Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Psödogenler işlevsel genlerin çalışmayan evrimsel akrabalarıdır, bunlar protein kodlama yeteneklerini kaybetmiş veya bir şekilde artık hücre içinde ifade edilmemektedir. Bazılarının intron veya promotörleri yoksa da (bunlar mRNA'dan kopyalanıp kromozoma dahil edilmişlerdir ve bu yüzden işlenmiş psödogen olarak adlandırılarlar), çoğunun gen-benzeri bazı özellikleri vardır (promotörler, ve uçbirleştirme noktaları gibi), bunlar, protein veya RNA kodlamalarına engel olan çeşitli tip mutasyonlardan dolayı işlevsizdir. Bu terim 1977'de Jacq ve çalışma arkadaşları tarafından türetilmiş, sahte anlamına gelen "psödo-" öneki ve "gen" sözcüğünden türetilmiştir.
Psödogenler genomdan atılmakta olan genetik malzemenin son aşaması olduğu düşünüldüğü içinçöp DNA (İng junk DNA) olarak sayılır. Buna rağmen, psödogen dizileri içinde onların ilginç biyoloji ve evrimsel tarihlerini izlemek mümkündür. Bunun nedeni psödogenin işlevsel bir gen ile ortak bir soya sahip olmasıdır. Bir psödogen ve onunla ilişkili işlevsel gen ortak bir ataya sahiptir ve milyonlarca yıl boyunca farklılaşarak birbirlerinden uzaklaşmışlardır.
Psödogenlerin özellikleri
Psödogenler, bilinen bir gen ile homoloji ve işlevsizlik özllikleri ile tanımlanırlar. Yani, her psödogenin işlevsel bir geninkine benzer bir DNA dizisi varsa da, bunlar işlevsel bir son ürün üretemezler. Genomdaki bir DNA dizisinin psödogen oluğunun anlaşılması kolay değildir çünkü homoloji ve işlevsizlik şartları biyolojik olarak kanıtlanmaz, dizi hizalamaları ve istatistik hesaplamalarla ima olur.
- Psödogen ve atasal gen arasındaki DNA dizi aynılığı bu genler arasında homoloji olduğunu imâ eder. İki dizi hizalandıktan sonra birbirinin aynı baz çiftlerinin yüzdesi hesaplanır. Yüksek bir aynılık (%40 ile yaklaşık %100 arası), bu iki dizinin ortak atasal bir diziden ıraksadığı (homolog oldukları) ve bu iki dizinin birbirlerinden bağımsız olarak meydana gelmedikleri anlamına gelir.
- İşlevsizlik kendini birkaç şekilde gösterebilir. Normalde bir gendeki bilgiden işlevsel bir proteinin oluşması birkaç aşamadan geçer: transkripsiyon, , translasyon ve bu sürecin zorunlu adımlarındadır. Bu adımlardan herhangi biri bozulursa DNA dizisinin işlevsiz olduğu sonucuna varılabilir. Yüksek debili psödogen teşhisinde, en yaygın görülen bozulmalar ve , bunlar hemen her zaman proteinin işlevselliğini yok eder.
- RNA genlerinin psödogenlerinin keşfi genelde daha kolaydır. Çoğu RNA geni birden çok kopyalı genden oluşur, bunlardan psödogen olanlar dizi aynılığı ve diğer kopyalarla aynı bölgede olmalarından dolayı tanınırlar.
Psödogenlerin tip ve kökenleri
Psödogenlerin üç ana tipi vardır, her birinin ayrı oluşum mekanizması ve karakteristik özellikleri vardır. Psödogenlerin sınıflandırması şöyledir:
- İşlenmiş (veya retrotranspoze) psödogenler. Yüksek ökaryotlarda, özellikle mememlilerde, retrotranspozisyon genom yapısı üzerinde muazzam etki eden ve sık sık olan bir olaydır. Örneğin insan genomunun %30-40 dolayı, SINE ve LINE olarak adlandırılan tekrarlı elemanlardan oluşur (bkz. ). sürecinde, mRNA yoluyla DNA'ya çevriyazılır ve kromozom DNA'sının içine eklenir. Retrotranspozonlar genelde kendi kopyalarını yaratsalar dahi, deneylerle gösterilmiştir ki, kromozomdaki rastgele genlerin de ters transkripsiyonunu yapabilirler. Bu psödogenler genomun içine eklendikten sonra genelde bir sahip olurlar ve çoğunlukla intronları olur; bunlar cDNA'nın tanımlayıcı özellikleridir. Ancak, bunlar olgun bir mRNA üründen türedikleri için, işlenmiş psödogenler normal genlerin sahip olduğu promotörlerden yoksundur; bu yüzden bunlar retrotranspozisyon sürecinin sonucu olarak işlevsiz psödogen haline gelmişlerdir. İşlenmiş psödogenlerin bir diğer özelliği, asıl diziye kıyasla 5' ucun kesik olmasıdır, bunun nedeni retrotranspozisyon mekanizmasının yeterince süreçsel (İng. processive) olmamasıdır.
