Hayvan bilişi

Hayvan bilişi, insan-olmayan hayvanların zihinsel kapasitelerini kapsayan bir alandır. Bu alanda kullanılan hayvan koşullandırma ve öğrenim çalışmaları, karşılaştırmalı psikolojiden geliştirilmiştir. Aynı zamanda etoloji, davranışsal ekoloji ve evrimsel psikolojinin etkisinde kalmıştır; bazen bu alandan adıyla da bahsedilir. Hayvan zekası terimiyle ilişkilendirilen pek çok davranış aynı zamanda hayvan bilişinin de kapsamındadır.

Kabuklu yemişi kırıp açmak için taş alet kullanan bir yengeç yiyen makağı

Buradaki Carib sığırcığının yaptığı ip çekme görevi gibi deneyler, hayvan bilişine dair içgörüler sağlamaktadır.

Araştırmacılar, hayvan bilişini memeliler (özellikle primatlar, deniz memelileri, filler, köpekler, kediler, domuzlar, atlar, sığırlar, rakunlar ve kemirgenler), kuşlar (papağanlar, kümes hayvanları, kargagiller ve güvercinleri içermektedir), sürüngenler (kertenkeleler, yılanlar ve kaplumbağalar), balıklar ve omurgasızlarda (kafadanbacaklılar, örümcekler ve böcekleri içermektedir) incelemiştir.

Tarihçe

İlk çıkarımlar

İnsan-olmayan hayvanların zihin ve davranışları, insanların hayal gücünü asırlar boyu cezbetmiştir. Descartes gibi pek çok yazar, hayvan zihninin varlığı ya da yokluğu hakkında tahminlerde bulundular. Bu tahminler, henüz modern bilim ve deneyler yokken hayvan davranışlarının gözlemlenmesine yol açtı. Bunun ulaştığı nihai nokta, hayvan zekasına dair çok sayıda hipotez üretilmesi olmuştur.

Ezop Masallarından Karga ile Sürahi’de, bir karga sürahideki suyu içebilene dek içini taşla doldurur. Bu, kargagillerin suyun hareketleri hakkındaki anlayışlarının göreceli olarak isabetli bir anlatımıdır. Romalı naturalist Yaşlı Plinius, bu hikâyenin gerçek hayattaki kargagillerin davranışlarını yansıttığını söyleyen ilk kişiydi.

Aristoteles, , bir hayvanın duyu organlarının, aldıkları bilgiyi karar almaya muktedir bir organa ilettiği, sonra bunların bir motor organa bağlandığı bir nedensellik zinciri hipotezi öne sürmüştür. Aristoteles’in kardiyosentrisizmine (bilişin kalpte oluştuğu yönündeki yanlış inanç) rağmen, bu yaklaşım bazı modern bilgi işlem anlayışlarına yaklaşmıştır.

İlk çıkarımlar illa kesin veya isabetli olmak zorunda değildi. Yine de, hayvanların mental kabiliyetlerine duyulan ilgi ve bu kabiliyetlerin insanlarınkiyle kıyası, Linnaeus’la başlayarak insanın primat olarak sınıflandırılması ile ve karınca davranışlarını inceleyen erken dönemlerinde mirmekolojinin etkisiyle artmıştır.

Morgan Kanunu

Yaratıcısı, 19. yüyzılda yaşamış İngiliz psikolog C. Lloyd Morgan’dan olan Morgan Kanunu, karşılaştırmalı (hayvan) psikolojisinin kurucu kaidelerinden biridir. Morgan Kanunu, gelişmiş haliyle şunu söylemektedir:

Bir hayvanın aktivitesinin, psikolojik evrim ve gelişimin daha alt kademeleri kullanılarak makul bir biçimde yorumlanabildiği hiçbir durumda, bu aktivite daha üst psikolojik işlemler bağlamında yorumlanmamalıdır.

Bir diğer deyişle, Morgan’a göre hayvan davranışlarına antropomorfik şekilde yaklaşmak yanılgıdır; insanlar davranışları rasyonel, ereksel ya da duygusal vb. olarak sadece, eğer davranışlar bu özelliklerin atfedilmediği daha ilkel yaşam formlarıyla ilişkili şekilde açıklanamıyorsa değerlendirmelidir.

Anekdottan laboratuvara

Hayvan zekası hakkındaki spekülasyonlar, sonradan Darwin’in büyük oranda anekdota dayalı yaklaşımı bilimin eleğinden geçemediyse de, onun insanları ve hayvanları aynı sürecin parçaları halinde ele almasıyla yerini kademeli olarak bilimsel çalışmalara bıraktı. Bu yöntem daha sonradan, anti-Darwinizm karşıtlığında temel bir yeri olan öğrencisi George J. Romanes tarafından genişletilmiştir. Buna rağmen Romanes, en çok çalışmalarındaki iki büyük kusurla bilinir: Anekdota dayalı gözlemler ve köklü antropomorfizmi. Bahsi geçen yaklaşımdan memnun kalmayan E. L. Thorndike, hayvan davranışlarını nesnel bir biçimde incelemek için laboratuvar ortamına taşıdı. Thorndike’ın kediler, köpekler ve civcivlerin bulmaca kutularından çıkışlarıyla ilgili dikkatli gözlemleri, bu davranışları gözlemleyen tecrübesiz bir insana zeki davranışlar gibi gelen davranışların aslında oldukça basit çağrışımlara dayalı olabileceği sonucuna varmasına yol açmıştır. Morgan Kanunu’nu kullanan Thorndike’a göre hayvan akıl yürütmesi, içgörüsü ya da bilinci yönünde yapılan çıkarımlar gereksiz ve yanıltıcıdır. Thorndike’la yakın zamanlarda İ. P. Pavlov hayvanlarda koşullandırılmış reflekslerle ilgili ufuk açıcı çalışmalarına başladı. Pavlov, köpekgillerin mental süreçlerine dair çıkarımları çabucak terk etti; ona göre bu tür girişimler sadece ihtilafa ve kafa karşıklığına yol açıyordu. Yine de gözlemlerini açıklayabilecek fizyolojik süreçler hakkında önermeler ortaya koymaya açıktı.

Davranışçı yarım asır

Thorndike, Pavlov ve açıksözlü davranışçı John B. Watson’ın çalışmaları hayvan davranışı araştırmalarına yarım asırdan uzun bir süre yön verdi. Bu süre boyunca basit çağrışımsallığı anlama konusunda kaydadeğer ilerlemeler oldu; bilhassa, 1930 civarında Thorndike’ın ve Pavlov’un önce Miller ve Kanorski, sonrasında da B. F. Skinner tarafından açıklığa kavuşturuldu. Koşullandırma üstüne pek çok deney yapılmaya devam edildi; bu deneyler bazı karmaşık teorilere kaynaklık etti, ama bunlarda etkisi olan zihinsel süreçler hakkında neredeyse hiç kaynak sunmadı. Zihinsel süreçlerin davranışı kontrol ettiği fikrini en bariz şekilde reddeden radikal davranışçı Skinner’dı. Bu görüş, mental imgeler gibi “özel olaylar” dahil olacak şekilde, davranışları hayvan ya da insan üstünde etkisi olan çevresel olaylara dayandırılarak açıklamayı amaçlamaktadır.

Araştırmalarda 1960 öncesinde baskın olan davranışçı yönelime rağmen, hayvanların zihinsel süreçlerinin reddi evrensel değildi. ve anlayışı güçlü şempanzeleri ile, ileride yapılacak olan hem hayvanlar hem de insanlardaki bilişsel araştırmalara belirgin katkıları olan ünlü Edward Tolman gibi etkili istisnalar da bulunuyordu.

Bilişsel devrim

1960’a yakın yıllarda başlayarak, insanlar hakkındaki araştırmalarda bir “bilişsel devrim” kademeli olarak hayvan araştırmalarında da benzeri bir değişimi tetikledi. Doğrudan gözlemlenemeyen süreçler hakkındaki çıkarımlar önce kabullenilmeye, sonra da olağanlaşmaya başladı. Bu düşünsel değişimin önemli savunucularından biri Donald O. Hebb’di. Hebb, “zihin”in karmaşık davranışları kontrol eden kafa içindeki süreçlere verilen bir isimden ibaret olduğunu ve bu süreçleri davranışlardan çıkarsamanın hem mümkün hem de zorunlu olduğunu savundu. Hayvanlar artık “bilişsel karmaşıklığın pek çok seviyesinde bilgiyi edinen, depolayan, geri çağıran ve içsel süreçlerinde işleyen ereksel birimler” olarak görülüyordu. Bu metnin kalanı, bu ufuk açan perspektif değişiminden sonra ortaya çıkan ya da büyük ilerlemeler kaydedilen pek çok araştırma alanına ve büyük dikkat çeken pek çok teorik ve deneysel bulguya değinmektedir.

