Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
DNA replikasyonu veya DNA ikileşmesi, tüm organizmalarda meydana gelen ve DNA kopyalayarak kalıtımın temelini oluşturan biyolojik bir süreçtir. Süreç, bir adet çift iplikli DNA molekülüyle başlar ve iki özdeş DNA'nın oluşumuyla son bulur. Orijinal çift iplikli DNA'nın her ipliği, tamamlayıcı ipliğin üretiminde (yarı korunumlu replikasyon olarak adlandırılan bir süreç) kalıp görevi görür. Hücresel proofreading ve hata kontrol mekanizmaları replikasyonun neredeyse hatasız gerçekleşmesini sağlar.
Günümüzde yapılan araştırmalar sonucu, aynı tip hücrelerde DNA'nın kimyasal özelliğinin ve toplam miktarının nesilden nesile değişmeden aktarıldığı bilinmektedir. Buna göre DNA'nın tüm özellikleri aynı ata hücreden gelen benzer hücrelerde aynı kalmak zorundadır. Bu yüzden ister prokaryotik ister ökaryotik olsun her bir hücre mitoz bölünmeye hazırlanırken, DNA'lar kural olarak tüm uzunlukları boyunca bir ucundan diğer ucuna doğru kendilerini ikiler.
James Watson ve Francis Crick'in 1953'te yayımladıkları makaleleri, ikili sarmalın nasıl kendini eşleyeceği konusunda fikir vermektedir. "Yarı-saklı (semikonservatif) çoğaltma" olarak bilinen bu modelin geçerliliği o zamandan bu yana değişmemiştir.
Çoğalmanın genel tarzı açıklık kazandıktan sonra araştırmalar, DNA sentezinin tüm ayrıntıları üzerine yoğunluk kazanmıştır. Günümüzde bilinen, DNA'nın kendini eşlemesi için sayısız enzim ve birçok proteine gerek duyduğudur. Sentez sırasındaki olayların karmaşıklığı bu araştırma alanının son derece aktif kalmasını sağlamıştır.
DNA kendini yarı-saklı eşlemeyle çoğaltır
Watson ve Crick, sarmal açıldığı takdirde, iki atasal zincir boyunca sıralanan bazların eşlenebilecekleri proteinleri kendilerine çekebileceklerini önermişlerdir. Buna göre, bazlar hidrojen bağlarıyla kendine uygun olan (örn. Adenin-Timinle 2'li hidrojen bağı, Guanin-Sitozinle 3'lü hidrojen bağı) bazı çeker ve eşleşir. Her iki kalıp boyunca bu nükleotitler kovalent bağlarla polinükleotit oluşturdukça, birbiriyle özdeş iki DNA zinciri oluşacaktır. Kopyalanan her bir DNA molekülünde bir "eski" bir "yeni" zincir bulunacağından, bu tip bir çoğalma "yarı-saklı (semikonservatif) replikasyon" olarak tanımlanır.
DNA kopyalanması için, yine atasal zincirlerin kalıp olarak görev görmesine dayanan iki ayrı yol daha düşünülmüştür. Bunlar;
- ; tamamlayıcı polinükleotit zincirleri yine aynı şekilde sentezlenir, ancak burada iki yeni zincir bir araya gelirken, atasal eski zincirler tekrar birleşir. Orijinal sarmal bu şeklide "korunur".
- ; atasal zincirler kopyalama sırasında kırılır ve kırılan DNA parçaları iki yeni çift sarmal içinde dağılır. Böylece her bir zincirde hem yeni hem eski DNA bulunur. Üç olasılık içinde en karmaşık olan yol bu olduğu için, gerçekleşme ihtimali en zayıf olandır. Ancak, deneysel olarak teoride olması mümkündür. Her üç modelde baz eşlenikliğine dayandığı halde, yarı-saklı çoğalma en doğru olanıdır.