- İşlenmemiş (veya ikilenmiş) psödogenler. Gen ikilenmesi, genomların evrimindeki bir diğer yaygın ve önemli süreçtir. İşlevsel bir genin bir kopyası gen ikilenmesinin bir sonucu olarak meydana gelebilir ve bunu takiben mutasyonlar edinerek işlevsiz hâle gelebilir. İkilenmiş psödogenler genelde genlerin tüm özelliklerine sahiptir, ekson-intron yapısı ve promotör dizileri dahil olmak üzere. İkilenmiş bir genin varlığının bir organizmanın üzerinde genelde çok az bir etkisi vardır, çünkü zarar görmemiş işlevsel bir kopya hâlâ mevcuttur. Bazı evrimsel modellere göre, insan ve diğer primatlara ortak olan ikilenmiş psödogenler, onların evrimsel ilişkisine işaret eder.
- Etkisizleşmiş veya tekil psödogenler. Çeşitli mutasyonlar bir genin başarılı bir şekilde okunması veya çevrlimesini durdurabilir, bu mutasyonlar bir toplulukta yerleşirse bir gen işlevsizleşebilir veya etkinsizleşebilir. İşlenmemiş genlerin çalışmaz hale gelmesi ile aynı mekanzimadır bu, ama aradaki fark, genin bozulmasından evvel ikilenmemesidir. Normalde bu tür gen etkinsizleşmelerinin toplulukta yerleşmesi olasısızdır ama, genetik sürüklenme, ve bazen doğal seleksiyon, yerleşmeye yol açabilir. Tekil psödogen için klasik örnek, primatlarda muhtemelen (GLO) enzimini kodlamış olan enzimin genidir. Primatlar dışında bütün memelilerde (kobaylar hariç), GLO askorbik asidin (C vitamininin) biyosentezine yardımcı olu ama insan ve diğer primatlarda bu gen etkisizleşmiş bir gen olarak bulunur. Bir diğer ilginç ve daha yakın zamana ait bir örnek, bir anlamsız mutasyonun pozitif seçilim sonucu insanlarda bir geninin etkizileşmesidir.
Psödogenler moleküler genetik araştırmaları zorlaştırabilir. Örneğin, PCR yöntemi ile bir gen dizisini çoğaltmak isteyen bir araştırmacı, benzer diziler içeren bir psödogenin dizilerini de çoğaltabilir. Benzer şekilde, bazen bir genom dizisine açıklayıcı notlar eklenirken bir psödogen yanlışlıkla gerçek gen olarak kaydedilebilir.
İşlenmiş psödogenler çoğu zaman gen tahmin programları için de sorun yaatırlar, gerçek gen veya ekson olarak teşhis edilirler. İşlenmiş psödogenlerin doğru tanınmasının gen tahmin yöntemlerini iyileşmesini sağlayacağı öne sürülmüştür.
İşlenmiş psödogen oluşmasına yol açan esas dizilerin, işlenmemiş psödogenlere kıyasla kodlama kapasitelerini kaybetme olasılığının daha yüksek olduğu gösterilmiştir.
İşlevsel psödogenler?
Psödogenler, tanımları gereği, işlevsizdirler. Ancak psödogenlerin sınıflandırılması, genelde, genom dizilerinin karmaşık algoritmalarla hesapsal analizini gerektirir. Bunun sonucu olarak, bazı DNA dizileri yanlış olarak psödogen teşhisi almışladır; örneğin Drosophila'da bulunan bir olan jingwei 'nin bir zamanlar işlenmiş bir psödogen olduğu sanılırdı, sonradan onun işlevsel olduğu gösterildi.