Yöntemler

Hayvan bilişi araştırmalarında son 50 yılda çıkan ivmelenme, çalışma yapılan tür çeşitliliği ve kullanılan yöntemlerde hızlı artışlara yol açtı. Primatlar ve deniz memelileri gibi büyük beyinli hayvanların göze çarpan davranışları özellikle dikkat çekse de, büyük – küçük tüm hayvanlar (kuşlar, balıklar, karıncalar, arılar vd.) laboratuvar ortamında ya da dikkatle kontrol edilen saha çalışmalarında incelendiler. Laboratuvarda hayvanlar düzeneklerdeki kolu kullanmakta, ipleri çekmekte, yemek için kazmakta, su labirentlerinde yüzmekte ya da ayrımsama, dikkat, bellek ve kategorizasyon deneylerinde bilgi edinilebilmesi için bilgisayar ekranında görsellere yanıtlar vermektedir. Dikkatli saha çalışmaları yemek zulaları için kullanılan belleği, yıldızlarla yön bulmayı, iletişimi, alet kullanımını, türdeşliği ve başka pek çok şeyi keşfetmektedir. Çalışmalar sık sık doğal ortamındaki hayvanlara odaklanmakta ve türlerin çoğalma ve hayatta kalmaya yaradığı varsayılan davranışlarını tartışmaktadır. Bu gelişmeler etoloji ve davranışsal ekoloji gibi ilgili alanlardan gelen ortak verilerde artışı yansıtmaktadır. Davranışsal nörobilimin katkıları, bazı çıkarsanmış zihinsel süreçlerin fizyolojik alt katmanlarının açıklığa kavuşturulması şeklindedir.

Bazı araştırmacılar, insan çocuklarının farklı gelişim aşamalarında kavradığı bilinen kabiliyetleri ele alıp, belli türlerin bunlardan hangilerini yapabildiğini inceleyerek Piagetyen metodolojiyi etkili bir biçimde kullanmıştır. Diğerleri hayvan refahı ve evcil türlerin bakımıyla ilgili endişelerden ilham almıştır; örneğin Temple Grandin’in eşsiz uzmanlığı, insanlar ve diğer hayvanlar arasındaki benzerlikleri vurguladığı hayvan refahı ve çiftlik hayvanlarının etik tedavisidir. Metodolojik bir bakış açısından böylesi çalışmalardaki en büyük risklerden biri antropomorfizmdir, yani kişinin hayvan davranışlarını insan hisleri, düşünceleri ve motivasyonları şeklinde yorumlama eğilimi.

Şempanzeler alet kullanabilirler. Bu şempanze yemek almak için bir çubuk kullanıyor.

İnsan ve insan olmayan hayvanların bilişi pek çok ortak noktaya sahiptir ve bu durum, aşağıda özetlenen çalışmalara da yansımıştır; burada bulunan pek çok başlığa aynı zamanda bir insan bilişi yazısında da rastlanabilir. Elbette bu ikisi üstüne yapılan araştırmalar aynı zamanda oldukça önemli biçimlerde farklılık da göstermektedir. Bilindiği üzere insanlarla yapılan pek çok araştırma ya dili içermekte ya da dil üzerinedir; hayvan araştırmaları ise ya doğrudan ya da dolaylı olarak doğal ortamda hayatta kalmakta önemli davranışlara ilişkindir. Aşağıda hayvan bilişi araştırmalarındaki bazı başlıca alanların özetleri yer almaktadır.

Algı

Hayvanlar çevrelerini gözleri, kulakları ve diğer duyu organlarından gelen bilgiyi işleyerek algılar. Algısal süreçler pek çok türde insanlardakine benzer sonuçlarla çalışılmıştır. Bu kadar ilginç bir başka şey ise, insanlarınkinden farklı ya da onun ötesindeki algısal süreçlerdir; bunlara yarasa ve yunuslardaki ekolokasyon, balıkların deri reseptörleriyle hareket sezimi ve bazı kuşlarda bulunan olağandışı görüş keskinliği, hareket duyarlılığı ve ultraviyole ışığı görme kabiliyeti örnektir.

Dikkat

Dünyada herhangi bir anda olan şeylerin çoğu, o esnadaki davranışlarla alakasızdır. Dikkat, alakalı bilgileri seçip alakasız olanları baskılayan ve duruma göre bunlar arasında değişiklik yapan bir zihinsel sürece tekabül eder. Genellikle seçme işlemi, alakalı bilginin ortaya çıkışının öncesinde ayarlıdır; bu tür beklentiler anahtar uyaranlar ortaya çıktığında bunların hızlıca seçilmesini mümkün kılar. Dikkat ve beklentilerin insan olmayan hayvanların davranışlarına etkisi zengince araştırılmıştır ve bu çalışmaların birçoğu dikkatin kuşlar, memeliler ve sürüngenlerde, insanlardakiyle neredeyse aynı yolla çalıştığını göstermektedir.

Seçici öğrenme

Beyaza karşı siyah gibi iki uyaran arasında ayrım yapmaya eğitilen hayvanların, “parlaklık boyutuna” dikkat ettiği söylenebilir; ancak bu, bu boyutun diğerlerinin önüne çıkan bir tercih olup olmadığı hakkında bize pek az şey sunmaktadır. Daha açıklayıcı olan, hayvanların çeşitli farklı alternatifler arasından seçim yaptığı deneylerdir. Örneğin, birçok çalışma hayvanların renk ayrımında (ör. mavi ile yeşil) gösterdiği performansın, başka bir renk ayrımını öğrendikten sonra (ör. kırmızı ile turuncu), X ile O şekillerinin ayrımında eğitildikten sonrakine nazaran daha iyi olduğunu göstermektedir. Tersi etki ise biçimler üstüne eğitildikten sonra ortaya çıkmaktadır. Bundan dolayı, öncesinde aldığı eğitim hayvanın hangi boyut, renk ya da biçime dikkat edeceğini etkiliyor gibi durmaktadır.

Diğer deneyler göstermektedir ki, hayvanlar çevrenin bir özelliğine yanıt vermeyi öğrendikten sonra diğer özelliklere karşı gösterdikleri yanıtlama duyarlılığı azalmaktadır. Örneğin “bloklamada”, bir hayvan ödül ya da ceza ile bir uyarana (“A”) yanıt vermeye koşullandırılır. Hayvan istikrarlı bir şekilde A’ya yanıt verdikten sonra ek eğitim denemelerinde ikinci bir uyaran (“B”) A’ya eşlik eder. Sonrasında B uyaranıyla yapılan denemeler yalnız başına çok az yanıt oluşturur, bu durum B’ye dair öğrenimin A’nın önceki öğrenimi nedeniyle bloke olduğunu işaret etmektedir. Bu sonuç, uyaranların yeni bir bilgi sağlamadıkları zaman ihmal edildikleri hipotezini desteklemektedir. Bu yüzden bahsi geçen deneyde hayvan B’ye dikkat veremedi, çünkü B uyaranı A’yla birlikte ortaya çıktığında verdiğine ek bir bilgi sunmamıştı. Eğer bu yorumlama doğruysa dikkatsal sürece dair önemli bir anlayış sunmaktadır, ama bu çıkarım henüz kesinleşmiş değildir; zira bloklama ve birçok ilgili olgu, dikkatten söz edilmeyen koşullama modelleriyle de açıklanabilmektedir.

Bölünmüş dikkat

Dikkat sınırlı bir kaynağa sahiptir ve bir “ya hep ya hiç” yanıtı değildir: çevrenin bir özelliğine daha fazla dikkat ayrıldığı zaman, diğerlerine düşen pay azalır. Hayvanlarla yapılan çalışmaların birtakım çalışma bunun üstünedir. Bir deneyde, güvercinlere sinyal sesiyle eşzamanlı olarak ışık verildi. Güvercinler, yalnızca iki uyaranın doğru kombinasyonunu (ör. yüksek frekanslı bir sinyal ile sarı ışık) seçtiklerinde ödüllendirildiler. Kuşlar bu görevde iyi bir performans gösterdi ve bu muhtemelen dikkatlerini iki uyarana bölmelerinden kaynaklanıyordu. Yalnızca bir uyaran değiştiği ve diğeri ödüllendirilen değerinde kaldığında, değişken uyaranlara karşı yanıtlar gelişti ancak alternatif uyaranların ayrımsanması daha kötü hale geldi. Bu sonuçlar, dikkatin gelen uyaranlara daha fazla ya da daha az odaklanabilen sınırlı bir kaynağı olduğu fikriyle tutarlıdır.

Görsel arama ve dikkat önceleme

Yukarıda belirtildiği üzere, dikkatin işlevi hayvan için özel bir kullanımı olan bilgiyi seçmektir. Görsel arama karakteristik olarak bu tür seçimleri gerektirir ve arama görevleri hem insanlarda hem hayvanlarda dikkate bağlı seçimin karakteristikleri ve onu kontrol eden faktörleri saptamakta geniş bir biçimde kullanılmıştır.