Tarihte
1958'de ve E.Coli 'de yeni sentezlenen bir DNA'nın bir yeni bir de eski zincir içerdiğini göstererek yarı-saklı çoğalma konusundaki sorunu çözmüşlerdir. , ve , baklanın kök uçlarıyla yaptıkları deneyde ökaryotlarda da yarı-saklı çoğalma olduğunu göstermişlerdir. Aynı dönemde , E.Coli 'den 'i saflaştırmıştır. Kalıp ve öncü nükleozit trifosfatların bulunduğu ortamda, bu enzimin in vitro DNA sentezi yapabileceğini göstermiştir. Daha sonra ve III izole edilmiş ve polimeraz III, in vivo DNA kopyalanmasından sorumlu enzim olarak tanınmıştır.
DNA'nın yapısı
DNA, tüm hücrelerde bulunan, nesilden nesile aktarılabilen çift bir moleküldür. Bu çift molekül, bir sarmaşığın dalları gibi birbiri çevresinde dönerek bir sarmal oluşturur. Sarmaşık dalına benzer her molekül, bir DNA "ipliği"dir. Bu iplikler birbirlerine kimyasal olarak bağlanmış nükleotitlerden oluşur. Nükleotitler ise bir şeker, bir fosfat ve bir de dört çeşit azotlu bazlardan birisinden oluşur. Bu dört çeşit baz, adenin, timin, sitozin ve guanindir. Sırası ile A, T, C ve G harfleri ile kısaltılırlar. Her baz diğer bazların yalnızca bir çeşidi ile hidrojen bağları kurabilir, kural olarak; A ile T, C ile ise G bağ kurabilir.
DNA replikasyonu
DNA molekülünün replikasyonunda, sarmalın kollarnı birbirine bağlayan zayıf hidrojen bağları (Helikaz enzimi ile) fermuar gibi açılır; her iki kolda, eşlerinden ayrılan pürin ve pirimidin uçlarını açıkta bırakır. Hücrenin sitoplazmasında bulunan çeşitli nükleotitlerin iki kol açıldıkça, kollarda bulunan uygun bazların karşılarına gelmeleriyle kendini eşleme başlamış olur. DNA'nın ikili sarmalı birbirinden ayrıldığı zaman, kural olarak Adenin grubu Timin grubuyla, Guanin grubuysa Sitozin grubuyla birleşerek yerlerini alırlar. Diğerleri uymadıkları için geri çevrilirler. Yine aynı şekilde, eski zincirdeki Adeninler Timinlerle, Sitozinler Guanin gruplarıyla ikili sırayı tamamlamak için birleşirler. Bütün nükleotitler eşlendiğinde ise, yeni zincir oluşturulmuş, DNA kendini eşlemiştir. Kopyalanan yeni DNA iplikleri tamamen aynıdır, ancak nadiren çoğalmadaki hatalar nedeniyle kopyalama mükemmel olmaz (bkz. mutasyon).
Replikasyon orijini ve çatalı
Kromozom üzerinde replikasyonun başladığı bölge "replikasyon orijini" olarak adlandırılır. Kromozom üzerinde replikasyonun olduğu noktada sarmala ait zincirlerin açılmasıyla meydana gelen çatala "replikasyon çatalı" denir. Bu çatal, önce sentezin orijin noktasında meydana gelir ve replikasyon devam ettikçe ilerler. Replikasyon çift yönlü ise, orijinden itibaren zıt yöne doğru ilerleyen iki replikasyon çatalı oluşur. Replikasyonun orijini ve yönü ile ilgili kanıtlar açıktır. Prokaryot canlılarda tek replikasyon orijini varken ökaryotlarda birden fazla bulunur. Bundan ötürü ökaryotlarda replikasyon daha hızlı gerçekleşir.
Prokaryotlarda DNA replikasyonu
DNA replikasyonunda, ikili sarmal açılır ve sentezin başladığı yer olan replikasyon çatalı oluşur. Proteinler açılan sarmalı kararlı kılar ve replikasyon çatalının önünde oluşan sarılma gerilimini hafifletirler. Sentez, kalıp boyunca belirli bölgelerden , 'ün polimerizasyonu başlatabileceği serbest 3'-OH ucunu sağlayan kısa bir RNA parçasını sentezlemesiyle başlar. İkili sarmalın antiparalel yapısından dolayı polimeraz III, kesintisiz zincirde 5'-3' yönünde sürekli DNA sentezi yapar. Kesintili zincir denen karşı zincirde kısa Okazaki fragmanları sentezlenir ve bu fragmanlar daha sonra DNA Ligaz ile birleştirilir. , RNA primerini uzaklaştırır ve yerine DNA sentezler, ortaya çıkan polinükleotidler (DNA parçaları) DNA Ligaz ile birleştirilir. DNA replikasyonunda yer alan birçok molekülü etkileyen pek çok mutant bakteri ve faj genlerinin izole edilmesi, tüm replikasyon işleminin karmaşık genetik kontrolünün aydınlanmasına yardımcı olmuştur.
