Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Kemiosmoz; iyonların, elektrokimyasal gradyanı azaltmak için seçici geçirgen bir zardan geçme hareketidir. Hücresel solunumdaki ATP sentezinin gerçekleşmesini sağlayan enerjinin büyük bir kısmı hidrojenlerin yaptığı bu hareketten karşılanır.
Hidrojen iyonları (protonlar) proton konsantrasyonun yüksek olduğu yerden düşük olduğu yere doğru difüzyon hareketi yaparlar. Peter Mitchell, protonların zarın tarafları arasında oluşturduğu elektrokimyasal konsantrasyon gradyanından ATP üretiminde yararlanılıyor olabileceğini ileri sürdü. Mitchell, bu teoriyi osmozdan (suyun difüzyonu) yola çıkarak ortaya attığı için bu olay kemiosmoz olarak bilinir.
ATP-sentaz kemiosmoz aracılığıyla ATP sentezleyen enzimdir. ATP-sentaz protonların zardan geçmelerine imkân vererek; protonların sahip oldukları kinetik enerjiyi, ATP fosforilasyonu yapmak için kullanır. Bu mekanizmayla ATP üretimi kloroplast ve mitokondrinin yanı sıra bazı bakteri türlerinde de görülür.
Kemiozmotik Teori
Peter D. Mitchell 1961 yılında kemiozmotik hipotezi ortaya atmıştır. Teorinin temelinde; hücresel solunumla elde edilen ATP'nin büyük bir kısmının; glikoz gibi enerji bakımından zengin moleküllerin yıkılmasıyla elde edilen NADH ve FADH2'nin enerjisiyle mitokondrinin iç zarlarında oluşturulan elektrokimyasal gradyan sayesinde üretildiği fikri yatar.
Glikoz gibi moleküller, asetil-KoA gibi enerji bakımından yarı zengin moleküllere dönüştürülmek üzere metabolize edilir. Asetil Co-A'nın mitokondriyel matriksteki oksidasyonu ile NAD ve gibi taşıyıcı moleküllerin indirgenmesi (elektron alması) birlikte gerçekleşir. Taşıyıcı moleküller aldıkları bu elektronları mitokondrinin iç zarındaki ETS elemanlarına ulaştırırlar. ETS elemanları elektronlardan sağladıkları enerji ile protonları zarlar arası boşluğa pompalar ve zarlar arası hidrojen derişimi farkı (elektrokimyasal gradyan) artar. Zarlar arası boşlukta biriken protonlar kristanın iç tarafına doğru geçerken ATP-sentazı kullanırlar. Protonların matrikse doğru geri akarken ATP-sentazı kullanması, ATP-sentaza ADP'ye inorganik fosfat ekleyerek ATP üretmesi yani fosforilasyon yapması için gereken enerjiyi sağlar. Son olarak, bu olayda kullanılan protonlar (hidrojen iyonları) ve elektronlar oksijen tarafından tutulur ve su oluşur.
Kemiosmoz; kloroplastlar,bakteriler ve arkelerde gerçekleşen ATP üretiminde de önemli bir role sahiptir.
Proton-hareket gücü
İyonların zarlar arası hareketi iki faktörün bileşimine bağlıdır:
- Gradyana bağlı difüzyon kuvveti - iyon içeren tüm parçacıklar yüksek konstrasyonlu bölgeden düşük konsantrasyonlu bölgeye doğru difüzyona uğrama eğilimindedir.
- Elektriksel potansiyel gradyanına bağlı elektrostatik kuvvet - H+ gibi katyonlar elektriksel potansiyellerini azaltmak üzere difüzyona uğrama eğilimindedirler, ise tam tersini tercih ederler.
Bu iki gradyan, olarak -bir arada- ifade edilebilir.
Biyolojik zarların çift katlı lipit katmanları iyonlar için -her nasılsa- bir bariyer gibi davranır. Böylece, enerji zarın iki tarafındaki iki gradyanın bileşimi olarak depolanır. Sadece bazı özel zar proteinleri (iyon kanalları gibi) iyonların zarın öbür tarafına geçmesine imkân tanır. Kemiozmotik teoride ATP-sentaz (bir transmembran protein) çok önemli bir role sahiptir. Bu protein; protonların, kendisi (ATP-sentaz) üzerinden yaptıkları doğal akışın enerjisini ATP'nin bağ enerjisine dönüştürür.
