Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Gözün evrimi, taksonlarda geniş ölçekte rastlanan özel bir homolog organ örneği olarak anlamlı bir çalışma konusudur. Gözün görsel pigmentler gibi bazı bileşenleri ortak bir atadan geliyor gibidir. Yani bu pigmentler, hayvanlar farklı dallara ayrılmadan evvel evrimlerini tamamlamıştır. Bununla birlikte görüntü oluşturma yeteneğine sahip, karmaşık gözler, aynı proteinler ve genetik malzeme kullanılarak birbirinden bağımsız olarak 50 ila 100 kere evrimleşmiştir.
Karmaşık gözler ilk kez 542 milyon yıl önce Kambriyen patlaması olarak adlandırılan süratli türleşme döneminde evrilmiş görünmektedir. Kambriyen öncesinde gözlerin varlığına dair herhangi bir kanıt yoktur ancak Orta Kambriyen devrinde olarak bilinen fosil yatağında geniş bir çeşitlilik gözlendiği açıktır.
Gözler, ait oldukları organizmaların ihtiyaçlarını karşılayan çok sayıda adaptasyon sergiler. Keskinlikleri, tespit edebildikleri dalgaboyu aralığı, az ışık seviyelerindeki hassasiyetleri, hareketi yakalama,nesneleri seçebilme ve renkleri ayırt etme becerileri bakımından farklılıklar gösterebilir.
Yaklaşımlar
1802 yılından bu yana, göz gibi karmaşık bir yapının doğal seçilim yoluyla evrimini izah etmenin zor olduğu söylenegelmektedir.[A]Charles Darwin de, Türlerin Kökeni’nde, doğal seçilim yoluyla gözün evriminin ilk bakışta son derece saçma geldiğini yazar. Ancak yine de bunu hayal etmenin güçlüğüne rağmen açıklamaya girişir, ki bu açıklama son derece makuldur:
...kusursuz ve karmaşık bir göz ile kusurlu ve basit bir göz arasında, her biri sahibine yarar sağlayan sayısız aşama bulunduğu; dahası gözün çok az bile olsa değiştiği ve bu değişimler sonraki kuşaklara miras kaldığı, ki zaten durum budur ve organdaki herhangi bir değişim ya da modifikasyonun değişen yaşam koşulları altındaki bir hayvana fayda sağladığı gösterilirse, hayal gücümüz kabul etmekte ne kadar zorlanırsa zorlansın, kusursuz ve karmaşık bir gözün doğal seçilim tarafından biçimlendirilmiş olabileceğine inanmaktaki güçlük, geçerliliğini yitirir.
Halen mevcut olan ara evrim basamaklarından örnekler vererek “başka herhangi bir düzenek içermeyen, yalnızca pigmentle kaplı bir optik sinir”den “az çok yüksek bir kusursuzluk düzeyine” doğru bir değişim olduğunu ileri sürer.
Darwin’in düşüncesi bir süre sonra doğrulanır. Mevcut çalışmalar, gözün gelişimi ve evriminden sorumlu genetik mekanizmaların araştırılması üzerinedir.
Evrim hızı
İlk göz fosilleri, bundan yaklaşık 540 milyon yıl önce, Kambriyen Devri’nin başlarında ortaya çıktı. Bu devirde, Kambriyen patlaması olarak adlandırılan gözle görünür hızlı bir evrimleşme süreci yaşandı. Bu çeşitlenmenin “nedenleri” için ileri sürülen pek çok hipotezden birisi de ’ın “Elektrik düğmesi” teorisidir. Bu teoriye göre gözün evrimi canlılar arasında bir silahlanma yarışını tetiklemiş, bu da hızlı bir evrimleşme sürecinin önünü açmıştır. Bundan önce organizmalar ışığa karşı duyarlılıktan yararlanmış olabilirler ancak görme duyusunu hızlı hareket ve yön bulma için kullandıklarına dair bir kanıt yoktur.
Kambriyen Deviri’nin ilk dönemine dair fosil kayıtları son derece zayıf olduğu için gözün evrim hızını belirlemek zordur. Doğal seçilime maruz kalan küçük mutasyonlardan başka bir şey gerektirmeyen basit (bir) modelleme ilkel bir optik duyu organından insandaki gibi karmaşık bir gözün, birkaç yüz bin yılda evrilebileceğini göstermektedir.
Köken sayısı
Gözün bir kerede mi, yoksa birbirinden bağımsız birçok dalında mı evrildiği tartışma konusudur. Gözün gelişimine katılan genetik mekanizma göze sahip bütün organizmalarda ortaktır. Görme duyusu için organizmada hazır bulunması gereken tek şey görme pigmentindeki A vitaminine bağlı ve bu molekül parçaları bakterilerde de bulunur. hücreler de, moleküler açıdan benzer kemoreseptörler ve muhtemelen Kambriyen patlamasından çok önceleri de var olan ışığa duyarlı hücrelerden birden fazla kere evrimleşmiş olabilir.
Işığa duyarlı bütün organlar, opsinler olarak adlandırılan bir protein grubunu kullanan fotoreseptör sistemlerine dayalı olarak çalışır. Yedi opsin alt grubunun tümü, hayvanların son ortak atasında zaten bulunuyordu. Dahası, gözleri konumlandıran genetik malzeme bütün hayvanlarda ortaktır: Farelerden tutun insanlara ve meyve sineklerine varıncaya kadar bütün gözlü organizmalarda gözün gelişeceği yeri PAX6 geni kontrol eder. Bununla birlikte bu ana kontrol genleri, modern hayvanlarda kontrol ettikleri yapıların çoğundan çok daha eski olsalar gerektir ve muhtemelen başka bir amaç için seçilmiştir.