Replikon, oriC ve ter
Cairns, izotoplar kullanarak, yöntemiyle replikasyonu izlemiş ve E. coli'de replikasyonun tek bir noktadan (orijinden) başladığını göstermiştir. Bu özgül bölgeye denilmiştir. Bu bölgenin konumu E. coli üzerinde haritalanmış ve 245 baz içerdiği saptanmştır. Bu konuda yapılan başka araştırmalarda da, replikasyonun iki yönlü olduğu ve oriC'nin her iki yönünde hareket ettiği gösterilmiştir. Bu durumda replikasyon ilerledikçe ayrı yönlere doğru birbirinden uzaklaşan iki replikasyon çatalı oluşturur. Bu çatallar tüm kromozom yarı-saklı eşleştikten sonra, "ter" olarak adlandırılan sonlanma bölgesinde birbiriyle birleşir. Bir orijinden replikasyon başladıktan sonra eşleşen DNA'nın uzunluğunun bir birim olduğunu belirten terim "replikon"dur. Buna göre, bakteriyofaj ve bakterilerde DNA sentezi bir noktadan (oriC), başlayıp bir noktada (ter) biter. Bakteriler, tek ve büyük bir kromozoma sahip oldukları için, kromozomun tümü bir "replikon"dur.
DNA polimeraz I, II ve III
Replikasyonun yarı-saklı ve iki yönlü olduğu anlaşıldıktan sonra, birçok moleküler çalışma DNA kalıbı üzerinden tamamlayıcı uzun polinükleotit zincirlerinin gerçek sentezinin nasıl olduğunu anlamaya yönelmiştir. Bu çalışmalarda kullanılan mikroorganizmalarda, sentezde gerekli olan, DNA Polimeraz I, II ve III olarak bilinen enzimlerin varlığı görülmüştür. (bkz. DNA Polimeraz)
Ökaryotlarda DNA replikasyonu
, ve ; 1957'de ökaryotlarda da replikasyonun yarı-saklı olduğunu gösteren kanıtı sunmuşlardır. Vicia faba (bakla) bitkisinin kök uçlarıyla yaptıkları deneyde DNA'yı 3H-timidin ile işaretleyip, çekmişler ve replikasyonu izlemeyi başarmışlardır. Buradaki replikasyonun yarı-saklı olduğunu kanıtlamışlardır.
Ökaryotlardaki DNA replikasyonu prokaryotlardakine benzer ancak daha karmaşıktır. Her iki sistemde de DNA ikili sarmalı "replikasyon orijini"nden açılarak iki "replikasyon çatalı" meydana gelir. DNA polimerazın yönlendirdiği sentez, kesintisiz zincirde ve kesintili zincirde çift yönlü olarak devam eder. Prokaryotlardan en önemli fark olarak, ökaryotlada birçok "replikasyon orijini" ve sentezi yönlendiren daha farklı DNA Polimerazlar bulunmasıdır. Bunun nedenleri şöyle açıklanır:
- Ökaryotlarda, prokaryotlara göre daha fazla gen vardır.
- Ökaryotik polimerazın saniyede 50 nükleotit olan okuma hızı, prokaryotik polimeraza göre 20 kat yavaştır.