Bundan dolayı araştırmacılar -daha önce belirtildiği üzere elde edilen- proton-hareket gücü (PMF) terimini oluşturdular. Bu terim, zarın tarafları arasındaki proton ve gerilim gradyanının (proton konsantrasyonu ve elektriksel potansiyel farkı) kombinasyonu olarak saklanan potansiyel enerjinin ölçüsü olarak tanımlanabilir. Elektriksel gradyan, zarın iki tarafındaki yük farklılığının bir sonucudur (H+ iyonu yani proton yanında Cl- gibi bir olmadan hareket ettiğinde oluşur).
Çoğu zaman; proton-hareket gücü, bir proton pompası gibi davranan elektron taşıma sisteminin elektron taşıyıcı moleküllerdeki elektronların enerjisini (redoks tepkimelerinin Gibbs serbest enerjisi) kullanarak protonları (hidrojen iyonlarını) zarın öbür tarafına pompalaması ve zarın iki tarafı arasında fark oluşturması sonucu oluşturulur. Mitokondride, elektron taşıma sistemi tarafından serbest bırakılan enerji, protonları mitokondriyel matriksten mitokondrinin zarlar arası boşluğuna taşımak için kullanılır. Protonların mitokondrinin dışına doğru hareketi, içeriye doğru -pozitif yüklü- protonların konstrasyonunun azalmasını, bunun sonucunda zarın iç tarafında zayıf bir negatif yük oluşmasını sağlar. Elektriksel potansiyel gradyanı -170 mV civarlarındadır. Bu gradyanlar - yük farklılığının ve proton konsantrasyonu farklılığının ikisi de zarın iki tarafı arasında genellikle proton-hareket gücü olarak ifade edilen kombine bir elektrokimyasal gradyan oluşturur. Mitokondride, PMF'in neredeyse tamamı elektriksel bileşenden elde edilir ama kloroplastlarda PMF çoğunlukla pH gradyanından elde edilir çünkü H+ protonları Cl- ve diğer anyonların hareketi ile nötralize edilmiştir. Her iki durumda da, ATP-sentazın ATP sentezi yapabilmesi için PMF'in 50kJ/mol civarında olması gerekir.
Denklemler
Proton-hareket gücü Gibbs serbest enerjisinden elde edilir:
ΔG 1 mol Xm+katyonunun A fazından B'ye transferi sırasında meydana gelen Gibbs serbest enerjisi değişimi, Δψ P ve N (A ve B) fazları arasındaki elektriksek potansiyel farklılığı (mV), [Xm+]A ve [Xm+]B zarın karşılıkları taraflarının katyon konsantrasyonları, F Faraday sabiti, R . Gibbs serbest enerjisi değişimi burada sık sık elektrokimyasal iyon gradyanı Δμm+ olarak da ifade edilebilir.
Bu durumda elektrokimyasal proton gradyanı denklemi şu şekilde sadeleştirilebilir:
burada
(P fazında pH - N fazında pH)
Mitchell proton-hareket gücünü (PMF) şöyle tanımladı:
ΔμH+ = 1 kJ·mol Δp = 10.4 mV'a karşılık gelir. 25 °C (298K°)'ye göre denklem düzenlenince şu formu alır:
Buradaki en önemli şey, enerjinin Gibbs serbest enerjisi olarak ifade edilmesidir, elektrokimyasal proton gradyanı ya da proton-hareket gücü (PMF) zarın karşılıklı tarafları arasındaki iki gradyanın kombinasyonudur:
- ΔpH olarak ifade edilen konsantrasyon gradyanı
- Elektriksel gradyan Δψ
Bir sistem ΔG dengesine (Δμm+, Δp) = 0 ulaştığında; bu zarın iki tarafında da konsantrasyonun aynı olduğu anlamına gelmez. Çünkü konsantrasyon farklılığına ek olarak iyonların elektriksel gradyanı da zarın karşı tarafına iyonların doğal akışını etkiler.