Pek çok psödogenin transkripsiyon sürecinden geçtiği gösterilmiştir, bunların ya kendi promotörleri hâlâ işlevseldir ya da yakında başka bir genin promotörünü kullanırlar; psödogenlerin bu şekilde ifadesi çoğu zaman dokuya özgüdür. 2003'te Hirotsune ve çalışma arkadaşları retrotranspozisyona uğramış bir psödogen teşhis ettiler, bunun transkripti, kendi homoloğu olan genin (Makorin1) ifadesinde trans-düzenleyici bir etkiye sahip olduğunu gösterdiler ve bunu, gen ifadesinde psödogenlerin önemli biyolojik role sahip olduğu bir model olarak sundular. O zamandan beri baika araştırmacılar başa psödogenler için benzer roller öne sürdüler. Hirotsune'nin bulgusu iki moleküler biyoloğu psödogenler hakkındaki bilimsel yazını gözden geçirmeye sevketti. Psödogenlerin gen düzenlemesi ve ifadesine etki ettiği başka örnekler de buldular., bunun sonucunda Hirotsune'nın grubu psödogenler için ilk defa bir işlev buldukları iddiasını geri aldı. Üstelik Hirotsune'nin Makorin1 geni hakkındaki orijinal buluşu yakın zamanda itiraz gördü;
2008'de Nature dergisinde çıkan bir makalede bazı endojen siRNA'ların psödogenlerden türediği, bazı psödogenlerin bu şekilde protein kodlayıcı RNA'ların ifadesini düzenlemekte rol oynadığı belirtilmektedir.
Ayrıca bakınız
Kaynakça
- ^ Vanin EF (1985). "Processed pseudogenes: characteristics and evolution". Annu. Rev. Genet. Cilt 19. ss. 253-72. doi:10.1146/annurev.ge.19.120185.001345. (PMID) 3909943.
- ^ Evolutionary Analysis Fourth Edition, Freeman Scott, Herron John C.
- ^ Jacq C, Miller JR, Brownlee GG (Eylül 1977). "A pseudogene structure in 5S DNA of Xenopus laevis". Cell. 12 (1). ss. 109-20. doi:10.1016/0092-8674(77)90189-1. (PMID) 561661.
- ^ a b c Zheng D, Frankish A, Baertsch R, Kapranov P, Reymond A, Choo SW, Lu Y, Denoeud F, Antonarakis SE, Snyder M, Ruan Y, Wei CL, Gingeras TR, Guigó R, Harrow J, Gerstein MB (Haziran 2007). "Pseudogenes in the ENCODE regions: consensus annotation, analysis of transcription, and evolution". Genome Res. 17 (6). ss. 839-51. doi:10.1101/gr.5586307. (PMC) 1891343 $2. (PMID) 17568002.
- ^ Mighell AJ, Smith NR, Robinson PA, Markham AF (Şubat 2000). "Vertebrate pseudogenes". FEBS Lett. 468 (2-3). ss. 109-114. doi:10.1016/S0014-5793(00)01199-6. (PMID) 10692568.
- ^ Jurka J (Aralık 2004). "Evolutionary impact of human Alu repetitive elements". Curr. Opin. Genet. Dev. 14 (6). ss. 603-8. doi:10.1016/j.gde.2004.08.008. (PMID) 15531153.
- ^ Dewannieux M, Heidmann T (2005). "LINEs, SINEs and processed pseudogenes: parasitic strategies for genome modeling". Cytogenet. Genome Res. 110 (1-4). ss. 35-48. doi:10.1159/000084936. (PMID) 16093656.
- ^ Dewannieux M, Esnault C, Heidmann T (Eylül 2003). "LINE-mediated retrotransposition of marked Alu sequences". Nat. Genet. 35 (1). ss. 41-8. doi:10.1038/ng1223. (PMID) 12897783.
- ^ Graur D, Shuali Y, Li WH (Nisan 1989). "Deletions in processed pseudogenes accumulate faster in rodents than in humans". J. Mol. Evol. 28 (4). ss. 279-85. doi:10.1007/BF02103423. (PMID) 2499684.