Çoklu replikasyon orijini ile ilk bulguların çoğu bir maya olan Saccharomyces cerevisiae'den elde edilmiştir. Mayadan elde edilen bu repliksyon orijinlerine "özerk replike olan diziler" (ARS) denir. Hücre döngüsünün G1 fazı sırasında bütün ARS dizilerine bazı protein grupları bağlanır ve "orijin tanıma kompleksi" (ORC) meydana gelir. Bu tanıma kompleksleri G1 fazında oluştuğu ve S fazından önce sentez başlamadığı için, sentezin gerçek başlama sinyalinde yer alan daha başka pronteinler de bulunmaktadır. Bu proteinlerin en önemlileri özgül kinazlardır. Kinazlar, hücre döngüsünün ayrılmaz bir parçası olan fosforilasyonun kilit enzimleridir. Kinazlar, ORC'ye bağlandıklarında, DNA polimerazın bağlanmasına açık olan bir "ön tanıma kompleksi" (pre-RC) oluşur. pre-RC'ye bağlanacak DNA polimerazlar, ökaryotik replikasyonun en karmaşık yönüdür. Buna göre, 6 farklı tipte DNA polimeraz formu saflaştırılıp, çalışılmıştır:
- Polimeraz α (alfa), β (beta), γ (gamma), δ (delta), ε (epsilon) ve ζ (zeta) (bkz. DNA polimeraz)
Ökaryotlarda doğrusal kromozom uçlarının (telomerler) replikasyonda ortaya çıkan özel sorun, RNA içeren özgün bir enzim olan telomeraz enzimiyle çözülür.
Genetik moleküller arasındaki rekombinasyon, DNA zincirlerini kesen, tekrar sıraya koyan ve tekrar birleştiren bir dizi enzim varlığına dayanır. Gen dönüşümü olayı, bu değiş-tokuşlar sırasında yanlış eşleşme onarımı ile gerçekleştirilen sentez ile en iyi şekilde açıklanabilir.
Ayrıca bakınız
Notlar
- ^ Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L, Clarke ND (2002). Biochemistry. W.H. Freeman and Company. ISBN . Chapter 27: DNA Replication, Recombination, and Repair
- ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). Molecular Biology of the Cell. Garland Science. ISBN . Chapter 5: DNA Replication, Repair, and Recombination 21 Ekim 2007 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
- ^ https://avesis.istanbul.edu.tr/resume/downloadfile/tugbay?key=f63a1eab-1f25-4778-b983-07602876bab8 []
Dış bağlantılar
- http://www.pbs.org/wgbh/aso/tryit/dna/27 Kasım 2004 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
wikipedia, wiki, viki, vikipedia, oku, kitap, kütüphane, kütübhane, ara, ara bul, bul, herşey, ne arasanız burada,hikayeler, makale, kitaplar, öğren, wiki, bilgi, tarih, yukle, izle, telefon için, turk, türk, türkçe, turkce, nasıl yapılır, ne demek, nasıl, yapmak, yapılır, indir, ücretsiz, ücretsiz indir, bedava, bedava indir, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, resim, müzik, şarkı, film, film, oyun, oyunlar, mobil, cep telefonu, telefon, android, ios, apple, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, pc, web, computer, bilgisayar
DNA replikasyonu veya DNA ikilesmesi tum organizmalarda meydana gelen ve DNA kopyalayarak kalitimin temelini olusturan biyolojik bir surectir Surec bir adet cift iplikli DNA molekuluyle baslar ve iki ozdes DNA nin olusumuyla son bulur Orijinal cift iplikli DNA nin her ipligi tamamlayici ipligin uretiminde yari korunumlu replikasyon olarak adlandirilan bir surec kalip gorevi gorur Hucresel proofreading ve hata kontrol mekanizmalari replikasyonun neredeyse hatasiz gerceklesmesini saglar DNA replikasyonu temsili resmi Ikili sarmal cozulur ve her DNA dizisi bir sonraki dizi icin kalip gorevi gorur Nukleotitler yeni es dizilerin senteszi icin eslesir Gunumuzde yapilan arastirmalar sonucu ayni tip hucrelerde DNA nin kimyasal ozelliginin ve toplam miktarinin