Duyu organları muhtemelen beyinden daha önce evrildi. Çünkü işleyecek bilgi olmadan bu bilgiyi işleyecek bir organa gerek yoktur.
Gözün evriminin aşamaları
Gözün en erken atası, tekhücreli organizmalarda bile bulunan denilen ışığa duyarlı fotoreseptör proteinlerdi. Gözbenekleri yalnızca çevredeki parlaklığı hissedebilir: Işığı karanlıktan ayırt edebilirler, ki bu fotoperiyodizm ve 24 saatlik tempoya bağlı günlük senkronizasyon için yeterlidir. Ancak şekilleri ayırt edemedikleri ve ışığın yönünü belirleyemedikleri için görme duyusu oluşturmakta yetersizdirler. Gözbenekleri hemen hemen tüm büyük hayvan gruplarında bulunur ve öglena dahil, tekhücreli organizmalarda ortaktır. Öglenanın göz bebeğine stigma denir ve hücrenin ön tarafında bulunur. Bu, bir dizi ışığa duyarlı kristalin üzerini örten kırmızı pigment içeren küçük bir benektir. Hareketi sağlayan kamçıyla birlikte gözbeneği, organizmanın ışığa göre konum alabilmesine olanak verir. Bu, genelde, fotosentezi kolaylaştımak için ışığa yönelim şeklindedir. Gözbeneği gece ve gündüzü ayırt eder, ki bu 24 saatlik yaşam ritmi oluşturmadaki temel işlevdir. Daha karmaşık organizmalarda görsel pigmentler beyindedir ve yumurtlamayı ayın çevrimleriyle senkronize etmekte rol oynadıkları sanılmaktadır. Organizmalar, üreme oranını en üst düzeye çekebilmek için, sperm ve yumurta salımını gece vakti ışık miktarındaki küçük değişimleri tespit ederek senkronize ediyor olabilir.
Görme duyusu, bütün gözlerde ortak olan temel bir biyokimyasal sürece dayanır. Bununla birlikte bir organizmanın çevresel özelliklerini yorumlamak için bu biyokimyasal mekanizmanın kullanılış biçimleri büyük farklılıklar gösterir: Gözler son derece farklı yapılarda ve farklı biçimlerdedir. Hepsi de mekanizmanın temelini oluşturan protein ve moleküllere kıyasla oldukça geç evrimleşmiştir.
Hücresel düzeyde bakıldığında iki temel göz “tasarımı” var gibidir: ilkin ağızlıların (yumuşakçalar, halkalı solucanlar ve eklem bacaklılar) gözleri ve ikincil ağızlıların (omurgalılar ve derisi dikenliler) gözleri.
Gözün işlevsel birimi, opsin proteinleri içeren ve sinirsel bir impuls başlatarak ışığa tepki veren reseptör hücredir. Işığa duyarlı opsinler, yüzey alanını maksimuma çıkarmak için tüysü bir katman üzerine borne. Bu “tüylerin” doğası üst şubelere göre farklılık gösterir: İlkin ağızlılarda hücre duvarının uzantısı, mikrovilüs şeklindedirler. Ancak ikincil ağızlılarda, bağımsız yapılar olan sillerden türemişlerdir.
Bu bir tür sadeleşmeye benzemektedir zira bazı mikrovilüsler, sil benzeri oluşumlara sahiptir. Ancak başka gözlemler, ilkin ağızlılarla ikincil ağızlılar arasında kökten bir fark olduğu fikrini desteklemektedir. Bu hususlar hücrelerin ışığa verdiği tepki üzerine odaklanmaktadır. Sinirsel impulsu oluşturacak tetiklemek için bazılarında sodyum, bazılarında da potasyum kullanmaktadır. Dahası, ilkin ağızlılar genel olarak, hücre duvarlarından daha fazla sodyumun geçmesine izin vererek sinyal oluşturur. İkincil ağızlılarsa daha azını geçirerek sinyal oluşturur.
Buna göre, Prekambriyen devrinde iki dal birbirinden ayrıldığında, birbirinden bağımsız olarak daha karmaşık gözlere doğru gelişen son derece ilkel ışık reseptörlerine sahiplerdi.
İlk gözler
Gözün temel ışık işleme birimi, ince bir zar içinde iki molekül barındıran özelleşmiş bir fotoreseptör hücredir. Bu moleküller kromoforu çevreleyen, ışığa duyarlı opsin proteini ve renkleri ayırt eden bir pigmenttir. Bu tip hücre gruplarına “gözbeneği” denir ve bu hücre grupları 40 ila 65 arası bir sayıyla ifade edilebilecek kere birbirlerinden bağımsız olarak evrimleşmiştir. Bu gözbenekleri, hayvanların, ışığın yönünü ve şiddetini son derece basit bir düzeyde algılamalarına imkân tanır. Bu algı, bir mağaranın içinde, güvende olduklarını bilmelerine yetecek, ancak nesneleri çevrelerinden ayırt etmeye yetmeyecek düzeydedir.
