrafinda sarilarak bir supersarmal olusturur Sekiz sekli en basit supersarimdir ve halkasal DNA nin bir fazla veya bir eksik burulmayi yapisiyla bagdastirmak icin aldigi bicimdir Sekiz seklinin iki halkasi birbirine gore ya saat yonunde veya ters saat yonunde donmus olur sarmalin fazla veya eksik burgulu olmasina bagli olarak Bagdastirilan her bir ekstra sarmal burulmasi sonucunda halkalar eksenleri etrafinda bir donus daha yaparlar Supersarim terimi DNA topolojisi baglaminda ender kullanilir Onun yerine halkasal DNA nin global katlanmasina ornegin yukarida anlatilan sekiz seklinin halkalarinin donmelerine bir In writhe ust ve alt gecit sayilari arasindaki fark denir Yukaridaki ornek burulma ve burkulmanin birbirine donusur oldugunu gosterir Super sarilma soyut bir matematiksel ozelliktir ve burma ve burkulmalarin toplamina karsilik gelir Burulma DNA daki sarmal donmelerin sayisidir burkulma ise ikili sarmalin kendi uzerinde gecit yapma sayisidir bunlar supersarimlardir Burulma burkulma ve supersarim arasindaki iliski asagidaki denklem ile ifade edilebilir S T W T twist burulma W writhe burkulma Ekstra sarmal burulmalar pozitiftir ve pozitif supersarima yola acar burulmayi azaltmak ise negatif supersarima neden olur Cogu topoizomeraz enzimi supersarimi algilama yetenegine sahiptir supersarim yaratirarak ya da yok ederek DNA nin topolojisini degistirirler Cogu organizmanin DNA si supersarimlidir Okaryot kromozomlari plazmit gibi halkasal olmamalarina ragmen supersarimlidir Bunun nedeni kromozomlarin belli bolgelerinin cekirdek membranina baglanip orada sabitlenmis olmalaridir Bu yuzden topoizomeraz enzimlerinin uyguladigi burma etkisi dagilmaz Supersarilmanin sonucu olarak kromozomlar bir miktar burkulma gosterir sanki molekulun uclari birlesikmis gibi Supersarimli DNA iki yapi olusturur cubuksu Ing plectoneme veya simitsi Ing toroid veya ikisinin bir bilesimi Negatif supersarimli bir DNA molekulu ya tek baslangicli bir sarmal yani simitsi yapi olusturur ya da iki baslangicli uclari halkali sag elli bir sarmal yani cubuksu yapi olusturur Cubuksular dogada daha yaygindirlar ve bu sekil cogu bakteri plazmitinde gorulen yapidir Daha buyuk molekullerde melez yapilarin olusmasi siradandir bir simitsideki ilmik bir cubuksu yapiya donusebilir DNA supersariminin varligiDNA sarilmasi hucrelerde DNA paketlenmesi icin onemlidir DNA nin uzunlugu hucreninkinin binlerce kati olabildigi icin genetik malzemenin hucre icinde veya okaryotlarda cekirdek icinde paketlenmesi zordur DNA nin supersarimi onun daha sikisik bir yapiya kavusmasini saglar Prokaryotlarda cubuksu supersarimlar yaygindir kromozomun halkasal olmasi ve DNA nin nispeten kucuk olmasindan dolayi Okaryotlarda DNA super sarilmasi hem cubuksu hem simitsi supersargilarda gorulur simitsi supersarim DNA yi sikistirmakta en etkili olan yapidir Simitsi sarim histonlar araciligiyla gerceklesir ve bunun sonucunda 10 nm capli bir lif olusur Bu lif sonra tekrar sarilarak 30 nm capli bir lif meydana getirir o da kendi etrafinda birkac kere daha sarilirarak kromatini olusturur Mayoz ve mitoz bolunmeler sirasinda DNA nin sikistirilip yavru hucrelere dagitilmasi gerekir Cekirdek bolunmesi sirasinda DNA cok daha siki paketlenir Condensin ve Cohesin ler kromozom yapi bakim proteinleridir ve kardes kromatitlerin yogunlasip sentromerlerin birbirlerine baglanmasindan sorumludur Bu proteinler pozitif supersarim yaratirlar Supersarim DNA ve RNA sentezinde de gereklidir DNA ve RNA polimerazlarin DNA uzerinde ilerleyebilmeleri icin DNA sarmalinin cozulmus