Görsel arama üzerine deneysel araştırmalarına ilk olarak Luc Tinbergen’in saha gözlemleri (1960) öncülük etti. Tinbergen kuşların avlayacakları böcekleri belirlemede seçici olduğunu gözlemledi. Örneğin, kuşlar başka türler de olsa dahi, tekrar tekrar aynı tür böceği yakalamaya eğilimliydi. Tinbergen bu av seçiminin, bir böcek türünün saptanmasını öne çıkarırken diğer türlerin saptanmasını baskılayan bir dikkatsel önyargıdan kaynaklandığını ileri sürdü. Genel olarak bu “dikkat önceleme”nin dikkat verilen nesnenin bir mental temsilinin önceden etkin olmasına bağlı olduğu söylenir. Tinbergen bu mental temsili “arama imgesi” olarak adlandırmıştır.

Tinbergen’in önceleme hakkındaki saha gözlemleri çeşitli deneylerle desteklenmiştir. Örneğin Pietrewicz ve Kamil (1977, 1979) mavi alakargalara üstünde A türü güve olan, B türü güve olan ya da hiç güve olmayan ağaç gövdesi resimleri gösterdi. Kuşlar, güve olan resimleri gagaladıklarında ödüllendirildiler. Kritik bir nokta, belli bir güve türüyle yapılan tekrarlı denemelerde (ör. A, A, A,...) saptama olasılığının, denemelerin karışık yapılmasından sonraki (ör. A, B, B, A, B, A, A,...) olasılıklardan daha yüksek olmasıydı. Bu sonuçlar bir kez daha bir nesneyle ardışık olarak karşılaşmanın bu nesneye dikkatsel bir yatkınlık geliştirdiğini söylemektedir.

Aramada dikkat öncelemesi oluşturmanın bir diğer yolu, hedefle ilişkilendirilmiş bir ileri sinyal sağlamaktır. Örneğin, eğer bir kişi ötücü ötüşü duyarsa, bir çalıda ötücü serçe saptamaya daha yatkın hale gelebilir. Bu etkiyi hayvan deneklerde ortaya koyan deneyler bulunmaktadır.

Yine başka deneyler görsel aramanın hız ve kesinliğini etkileyen uyaran faktörlerinin doğasını keşfetmiştir. Örneğin, tek bir hedefi bulmak için gereken süre, görsel alandaki şeylerin sayısıyla yükselmektedir. Tepki süresindeki bu artış eğer dikkat dağıtıcılar hedefe benzerse daha keskinleşirken, farklıysa daha hafif seyretmektedir. Eğer dikkat dağıtıcılar hedeften biçim ve renk olarak çok farklıysa süre artışı hiç görülmeyebilir.

Konseptler ve kategoriler

Temel fakat tanımlaması zor bir şey olarak “konsept”in konsepti, henüz psikolojik çalışmaların odak noktası olmadan yüzlerce yıl önce filozoflarca tartışılıyordu. Konseptler insanlar ve hayvanların dünyayı işlevsel gruplar halinde organize etmesini mümkün kılar; bu gruplar algısal anlamda benzer nesneler ve olaylardan, ortak işleve sahip farklı şeylerden ya da analojiler gibi ilişkiler arası ilişkilerle şekillendirilmiş olabilir. Bu konulardaki daha ileri tartışmalar pek çok referansla birlikte Shettleworth (2010), Wasserman ve Zentall (2006) ve Zentall ve ark. (2008) makalelerinde bulunabilir. Sonuncusu, internette ücretsiz erişime açık bulunmaktadır.

Yöntemler

Hayvan konseptleri üzerine çalışmaların çoğu büyük çeşitliliklerle kolayca oluşturulan ve sunulan görsel uyaranlarla yapılmıştır, ancak sesli ve diğer uyaranlar da kullanılmıştır. Güvercinler mükemmel görüşleri ve her zaman görsel hedeflere yanıt vermeye koşullanmış olmaları nedeniyle çokça kullanılmıştır; bununla beraber başka kuşlar ve birtakım diğer hayvanlarla da çalışılmıştır. Tipik bir deneyde, bir kuş ya da başka bir hayvan çok sayıda resmin birer birer gösterildiği bir bilgisayar ekranıyla karşılaştırılıyor ve denek kategori içinden bir şeyi gagaladığı ya da ona dokunduğu zaman ödül alırken, kategori dışı şeylerde herhangi bir ödül almıyor. Alternatif olarak, deneğe seçim yapması için iki ya da daha fazla resim sunuluyor. Pek çok deney önceden hiç görülmemiş şeylerin sunulmasıyla sonlanıyor; bu şeylerin başarılı sınıflandırılması, hayvanın yalnızca belli başlı uyaran-yanıt ilişkilerini öğrenmekle kalmadığını gösteriyor. İlgili bir başka yöntem, bazen ilişkisel konseptler çalışılırken kullanılan örneğe eşleştirmedir. Bu görevde hayvan sadece bir uyaran görür ve iki ya da daha fazla alternatif arasından seçim yapar, biri ilkiyle aynıdır; sonrasında hayvan eşleşen uyaranı seçince ödüllendirilir.

Algısal kategoriler

Algısal kategorizasyonun, bir insan yahut hayvanın ortak özellikler içeren bir uyaranlar skalasına yanıt verirkenkine benzer bir şekilde ortaya çıktığı söylenir. Örneğin bir sincap Rex, Shep ya da Trixie’yi gördüğünde ağaca tırmanır; bu, sincabın her üçünü de kaçınılması gereken şeyler olarak kategorize ettiğini göstermektedir. Olayların böylesi gruplara ayrılması, hayatta kalmak için elzemdir. Bir hayvan eğer bir nesne hakkında öğrendiklerini (ör. Rex beni ısırdı) aynı kategorideki yeni olaylara (köpekler ısırabilir) uygulamak istiyorsa onu kategorize etmelidir.

Doğal kategoriler

Pek çok hayvan biçim ya da renk farklarını algılayarak nesneleri kolayca sınıflandırır. Örneğin arılar ya da güvercinler, eğer ödüllendiriliyorsa tüm kırmızı bir nesneleri seçmeyi ve ödüllendirilmiyorsa tüm yeşil nesneleri reddetmeyi öğrenebilir. Çok daha zor görünen ise, bir hayvanın aynı gruba ait gözükse de renk ve biçimi çok değişken olan doğal nesneleri kategorize etme kabiliyetidir. Klasik bir çalışmada, güvercinleri insanların fotoğraflardaki varlıkları ya da yokluklarına yanıt verecek şekilde eğitti. Kuşlar biçim, boyut ve renkteki büyük değişikliklere rağmen, hem insanların olduğu hem de olmadığı görsellere bakarak, kısmen ya da tamamen insan görüntüsü içeren fotoğrafları gagalamayı çabucak öğrendiler. Takip eden çalışmalarda güvercinler diğer doğal nesneleri (ör. ağaçlar) kategorize ettiler ve eğitim sonrasında bir ödül olmadan önceden görmedikleri fotoğrafları ayırabilir hale geldiler. Benzer çalışmalar kuş şarkıları gibi doğal ses kategorilerinde de yapıldı. Bal arıları (Apis mellifera), “yukarı” ve “aşağı” konseptlerini oluşturabilmektedir.

İşlevsel ya da çağrışımsal kategoriler

Algısal olarak alakasız uyaranlar eğer ortak bir kullanımları varsa ya da ortak sonuçlara yol açıyorlarsa bir sınıfın üyeleri olarak yanıt alabilirler. Vaughan’ın sıklıkla atıf yapılan bir çalışması (1988) buna bir örnektir. Vaughan, çok sayıda alakasız görseli iki rastgele sete, A ve B’ye böldü. Güvercinler A setindeki görselleri gagaladıkları zaman ödüllendirildiler, ancak B setindeki görselleri gagalayınca ödüllendirilmediler. Bu görevi makul düzeyde öğrendikten sonra, sonuçlar tersine çevrildi: B’deki nesneler yemek sağlarken, A’dakiler sağlamıyordu. Sonrasında bu durum tekrar ve tekrar tersine döndürülerek devam etti. Vaughan, 20 veya üstü değişimden sonra ödülün bir setteki birkaç görselle ilişkilendirilmesinin kuşların setteki diğer resimlere daha fazla ödül olmadan yanıt vermesine yol açtığını buldu. Sanki kuşlar “eğer set A’daki bu görseller yemek getiriyorsa, set A’nın diğer görselleri de yemek getirmeli” diye düşünüyordu. Bu, kuşların artık her setteki görselleri işlevsel olarak denk şekilde kategorize ettiği anlamına gelir. Pek çok başka prosedür de aynı benzer şekilde sonuçlandı.