Örnek değerler:
| Zar | Δψ (mV) | ΔpH | Δp (mV) | ΔGp (kJ·mol−1) | H+ / ATP |
|---|---|---|---|---|---|
| mitokondriyel, iç zar (karaciğer) | 170 | ≤0.5 | ≤200 | 66 | ≥3.4 |
| kloroplast, | 0 | 3.3 | 195 | 60 | 3.1 |
| E. coli hücreleri, pH 7.5 | 140 | ≤0.5 | ≤170 | 40 | ≠ |
ΔGp ATP sentezinin Gibbs serbest enerjisi:
ADP + Pi → ATP
fosforilasyon potansiyeli olarak da bilinir. Yukarıdaki tablodaki H+ / ATP oranı değerleri Δp ve ΔGp'nin mukayesesiyle hesaplanabilir, örnek olarak:
H+ / ATP = 66 kJ·mol−1 / (200 mV / 10.4 kJ·mol−1/mV) = 66 / 19.2 = 3.4 (mitokondri)
E.coli için H+ / ATP oranını saptamak zordur (≠ olarak işaretlendi).
Gördüğümüz gibi, 1 ATP'nin kimyasal enerjisine dönüştürülecek enerji 3 H+'nın enerjisinin üstündedir.
Mitokondride
Glikozun, oksijen varlığında tam yıkımı hücresel solunum olarak adlandırılır. Bu işlemin son aşamaları mitokondride gerçekleşir. İndirgenmiş NADH ve FADH2 molekülleri krebs döngüsü ve glikolizde üretilir. Bu moleküller elektronları -açığa çıkan enerjiyi mitokondriyel iç zarın tarafları arasında proton gradyanı oluşturmak için kullanan- bir elektron taşıma zincirine taşırlar. Sonradan ATP-sentaz saklı olan bu enerjiyi ATP yapmak için kullanır. Bu işlem; son elektron alıcısı oksijen olduğu ve oksijenin indirgenmesiyle su oluşturulurken açığa çıkan enerjiden ADP fosforilasyonu ile ATP sentezlendiği için, oksidatif fosforilasyon olarak adlandırılır.
Bitkilerde
Fotosentezin (ışığa bağımlı tepkimelerinde) kemiosmoz ile enerji üretilir. Işık enerjisi (fotonlar) Fotosistem 2'nin anten kompleksi tarafından tutulur ve bir çift elektron daha yüksek enerji seviyesine uyarılır. Bu elektronlar H+ iyonlarının zarın öbür tarafındaki inter-tilakoit boşluğa doğru yayılmasını sağlamak için elektron taşıma zincirinde iletilir. Bu H+ iyonları; ADP fosforilasyonu ile ATP üreten, ATP-sentaz olarak bilinen bir enzim aracılığı ile konsantrasyon gradyanının azaldığı yere doğru taşınırlar. İlk ışık tepkimesinden elektronlar Fotosistem 1'e ulaşırlar ve sonra daha yüksek bir enerji seviyesine çıkarlar, ardından bir elektron alıcı tarafından tutulur ve NADP+'yı NADPH+H'a indirgerler. Suyun parçalanması (fotoliz olarak bilinir) ile elde edilen elektronlar Fotosistem 2'nin uyarılan elektronlarının yerini alır. 4 elektron kazanmak için 2 su molekülü parçalanmalıdır.
Prokaryotlarda
Bakteri ve arkeler de ATP üretmek için kemiosmozu kullanabilir. Siyanobakteri, ve mor bakteri fotofosforilasyon adıyla bilinen bir işlem ile enerji üretir. Bu bakteriler fotosentetik elektron taşıma zinciri aracılığıyla bir proton gradyanı oluşturmak için ışık enerjisini kullanırlar. Fotosentetik olmayan bakteriler de -E. coli gibi- ATP-sentaz içerir.
Aslında mitokondri ve kloroplastın, ilkel ökaryotik hücrelerin kemiosmoz ile enerji transferi yapabilen bakteriyi yutmasıyla oluştuğuna inanılır. Bu endosimbiyoz kuramı olarak adlandırılır.
Kemiosmotik fosforilasyon ADP ve inorganik fosfattan ATP üretmenin üçüncü yoludur. Oksidatif fosforilasyonun bir parçasıdır.
Ayrıca bakınız
Kaynakça
- ^ Peter Mitchell (1961). "Coupling of phosphorylation to electron and hydrogen transfer by a chemi-osmotic type of mechanism". Nature (İngilizce). 191 (4784). ss. 144-148. Bibcode:1961Natur.191..144M. doi:10.1038/191144a0. (PMID) 13771349.
- ^ Alberts, Bruce (2002). "Proton Gradients Produce Most of the Cell's ATP". Molecular Biology of the Cell (İngilizce). Garland. ISBN .