Işığın yönünü yaklaşık olarak ayırt edebilecek optik bir sistem geliştirmek, çok daha zordur ve otuz küsur şubenin[B] sadece altısında bu tip bir sistem vardır. Bununla birlikte, bu şubeler yaşayan canlıların % 96’sına karşılık gelir.
Bu karmaşık optik sistemler, göz lekeleri olarak yolculuklarına başlamış, daha sonra adım adım çanak şekli alacak biçimde içe göçmüştür. Bu sayede öncelikle parlaklığın yönünü belirleyebilme becerisini kazanmışlardır. Sonraları çukur derinleştikçe bu beceri gittikçe daha da sofistike hâle gelmiştir. Düz göz lekeleri ışığın yönünü belirlemede yetersizdi, zira bir ışık ışını, hangi yönden gelirse gelsin, aynı ışığa duyarlı hücre grubunu aktive edecektir. Öte yandan çukurlu gözlerin çanağa benzeyen biçimi, geliş açısına göre ışığın, üzerine düştüğü hücrelerin farklı olması sayesinde sınırlı da olsa yön tayini yapmaya izin verecekti. Kambriyen devrinde ortaya çıkan çukurlu gözler, o dönemki salyangozlarda görülmekteydi. Hâlâ varlıklarını sürdüren bazı salyangozlarda ve planaryalar gibi omurgasızlarda da mevcuttur. Planarya, çanak biçimindeki, bol pigmentli retina hücreleri yüzünden, ışın yönünü ve şiddetini çok az belirleyebilir. Bu hücreler, ışığın girmesi için sadece bir açıklık bırakacak şekilde ışığa duyarlı hücrelerin önünü kapatır. Bununa birlikte, bu proto-göz, daha çok ışığın yönünden ziyade varlığını ya da yokluğunu tespit etmede yararlıdır. Göz çukuru derinleşip fotoreseptör hücrelerin sayısı arttıkça bu durum daha kusursuz görsel bilgi elde etmeye doğru adım adım değişir.
Bir foton, kromofor tarafından emildiğinde, kimyasal bir reaksiyon, fotonun enerjisinin elektrik enerjisine çevrilmesine ve yüksek hayvanlarda sinir sistemine aktarılmasını sağlar. Bu fotoreseptör hücreler, retinanın bir kısmını oluşturur. Bu kısım, görsel bilgiyi, bunun yanı sıra vücut saati için gerekli gün uzunluğu ve ışık bilgisini beyne ileten ince bir hücre tabakasıdır. Bununla birlikte Cladonema gibi bazı denizanalarının oldukça ayrıntılı gözleri vardır, ancak beyinleri yoktur. Bu canlılarda gözler, bilgiyi, herhangi bir ara işleme tabii tutmadan doğrudan kaslara gönderir.
Kambriyen patlaması boyunca, gözün evrimi süratle ivme kazanmış ve görüntü işleme ve ışığın yönünü tespit etmede radikal gelişimler göstermiştir.
İğne deliği kamera tipindeki göz, önce bir çanağa, ardından bir odacığa doğru derinleşen bir oyuk şeklinde gelişmiştir. Giriş açıklığının daralamasıyla birlikte organizma, temiz bir yön ve şekil algılamasına imkân veren gerçek bir görüntüleme becerisi edinmiştir. Korneadan ve mercekten yoksun olan bu tip gözler notiluslarda bulunur. Çözünürlükleri zayıftır, görüntü pusludur. Ama yine de gözbeneklerine göre çok daha gelişkindirler.
Şeffaf hücrelerin oluşturduğu şişkinlik organizmayı bulaşımdan ve parazit istilasından korur. Artık ayrı bir bölüm olan odacığın içinde kalanlar, yavaş yavaş, renk filtreleme, daha yüksek kırılma indisi, morötesi ışınımı bloke etmek veya su içinde ve dışında iş görebilme gibi optimizasyonlar için şeffaf bir salgı şekline özelleşebildi. Bazı sınıflarda, bu tabakanın organizmanın kabuk ya da deri değiştirme alışkanlıklarıyla ilgili olabileceği düşünülmektedir.
Gözlerin, elektromanyetik tayftaki kısa dalgaboylarını algılayacak şekilde özelleşmelerinin sebebi, ışığa duyarlılık geliştiren ilk türlerin olması ve görünür ışığın su içinde ilerleyebilen en belirgin dalgaboyu olması gibi görünmektedir. Suyun ışığı filtreleme özelliği bitkilerin ışığa duyarlılığını da etkilemiştir.
Mercek oluşumu ve farklılaşma
Canlılar dünyasında birbirinden bağımsız olarak evrilmiş bir dizi mercek tipi mevcuttur. Basit çukurlu gözlerde mercekler, muhtemelen retinaya düşen ışık miktarını arttırmak için gelişti. Mercekli basit gözlere sahip bir erken dönem odak uzaklığı görüntüyü retinanın arkasına odaklıyordu, bu nedenle görüntünün hiçbir kısmı odaklanamadığı için mevcut ışık yoğunluğu organizmaya yaşamak için daha derin (ve daha karanlık) suları seçme olanağı sağlamıştır.