nesilden nesile degismeden aktarildigi bilinmektedir Buna gore DNA nin tum ozellikleri ayni ata hucreden gelen benzer hucrelerde ayni kalmak zorundadir Bu yuzden ister prokaryotik ister okaryotik olsun her bir hucre mitoz bolunmeye hazirlanirken DNA lar kural olarak tum uzunluklari boyunca bir ucundan diger ucuna dogru kendilerini ikiler James Watson ve Francis Crick in 1953 te yayimladiklari makaleleri ikili sarmalin nasil kendini esleyecegi konusunda fikir vermektedir Yari sakli semikonservatif cogaltma olarak bilinen bu modelin gecerliligi o zamandan bu yana degismemistir Cogalmanin genel tarzi aciklik kazandiktan sonra arastirmalar DNA sentezinin tum ayrintilari uzerine yogunluk kazanmistir Gunumuzde bilinen DNA nin kendini eslemesi icin sayisiz enzim ve bircok proteine gerek duydugudur Sentez sirasindaki olaylarin karmasikligi bu arastirma alaninin son derece aktif kalmasini saglamistir DNA kendini yari sakli eslemeyle cogaltirWatson ve Crick sarmal acildigi takdirde iki atasal zincir boyunca siralanan bazlarin eslenebilecekleri proteinleri kendilerine cekebileceklerini onermislerdir Buna gore bazlar hidrojen baglariyla kendine uygun olan orn Adenin Timinle 2 li hidrojen bagi Guanin Sitozinle 3 lu hidrojen bagi bazi ceker ve eslesir Her iki kalip boyunca bu nukleotitler kovalent baglarla polinukleotit olusturdukca birbiriyle ozdes iki DNA zinciri olusacaktir Kopyalanan her bir DNA molekulunde bir eski bir yeni zincir bulunacagindan bu tip bir cogalma yari sakli semikonservatif replikasyon olarak tanimlanir DNA kopyalanmasi icin yine atasal zincirlerin kalip olarak gorev gormesine dayanan iki ayri yol daha dusunulmustur Bunlar tamamlayici polinukleotit zincirleri yine ayni sekilde sentezlenir ancak burada iki yeni zincir bir araya gelirken atasal eski zincirler tekrar birlesir Orijinal sarmal bu seklide korunur atasal zincirler kopyalama sirasinda kirilir ve kirilan DNA parcalari iki yeni cift sarmal icinde dagilir Boylece her bir zincirde hem yeni hem eski DNA bulunur Uc olasilik icinde en karmasik olan yol bu oldugu icin gerceklesme ihtimali en zayif olandir Ancak deneysel olarak teoride olmasi mumkundur Her uc modelde baz eslenikligine dayandigi halde yari sakli cogalma en dogru olanidir Tarihte1958 de ve E Coli de yeni sentezlenen bir DNA nin bir yeni bir de eski zincir icerdigini gostererek yari sakli cogalma konusundaki sorunu cozmuslerdir ve baklanin kok uclariyla yaptiklari deneyde okaryotlarda da yari sakli cogalma oldugunu gostermislerdir Ayni donemde E Coli den i saflastirmistir Kalip ve oncu nukleozit trifosfatlarin bulundugu ortamda bu enzimin in vitro DNA sentezi yapabilecegini gostermistir Daha sonra ve III izole edilmis ve polimeraz III in vivo DNA kopyalanmasindan sorumlu enzim olarak taninmistir DNA nin yapisiDNA tum hucrelerde bulunan nesilden nesile aktarilabilen cift bir molekuldur Bu cift molekul bir sarmasigin dallari gibi birbiri cevresinde donerek bir sarmal olusturur Sarmasik dalina benzer her molekul bir DNA ipligi dir Bu iplikler birbirlerine kimyasal olarak baglanmis nukleotitlerden olusur Nukleotitler ise bir seker bir fosfat ve bir de dort cesit azotlu bazlardan birisinden olusur Bu dort cesit baz adenin timin sitozin ve guanindir Sirasi ile A T C ve G harfleri ile kisaltilirlar Her baz diger bazlarin yalnizca bir cesidi ile hidrojen baglari kurabilir kural olarak A ile T C ile ise G bag kurabilir DNA replikasyonuDNA molekulunun replikasyonunda