- ^ Cooper, Geoffrey M. (2000). "Figure 10.22: Electron transport and ATP synthesis during photosynthesis". The Cell: A Molecular Approach (İngilizce) (2. bas.). Sinauer Associates, Inc. ISBN .
- ^ Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter (2002). "Figure 14-32: The importance of H+-driven transport in bacteria". Molecular Biology of the Cell (İngilizce). Garland. ISBN .
- ^ Stryer, Lubert (1995). Biochemistry (dördüncü bas.). New York - Basingstoke: W. H. Freeman and Company. ISBN .
- ^ Bioenergetics 2 (2.2yazarlar=Nicholls D. G., Ferguson S, J. bas.). San Diego: Academic Press. 1992. ISBN .
Konuyla ilgili yayınlar
- biyokimya ders kitabı – Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko, Lubert Stryer ((Ed.)). "18.4. A Proton Gradient Powers the Synthesis of ATP". Biochemistry (5th edition) (İngilizce). W. H. Freeman. 24 Eylül 2009 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 24 Ocak 2013.
- technical reference relating one set of experiments aiming to test some tenets of the chemiosmotic theory - Seiji Ogawa and Tso Ming Lee (1984). "The Relation between the Internal Phosphorylation Potential and the Proton Motive Force in Mitochondria during ATP Synthesis and Hydrolysis". Journal of Biological Chemistry. 259 (16). ss. 10004-10011. (PMID) 6469951.
Dış bağlantılar
- Kemiosmoz (Wisconsin Üniversitesi)29 Ağustos 2006 tarihinde Wayback Machine sitesinde . (İngilizce)
wikipedia, wiki, viki, vikipedia, oku, kitap, kütüphane, kütübhane, ara, ara bul, bul, herşey, ne arasanız burada,hikayeler, makale, kitaplar, öğren, wiki, bilgi, tarih, yukle, izle, telefon için, turk, türk, türkçe, turkce, nasıl yapılır, ne demek, nasıl, yapmak, yapılır, indir, ücretsiz, ücretsiz indir, bedava, bedava indir, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, resim, müzik, şarkı, film, film, oyun, oyunlar, mobil, cep telefonu, telefon, android, ios, apple, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, pc, web, computer, bilgisayar
Kemiosmoz iyonlarin elektrokimyasal gradyani azaltmak icin secici gecirgen bir zardan gecme hareketidir Hucresel solunumdaki ATP sentezinin gerceklesmesini saglayan enerjinin buyuk bir kismi hidrojenlerin yaptigi bu hareketten karsilanir Iyonlar sekildeki gibi bir kanaldan kirmizi ile gosterilmistir gecirildiginde sahip olduklari potansiyel enerji kimyasal reaksiyonlari gerceklestirmek icin kullanilabilir Hidrojen iyonlari protonlar proton konsantrasyonun yuksek oldugu yerden dusuk oldugu yere dogru difuzyon hareketi yaparlar Peter Mitchell protonlarin zarin taraflari arasinda olusturdugu elektrokimyasal konsantrasyon gradyanindan ATP uretiminde yararlaniliyor olabilecegini ileri surdu Mitchell bu teoriyi osmozdan suyun difuzyonu yola cikarak ortaya attigi icin bu olay kemiosmoz olarak bilinir ATP sentaz kemiosmoz araciligiyla ATP sentezleyen enzimdir ATP sentaz protonlarin zardan gecmelerine imkan vererek protonlarin sahip olduklari kinetik enerjiyi ATP fosforilasyonu yapmak icin kullanir Bu mekanizmayla ATP uretimi kloroplast ve mitokondrinin yani sira bazi bakteri turlerinde de gorulur Kemiozmotik TeoriPeter D Mitchell 1961 yilinda kemiozmotik hipotezi ortaya atmistir Teorinin temelinde hucresel solunumla elde edilen ATP nin buyuk bir kisminin glikoz gibi enerji bakimindan zengin molekullerin yikilmasiyla elde edilen NADH ve FADH2 nin enerjisiyle mitokondrinin ic zarlarinda olusturulan elektrokimyasal gradyan sayesinde uretildigi fikri yatar Mitokondride kemiosmoz Glikoz gibi molekuller asetil KoA gibi enerji bakimindan yari zengin