Bağıntısal ya da soyut kategoriler

Basit bir uyaranı örneğe eşleştirme görevinde (yukarıda anlatıldığı şekliyle) test edildiğinde pek çok hayvan kolayca “eğer örnek kırmızıysa kırmızıya, yeşilse yeşile dokun” gibi belli eşya kombinasyonlarını öğrenebilirler. Ancak bu, “aynı” ve “farklı” genel konseptleri arasında ayrım yapabildiklerini göstermemektedir. Eğer eğitim sonrasında bir hayvan önceden hiç görmediği acayip bir şeyi başarıyla eşleştirirse bu, daha iyi bir kanıt olacaktır. Maymunlar ve şempanzeler bunu yapmayı öğrenmektedir; güvercinler de eğer pek çok farklı uyaranla ciddi manada pratik yapmaları sağlanırsa bunu yapmaktadır. Yine de, ilk olarak örnek sunulduğundan, başarılı bir eşleşme hayvanın konsept olarak “aynı” eşyadan ziyade, basitçe en yakın zamanda görülen “tanıdık” eşyayı seçtiği anlamına da gelebilir. Birtakım çalışma bu olasılıkları ayrıştırmayı denemiş ve net olmayan sonuçlar ortaya koymuştur.

Kural öğrenme

Kuralların öğrenimi bazen insanlarla sınırlı bir kabiliyet olarak düşünülür; ancak bazı deneyler primatlar ve başka hayvanlarda da basit kural öğrenimini kanıtlamıştır. Kanıtların çoğu, “kuralın” bir dizi olayın meydana çıkışından müteşekkil olduğu sekans öğrenme çalışmalarından gelmektedir. Kural kullanımı eğer hayvan farklı olay düzenlerini ayırt edebiliyorsa ve bu ayrımı aynı düzenle kurulan yeni olaylara da aktarabiliyorsa mevcut demektir. Örneğin, Murphy ve ark. (2008) sıçanları görsel sekansları ayırt etmek üzere eğitti. Bir grupta ABA ve BAB ödüllendirildi; A “parlak ışık” ve B “loş ışık” anlamına geliyordu. Diğer uyaran üçlemeleri ödüllendirilmedi. Sıçanlar, her ne kadar hem parlak hem de loş ışıklar denk şekilde ödülle ilişkilendirilse bile görsel sekansı öğrendiler. Daha önemlisi, sesli uyaranla yapılan ikinci bir deneyde sıçanlar, önceden öğrenilmiş düzenle kurulan bambaşka uyaranların sekanslarına doğru şekilde yanıt verdi. Benzer sekans öğrenimleri kuşlar ve diğer hayvanlarda da gösterildi.

Bellek

İnsan belleğini analiz etmek üzere geliştirilen kategoriler (, , çalışma belleği) hayvan hafızası çalışmalarına da uygulandı ve insan kısa dönemli belleğinin bazı karakteristik fenomenleri (ör. ) hayvanlarda, özellikle de maymunlarda bulundu. Ancak çoğu ilerleme uzamsal belleğin analizinde kaydedildi; bu çalışmaların bazıları fizyolojik temellerini ve bu bellekte hipokampusun rolünü açıklığa kavuşturmayı amaçlarken diğer çalışmalar Clark fındıkkıranları, belli alakargalar, baştankaralar ve belli sincaplar gibi ekolojik nişlerinin radikal değişimlere rağmen binlerce zula yerini hatırlamayı zorunlu kıldığı çoklu-sürü hayvanlarının uzamsal belleğini keşfetmeyi amaçlamıştır.

Bellek, Apis mallifera arayıcı bal aralarında geniş şekilde incelenmiştir. Bu arılar hem besiyerine spesifik olmayan geçici kısa-süreli çalışma belleği hem de besiyerine spesifik uzun dönem referans belleği kullanmaktadır. Bir serbest uçan bal arısında tek bir öğrenim denemesi günlerce, üç deneme ise yaşam boyu süren bellek sağlamaktadır. Kabuksuz sümüklüböcekler, Limax flavus, yaklaşık 1 dakikalık kısa dönemli belleğe ve yaklaşık 1 aylık uzun dönemli belleğe sahiptir.

Yöntemler

İnsanlarda olduğu üzere araştırmalar “çalışma” ya da “kısa dönem” belleğini “referans” ya da uzun dönem bellekten ayırmaktadır. Çalışma belleği deneyleri, yakın geçmişte (genellikle de birkaç saniye ya da dakika içinde) gerçekleşen olaylara dair belleği değerlendirmektedir. Referans belleği deneyleri “bir düzenek koluna basmak yemek getirir” ya da “çocuklar bana fıstık verir” gibi düzenlilikleri değerlendirir.

Alışkanlık

Alışkanlık, bellek kıyaslamasının kısa bir zaman aralığındaki en basit testidir. Test bir hayvanın bir uyaran ya da olaya karşılık yanıtını daha önceki bir olaya yanıtıyla kıyaslar. Eğer ikinci yanıt ilkinden istikrarlı bir şekilde farklıysa, hayvan ilki hakkında bir şeyler hatırlıyor olmalıdır; bu, motivasyon, duyu hassasiyeti ya da test uyaranı gibi faktörlerin değişmediği durumlarda geçerlidir.

Gecikmiş yanıt

Gecikmiş yanıt çalışmaları hayvanlarda kısa dönemli bellek çalışmalarında sıklıkla kullanılmaktadır. Hunter’ın (1913) gösterdiği şekliyle tipik bir gecikmiş yanıt deneyinde hayvana renkli ışık gibi bir uyaran verilir ve kısa bir zaman sonra hayvanın alternatifler arasından uyaranla eşleşen ya da ona bir şekilde benzeyen şeyi seçer. Örneğin Hunter’ın çalışmalarında, üç hedef kutusundan birinde kısa süreliğine ışık belirdi ve hayvan o kutuları seçerken ışıklandırılanın arkasında yemek buldu. Çalışmaların çoğu bazı “gecikmiş örneğe eşleşme” çeşitlemeleriyle yapılmıştır. Örneğin bu görevi içeren ilk çalışmalardan birinde, bir güvercine kesintili ya da kesintisiz bir ışık verildi. Birkaç saniye sonra güvercinin gagalamasıyla konumu değişen iki anahtar aydınlatıldı; birini aydınlatan ışık kesintiliyken diğerini aydınlatan kesintisizdi. Kuş eğer orijinal uyaranla eşleşen anahtarı gagalarsa yemek verildi.

Örneğe eşleştirmeli görevlerin sık kullanılan bir çeşidi, hayvanın farklı uyaranlar içeren daha sonraki bir seçimi kontrol ederken ilk uyaranı kullanmasını gerektirmektedir. Örneğin, eğer başlangıç uyaranı siyah bir çemberse, hayvan gecikme sonrasında “kırmızıyı” seçmeyi öğrenir; eğer siyah kareyse doğru seçenek “yeşildir”. Bu yöntemin ustaca kurulan türevleri, belleğin müdahaleye bağlı unutma ve çoklu eşya belleği gibi özelliklerini de içeren pek çok özelliğini araştırmakta kullanılmıştır.

Radyal kollu labirent

Radyal kollu labirent, uzamsal konum belleğini test etmek ve konumu belirleyen mental süreçleri belirlemekte kullanılır. Bir radyal labirent testinde, bir hayvan çeşitli yönlerle hedef kutularına ulaşan küçük bir platforma bırakılır; hayvan bir ya da daha fazla hedef kutusunda yemek bulur. Bir kutuda yemek bulunca hayvanın merkez platforma dönmesi gereklidir. Labirent hem referans hem çalışma belleği testinde kullanılabilir. Örneğin, birden fazla seans boyu sekiz-kollu labirentin aynı dört kolunun yemeğe çıktığını düşünün. Eğer sonraki bir test seansında hayvan hiç yem konmayan bir kutuya giderse, bu durum referans belleğinin başarısızlığını işaret eder. Diğer yandan eğer hayvan aynı test seansında önceden boşalttığı bir kutuya tekrar giderse, bu durum çalışma belleğinin başarısızlığı olacaktır. Koku ipuçları gibi karışıklık yaratan çeşitli etkenlerin varlığı, bu tür çalışmalarda dikkatlice kontrol edilir.

Su labirenti

Su labirenti bir hayvanın uzamsal konum belleğini test etmek ve bir hayvanın konumları nasıl saptadığını keşfetmek için kullanılır. Tipik olarak bu labirent, opaklaştırılmış suyla dolu sirküler bir tanktır. Labirentin bir yerine konumlandırılmış küçük bir platform, su yüzeyinin hemen altında yer alır. Tanka bırakılan hayvan o platformu bulana dek tankta yüzer. Pratik yaptıkça hayvan platformu giderek daha hızlı bulur. Referans belleği, platformu ortadan kaldırıp hayvanın eskiden platform olan bölgede ne kadar zaman harcadığıyla belirlenir. Tank içindeki ve çevresindeki görsel ve diğer ipuçları, hayvanın çevredeki referans alabileceği noktalar ve bunların geometrik ilişkilerinden yararlanmaya ne kadar itimat ettiğini belirlemek için değiştirilebilir.

Uzamsal biliş

Bir hayvanın yaşam alanı ister kilometre karelerle, ister metre karelerle ölçülüyor olsun, hayatta kalabilmesi tipik şekilde o hayvanın yemek kaynağı bulabilmesi ve yuvasına dönebilmesine bağlıdır. Bazen böyle bir görev, bir kimyasal izi takip etmek gibi yollarla göreceli olarak basit bir şekilde gerçekleştirilebilir. Ancak karakteristik olarak hayvanın bir şekilde konumlar, yönler ve mesafeler hakkında bilgi edinebilmesi ve bu bilgileri kullanabilmesi gereklidir. Aşağıdaki paragraflar hayvanların bunu yapma yollarından bazılarını özetlemektedir.