sarmalin kollarni birbirine baglayan zayif hidrojen baglari Helikaz enzimi ile fermuar gibi acilir her iki kolda eslerinden ayrilan purin ve pirimidin uclarini acikta birakir Hucrenin sitoplazmasinda bulunan cesitli nukleotitlerin iki kol acildikca kollarda bulunan uygun bazlarin karsilarina gelmeleriyle kendini esleme baslamis olur DNA nin ikili sarmali birbirinden ayrildigi zaman kural olarak Adenin grubu Timin grubuyla Guanin grubuysa Sitozin grubuyla birleserek yerlerini alirlar Digerleri uymadiklari icin geri cevrilirler Yine ayni sekilde eski zincirdeki Adeninler Timinlerle Sitozinler Guanin gruplariyla ikili sirayi tamamlamak icin birlesirler Butun nukleotitler eslendiginde ise yeni zincir olusturulmus DNA kendini eslemistir Kopyalanan yeni DNA iplikleri tamamen aynidir ancak nadiren cogalmadaki hatalar nedeniyle kopyalama mukemmel olmaz bkz mutasyon Replikasyon orijini ve cataliKromozom uzerinde replikasyonun basladigi bolge replikasyon orijini olarak adlandirilir Kromozom uzerinde replikasyonun oldugu noktada sarmala ait zincirlerin acilmasiyla meydana gelen catala replikasyon catali denir Bu catal once sentezin orijin noktasinda meydana gelir ve replikasyon devam ettikce ilerler Replikasyon cift yonlu ise orijinden itibaren zit yone dogru ilerleyen iki replikasyon catali olusur Replikasyonun orijini ve yonu ile ilgili kanitlar aciktir Prokaryot canlilarda tek replikasyon orijini varken okaryotlarda birden fazla bulunur Bundan oturu okaryotlarda replikasyon daha hizli gerceklesir Prokaryotlarda DNA replikasyonuDNA replikasyonunda ikili sarmal acilir ve sentezin basladigi yer olan replikasyon catali olusur Proteinler acilan sarmali kararli kilar ve replikasyon catalinin onunde olusan sarilma gerilimini hafifletirler Sentez kalip boyunca belirli bolgelerden un polimerizasyonu baslatabilecegi serbest 3 OH ucunu saglayan kisa bir RNA parcasini sentezlemesiyle baslar Ikili sarmalin antiparalel yapisindan dolayi polimeraz III kesintisiz zincirde 5 3 yonunde surekli DNA sentezi yapar Kesintili zincir denen karsi zincirde kisa Okazaki fragmanlari sentezlenir ve bu fragmanlar daha sonra DNA Ligaz ile birlestirilir RNA primerini uzaklastirir ve yerine DNA sentezler ortaya cikan polinukleotidler DNA parcalari DNA Ligaz ile birlestirilir DNA replikasyonunda yer alan bircok molekulu etkileyen pek cok mutant bakteri ve faj genlerinin izole edilmesi tum replikasyon isleminin karmasik genetik kontrolunun aydinlanmasina yardimci olmustur Replikon oriC ve ter Cairns izotoplar kullanarak yontemiyle replikasyonu izlemis ve E coli de replikasyonun tek bir noktadan orijinden basladigini gostermistir Bu ozgul bolgeye denilmistir Bu bolgenin konumu E coli uzerinde haritalanmis ve 245 baz icerdigi saptanmstir Bu konuda yapilan baska arastirmalarda da replikasyonun iki yonlu oldugu ve oriC nin her iki yonunde hareket ettigi gosterilmistir Bu durumda replikasyon ilerledikce ayri yonlere dogru birbirinden uzaklasan iki replikasyon catali olusturur Bu catallar tum kromozom yari sakli eslestikten sonra ter olarak adlandirilan sonlanma bolgesinde birbiriyle birlesir Bir orijinden replikasyon basladiktan sonra eslesen DNA nin uzunlugunun bir birim oldugunu belirten terim replikon dur Buna gore bakteriyofaj ve bakterilerde DNA sentezi bir noktadan oriC baslayip bir noktada ter biter Bakteriler tek ve buyuk bir kromozoma sahip olduklari icin kromozomun tumu bir replikon dur DNA polimeraz I II ve III