- ^ Pavlícek A, Paces J, Zíka R, Hejnar J (Ekim 2002). "Length distribution of long interspersed nucleotide elements (LINEs) and processed pseudogenes of human endogenous retroviruses: implications for retrotransposition and pseudogene detection". Gene. 300 (1-2). ss. 189-94. doi:10.1016/S0378-1119(02)01047-8. (PMID) 12468100.
- ^ Max EE (5 Mayıs 2003). . Talk.origins. 11 Mayıs 2009 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 22 Temmuz 2008.
- ^ Nishikimi M, Kawai T, Yagi K (Ekim 1992). . J. Biol. Chem. 267 (30). ss. 21967-72. (PMID) 1400507. 11 Mayıs 2009 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Ağustos 2009.
- ^ Nishikimi M, Fukuyama R, Minoshima S, Shimizu N, Yagi K (Mayıs 1994). . J. Biol. Chem. 269 (18). ss. 13685-8. (PMID) 8175804. 11 Mayıs 2009 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Ağustos 2009.
- ^ Xue Y, Daly A, Yngvadottir B, Liu M, Coop G, Kim Y, Sabeti P, Chen Y, Stalker J, Huckle E, Burton J, Leonard S, Rogers J, Tyler-Smith C (Nisan 2006). "Spread of an inactive form of caspase-12 in humans is due to recent positive selection". Am. J. Hum. Genet. 78 (4). ss. 659-70. doi:10.1086/503116. (PMC) 1424700 $2. (PMID) 16532395.
- ^ van Baren MJ, Brent MR (Mayıs 2006). "Iterative gene prediction and pseudogene removal improves genome annotation". Genome Res. 16 (5). ss. 678-85. doi:10.1101/gr.4766206. (PMC) 1457044 $2. (PMID) 16651666.
- ^ Harrison PM, Milburn D, Zhang Z, Bertone P, Gerstein M (Şubat 2003). "Identification of pseudogenes in the Drosophila melanogaster genome". Nucleic Acids Res. 31 (3). ss. 1033-7. doi:10.1093/nar/gkg169. (PMC) 149191 $2. (PMID) 12560500.
- ^ Long M, Langley CH (Nisan 1993). "Natural selection and the origin of jingwei, a chimeric processed functional gene in Drosophila". Science (journal). 260 (5104). ss. 91-5. doi:10.1126/science.7682012. (PMID) 7682012.
- ^ Hirotsune S, Yoshida N, Chen A, Garrett L, Sugiyama F, Takahashi S, Yagami K, Wynshaw-Boris A, Yoshiki A (Mayıs 2003). "An expressed pseudogene regulates the messenger-RNA stability of its homologous coding gene". Nature. 423 (6935). ss. 91-6. doi:10.1038/nature01535. (PMID) 12721631.
- ^ Svensson O, Arvestad L, Lagergren J (Mayıs 2006). "Genome-wide survey for biologically functional pseudogenes". PLoS Comput. Biol. 2 (5). ss. e46. doi:10.1371/journal.pcbi.0020046. (PMC) 1456316 $2. (PMID) 16680195.
- ^ Balakirev ES, Ayala FJ (2003). "Pseudogenes: are they "junk" or functional DNA?". Annu. Rev. Genet. Cilt 37. ss. 123-51. doi:10.1146/annurev.genet.37.040103.103949. (PMID) 14616058.
- ^ Hirotsune S, Yoshida N, Chen A, Garrett L, Sugiyama F, Takahashi S, Yagami K, Wynshaw-Boris A, Yoshiki A (Kasım 2003). "Addendum: An Expressed Pseudogene Regulates the messenger-RNA Stability of Its Homologous Coding Gene". Nature. 426 (100). s. 100. doi:10.1038/nature02094. (PMID) 12721631.
- ^ Gray TA, Wilson A, Fortin PJ, Nicholls RD (Ağustos 2006). "The putatively functional Mkrn1-p1 pseudogene is neither expressed nor imprinted, nor does it regulate its source gene in trans". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (32). ss. 12039-44. doi:10.1073/pnas.0602216103. (PMC) 1567693 $2. (PMID) 16882727.