• Yer imleri Hayvanlar sıklıkla yuvalarının ya da diğer hedeflerinin ne gibi göründüğünü öğrenirler ve eğer görüş alanlarındaysa basitçe ona doğru hareket ederler; bunun onlar için “yer imi” görevi gördüğü söylenir.
• Referans noktalar Bir hayvan hedefini göremediğinde, yakındaki nesnelerin varlığını öğrenip bu referansları rehber olarak kullanabilir. Kuşlar ve arılarla çalışan araştırmacılar bunu, yuvanın bulunduğu yerin yakınındaki öne çıkan nesnelerin yerini değiştirip, arayıcı hayvanların yuvalarını yeni bir yerde aramasına yol açarak göstermişlerdir.
• Sabit konum hesabı Aynı zamanda “yol birleştirme” olarak da bilinir. Bireyin pozisyonunu, bilinen bir konumdan başlayıp sonrasında gittiği mesafe ve yönlerin kaydını tutarak hesaplaması sürecidir. Klasik deneyler çöl karıncalarının pozisyonlarını yiyecek arayışıyla gezdikleri pek çok metreyle takip ettiklerini göstermiştir. Rastgele dönüşleri olan bir yol izlese de, karınca yemeği bulduğu zaman doğrudan yuvasına döner. Ancak eğer karınca olduğu yerden alınıp, örneğin birkaç metre doğuya bırakılırsa, yuvasının o kadar metre doğusuna yönelir.
• Bilişsel haritalar Bazı hayvanlar çevrelerinin bir bilişsel haritasını oluşturuyor gibi görünmektedir. Bunun anlamı, iki konum arasındaki mesafeyi ve gitmek için hangi yönde gitmek gerektiğini hesaplayacak şekilde bilgi edinebildiklerini ve bu bilgiyi kullanabildikleridir. Böylesi bir harita-benzeri temsillenmenin, örneğin bir hayvanın önceki tecrübesi iki kaynağa da yuvasından gitmesi olsa da, bir yemek kaynağından diğerine direkt gidişinde kullanıldığı düşünülmektedir. Bu alandaki araştırmalar aynı zamanda sıçanlar ve güvercinlerin çevrelerinin geometrik özelliklerini kullanması, sıçanların hem radyal kol labirentlerinde hem su labirentlerinde uzamsal örüntüler temsillenmesi gibi şeyleri ortaya çıkarmıştır. Uzamsal biliş bir hayvan ya da insanın çevresindeki pek çok nesne içinden belli nesneleri görsel olarak aramasında kullanılır.
• Sapma davranışı Bazı hayvanlar uzamsal çevrelerine dair ileri bir anlayışa sahip gibi görünmektedir ve eğer daha dolaylı bir yol izlemek avantajlarınaysa, hedeflerine giden en direkt yolu tercih etmezler. Bazı sıçrayan örümcekler avlarına en direkt yoldan gitmektense daha dolaylı bir yol kullanır; bu onların davranışları ve rota belirlemedeki esnekliklerini ve muhtemel bir içsel öğrenimi işaret eder.

Uzun-mesafeli yön bulma; yöngüdüm

Pek çok hayvan mevsimsel göç sırasında ya da üreme yerlerine giderken yüzlerce ya da binlerce mil kat eder. Güneş, diğer yıldızlar, ışığın polarizasyonu, manyetik ipuçları, kokusal ipuçları, rüzgarlar ya da bunların bir kombinasyonunun rehberliğinden yararlanabilirler.

Kuyruksuz maymunlar ve kurtlar gibi hayvanların uzamsal bilişte iyi olma nedenlerinin bu yeteneğin hayatta kalmak için gerekliliği olduğu öne sürülür. Bazı araştırmacılar bu kabiliyetin köpeklerde bir şekilde kaybolmuş olabileceğini, bunun nedeninin insanların onlara yaklaşık 15.000 yıllık bir evcilleştirme süreci boyunca yemek ve barınak sağlaması olduğunu savunmaktadır.

Zamanlama

Günün zamanı: sirkadyen ritimleri

Çoğu hayvanın davranışları dünyanın günlük aydınlık-karanlık döngüsüyle senkronizedir. Bu nedenle pek çok hayvan gündüz aktifken diğerleri gece aktiftir, yine bazıları şafak ya da alacakaranlık yakınlarında aktiftir. Her ne kadar kişi bu “sirkadyen ritimlerinin” basitçe ışığın varlığı ya da yokluğuyla kontrol edildiğini düşünebilirse de, çalışma yapılan hayvanların neredeyse tamamı, sürekli aydınlık ya da karanlık koşullarında bile aktivite döngüleri sağlayan bir “biyolojik saat” sahibi olduklarını göstermiştir.Sirkadyen ritimleri öylesine otomatik ve canlılar için önemlidir ki – bitkilerde bile bulunurlar – genellikle bilişsel süreçlerden ayrıca ele alınırlar.

Süreç zamanlaması

Hayatta kalmak sıklıkla hayvanın süreç zamanlamasına bağlıdır. Örneğin kızıl sinekkuşu çiçek nektarıyla beslenir ve sıklıkla aynı çiçeğe döner; ancak bunu yalnızca çiçeğin yeterince nektar yenilemesine yetecek bir zaman geçtikten sonra yapar. Bir deneyde sinekkuşları hızlıca nektarı biten ancak sabit bir süre (ör. yirmi dakika) sonra dolan yapay çiçeklerle beslendiler. Kuşlar yaklaşık doğru zamanda geri dönmeyi öğrendiler ve sekiz ayrı çiçeğin dolum hızını öğrenip hangi çiçeği ne kadar zaman önce ziyaret ettiklerini hatırladılar.

Süreç zamanlamasının ayrıntıları bazı türlerde çalışılmıştır. En yaygın yöntemlerden biri “zirve yöntemi”dir. Tipik bir deneyde, bir işlem odasındaki sıçan yemek için bir düzeneğin koluna basar. Bir ışık gelir, bir kol basımını takip eden sabit bir süre, örneğin on saniye sonrasında bir yem paletiyle sonuçlanır. Zamanlama, bir yemeğin verilmediği ve ışığın olduğu durumlarda ölçülür. Bu denemelerde sıçan yaklaşık on saniye boyunca kola giderek artan sayılarda basar ve yemek gelmeyince kademeli olarak basmayı bırakır. Bu deneylerde sıçanların kola en çok bastıkları süre, fare için tahmini ödül zamanı olarak düşünülür.

Zirve yöntemini kullanan deneyler ve diğer yöntemler göstermiştir ki, hayvanlar kısa süreçleri oldukça doğru zamanlamaktadır. Birden fazla olayı tek seferde zamanlayabilirler ve zamanı uzamsal ve diğer ipuçlarıyla birleştirebilirler. Böyle testler aynı zamanda hayvan zamanlaması teorilerinin kantitatif testlerinde (Gibbon’ın Sayısal Bekleyiş Teorisi, Killeen’in Zamanlamanın Davranışsal Teorisi ve Machado’nun Zamanlamayı Öğrenme modeli vb.) kullanılmıştır. Hiçbir teori henüz genel kabule ulaşamamıştır.

Alet ve silah kullanımı

Her ne kadar uzun süre alet kullanımı insana özgü bir özellik olarak düşünülmüşse de, bugün memeliler, kuşlar, kafadan bacaklılar ve böcekler gibi pek çok hayvanın alet kullandığına dair kanıt var. Alet kullanımı tartışmaları sıklıkla neyin “alet” teşkil ettiği hakkında bir tartışma içerir ve alet sıklıkla hayvanın zekası ve beyninin boyutuyla ilişkilendirilir.

Memeliler

Bir bonoboyu termit avlarken gösteren bir dizi fotoğraf.

Bonobo bir termit tepeciğine çubuk sokuyor.

Bonobo, termitleri "oltalamaya" başlıyor.

Bonobo çubuğu çekip termitleri yemeye başlıyor.

Bonobo, alet kullanarak çıkardığı termitleri yiyor.

Alet kullanımı hem vahşi hem tutsak primatlarda, özellikle de büyük kuyruksuz maymunlarda pek çok kez bildirilmiştir. Aletlerin primatlarca kullanımı çeşitlidir ve avlanmayı (memeliler, omurgasızlar, balıklar), bal toplamayı, gıda işlemeyi (kabuklu yemişler, meyveler, sebzeler ve tohumlar), su biriktirmeyi, silahları ve barınakları içerir. 2007’de yapılan bir araştırma, insanlar dışında bir türün sistematik silah kullanımına ilk kanıt olarak Fongoli Savanı'ndaki şempanzelerin çubukları sivrilterek avlanırken mızrak olarak kullandıklarını göstermiştir. Vahşi yaşamlarında ya da tutsakken kendiliğinden alet kullanan diğer memeliler filleri, ayıları, deniz memelilerini, su samurlarını ve firavunfarelerini içermektedir.