olmasi gerekir bunun sonucu olarak supersarim meydana gelir Polimeraz kompleksinin ilerisindeki bolgede DNA acik olur bunun yaratigi gerilim daha ileride pozitif supersarimlar tarafindan telafi edilir Polimeraz kompleksinin gerisinde ise DNA tekrar sarilir ve bu yuzden daha geride bunu telafi edecek bir negatif super sarim olusur DNA ve RNA sentezi sirasinda bu gerilimlerin bir kismi topoizomerazlar tarafindan azaltilir Matematiksel modellemeDNA supersarilmasi sayisal olarak Lk tarafindan betimlenir Lko gevsek B tipi DNA daki donme sayisidir bir molekuldeki toplam baz sayisinin donme basina gevsemis baz cifti bc sayisina farkli kaynaklar bunu 10 4 10 5 olarak verir bolerek elde edilir Lk o bc 10 4 Lk duzlemsel bir izdusumde projeksiyonda bir DNA ipligin oburunu kac kere kestiginin sayisidir DNA topolojisini tarif etmek icin iki baska ozellige deginilir Tw cift sarmalin burgu sayisidir Tw Ingilizce twist burulma nin karsiligidir Wr ise DNA nin kas kere kendi uzerine kat yaptiginin sayisidir Wr ingilizce writhe burkulma nin kisaltmasidir Kullanilan asagidaki denklemde Baglanti sayisi Tw ve Wr sayilarinin toplamina esittir Halkasal bir DNA molekulunde bir plazmit gibi Tw ve Wr nin toplami yani baglanti sayisi sabittir ama toplam ayni kalacak sekilde Tw ve Wr sayilari degisebilir Lk Tw Wr displaystyle Lk Tw Wr Baglanti sayisindaki degisme DLk plazmitteki donme sayisi Lk eksi gevsek molekuldeki donme sayisidir Lko DLk Lk Lko displaystyle Delta Lk Lk Lk o Eger DNA negatif supersarimli ise DLk lt 0 Negatif supersarim DNA nin eksik sarilmis oldugu anlamina gelir Molekul buyuklugunden bagimsiz bir ifade ozgul baglanti farki veya supersarmal yogunluk tur s ile gosterilir s gevsek molekuldeki toplan donme sayisina eklenmis veya ondan eksiltilmis donme sayisina karsilik gelir ve super sarilma seviyesini ifade eder s DLk Lko displaystyle sigma Delta Lk Lk o Sarilma ile iliskili Gibbs serbest enerjisi asagidaki denklemde verilir DG N 10RTs2 displaystyle Delta G N 10RT sigma 2 OrneklerSupersarimli DNA nin baglanti sayisi iki ipligin birbirlerine sarilma sayisi oldugu icin L degisemez Halkasal bir DNA ikilisinin referans hali onun gevsemmis halidir Bu halde onun burkulma sayisi W 0 L T W oldugu icin gevsemis halde T L Dolayisiyla ornegin 400 bc gevsemis halkasal bir DNA ikilisi halinde L 40 B DNA da donme basina 10 bc varsayilirsa O halde T 40 Positif super sarilmada T 0 W 0 dolayisiyla L 0 T 3 W 0 dolayisiyla L 3 T 2 W 1 dolayisiyla L 3 Negatif supersarilmada T 0 W 0 dolayisiyla L 0 T 3 W 0 dolayisiyla L 3 T 2 W 1 dolayisiyla L 3 Negatif supersarilma DNA nin lokal cozulmesini kolaylastirir boylece transkripsiyon ve rekombinasyon gibi surecleri mumkun kilar Negatif supersarim B DNA ile Z DNA arasindaki donusumu de kolaylastirir ve yer alan DNA ya baglanici proteinlerin DNA ile etkilesimini azaltir Ayrica bakinizDNA nin yapisiKaynakca Albert A C Spirito F Figueroa Bossi N Bossi L Rahmouni AR 1996 Hyper negative template DNA supercoiling during transcription of the tetracycline resistance gene in topA mutants is largely constrained in vivo Nucl Acids Res 24 15 ss 3093 3099 doi 10 1093 nar 24 15 3093 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Vologodskii AV Lukashin AV Anshelevich VV ve digerleri 1979 Fluctuations in superhelical DNA Nucleic Acids Res Cilt 6 ss 967 682 doi 10 1093 nar 6 3 967 KB1 bakim Digerlerinin yanlis kullanimi link KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link H S Chawla 2002 Introduction to Plant Biotechnology Science Publishers ISBN 1578082285