- ^ Watanabe T, Totoki Y, Toyoda A, Kaneda M, Kuramochi-Miyagawa S, Obata Y, Chiba H, Kohara Y, Kono T, Nakano T, Surani MA, Sakaki Y, Sasaki H (Mayıs 2008). "Endogenous siRNAs from naturally formed dsRNAs regulate transcripts in mouse oocytes". Nature. 453 (7194). ss. 539-43. doi:10.1038/nature06908. (PMID) 18404146.
Dış bağlantılar
- (homolog işlenmiş psödogenler)
- (Torrents et al. 2003 PubMed'te yayımlamıştır)(İngilizce)
- (Scientific American dergisinde yayımlanmış) (İngilizce)
wikipedia, wiki, viki, vikipedia, oku, kitap, kütüphane, kütübhane, ara, ara bul, bul, herşey, ne arasanız burada,hikayeler, makale, kitaplar, öğren, wiki, bilgi, tarih, yukle, izle, telefon için, turk, türk, türkçe, turkce, nasıl yapılır, ne demek, nasıl, yapmak, yapılır, indir, ücretsiz, ücretsiz indir, bedava, bedava indir, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, resim, müzik, şarkı, film, film, oyun, oyunlar, mobil, cep telefonu, telefon, android, ios, apple, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, pc, web, computer, bilgisayar
Psodogenler islevsel genlerin calismayan evrimsel akrabalaridir bunlar protein kodlama yeteneklerini kaybetmis veya bir sekilde artik hucre icinde ifade edilmemektedir Bazilarinin intron veya promotorleri yoksa da bunlar mRNA dan kopyalanip kromozoma dahil edilmislerdir ve bu yuzden islenmis psodogen olarak adlandirilarlar cogunun gen benzeri bazi ozellikleri vardir promotorler ve ucbirlestirme noktalari gibi bunlar protein veya RNA kodlamalarina engel olan cesitli tip mutasyonlardan dolayi islevsizdir Bu terim 1977 de Jacq ve calisma arkadaslari tarafindan turetilmis sahte anlamina gelen psodo oneki ve gen sozcugunden turetilmistir Psodogenler genomdan atilmakta olan genetik malzemenin son asamasi oldugu dusunuldugu icincop DNA Ing junk DNA olarak sayilir Buna ragmen psodogen dizileri icinde onlarin ilginc biyoloji ve evrimsel tarihlerini izlemek mumkundur Bunun nedeni psodogenin islevsel bir gen ile ortak bir soya sahip olmasidir Bir psodogen ve onunla iliskili islevsel gen ortak bir ataya sahiptir ve milyonlarca yil boyunca farklilasarak birbirlerinden uzaklasmislardir Psodogenlerin ozellikleriPsodogenler bilinen bir gen ile homoloji ve islevsizlik ozllikleri ile tanimlanirlar Yani her psodogenin islevsel bir geninkine benzer bir DNA dizisi varsa da bunlar islevsel bir son urun uretemezler Genomdaki bir DNA dizisinin psodogen olugunun anlasilmasi kolay degildir cunku homoloji ve islevsizlik sartlari biyolojik olarak kanitlanmaz dizi hizalamalari ve istatistik hesaplamalarla ima olur Psodogen ve atasal gen arasindaki DNA dizi ayniligi bu genler arasinda homoloji oldugunu ima eder Iki dizi hizalandiktan sonra birbirinin ayni baz ciftlerinin yuzdesi hesaplanir Yuksek bir aynilik 40 ile yaklasik 100 arasi bu iki dizinin ortak atasal bir diziden iraksadigi homolog olduklari ve bu iki dizinin birbirlerinden bagimsiz olarak meydana gelmedikleri anlamina gelir Islevsizlik kendini birkac sekilde gosterebilir Normalde bir gendeki bilgiden islevsel bir proteinin olusmasi birkac asamadan gecer transkripsiyon translasyon ve bu surecin zorunlu adimlarindadir Bu adimlardan herhangi biri bozulursa DNA dizisinin islevsiz oldugu sonucuna varilabilir Yuksek debili psodogen teshisinde en yaygin gorulen bozulmalar ve bunlar hemen her zaman proteinin islevselligini yok eder RNA genlerinin psodogenlerinin kesfi genelde daha kolaydir Cogu RNA geni birden cok kopyali genden olusur bunlardan psodogen olanlar dizi ayniligi ve diger kopyalarla ayni bolgede olmalarindan dolayi taninirlar Psodogenlerin tip ve