Kuşlar

Bülbül, papağan, Mısır akbabası, kahverengi kafalı sıvacı kuşu, martılar ve baykuşlar gibi birçok kuş türü vahşi yaşamda alet kullanırken gözlemlenmiştir. Galapagos Adaları’nın ağaçkakan ispinozları gibi bazı türler, yemek arayışlarında elzem bir yeri olan belli aletler kullanırlar. Ancak bu davranışlar sıklıkla esnetilemez ve yeni durumlarda etkili biçimde kullanılamaz. Çok sayıda kuş türü oldukça değişken karmaşıklıklarda yuvalar inşa etmektedir; ancak yuva inşa etme davranışı “alet kullanımı”nın bazı tanımlarını karşılasa da, diğer tanımlarda bu karşılanmamaktadır.

Birçok kargagil türü kontrollü deneylerde alet kullanmak üzere eğitilmiştir. Laboratuvar koşullarında genişçe incelenen türlerden biri Yeni Kaledonya kargasıdır. Betty adındaki bir karga, kendisine oldukça yabancı gelen bir problemi çözmek için bir teli alet olarak kullandı. Betty, bir kuyudan yemek çıkarırken çengel şeklindeki bir teli mi kullanacağı, yoksa düz teli deneyeceği hakkında test edildi. Betty, eti düz telle dürtmeyi denedi. Bu doğrudan yaklaşımın bir dizi başarısız sonuca ulaşmasından sonra, teli çekti ve onu kuyunun yapışkan bantla kaplı sonuna yönlendirmeye başladı. Tel çabucak yapıştı; sonrasında Betty onu yana doğru çekip, bükerek kurtardı. Sonrasında kancalı teli kuyuya gönderdi ve eti çıkardı. Devamındaki on denemeden yalnız birinde sadece düz tel verildi; Betty önce onu düz şekilde kullanmayı deneyip sonra bir kanca yaparak aynı şekilde kullandı.

Balıklar

Pek çok lapina türünün, iki-kapaklıların (deniz tarağı, deniz kestanesi, istiridye) kabuklarını kırarken kayaları örs olarak kullandığı gözlenmiştir. Bu davranış ilk kez bir turuncu noktalı fildişi balığında (Choerodon anchorago), 2009 yılında Giacomo Bernardi tarafından videoya çekilmiştir. Balık, iki-kapaklıyı zemininden ayırmak için kumları kaldırıp, avını ağzıyla tutarak bir kayaya yüzdükten sonra, kayayı örs olarak kullanarak başını sağa sola savurup yumuşakçayı parçalayana kadar kayaya çarpar. Bu davranış aynı zamanda Avustralya’nın Büyük Bariyer Resifi’ndeki karalekeli fildişi balığında (Choerodon schoenleinii), Florida’daki sarıbaşlı lapinada (Halichoeres garnoti) ve akvaryum ortamındaki altı-çizgili lapinada (Thalassoma hardwicke) da gözlenmiştir. Bu türler, familyanın filogenetik ağacının zıt sonlarında yer almaktadır, dolayısıyla bu davranış tüm lapinalarda yerleşmiş olabilir.

Omurgasızlar

Bazı kafadanbacaklıların hindistan cevizi kabuklarını korunmak ya da kamuflaj için kullandığını biliniyor.

Conomyrma bicolor türünden karıncalar, taşları ve diğer küçük cisimleri çeneleriyle taşıyıp rakip kolonilerin dikey girişlerine bırakır, böylece işçilerin rekabet olmadan yemek aramaları sağlanmaktadır.

Akıl yürütme ve problem çözme

Oldukça büyük miktarda türün, soyut düşünce gerektiriyor gibi görünen sorunları çözebildiği aşikardır. Wolfgang Köhler’in (1917) şempanzelerle çalışması bunun ünlü ilk örneklerindendir. Köhler, şempanzelerin erişimlerinin dışında kalan muzları almak gibi sorunlarda deneme yanılma yapmadığını gözlemlemiştir. Bunun yerine şempanzeler “kararlı bir ereksellik” denebilecek bir şekilde davranıp, kendi kendilerine kutuları meyveye ulaşabilecekleri biçimde yerleştirdiler. Modern araştırmalar, benzeri davranışları çok daha az zekası olduğu düşünülen hayvanlarda da yeterli ön eğitim verildiği takdirde saptamıştır. Nedensel akıl yürütme aynı zamanda ekinkârgaları ve Yeni Kaledonya kargalarında da gözlenmiştir.

Kentsel alanlardaki Barbados şakrakkuşlarının (Loxigilla barbadensis) yaratıcı problem çözme görevlerinde kırsal çevrelerdeki şakrakkuşlarından daha iyi oldukları, ancak renk ayrımında bir farkları bulunmadığı gösterilmiştir.

Bilişsel önyargılar

Bu bardak yarı dolu mu, yarı boş mu?

Bilişsel önyargı, diğer bireyler ya da durumlar hakkındaki çıkarımların mantıksız bir biçimde şekillenirken, muhakemenin norm ya da rasyonaliteden bir sistematik örüntüyle ayrılmasına karşılık gelmektedir.

Bilişsel önyargı bazen “Bu bardak yarı dolu mu, yarı boş mu?” sorusuyla resmedilmektedir. “Yarı boş” seçeneğinin karamsarlığı, “yarı dolu” seçeneğinin ise iyimserliği işaret ettiği söylenir. Bunu hayvanlarda test etmek için, bir hayvan A uyaranının, örneğin bir 100 Hz frekanslı sesin, pozitif bir olayı öncelediği yönünde, örneğin hayvanın düzenek koluna basmasıyla oldukça istenen bir yemeğin verilmesi gibi bir şekilde eğitilir. Aynı hayvan B uyaranında, örneğin 900 Hz sesin negatif bir olayı öncelediğini bekleyecek şekilde eğitilir; örneğin, hayvan kola bastığı zaman tatsız bir yemek verilir. Sonrasında hayvan ortalama bir C uyaranıyla, örneğin 500 Hz sesle test edilir ve hayvanın kolu pozitif mi negatif mi bir sonuçla ilişkilendirdiği gözlenir. Bunun hayvanın pozitif ya da negatif bir duygu durumda olup olmadığını belirteceği ileri sürülmüştür.

Bu yaklaşımı kullanan bir çalışmada gıdıklanan sıçanlar, yalnızca bakımı yapılan sıçanlardan farklı tepki verdi. Gıdıklanan sıçanlar, sadece bakımı yapılan sıçanlara göre daha iyimserdi. Araştırmacılar böylece “...ilk kez doğrudan ölçülen olumlu duygu durumla belirsizlikte karar verme arasında bir bağlantıyı hayvan modelinde” ortaya koyduklarını söylediler.

Bilişsel önyargının sıçanlar, köpekler, rhesus makakları, koyunlar, civcivler, sığırcıklar ve bal arılarını içeren birtakım türde olduğuna dair bazı kanıtlar bulunmaktadır.

Dil

İnsan dilinin hayvanlardaki modellenmesi, hayvan dil araştırması olarak geçmektedir. Kuyruksuz maymunlardaki dil deneylerine ek olarak, aynı zamanda papağanlar ve büyük benekli ağaçkakanları da içeren, primat olmayan türlere dil veya dil benzeri davranış öğretme konusunda bazı benzer düzeyde başarılı girişimler yapılmıştır. Nim Chimpsky adlı hayvanla edindiği sonuçlardan ve diğer sonuçları analiz eden Herbert Terrace, şempanzelerin yeni cümleler üretebildiği fikrini eleştirmiştir. Louis Herman bundan kısa bir süre sonra şişe burunlu yunusların yapay dilleri kavrayışlarıyla ilgili bir araştırma yayınlamıştır (Herman, Richards, & Wolz, 1984). Her ne kadar bu tür çalışmalar özellikle bilişsel dilbilimciler arasında ihtilaflıysa da, pek çok araştırmacı birçok hayvanın tek kelimelerin anlamını kavrayabildiğini, bazı hayvanların da basit cümleleri ve sentaktik çeşitlilikleri kavrayabildiği konusunda hemfikirdir. Ancak herhangi bir hayvanın yeni cümlelere denk gelecek sembol dizileri oluşturabildiği üstüne pek az kanıt bulunmaktadır.