Replikasyonun yari sakli ve iki yonlu oldugu anlasildiktan sonra bircok molekuler calisma DNA kalibi uzerinden tamamlayici uzun polinukleotit zincirlerinin gercek sentezinin nasil oldugunu anlamaya yonelmistir Bu calismalarda kullanilan mikroorganizmalarda sentezde gerekli olan DNA Polimeraz I II ve III olarak bilinen enzimlerin varligi gorulmustur bkz DNA Polimeraz Okaryotlarda DNA replikasyonu ve 1957 de okaryotlarda da replikasyonun yari sakli oldugunu gosteren kaniti sunmuslardir Vicia faba bakla bitkisinin kok uclariyla yaptiklari deneyde DNA yi 3H timidin ile isaretleyip cekmisler ve replikasyonu izlemeyi basarmislardir Buradaki replikasyonun yari sakli oldugunu kanitlamislardir Okaryotlardaki DNA replikasyonu prokaryotlardakine benzer ancak daha karmasiktir Her iki sistemde de DNA ikili sarmali replikasyon orijini nden acilarak iki replikasyon catali meydana gelir DNA polimerazin yonlendirdigi sentez kesintisiz zincirde ve kesintili zincirde cift yonlu olarak devam eder Prokaryotlardan en onemli fark olarak okaryotlada bircok replikasyon orijini ve sentezi yonlendiren daha farkli DNA Polimerazlar bulunmasidir Bunun nedenleri soyle aciklanir Okaryotlarda prokaryotlara gore daha fazla gen vardir Okaryotik polimerazin saniyede 50 nukleotit olan okuma hizi prokaryotik polimeraza gore 20 kat yavastir Coklu replikasyon orijini ile ilk bulgularin cogu bir maya olan Saccharomyces cerevisiae den elde edilmistir Mayadan elde edilen bu repliksyon orijinlerine ozerk replike olan diziler ARS denir Hucre dongusunun G1 fazi sirasinda butun ARS dizilerine bazi protein gruplari baglanir ve orijin tanima kompleksi ORC meydana gelir Bu tanima kompleksleri G1 fazinda olustugu ve S fazindan once sentez baslamadigi icin sentezin gercek baslama sinyalinde yer alan daha baska pronteinler de bulunmaktadir Bu proteinlerin en onemlileri ozgul kinazlardir Kinazlar hucre dongusunun ayrilmaz bir parcasi olan fosforilasyonun kilit enzimleridir Kinazlar ORC ye baglandiklarinda DNA polimerazin baglanmasina acik olan bir on tanima kompleksi pre RC olusur pre RC ye baglanacak DNA polimerazlar okaryotik replikasyonun en karmasik yonudur Buna gore 6 farkli tipte DNA polimeraz formu saflastirilip calisilmistir Polimeraz a alfa b beta g gamma d delta e epsilon ve z zeta bkz DNA polimeraz Okaryotlarda dogrusal kromozom uclarinin telomerler replikasyonda ortaya cikan ozel sorun RNA iceren ozgun bir enzim olan telomeraz enzimiyle cozulur Genetik molekuller arasindaki rekombinasyon DNA zincirlerini kesen tekrar siraya koyan ve tekrar birlestiren bir dizi enzim varligina dayanir Gen donusumu olayi bu degis tokuslar sirasinda yanlis eslesme onarimi ile gerceklestirilen sentez ile en iyi sekilde aciklanabilir Ayrica bakinizOkazaki parcalariNotlar Berg JM Tymoczko JL Stryer L Clarke ND 2002 Biochemistry W H Freeman and Company ISBN 0 7167 3051 0 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Chapter 27 DNA Replication Recombination and Repair Alberts B Johnson A Lewis J Raff M Roberts K Walter P 2002 Molecular Biology of the Cell Garland Science ISBN 0 8153 3218 1 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Chapter 5 DNA Replication Repair and Recombination 21 Ekim 2007 tarihinde Wayback Machine sitesinde https avesis istanbul edu tr resume downloadfile tugbay key f63a1eab 1f25 4778 b983 07602876bab8 yalin URL Dis baglantilarhttp www pbs org wgbh aso tryit dna 27 Kasim 2004 tarihinde Wayback Machine sitesinde