kokenleriPsodogenlerin uc ana tipi vardir her birinin ayri olusum mekanizmasi ve karakteristik ozellikleri vardir Psodogenlerin siniflandirmasi soyledir Islenmis veya retrotranspoze psodogenler Yuksek okaryotlarda ozellikle mememlilerde retrotranspozisyon genom yapisi uzerinde muazzam etki eden ve sik sik olan bir olaydir Ornegin insan genomunun 30 40 dolayi SINE ve LINE olarak adlandirilan tekrarli elemanlardan olusur bkz surecinde mRNA yoluyla DNA ya cevriyazilir ve kromozom DNA sinin icine eklenir Retrotranspozonlar genelde kendi kopyalarini yaratsalar dahi deneylerle gosterilmistir ki kromozomdaki rastgele genlerin de ters transkripsiyonunu yapabilirler Bu psodogenler genomun icine eklendikten sonra genelde bir sahip olurlar ve cogunlukla intronlari olur bunlar cDNA nin tanimlayici ozellikleridir Ancak bunlar olgun bir mRNA urunden turedikleri icin islenmis psodogenler normal genlerin sahip oldugu promotorlerden yoksundur bu yuzden bunlar retrotranspozisyon surecinin sonucu olarak islevsiz psodogen haline gelmislerdir Islenmis psodogenlerin bir diger ozelligi asil diziye kiyasla 5 ucun kesik olmasidir bunun nedeni retrotranspozisyon mekanizmasinin yeterince surecsel Ing processive olmamasidir Islenmemis veya ikilenmis psodogenler Gen ikilenmesi genomlarin evrimindeki bir diger yaygin ve onemli surectir Islevsel bir genin bir kopyasi gen ikilenmesinin bir sonucu olarak meydana gelebilir ve bunu takiben mutasyonlar edinerek islevsiz hale gelebilir Ikilenmis psodogenler genelde genlerin tum ozelliklerine sahiptir ekson intron yapisi ve promotor dizileri dahil olmak uzere Ikilenmis bir genin varliginin bir organizmanin uzerinde genelde cok az bir etkisi vardir cunku zarar gormemis islevsel bir kopya hala mevcuttur Bazi evrimsel modellere gore insan ve diger primatlara ortak olan ikilenmis psodogenler onlarin evrimsel iliskisine isaret eder Etkisizlesmis veya tekil psodogenler Cesitli mutasyonlar bir genin basarili bir sekilde okunmasi veya cevrlimesini durdurabilir bu mutasyonlar bir toplulukta yerlesirse bir gen islevsizlesebilir veya etkinsizlesebilir Islenmemis genlerin calismaz hale gelmesi ile ayni mekanzimadir bu ama aradaki fark genin bozulmasindan evvel ikilenmemesidir Normalde bu tur gen etkinsizlesmelerinin toplulukta yerlesmesi olasisizdir ama genetik suruklenme ve bazen dogal seleksiyon yerlesmeye yol acabilir Tekil psodogen icin klasik ornek primatlarda muhtemelen GLO enzimini kodlamis olan enzimin genidir Primatlar disinda butun memelilerde kobaylar haric GLO askorbik asidin C vitamininin biyosentezine yardimci olu ama insan ve diger primatlarda bu gen etkisizlesmis bir gen olarak bulunur Bir diger ilginc ve daha yakin zamana ait bir ornek bir anlamsiz mutasyonun pozitif secilim sonucu insanlarda bir geninin etkizilesmesidir Psodogenler molekuler genetik arastirmalari zorlastirabilir Ornegin PCR yontemi ile bir gen dizisini cogaltmak isteyen bir arastirmaci benzer diziler iceren bir psodogenin dizilerini de cogaltabilir Benzer sekilde bazen bir genom dizisine aciklayici notlar eklenirken bir psodogen yanlislikla gercek gen olarak kaydedilebilir Islenmis psodogenler cogu zaman gen tahmin programlari icin de sorun yaatirlar gercek gen veya ekson olarak teshis edilirler Islenmis psodogenlerin dogru taninmasinin gen tahmin yontemlerini iyilesmesini saglayacagi one surulmustur Islenmis psodogen olusmasina yol acan esas dizilerin islenmemis psodogenlere kiyasla kodlama kapasitelerini kaybetme olasiliginin daha yuksek oldugu gosterilmistir Islevsel psodogenler Psodogenler tanimlari geregi islevsizdirler Ancak psodogenlerin