Kamera tipi gözlerin evrimi muhtemelen başka bir yörüngede cereyan etti. İğne deliği gözün üzerindeki şeffaf hücreler, aralarında bir sıvı bulunan iki katmana ayrıldı.[] Bu sıvı aslında, toplam kalınlığın artmasını ve böylece mekanik koruma da sağlayan; oksijen, besin maddeleri, atıklar ve bağışıklık fonksiyonları için kullanılan bir dolaşım sıvısı olarak iş görüyordu. Ayrıca katı ve sıvı maddeler arasındaki çoklu arayüzleri, daha geniş görüş açıları ve daha büyük çözünürlük sağlayarak optik gücü arttırmaktadır. Tabakaların ayrılması, deri değiştirmeyle alakalı olarak da ortaya çıkmış ve hücreler arası sıvı da ortaya çıkan bu boşluğu doldurmuş olabilir.[]
Omurgalılarda mercekler, yüksek yoğunlukta kristalin proteini içeren epitel hücrelerinden oluşur. Gelişimin embriyo basamağında mercek canlı bir dokudur. Ancak hücre mekanizması, şeffaf olmamasından ötürü, organizmanın görme becerisi kazanabilmesi için dışarı atılmalıdır. Mekanizmanın dışarı atılması demek, merceğin, organizmanın ömrü boyunca kullanılabilecek kadar kristalinle paketlenmiş ölü hücrelerden oluşması demektir. Merceği kullanılabilir kılan kırılma indisi gradienti, merceğin değişik parçalarının mevcut kristalin konsantrasyonundaki radyal değişim sayesindedir. Buradaki püf noktası kristalinin varlığı değil, merceği kullanılabilir yapan nispi dağılımıdır.
Bir akıllı tasarım taraftarı olan , bu hesaplamaların dayandığı temeli sorgulamış ancak Berlinski'nin bu eleştirileri, hesaplamaların olduğu orijinal çalışmanın yazarı tarafından çürütülmüştür.
Dipnotlar
Kaynakça
- ^ Kozmik, Z (2003). "Role of Pax Genes in Eye Evolution A Cnidarian PaxB Gene Uniting Pax2 and Pax6 Functions". Developmental Cell. Cilt 5. ss. 773-785. doi:10.1016/S1534-5807(03)00325-3.
- ^ Land, M.F. and Nilsson, D.-E., Animal Eyes, Oxford University Press, Oxford (2002).
- ^ Haszprunar (1995). "The mollusca: Coelomate turbellarians or mesenchymate annelids?". in Taylor. Origin and evolutionary radiation of the Mollusca : centenary symposium of the Malacological Society of London. Oxford: Oxford Univ. Press.
- ^ a b Darwin, Charles (1859). Türlerin Kökeni.
- ^ Parker, Andrew R. (2009). "On the origin of optics". Optics & Laser Technology.
- ^ Parker, Andrew (2003). In the Blink of an Eye: How Vision Sparked the Big Bang of Evolution. Cambridge, MA: Perseus Pub.
- ^ Nilsson, D-E; Pelger S (1994). "A pessimistic estimate of the time required for an eye to evolve". Proc R Soc Lond B 256: 53–58.
- ^ Nilsson, D.E. (1996) Eye ancestry: old genes for new eyes 27 Şubat 2009 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
- ^ Halder, G., Callaerts, P. and Gehring, W.J. (1995). "New perspectives on eye evolution." Curr. Opin. Genet. Dev. 5 (pp. 602–609).
- ^ Halder, G., Callaerts, P. and Gehring, W.J. (1995). "Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila". Science 267 (pp. 1788–1792).
- ^ Tomarev, S.I., Callaerts, P., Kos, L., Zinovieva, R., Halder, G., Gehring, W., and Piatigorsky, J. (1997). "Squid PAX-6 and eye development." Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 94 (pp. 2421–2426).
- ^ a b Gehring, W. J. (13 January 2005). New Perspectives on Eye Development and the Evolution of Eyes and Photoreceptors 10 Mayıs 2010 tarihinde Wayback Machine sitesinde . (Full text). Journal of Heredity (Oxford Journals) 96 (3): 171–184.
- ^ a b c d e f g h M F Land; R D Fernald (1992). "The Evolution of Eyes". Annual Review of Neuroscience 15: 1–29.
- ^ . 15 Eylül 2012 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Temmuz 2009.
- ^ Fernald, Russell D. (2001) The Evolution of Eyes: How Do Eyes Capture Photons? 19 Mart 2006 tarihinde Wayback Machine sitesinde . Karger Gazette 64: "The Eye in Focus".
- ^ Conway-Morris, S. (1998). The Crucible of Creation. Oxford: Oxford University Press
- ^ Richard Dawkins 1986. Kör saatçi
- ^ Fernald, Russell D. (2001). The Evolution of Eyes: Why Do We See What We See? 19 Mart 2006 tarihinde Wayback Machine sitesinde . Karger Gazette 64: "The Eye in Focus".
- ^ Fernald, Russell D. (1998). Aquatic Adaptations in Fish Eyes. New York, Springer.
- ^ Fernald, RD. The evolution of eyes, Journal: Brain Behav. Evol., volume=50, issue=4, pages=253–9, 1997
- ^ Schoenemann, 2008: "Merceğin kırınım indeksinde sonradan ortaya çıkan bir artış, muhtemelen odak içinde kalan bir görüntünün oluşmasıyla sonuçlandı."
- ^ Fernald, Russell D. (2001). The Evolution of Eyes: Where Do Lenses Come From? 19 Mart 2006 tarihinde Wayback Machine sitesinde . Karger Gazette 64: "The Eye in Focus".