İçgörü

Wolgang Köhler, genellikle deneysel psikolojiye içgörü konseptini katan kişi olarak bilinir. Şempanzelerle çalışan Köhler, Edward Thorndike’ın hayvanların problemleri kademeli olarak deneme yanılmayla çözmeleri gerektiği teorisinden şüphe etmeye başladı. Köhler, Thorndike’ın hayvanlarının sadece deneme yanılma kullanabilmesinin nedeninin, durumlarının diğer problem çözme şekillerini olanaksızlaştırdığını söyledi. Şempanzelere nispeten yapısal olmayan bir durum oluşturduğunda, bir şempanzenin bir kutuyu muza ulaşabileceği yere koymaya birden yönlenivermesi gibi ani “a-ha!” anlarıyla içgörüsel davranış değişimleri geçirdiğini gözlemledi. Daha yakın zamanda Asya fillerinin (Elephas maximus) benzer içgörülü problem çöme davranışları sergiledikleri gösterildi. Bir erkek filin, bir kutuyu önceden erişemeyeceği bir yemeğe erişmek için üstüne çıkmak amacıyla hareket ettirdiği gözlemlendi.

Matematiksel beceri

Çeşitli çalışmalar hayvanların sayısal bilgileri kullanabildiğini ve iletişimlerinde aktarabildiğine, bazılarının da ilkel düzeyde sayı sayabildiğine işaret etmektedir. Bazı örnek araştırmalar aşağıda verilmiştir.

Bir çalışmada rhesus maymunlarına farklı çeşitlerde 1, 2, 3 ya da 4 eşya nesne bulunan görüntüler gösterildi. Bunlara, sayısal sıralamayı da içeren çeşitli yollardan yanıt vermek için eğitildiler. Örneğin ilk olarak “1”e, sonra “2”ye dokunacaklardı ve bu sırayı takip edeceklerdi. Daha önceden hiç görmedikleri eşyalar taşıyan görüntülerle test edildiklerinde, görüntülere aynı düzenle yanıt vermeye devam ettiler. Araştırmacılar, maymunların en azından sıralamalı ölçekte 1’den 9’a kadarki sayısal çoklukları temsilleyebildikleri sonucuna ulaştı.

Karıncalar sayısal değerleri kullanabilmekte ve bu bilgiyi iletebilmektedir. Örneğin, çeşitli türlerden karıncalar kendi yemek bölgelerinde diğer koloni üyeleriyle karşılaşma sayılarına dair oldukça isabetli saptamalarda bulunabilmektedir. Matematiksel beceri, sarı un kurdu böceklerinde (Tenebrio molitor) ve bal arılarında da tanımlanmıştır.

Batı ova gorillerine iki farklı yemek tepsisi seçeneği sunulduğunda, daha çok yemek bulunan tepsiyi seçme ihtimalleri eğitimle birlikte artmaktadır. Benzeri bir deneyde şempanzeler daha fazla emek olan seçeneği seçmiştir.Semenderler farklı sayıda meyve sineği içeren iki görüntü gösterildiğinde, ödül olarak yemek verilince, daha fazla sinek olan görseli seçtiklerini gösteren bir deney bulunmaktadır.

Diğer deneyler hayvanların yemek olmayan şeylerin niceliğini ayrımsama kabiliyetlerini göstermek üzere yürütülmüştür. Amerikan siyah ayıları, bir bilgisayar ekranından yararlanılan deneyde nicelik ayrımı yapabildiklerini göstermiştir. Ayılar, ekrandaki iki kutudan birindeki noktaları miktarlarına göre seçmek üzere pençe ya da burunlarıyla dokunmak üzere eğitildiler. Eğitim süresince ayılar doğru yanıtlarda yemekle ödüllendirildiler. Tüm ayılar, deneyde hareket etmeyen noktalar sunulduğunda, rastgele hata oranının belirlediğinin üstünde bir başarı sergilediler. Ayılar, noktaların sayısının bulundukları kutunun boyutuyla orantılı olduğu ve olmadığı iki farklı deneyde doğru yanıt vererek, gerçekten de ekranda beliren noktaların niceliğini seçtiklerini ve sadece daha büyük ya da küçük seçim yapmadıklarını gösterdi. Eğer retinal imgelere göre seçim yapıyor olsaydılar, bu sadece boyutla muhakeme yaptıklarını gösterecekti.

Şişeburunlu yunuslar, iki sıradan daha az nokta içereni seçme kabiliyeti göstermiştir. Deneyi kurgulayanlar, bir havuz ortamında farklı sayıda noktalar içeren iki tahta kullandılar. Yunuslar önce daha az nokta olan tahtayı seçmek üzere eğitildiler. Bu, yunusun daha az nokta olan tahtaya her yaklaştığında ödüllendirilmesiyle yapıldı. Deneyin test kısmında, iki tahta kuruldu ve yunusun sudan çıkarak tahtalardan birine işaret etmesi bekleniyordu. Yunuslar, daha az nokta olan tahtayı şans eseri olabilecek orandan çok daha yüksek bir sıklıkla seçtiler; bu, onların sayıları ayırt edebildiklerini göstermektedir. Belli bir gri papağan, eğitimden sonra sıfırdan altıya kadar sayıları ayırt edebilme kabiliyeti göstermiştir. Rakam ve vokalizasyon eğitiminden sonra deney, papağana kaç tane nesnenin gösterildiği sorularak yapıldı.Melek balığı, bilmediği bir ortama bırakıldığında türdeşleriyle grup oluşturacaktır; buna sürüleşme denir. İki farklı boyuttaki grup arasında seçim sunulduğunda, melek balığı iki gruptan daha büyük olanını seçecektir. Bu durum 2:1 oranı veya daha üstünün ayırt edilmesiyle görülebilmektedir; yani gruplardan birinde diğerindekinin en az iki katı balık olduğu sürece, balık büyük grubu seçecektir.

Monitör kertenkelelerinin sayısal becerisi olduğu gösterilmiştir; bazı türler altıya kadar olan sayıları birbirinden ayırt edebilmektedir.

Zeka

İnsan olmayan hayvanların bilişsel kabiliyet ve zekası sözlü ölçeklerle ölçülemediğinden, tersine alışkanlık kazandırma, sosyal öğrenme ve tamamen farklı durumlara yanıt verme gibi çeşitli yollarla ölçülmüştür. ve çalışmaları, bir tekil zeka faktörünün, primatlardaki bireysel bilişsel kabiliyet ölçümlerinde oluşan çeşitliliklerin %47’sinden sorumlu olduğunu göstermiştir. Bu oran farelerde %55 ile %60 oranlarında değişkenlik göstermektedir. Bu değerler, insanlardaki genel zeka faktörü olarak bilinen, tekil zeka faktörü olarak açıklanan IQ’da kabul edilen değişkenliğe (%40-50) yakındır.

Genel zeka faktörü ya da g faktörü, bir bireyin çeşitli bilişsel kabiliyet ölçümlerindeki skorları arasında gözlemlenen korelasyonları özetleyen bir psikometrik yapıdır. g faktörünün evrimsel yaşam tarihine ve zekanın evrimine, ayrıca sosyal öğrenme ve kültürel zekaya da ilişkin olduğu belirtilmektedir.g’nin insan olmayan modelleri, genetik ve nörolojik araştırmalarda g’nin değişkenliğinin arkasındaki mekanizmaları daha iyi anlamak için kullanılmaktadır.

Zihin teorisi

Zihin teorisi, erek, arzu, rol yapma, bilgilenim gibi mental evreleri kendine ve başkalarına atfetme ve başkalarının kişiden farklı arzular, erekler ve perspektiflere sahip olduklarını anlama kabiliyetidir.

Kuzgunlarla yapılan bazı araştırmalar, zihin teorisinin insan olmayan türlerde olduğunu kanıtlayan bir örnek sunmaktadır. Kuzgunlar Corvidae familyasının üyesidir; bu familyanın yüksek bilişsel kabiliyetleri olduğu düşünülmektedir. Bu kuşların, baskın kuzgunları aynı anda hem görüp hem de duyabildiklerinde, yemeklerini gizledikleri gözlemlenmiştir. Bu gözlemden hareketle kuzgunlar, bir mental evre olarak “görme” hakkındaki anlayışları yönünden test edildiler. İlk adımda kuşlar, baskın bireyler görülebiliyorken zulalarını korumuş, ancak yan odadan yalnızca sesleri gelirken harekete geçmemişlerdir. Sonraki adımda, yan odayı görmelerini sağlayacak bir gözetleme deliği açılmıştır. Gözetleme deliği açıkken, kuzgunlar baskın bireyleri yan odada duyduklarında, baskın bireyin sesi kayıtlardan oynatılsa da zulalarını korumuşlardır.

Bilinç

Bir babunla yürütülen ayna testi

Hayvanların bilinçleri ya da benlik konsepti olduğunun söylenebileceği durumlar, şiddetli tartışmalara konu olmuştur. Bu alanda en iyi bilinen araştırma tekniği, ’ın tertiplediği ayna testidir. Testte hayvan uyurken ya da sedasyon altındayken derisine bir işaret konur ve sonrasında yansımasını bir aynada görmesi sağlanır; eğer hayvan kendiliğinden işareti temizleme hareketine yönelirse bu, kendisinin farkında olduğu şeklinde yorumlanır. Bu kritere göre öz farkındalık şempanzelerde ve ayrıca bazı büyük kuyruksuz maymunlarda, Avrupa saksağanlarında, bazı deniz memelilerinde ve bir Asya filinde bildirilmiştir; ancak maymunlarda buna rastlanmamıştır. Ayna testi bazı araştırmacılar tarafından tamamen görmeye, yani insanların birincil duyusuna odaklandığı, oysa diğer türlerin köpeklerin koku duyusuyla olduğu gibi diğer duyulardan daha çok yararlandığı fikriyle eleştirilmektedir.