siniflandirilmasi genelde genom dizilerinin karmasik algoritmalarla hesapsal analizini gerektirir Bunun sonucu olarak bazi DNA dizileri yanlis olarak psodogen teshisi almisladir ornegin Drosophila da bulunan bir olan jingwei nin bir zamanlar islenmis bir psodogen oldugu sanilirdi sonradan onun islevsel oldugu gosterildi Pek cok psodogenin transkripsiyon surecinden gectigi gosterilmistir bunlarin ya kendi promotorleri hala islevseldir ya da yakinda baska bir genin promotorunu kullanirlar psodogenlerin bu sekilde ifadesi cogu zaman dokuya ozgudur 2003 te Hirotsune ve calisma arkadaslari retrotranspozisyona ugramis bir psodogen teshis ettiler bunun transkripti kendi homologu olan genin Makorin1 ifadesinde trans duzenleyici bir etkiye sahip oldugunu gosterdiler ve bunu gen ifadesinde psodogenlerin onemli biyolojik role sahip oldugu bir model olarak sundular O zamandan beri baika arastirmacilar basa psodogenler icin benzer roller one surduler Hirotsune nin bulgusu iki molekuler biyologu psodogenler hakkindaki bilimsel yazini gozden gecirmeye sevketti Psodogenlerin gen duzenlemesi ve ifadesine etki ettigi baska ornekler de buldular bunun sonucunda Hirotsune nin grubu psodogenler icin ilk defa bir islev bulduklari iddiasini geri aldi Ustelik Hirotsune nin Makorin1 geni hakkindaki orijinal bulusu yakin zamanda itiraz gordu 2008 de Nature dergisinde cikan bir makalede bazi endojen siRNA larin psodogenlerden turedigi bazi psodogenlerin bu sekilde protein kodlayici RNA larin ifadesini duzenlemekte rol oynadigi belirtilmektedir Ayrica bakinizMolekuler evrimKaynakca Vanin EF 1985 Processed pseudogenes characteristics and evolution Annu Rev Genet Cilt 19 ss 253 72 doi 10 1146 annurev ge 19 120185 001345 PMID 3909943 Evolutionary Analysis Fourth Edition Freeman Scott Herron John C Jacq C Miller JR Brownlee GG Eylul 1977 A pseudogene structure in 5S DNA of Xenopus laevis Cell 12 1 ss 109 20 doi 10 1016 0092 8674 77 90189 1 PMID 561661 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link a b c Zheng D Frankish A Baertsch R Kapranov P Reymond A Choo SW Lu Y Denoeud F Antonarakis SE Snyder M Ruan Y Wei CL Gingeras TR Guigo R Harrow J Gerstein MB Haziran 2007 Pseudogenes in the ENCODE regions consensus annotation analysis of transcription and evolution Genome Res 17 6 ss 839 51 doi 10 1101 gr 5586307 PMC 1891343 2 PMID 17568002 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Mighell AJ Smith NR Robinson PA Markham AF Subat 2000 Vertebrate pseudogenes FEBS Lett 468 2 3 ss 109 114 doi 10 1016 S0014 5793 00 01199 6 PMID 10692568 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Jurka J Aralik 2004 Evolutionary impact of human Alu repetitive elements Curr Opin Genet Dev 14 6 ss 603 8 doi 10 1016 j gde 2004 08 008 PMID 15531153 Dewannieux M Heidmann T 2005 LINEs SINEs and processed pseudogenes parasitic strategies for genome modeling Cytogenet Genome Res 110 1 4 ss 35 48 doi 10 1159 000084936 PMID 16093656 Dewannieux M Esnault C Heidmann T Eylul 2003 LINE mediated retrotransposition of marked Alu sequences Nat Genet 35 1 ss 41 8 doi 10 1038 ng1223 PMID 12897783 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Graur D Shuali Y Li WH Nisan 1989 Deletions in processed pseudogenes accumulate faster in rodents than in humans J Mol Evol 28 4 ss 279 85 doi 10 1007 BF02103423 PMID 2499684 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Pavlicek A Paces J Zika R Hejnar J Ekim 2002 Length distribution of long interspersed nucleotide elements LINEs and processed pseudogenes of human endogenous retroviruses implications for retrotransposition and