- ^ Berlinski, David (April 2001). Commentary magazine
- ^ Nilsson, Dan-E. Beware of Pseudo-science: a response to David Berlinski's attack on my calculation of how long it takes for an eye to evolve 21 Mayıs 2019 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
- ^ ""Evolution of the Eye" on PBS". 25 Kasım 2017 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 31 Temmuz 2009.
wikipedia, wiki, viki, vikipedia, oku, kitap, kütüphane, kütübhane, ara, ara bul, bul, herşey, ne arasanız burada,hikayeler, makale, kitaplar, öğren, wiki, bilgi, tarih, yukle, izle, telefon için, turk, türk, türkçe, turkce, nasıl yapılır, ne demek, nasıl, yapmak, yapılır, indir, ücretsiz, ücretsiz indir, bedava, bedava indir, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, resim, müzik, şarkı, film, film, oyun, oyunlar, mobil, cep telefonu, telefon, android, ios, apple, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, pc, web, computer, bilgisayar
Gozun evrimi taksonlarda genis olcekte rastlanan ozel bir homolog organ ornegi olarak anlamli bir calisma konusudur Gozun gorsel pigmentler gibi bazi bilesenleri ortak bir atadan geliyor gibidir Yani bu pigmentler hayvanlar farkli dallara ayrilmadan evvel evrimlerini tamamlamistir Bununla birlikte goruntu olusturma yetenegine sahip karmasik gozler ayni proteinler ve genetik malzeme kullanilarak birbirinden bagimsiz olarak 50 ila 100 kere evrimlesmistir Gozun evriminin onemli asamalari Karmasik gozler ilk kez 542 milyon yil once Kambriyen patlamasi olarak adlandirilan suratli turlesme doneminde evrilmis gorunmektedir Kambriyen oncesinde gozlerin varligina dair herhangi bir kanit yoktur ancak Orta Kambriyen devrinde olarak bilinen fosil yataginda genis bir cesitlilik gozlendigi aciktir Gozler ait olduklari organizmalarin ihtiyaclarini karsilayan cok sayida adaptasyon sergiler Keskinlikleri tespit edebildikleri dalgaboyu araligi az isik seviyelerindeki hassasiyetleri hareketi yakalama nesneleri secebilme ve renkleri ayirt etme becerileri bakimindan farkliliklar gosterebilir YaklasimlarInsan gozu iris tabakasi 1802 yilindan bu yana goz gibi karmasik bir yapinin dogal secilim yoluyla evrimini izah etmenin zor oldugu soylenegelmektedir A Charles Darwin de Turlerin Kokeni nde dogal secilim yoluyla gozun evriminin ilk bakista son derece sacma geldigini yazar Ancak yine de bunu hayal etmenin guclugune ragmen aciklamaya girisir ki bu aciklama son derece makuldur kusursuz ve karmasik bir goz ile kusurlu ve basit bir goz arasinda her biri sahibine yarar saglayan sayisiz asama bulundugu dahasi gozun cok az bile olsa degistigi ve bu degisimler sonraki kusaklara miras kaldigi ki zaten durum budur ve organdaki herhangi bir degisim ya da modifikasyonun degisen yasam kosullari altindaki bir hayvana fayda sagladigi gosterilirse hayal gucumuz kabul etmekte ne kadar zorlanirsa zorlansin kusursuz ve karmasik bir gozun dogal secilim tarafindan bicimlendirilmis olabilecegine inanmaktaki gucluk gecerliligini yitirir Halen mevcut olan ara evrim basamaklarindan ornekler vererek baska herhangi bir duzenek icermeyen yalnizca pigmentle kapli bir optik sinir den az cok yuksek bir kusursuzluk duzeyine dogru bir degisim oldugunu ileri surer Darwin in dusuncesi bir sure sonra dogrulanir Mevcut calismalar gozun gelisimi ve evriminden sorumlu genetik mekanizmalarin arastirilmasi uzerinedir Evrim hiziIlk goz fosilleri bundan yaklasik 540 milyon yil once Kambriyen Devri nin baslarinda ortaya cikti Bu devirde Kambriyen patlamasi olarak adlandirilan gozle gorunur hizli bir evrimlesme sureci yasandi Bu cesitlenmenin nedenleri icin ileri surulen pek cok hipotezden birisi de in Elektrik dugmesi teorisidir Bu teoriye gore gozun evrimi canlilar arasinda bir silahlanma yarisini tetiklemis bu da hizli bir evrimlesme surecinin onunu acmistir Bundan once organizmalar isiga karsi duyarliliktan yararlanmis olabilirler ancak gorme duyusunu hizli hareket ve yon bulma icin kullandiklarina dair bir kanit yoktur Kambriyen Deviri nin ilk donemine dair fosil kayitlari son derece zayif oldugu icin gozun evrim hizini belirlemek zordur Dogal secilime maruz kalan kucuk mutasyonlardan baska bir sey gerektirmeyen basit bir modelleme ilkel bir optik duyu organindan insandaki gibi karmasik bir gozun birkac yuz bin yilda evrilebilecegini gostermektedir Koken sayisiGozun bir kerede mi yoksa birbirinden bagimsiz bircok dalinda mi evrildigi tartisma konusudur Gozun gelisimine katilan genetik mekanizma goze sahip butun organizmalarda ortaktir Gorme duyusu icin organizmada hazir