molekullere donusturulmek uzere metabolize edilir Asetil Co A nin mitokondriyel matriksteki oksidasyonu ile NAD ve gibi tasiyici molekullerin indirgenmesi elektron almasi birlikte gerceklesir Tasiyici molekuller aldiklari bu elektronlari mitokondrinin ic zarindaki ETS elemanlarina ulastirirlar ETS elemanlari elektronlardan sagladiklari enerji ile protonlari zarlar arasi bosluga pompalar ve zarlar arasi hidrojen derisimi farki elektrokimyasal gradyan artar Zarlar arasi boslukta biriken protonlar kristanin ic tarafina dogru gecerken ATP sentazi kullanirlar Protonlarin matrikse dogru geri akarken ATP sentazi kullanmasi ATP sentaza ADP ye inorganik fosfat ekleyerek ATP uretmesi yani fosforilasyon yapmasi icin gereken enerjiyi saglar Son olarak bu olayda kullanilan protonlar hidrojen iyonlari ve elektronlar oksijen tarafindan tutulur ve su olusur Kemiosmoz kloroplastlar bakteriler ve arkelerde gerceklesen ATP uretiminde de onemli bir role sahiptir Proton hareket gucuMitokondriyel ic zardaki enerji donusumu ve redoks tepkimelerinin kimyasal enerjisi ile ATP sentaz katalizorlugunde oksidatif fosforilasyon arasindaki kemiosmotik baglanma bazen mitokondriyel mantarlar olarak adlandirilirlar Iyonlarin zarlar arasi hareketi iki faktorun bilesimine baglidir Gradyana bagli difuzyon kuvveti iyon iceren tum parcaciklar yuksek konstrasyonlu bolgeden dusuk konsantrasyonlu bolgeye dogru difuzyona ugrama egilimindedir Elektriksel potansiyel gradyanina bagli elektrostatik kuvvet H gibi katyonlar elektriksel potansiyellerini azaltmak uzere difuzyona ugrama egilimindedirler ise tam tersini tercih ederler Bu iki gradyan olarak bir arada ifade edilebilir Biyolojik zarlarin cift katli lipit katmanlari iyonlar icin her nasilsa bir bariyer gibi davranir Boylece enerji zarin iki tarafindaki iki gradyanin bilesimi olarak depolanir Sadece bazi ozel zar proteinleri iyon kanallari gibi iyonlarin zarin obur tarafina gecmesine imkan tanir Kemiozmotik teoride ATP sentaz bir transmembran protein cok onemli bir role sahiptir Bu protein protonlarin kendisi ATP sentaz uzerinden yaptiklari dogal akisin enerjisini ATP nin bag enerjisine donusturur Bundan dolayi arastirmacilar daha once belirtildigi uzere elde edilen proton hareket gucu PMF terimini olusturdular Bu terim zarin taraflari arasindaki proton ve gerilim gradyaninin proton konsantrasyonu ve elektriksel potansiyel farki kombinasyonu olarak saklanan potansiyel enerjinin olcusu olarak tanimlanabilir Elektriksel gradyan zarin iki tarafindaki yuk farkliliginin bir sonucudur H iyonu yani proton yaninda Cl gibi bir olmadan hareket ettiginde olusur Cogu zaman proton hareket gucu bir proton pompasi gibi davranan elektron tasima sisteminin elektron tasiyici molekullerdeki elektronlarin enerjisini redoks tepkimelerinin Gibbs serbest enerjisi kullanarak protonlari hidrojen iyonlarini zarin obur tarafina pompalamasi ve zarin iki tarafi arasinda fark olusturmasi sonucu olusturulur Mitokondride elektron tasima sistemi tarafindan serbest birakilan enerji protonlari mitokondriyel matriksten mitokondrinin zarlar arasi bosluguna tasimak icin kullanilir Protonlarin mitokondrinin disina dogru hareketi iceriye dogru pozitif yuklu protonlarin konstrasyonunun azalmasini bunun sonucunda zarin ic tarafinda zayif bir negatif yuk olusmasini saglar Elektriksel potansiyel gradyani 170 mV civarlarindadir Bu gradyanlar yuk farkliliginin ve proton konsantrasyonu farkliliginin ikisi de zarin iki tarafi arasinda genellikle proton hareket gucu olarak ifade edilen kombine bir elektrokimyasal gradyan