pseudogene detection Gene 300 1 2 ss 189 94 doi 10 1016 S0378 1119 02 01047 8 PMID 12468100 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Max EE 5 Mayis 2003 Talk origins 11 Mayis 2009 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 22 Temmuz 2008 Nishikimi M Kawai T Yagi K Ekim 1992 J Biol Chem 267 30 ss 21967 72 PMID 1400507 11 Mayis 2009 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 3 Agustos 2009 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Nishikimi M Fukuyama R Minoshima S Shimizu N Yagi K Mayis 1994 J Biol Chem 269 18 ss 13685 8 PMID 8175804 11 Mayis 2009 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 3 Agustos 2009 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Xue Y Daly A Yngvadottir B Liu M Coop G Kim Y Sabeti P Chen Y Stalker J Huckle E Burton J Leonard S Rogers J Tyler Smith C Nisan 2006 Spread of an inactive form of caspase 12 in humans is due to recent positive selection Am J Hum Genet 78 4 ss 659 70 doi 10 1086 503116 PMC 1424700 2 PMID 16532395 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link van Baren MJ Brent MR Mayis 2006 Iterative gene prediction and pseudogene removal improves genome annotation Genome Res 16 5 ss 678 85 doi 10 1101 gr 4766206 PMC 1457044 2 PMID 16651666 Harrison PM Milburn D Zhang Z Bertone P Gerstein M Subat 2003 Identification of pseudogenes in the Drosophila melanogaster genome Nucleic Acids Res 31 3 ss 1033 7 doi 10 1093 nar gkg169 PMC 149191 2 PMID 12560500 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Long M Langley CH Nisan 1993 Natural selection and the origin of jingwei a chimeric processed functional gene in Drosophila Science journal 260 5104 ss 91 5 doi 10 1126 science 7682012 PMID 7682012 Hirotsune S Yoshida N Chen A Garrett L Sugiyama F Takahashi S Yagami K Wynshaw Boris A Yoshiki A Mayis 2003 An expressed pseudogene regulates the messenger RNA stability of its homologous coding gene Nature 423 6935 ss 91 6 doi 10 1038 nature01535 PMID 12721631 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Svensson O Arvestad L Lagergren J Mayis 2006 Genome wide survey for biologically functional pseudogenes PLoS Comput Biol 2 5 ss e46 doi 10 1371 journal pcbi 0020046 PMC 1456316 2 PMID 16680195 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Balakirev ES Ayala FJ 2003 Pseudogenes are they junk or functional DNA Annu Rev Genet Cilt 37 ss 123 51 doi 10 1146 annurev genet 37 040103 103949 PMID 14616058 Hirotsune S Yoshida N Chen A Garrett L Sugiyama F Takahashi S Yagami K Wynshaw Boris A Yoshiki A Kasim 2003 Addendum An Expressed Pseudogene Regulates the messenger RNA Stability of Its Homologous Coding Gene Nature 426 100 s 100 doi 10 1038 nature02094 PMID 12721631 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Gray TA Wilson A Fortin PJ Nicholls RD Agustos 2006 The putatively functional Mkrn1 p1 pseudogene is neither expressed nor imprinted nor does it regulate its source gene in trans Proc Natl Acad Sci U S A 103 32 ss 12039 44 doi 10 1073 pnas 0602216103 PMC 1567693 2 PMID 16882727 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Watanabe T Totoki Y Toyoda A Kaneda M Kuramochi Miyagawa S Obata Y Chiba H Kohara Y Kono T Nakano T Surani MA Sakaki Y Sasaki H Mayis 2008 Endogenous siRNAs from naturally formed dsRNAs regulate transcripts in mouse oocytes Nature 453 7194 ss 539 43 doi 10 1038 nature06908 PMID 18404146 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Dis baglantilar homolog islenmis psodogenler Torrents et al 2003 PubMed te yayimlamistir Ingilizce Scientific American dergisinde yayimlanmis Ingilizce