bulunmasi gereken tek sey gorme pigmentindeki A vitaminine bagli ve bu molekul parcalari bakterilerde de bulunur hucreler de molekuler acidan benzer kemoreseptorler ve muhtemelen Kambriyen patlamasindan cok onceleri de var olan isiga duyarli hucrelerden birden fazla kere evrimlesmis olabilir Isiga duyarli butun organlar opsinler olarak adlandirilan bir protein grubunu kullanan fotoreseptor sistemlerine dayali olarak calisir Yedi opsin alt grubunun tumu hayvanlarin son ortak atasinda zaten bulunuyordu Dahasi gozleri konumlandiran genetik malzeme butun hayvanlarda ortaktir Farelerden tutun insanlara ve meyve sineklerine varincaya kadar butun gozlu organizmalarda gozun gelisecegi yeri PAX6 geni kontrol eder Bununla birlikte bu ana kontrol genleri modern hayvanlarda kontrol ettikleri yapilarin cogundan cok daha eski olsalar gerektir ve muhtemelen baska bir amac icin secilmistir Duyu organlari muhtemelen beyinden daha once evrildi Cunku isleyecek bilgi olmadan bu bilgiyi isleyecek bir organa gerek yoktur Gozun evriminin asamalariOglenada isiga duyarli benegi stigma 2 gizler Gozun en erken atasi tekhucreli organizmalarda bile bulunan denilen isiga duyarli fotoreseptor proteinlerdi Gozbenekleri yalnizca cevredeki parlakligi hissedebilir Isigi karanliktan ayirt edebilirler ki bu fotoperiyodizm ve 24 saatlik tempoya bagli gunluk senkronizasyon icin yeterlidir Ancak sekilleri ayirt edemedikleri ve isigin yonunu belirleyemedikleri icin gorme duyusu olusturmakta yetersizdirler Gozbenekleri hemen hemen tum buyuk hayvan gruplarinda bulunur ve oglena dahil tekhucreli organizmalarda ortaktir Oglenanin goz bebegine stigma denir ve hucrenin on tarafinda bulunur Bu bir dizi isiga duyarli kristalin uzerini orten kirmizi pigment iceren kucuk bir benektir Hareketi saglayan kamciyla birlikte gozbenegi organizmanin isiga gore konum alabilmesine olanak verir Bu genelde fotosentezi kolaylastimak icin isiga yonelim seklindedir Gozbenegi gece ve gunduzu ayirt eder ki bu 24 saatlik yasam ritmi olusturmadaki temel islevdir Daha karmasik organizmalarda gorsel pigmentler beyindedir ve yumurtlamayi ayin cevrimleriyle senkronize etmekte rol oynadiklari sanilmaktadir Organizmalar ureme oranini en ust duzeye cekebilmek icin sperm ve yumurta salimini gece vakti isik miktarindaki kucuk degisimleri tespit ederek senkronize ediyor olabilir Gorme duyusu butun gozlerde ortak olan temel bir biyokimyasal surece dayanir Bununla birlikte bir organizmanin cevresel ozelliklerini yorumlamak icin bu biyokimyasal mekanizmanin kullanilis bicimleri buyuk farkliliklar gosterir Gozler son derece farkli yapilarda ve farkli bicimlerdedir Hepsi de mekanizmanin temelini olusturan protein ve molekullere kiyasla oldukca gec evrimlesmistir Hucresel duzeyde bakildiginda iki temel goz tasarimi var gibidir ilkin agizlilarin yumusakcalar halkali solucanlar ve eklem bacaklilar gozleri ve ikincil agizlilarin omurgalilar ve derisi dikenliler gozleri Gozun islevsel birimi opsin proteinleri iceren ve sinirsel bir impuls baslatarak isiga tepki veren reseptor hucredir Isiga duyarli opsinler yuzey alanini maksimuma cikarmak icin tuysu bir katman uzerine borne Bu tuylerin dogasi ust subelere gore farklilik gosterir Ilkin agizlilarda hucre duvarinin uzantisi mikrovilus seklindedirler Ancak ikincil agizlilarda bagimsiz yapilar olan sillerden turemislerdir Bu bir tur sadelesmeye benzemektedir zira bazi mikrovilusler sil benzeri olusumlara sahiptir Ancak baska gozlemler ilkin agizlilarla ikincil agizlilar arasinda kokten bir fark oldugu fikrini desteklemektedir Bu hususlar hucrelerin isiga verdigi tepki uzerine odaklanmaktadir Sinirsel impulsu olusturacak tetiklemek icin bazilarinda sodyum bazilarinda da potasyum kullanmaktadir Dahasi ilkin agizlilar genel olarak hucre duvarlarindan daha fazla sodyumun gecmesine izin vererek sinyal olusturur Ikincil agizlilarsa daha azini gecirerek sinyal olusturur Buna gore Prekambriyen devrinde iki dal birbirinden ayrildiginda birbirinden bagimsiz olarak daha karmasik gozlere dogru gelisen son derece ilkel isik reseptorlerine sahiplerdi Ilk gozler Gozun temel isik isleme birimi ince bir zar icinde iki molekul barindiran ozellesmis bir fotoreseptor hucredir Bu molekuller kromoforu cevreleyen isiga duyarli opsin proteini ve renkleri ayirt eden bir pigmenttir Bu tip hucre gruplarina gozbenegi denir ve bu hucre gruplari 40 ila 65 arasi bir sayiyla ifade edilebilecek kere birbirlerinden bagimsiz olarak evrimlesmistir Bu gozbenekleri hayvanlarin isigin yonunu ve siddetini son derece basit