olusturur Mitokondride PMF in neredeyse tamami elektriksel bilesenden elde edilir ama kloroplastlarda PMF cogunlukla pH gradyanindan elde edilir cunku H protonlari Cl ve diger anyonlarin hareketi ile notralize edilmistir Her iki durumda da ATP sentazin ATP sentezi yapabilmesi icin PMF in 50kJ mol civarinda olmasi gerekir Denklemler Proton hareket gucu Gibbs serbest enerjisinden elde edilir DG kJ mol 1 mFDps 2 3RTlog10 Xm B Xm A displaystyle Delta G kJ cdot mol 1 mF Delta psi 2 3RT log 10 left X m B over X m A right DG 1 mol Xm katyonunun A fazindan B ye transferi sirasinda meydana gelen Gibbs serbest enerjisi degisimi Dps P ve N A ve B fazlari arasindaki elektriksek potansiyel farkliligi mV Xm A ve Xm B zarin karsiliklari taraflarinin katyon konsantrasyonlari F Faraday sabiti R Gibbs serbest enerjisi degisimi burada sik sik elektrokimyasal iyon gradyani Dmm olarak da ifade edilebilir DmXm kJ mol 1 DG kJ mol 1 displaystyle Delta mu Xm kJ cdot mol 1 Delta G kJ cdot mol 1 Bu durumda elektrokimyasal proton gradyani denklemi su sekilde sadelestirilebilir DmH FDps 2 3RTDpH displaystyle Delta mu H F Delta psi 2 3RT Delta pH burada DpH pHA pHB displaystyle Delta pH pH A pH B P fazinda pH N fazinda pH Mitchell proton hareket gucunu PMF soyle tanimladi Dp mV DmH F displaystyle Delta p mV Delta mu H over F DmH 1 kJ mol Dp 10 4 mV a karsilik gelir 25 C 298K ye gore denklem duzenlenince su formu alir Dp Dps 59DpH displaystyle Delta p Delta psi 59 Delta pH Kemiosmotik fosforilasyona dair bir diyagram Buradaki en onemli sey enerjinin Gibbs serbest enerjisi olarak ifade edilmesidir elektrokimyasal proton gradyani ya da proton hareket gucu PMF zarin karsilikli taraflari arasindaki iki gradyanin kombinasyonudur DpH olarak ifade edilen konsantrasyon gradyani Elektriksel gradyan Dps Bir sistem DG dengesine Dmm Dp 0 ulastiginda bu zarin iki tarafinda da konsantrasyonun ayni oldugu anlamina gelmez Cunku konsantrasyon farkliligina ek olarak iyonlarin elektriksel gradyani da zarin karsi tarafina iyonlarin dogal akisini etkiler Ornek degerler Zar Dps mV DpH Dp mV DGp kJ mol 1 H ATPmitokondriyel ic zar karaciger 170 0 5 200 66 3 4kloroplast 0 3 3 195 60 3 1E coli hucreleri pH 7 5 140 0 5 170 40 DGp ATP sentezinin Gibbs serbest enerjisi ADP Pi ATP fosforilasyon potansiyeli olarak da bilinir Yukaridaki tablodaki H ATP orani degerleri Dp ve DGp nin mukayesesiyle hesaplanabilir ornek olarak H ATP 66 kJ mol 1 200 mV 10 4 kJ mol 1 mV 66 19 2 3 4 mitokondri E coli icin H ATP oranini saptamak zordur olarak isaretlendi Gordugumuz gibi 1 ATP nin kimyasal enerjisine donusturulecek enerji 3 H nin enerjisinin ustundedir MitokondrideMitokondri kloroplast ve gram negatif bakterilerde kemiosmotik proton transferinin yonleri hucresel solunum ve fotosentez Bakteriyel hucre duvarinin varligi ihmal edilirse gram pozitif bakterilerin dis zari yoktur Glikozun oksijen varliginda tam yikimi hucresel solunum olarak adlandirilir Bu islemin son asamalari mitokondride gerceklesir Indirgenmis NADH ve FADH2 molekulleri krebs dongusu ve glikolizde uretilir Bu molekuller elektronlari aciga cikan enerjiyi mitokondriyel ic zarin taraflari arasinda proton gradyani olusturmak icin kullanan bir elektron tasima zincirine tasirlar Sonradan ATP sentaz sakli olan bu enerjiyi ATP yapmak icin kullanir Bu islem son elektron alicisi oksijen oldugu ve oksijenin indirgenmesiyle su olusturulurken aciga cikan enerjiden ADP fosforilasyonu ile ATP sentezlendigi icin oksidatif fosforilasyon olarak adlandirilir BitkilerdeFotosentezin isiga bagimli tepkimelerinde