bir duzeyde algilamalarina imkan tanir Bu algi bir magaranin icinde guvende olduklarini bilmelerine yetecek ancak nesneleri cevrelerinden ayirt etmeye yetmeyecek duzeydedir Isigin yonunu yaklasik olarak ayirt edebilecek optik bir sistem gelistirmek cok daha zordur ve otuz kusur subenin B sadece altisinda bu tip bir sistem vardir Bununla birlikte bu subeler yasayan canlilarin 96 sina karsilik gelir Planaryalar az da olsa isigin yonunu ayirt edebilen canak seklinde gozbeneklerine sahiptir Bu karmasik optik sistemler goz lekeleri olarak yolculuklarina baslamis daha sonra adim adim canak sekli alacak bicimde ice gocmustur Bu sayede oncelikle parlakligin yonunu belirleyebilme becerisini kazanmislardir Sonralari cukur derinlestikce bu beceri gittikce daha da sofistike hale gelmistir Duz goz lekeleri isigin yonunu belirlemede yetersizdi zira bir isik isini hangi yonden gelirse gelsin ayni isiga duyarli hucre grubunu aktive edecektir Ote yandan cukurlu gozlerin canaga benzeyen bicimi gelis acisina gore isigin uzerine dustugu hucrelerin farkli olmasi sayesinde sinirli da olsa yon tayini yapmaya izin verecekti Kambriyen devrinde ortaya cikan cukurlu gozler o donemki salyangozlarda gorulmekteydi Hala varliklarini surduren bazi salyangozlarda ve planaryalar gibi omurgasizlarda da mevcuttur Planarya canak bicimindeki bol pigmentli retina hucreleri yuzunden isin yonunu ve siddetini cok az belirleyebilir Bu hucreler isigin girmesi icin sadece bir aciklik birakacak sekilde isiga duyarli hucrelerin onunu kapatir Bununa birlikte bu proto goz daha cok isigin yonunden ziyade varligini ya da yoklugunu tespit etmede yararlidir Goz cukuru derinlesip fotoreseptor hucrelerin sayisi arttikca bu durum daha kusursuz gorsel bilgi elde etmeye dogru adim adim degisir Gelis acisina bagli olarak isik isini goz cukurunda farkli hucreleri aktive eder Bir foton kromofor tarafindan emildiginde kimyasal bir reaksiyon fotonun enerjisinin elektrik enerjisine cevrilmesine ve yuksek hayvanlarda sinir sistemine aktarilmasini saglar Bu fotoreseptor hucreler retinanin bir kismini olusturur Bu kisim gorsel bilgiyi bunun yani sira vucut saati icin gerekli gun uzunlugu ve isik bilgisini beyne ileten ince bir hucre tabakasidir Bununla birlikte Cladonema gibi bazi denizanalarinin oldukca ayrintili gozleri vardir ancak beyinleri yoktur Bu canlilarda gozler bilgiyi herhangi bir ara isleme tabii tutmadan dogrudan kaslara gonderir Kambriyen patlamasi boyunca gozun evrimi suratle ivme kazanmis ve goruntu isleme ve isigin yonunu tespit etmede radikal gelisimler gostermistir Ilkel notilus goz fonksiyonlari igne deligi kameraninkine benzer Igne deligi kamera tipindeki goz once bir canaga ardindan bir odaciga dogru derinlesen bir oyuk seklinde gelismistir Giris acikliginin daralamasiyla birlikte organizma temiz bir yon ve sekil algilamasina imkan veren gercek bir goruntuleme becerisi edinmistir Korneadan ve mercekten yoksun olan bu tip gozler notiluslarda bulunur Cozunurlukleri zayiftir goruntu pusludur Ama yine de gozbeneklerine gore cok daha geliskindirler Seffaf hucrelerin olusturdugu siskinlik organizmayi bulasimdan ve parazit istilasindan korur Artik ayri bir bolum olan odacigin icinde kalanlar yavas yavas renk filtreleme daha yuksek kirilma indisi morotesi isinimi bloke etmek veya su icinde ve disinda is gorebilme gibi optimizasyonlar icin seffaf bir salgi sekline ozellesebildi Bazi siniflarda bu tabakanin organizmanin kabuk ya da deri degistirme aliskanliklariyla ilgili olabilecegi dusunulmektedir Gozlerin elektromanyetik tayftaki kisa dalgaboylarini algilayacak sekilde ozellesmelerinin sebebi isiga duyarlilik gelistiren ilk turlerin olmasi ve gorunur isigin su icinde ilerleyebilen en belirgin dalgaboyu olmasi gibi gorunmektedir Suyun isigi filtreleme ozelligi bitkilerin isiga duyarliligini da etkilemistir Mercek olusumu ve farklilasma Uzaktaki ve yakindaki bir nesneden gelen isigin mercegin egriligini degistirmek suretiyle odaklanmasi Canlilar dunyasinda birbirinden bagimsiz olarak evrilmis bir dizi mercek tipi mevcuttur Basit cukurlu gozlerde mercekler muhtemelen retinaya dusen isik miktarini arttirmak icin gelisti Mercekli basit gozlere sahip bir erken donem odak uzakligi goruntuyu retinanin arkasina odakliyordu bu nedenle goruntunun hicbir kismi odaklanamadigi icin mevcut isik yogunlugu organizmaya yasamak icin daha derin ve daha karanlik sulari secme olanagi saglamistir Kamera tipi gozlerin evrimi muhtemelen baska bir yorungede cereyan etti Igne deligi gozun uzerindeki seffaf hucreler aralarinda bir sivi bulunan iki katmana ayrildi kaynak belirtilmeli Bu sivi aslinda toplam kalinligin artmasini ve boylece mekanik koruma da saglayan oksijen besin maddeleri atiklar ve bagisiklik fonksiyonlari icin kullanilan bir dolasim sivisi olarak is goruyordu Ayrica kati ve sivi maddeler arasindaki coklu arayuzleri daha genis gorus acilari ve daha buyuk cozunurluk saglayarak optik gucu arttirmaktadir Tabakalarin ayrilmasi deri degistirmeyle alakali olarak da ortaya cikmis ve hucreler arasi sivi da ortaya cikan bu boslugu doldurmus olabilir kaynak belirtilmeli Antarktika krilinin bilesik gozu Omurgalilarda mercekler yuksek yogunlukta kristalin proteini iceren epitel hucrelerinden olusur Gelisimin embriyo basamaginda mercek canli bir dokudur Ancak hucre mekanizmasi seffaf olmamasindan oturu organizmanin gorme becerisi kazanabilmesi icin disari atilmalidir Mekanizmanin disari atilmasi demek mercegin organizmanin omru boyunca kullanilabilecek kadar kristalinle paketlenmis olu hucrelerden olusmasi demektir Mercegi kullanilabilir kilan kirilma indisi gradienti mercegin degisik parcalarinin mevcut kristalin konsantrasyonundaki radyal degisim sayesindedir Buradaki puf noktasi kristalinin varligi degil mercegi kullanilabilir yapan nispi dagilimidir Bir akilli tasarim taraftari olan bu hesaplamalarin dayandigi temeli sorgulamis ancak Berlinski nin bu elestirileri hesaplamalarin oldugu orijinal calismanin yazari tarafindan curutulmustur DipnotlarA 1802 yilinda gozun bir tasarim mucizesi oldugu ileri surmustu B Kesin sayi yazardan yazara farklilik gostermektedir Kaynakca Kozmik Z 2003 Role of Pax Genes in Eye Evolution A Cnidarian PaxB Gene Uniting Pax2 and Pax6 Functions Developmental Cell Cilt 5 ss 773 785 doi 10 1016 S1534 5807 03 00325 3 Land M F and Nilsson D E Animal Eyes Oxford University Press Oxford 2002 Haszprunar 1995 The mollusca Coelomate turbellarians or mesenchymate annelids in Taylor Origin and evolutionary radiation of the Mollusca centenary symposium of the Malacological Society of London Oxford Oxford Univ Press a b Darwin Charles 1859 Turlerin Kokeni Parker Andrew R 2009 On the origin of optics Optics amp Laser Technology Parker Andrew 2003 In the Blink of an Eye How Vision Sparked the Big Bang of Evolution Cambridge MA Perseus Pub Nilsson D E Pelger S 1994 A pessimistic estimate of the time required for an eye to evolve Proc R Soc Lond B 256 53 58 Nilsson D E 1996 Eye ancestry old genes for new eyes 27 Subat 2009 tarihinde Wayback Machine sitesinde Halder G Callaerts P and Gehring W J 1995 New perspectives on eye evolution Curr Opin Genet Dev 5 pp 602 609 Halder G Callaerts P and Gehring W J 1995 Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila Science 267 pp 1788 1792 Tomarev S I Callaerts P Kos L Zinovieva R Halder G Gehring W and Piatigorsky J 1997 Squid PAX 6 and eye development Proc Natl Acad Sci USA 94 pp 2421 2426 a b Gehring W J 13 January 2005 New Perspectives on Eye Development and the Evolution of Eyes and Photoreceptors 10 Mayis 2010 tarihinde Wayback Machine sitesinde Full text Journal of Heredity Oxford Journals 96 3 171 184 a b c d e f g h M F Land R D Fernald 1992 The Evolution of Eyes Annual Review of Neuroscience 15 1 29 15 Eylul 2012 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 31 Temmuz 2009 Fernald Russell D 2001 The Evolution of Eyes How Do Eyes Capture Photons 19 Mart 2006 tarihinde Wayback Machine sitesinde Karger Gazette 64 The Eye in Focus Conway Morris S 1998 The Crucible of Creation Oxford Oxford University Press Richard Dawkins 1986 Kor saatci Fernald Russell D 2001 The Evolution of Eyes Why Do We See What We See 19 Mart 2006 tarihinde Wayback Machine sitesinde Karger Gazette 64 The Eye in Focus Fernald Russell D 1998 Aquatic Adaptations in Fish Eyes New York Springer Fernald RD The evolution of eyes Journal Brain Behav Evol volume 50 issue 4 pages 253 9 1997 Schoenemann 2008 Mercegin kirinim indeksinde sonradan ortaya cikan bir artis muhtemelen odak icinde kalan bir goruntunun olusmasiyla sonuclandi Fernald Russell D 2001 The Evolution of Eyes Where Do Lenses Come From 19 Mart 2006 tarihinde Wayback Machine sitesinde Karger Gazette 64 The Eye in Focus Berlinski David April 2001 Commentary magazine Nilsson Dan E Beware of Pseudo science a response to David Berlinski s attack on my calculation of how long it takes for an eye to evolve 21 Mayis 2019 tarihinde Wayback Machine sitesinde Evolution of the Eye on PBS 25 Kasim 2017 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 31 Temmuz 2009