kemiosmoz ile enerji uretilir Isik enerjisi fotonlar Fotosistem 2 nin anten kompleksi tarafindan tutulur ve bir cift elektron daha yuksek enerji seviyesine uyarilir Bu elektronlar H iyonlarinin zarin obur tarafindaki inter tilakoit bosluga dogru yayilmasini saglamak icin elektron tasima zincirinde iletilir Bu H iyonlari ADP fosforilasyonu ile ATP ureten ATP sentaz olarak bilinen bir enzim araciligi ile konsantrasyon gradyaninin azaldigi yere dogru tasinirlar Ilk isik tepkimesinden elektronlar Fotosistem 1 e ulasirlar ve sonra daha yuksek bir enerji seviyesine cikarlar ardindan bir elektron alici tarafindan tutulur ve NADP yi NADPH H a indirgerler Suyun parcalanmasi fotoliz olarak bilinir ile elde edilen elektronlar Fotosistem 2 nin uyarilan elektronlarinin yerini alir 4 elektron kazanmak icin 2 su molekulu parcalanmalidir ProkaryotlardaHalofilik bakterideki fotosentez esnasinda gunes enerjisi bacteriorhodopsin ve fosforilasyon kimyasal enerji arasindaki kemiosmotik baglanma Gorsel hucre duvari yok sayilarak hazirlanmistir Bakteri ve arkeler de ATP uretmek icin kemiosmozu kullanabilir Siyanobakteri ve mor bakteri fotofosforilasyon adiyla bilinen bir islem ile enerji uretir Bu bakteriler fotosentetik elektron tasima zinciri araciligiyla bir proton gradyani olusturmak icin isik enerjisini kullanirlar Fotosentetik olmayan bakteriler de E coli gibi ATP sentaz icerir Aslinda mitokondri ve kloroplastin ilkel okaryotik hucrelerin kemiosmoz ile enerji transferi yapabilen bakteriyi yutmasiyla olustuguna inanilir Bu endosimbiyoz kurami olarak adlandirilir Kemiosmotik fosforilasyon ADP ve inorganik fosfattan ATP uretmenin ucuncu yoludur Oksidatif fosforilasyonun bir parcasidir Ayrica bakinizHucresel solunum Bacteriorhodopsin Sitrik asit cevrimi Glikoliz Oksidatif fosforilasyonKaynakca Peter Mitchell 1961 Coupling of phosphorylation to electron and hydrogen transfer by a chemi osmotic type of mechanism Nature Ingilizce 191 4784 ss 144 148 Bibcode 1961Natur 191 144M doi 10 1038 191144a0 PMID 13771349 Alberts Bruce 2002 Proton Gradients Produce Most of the Cell s ATP Molecular Biology of the Cell Ingilizce Garland ISBN 0 8153 4072 9 Cooper Geoffrey M 2000 Figure 10 22 Electron transport and ATP synthesis during photosynthesis The Cell A Molecular Approach Ingilizce 2 bas Sinauer Associates Inc ISBN 0 87893 119 8 Alberts Bruce Johnson Alexander Lewis Julian Raff Martin Roberts Keith Walter Peter 2002 Figure 14 32 The importance of H driven transport in bacteria Molecular Biology of the Cell Ingilizce Garland ISBN 0 8153 4072 9 Stryer Lubert 1995 Biochemistry dorduncu bas New York Basingstoke W H Freeman and Company ISBN 978 0716720096 Bioenergetics 2 2 2yazarlar Nicholls D G Ferguson S J bas San Diego Academic Press 1992 ISBN 9780125181242 Konuyla ilgili yayinlarbiyokimya ders kitabi Jeremy M Berg John L Tymoczko Lubert Stryer Ed 18 4 A Proton Gradient Powers the Synthesis of ATP Biochemistry 5th edition Ingilizce W H Freeman 24 Eylul 2009 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 24 Ocak 2013 KB1 bakim Birden fazla ad editor listesi link technical reference relating one set of experiments aiming to test some tenets of the chemiosmotic theory Seiji Ogawa and Tso Ming Lee 1984 The Relation between the Internal Phosphorylation Potential and the Proton Motive Force in Mitochondria during ATP Synthesis and Hydrolysis Journal of Biological Chemistry 259 16 ss 10004 10011 PMID 6469951 Dis baglantilarKemiosmoz Wisconsin Universitesi 29 Agustos 2006 tarihinde Wayback Machine sitesinde Ingilizce