Bazı hayvanlarda metakognisyonun, bilişsel öz farkındalığa bazı kanıtlar sunduğu söylenmiştir. Büyük kuyruksuz maymunlar, yunuslar ve rhesus maymunlarının kendi mental evrelerini inceleyebildikleri ve bir “bilmiyorum” yanıtıyla zor soruları cevaplamaktan kaçındıkları gösterilmiştir. Bireyin kendi bedensel koşulları üstüne farkındalığını açığa çıkaran ayna testinin aksine, bu belirsizlik gözleminin bireyin içsel mental evrelerinin farkındalığını açığa çıkardığı düşünülmektedir. 2007 yılındaki bir çalışma, her ne kadar böyle yorumlanması sorgulanıyorsa da, sıçanlarda metakognisyona dair bazı kanıtlar sunmuştur. Bu türler aynı zamanda kendi belleklerinin gücünden de haberdar olabilirler.

Bazı araştırmacılar, hayvanların yaptığı çağrıların ve diğer vokal davranışların bilince dair kanıtlar sunduğunu ileri sürmektedir. Bu fikir, Weir’ın (1962) çocukların hakkındaki araştırması ve Greenfield ve diğerlerinin (1976) çocukların erken dönem konuşmaları üstüne incelemelerinden doğmuştur. Bazı araştırmalar Arielle adındaki bir macaw papağanıyla yapılmıştır.

2012 temmuzunda, Cambridge’deki İnsan ve İnsan-olmayan Hayvanlarda Bilinç Konferansı’nda bir grup bilim insanı şu deklarasyonu imzaladılar:

Kanıtlar, insan olmayan hayvanların nöroanatomik, nörokimyasal ve nörofizyolojik olarak bilinçlilik evrelerinin altyapısına sahip oldukları ve buna ek olarak ereksel davranışlar sergilediklerinde kesişmektedir. Sonuç olarak, kanıtların ağırlıklı bir bölümü insanların bilinç üreten nörolojik altyapıya sahip olmakta yalnız olmadıklarını göstermektedir. Tüm memelileri, kuşları ve ahtapotlar dahil başka pek çok yaratığı da kapsayan pek çok insan olmayan hayvanda da bu nörolojik altyapılar mevcuttur.

Biyolojik sınırlar

Kirpiler tehdit altında hissettiklerinde içgüdüsel olarak kendilerini bir top gibi yaparlar; bu onları rahatsızlıktan kaçınma çalışmaları için uygunsuz kılar.

İçgüdüsel sürüklenme, bilişsel araştırmaların yorumlanışını etkileyebilen bir başka etkendir. Bu etken, bir hayvanın öğrenilmiş yanıtlarının önüne geçebilen, içgüdüsel davranışlarına dönme eğilimidir. Konsept, Keller ve ’ın bir rakuna kutu içine madeni para koymayı öğretmesinden köken almıştır. Rakun, yemek ararken yaptığı gibi pençelerini paraya sürtme davranışına geri dönmüştür.

Hayvanların uyaranları işleme ve yanıtlama kabiliyetleri beyin boyutlarıyla korrelasyon içindedir. Küçük beyinli hayvanlar, büyük beyinli hayvanlara nazaran öğrenmeye daha az dayalı basit davranışlar göstermeye meyillidirler. Omurgalılar, bilhassa memeliler, büyük beyinlere ve tecrübeyle değişen karmaşık davranışlara sahiptirler. denen bir formül, beyin ve vücut boyutu arasında bir ilişki bulunduğunu göstermektedir. Bu katsayı tarafından 1960’ların sonlarında ortaya konmuştur. Ensefalizasyon katsayısı bir eğri şeklindeyken, eğrinin üstünde kalan bir hayvan kendi boyutundaki ortalama bir hayvandan daha fazla bilişsel kabiliyet göstermektedir; aynı şekilde eğrinin altındaki bir hayvanın da bu kabiliyetinin daha düşük olması beklenir. Çeşitli formüller ileri sürülmüşse de, Ew(beyin) = 0.12w(vücut)^2/3 formülünün memeli örneklerine uyduğu bulunmuştur. Formül en iyi ihtimalle fikir verici olarak ele alınmalı, memeli olmayanlara yalnızca ciddi dikkatle uygulanmalıdır. Bazı diğer omurgalı sınıflarında üs olarak 2/3 yerine ¾ kullanılmaktadır ve pek çok omurgasız grubunda formül anlamlı sonuçlar vermeyebilmektedir.

Hayvan bilişinin aleyhindeki deneysel kanıtlar

Çok sayıda deney, bazı hayvan türlerinin zeki, içgörülü ya da bir zihin teorisini haiz olduğu inancıyla hemen bağdaştırılamaz.

(1823-1915), ilerideki tüm bu tür deneylere yön verir nitelikte, böceklerin “ne yaptıklarını anlamadan kendilerini zorlayan içgüdülerine itaat ettiklerini” savunmuştur. Örneğin, felçli avını anteni yerine bacağından tutabileceğini anlamak bir kum yabanarısının idrakının çok ötesindedir. Ona göre “arının hareketleri, her hareketin bir sonrakini tetiklediği, önceki susmadan sonrakinin başlamadığı düzenli bir yankılar dizisi gibidir.” Fabre’nin sayısız deneyi onu, bilim insanlarının hayvanları nesnel şekilde çalışmak yerine “yüceltmeye çalıştıkları” sonucuna ulaştırmıştır.

C. Lloyd Morgan’ın (1852-1936) gözlemleri ona hayvanlardaki prima facie zeki davranışların sıklıkla ya içgüdüler ya da deneme yanılmayla sonuçlandığını gözlemlemiştir. Örneğin, Morgan’ın köpeğinin kafasının arkasıyla kapı sürgüsünü kaldırıp bahçe kapısını açarak kaçtığını izleyen çoğu ziyaretçi, köpeğin davranışlarının düşünme süreci içerdiğine kanidir. Oysa Morgan, köpeğin önceki, rastgele ve amaçsız hareketlerini dikkatle gözlemlemiş, bu sürecin “metodolojik planlama” değil “mutlu bir etkiye ulaşılana kadar süren deneme ve yanılmalar” içerdiğini savunmuştur.

Thorndike, aç kedi ve köpekleri, “bir kordonun düğümünü çekmek gibi basit bir hareketle çıkabilecekleri” kapalı yerlere koydu. Hayvanların davranışları onda “mantığın gücüne sahip olmadıkları” fikrini oluşturdu. Thorndike, hayvan davranışı hakkındaki kitapların çoğunun “bize psikoloji değil, daha ziyade hayvan methiyesi verdiğini” yazdı.

Her ne kadar Köhler’in deneyleri sık sık hayvan biliş hipotezine destek olarak atıflansa da, kitabı aksi örneklerle doludur. Örneğin, şempanzeleri yalnızca bir kutuyu uzaklaştırarak muz alabilecekleri bir ortama koydu. Köhler, şempanzenin “böyle sorunları çözmekte özellikle sorun yaşadığını; sıklıkla ortadan çok rahat bir şekilde kaldırabileceği engeli uzaklaştırmaktansa, en garip ve en uzak aletleri durumunda kullanmak istediğini ve en alışılmamış yöntemleri seçtiğini” gözlemledi.

Louisiana Üniversitesinden Daniel J Povinelli ve Timothy Eddy, şempanzelerin iki yemek sağlayıcısı arasından seçim yapma şansları olduğunda, şempanzelerin yemek isteme hareketini hem bu hareketi görebilen hem de göremeyen insanlara yaptıklarını göstermiş, böylece şempanzelerin insanların gördüğünü anlamadıkları ihtimalini güçlendirmiştir.

Wayne Eyalet Üniversitesi’nden Moty Nissani, Birmanyalı oduncu fillerini, bir kovadan yemek almak için kapak kaldırmak üzere eğitmiştir. Sonrasında yemek kovaya yerleştirilirken, kapak artık yemek erişimini engellemediği bir yere taşınmıştır. Tüm fillerin ödüle ulaşırken kapağı itmeye devam etmesi, fillerin basit nedensel ilişkileri kavramadıkları fikrine yol açmaktadır.

Türlere göre bilişsel yetiler

Geleneksel olarak yaygın olan, ’dır, yani hayvanların daha yüksek kademelere yerleştiği, insanların karakteristik olarak en üstte bulunduğu bir doğa merdivenidir. Ancak böyle bir hiyerarşi kullanımı üstünde bazı anlaşmazlıklar bulunmaktadır; bazı eleştirmenler spesifik bilişsel kapasitelerin farklı ekolojik nişlere göre adaptasyonlar olduğunu anlamanın gerekli olabileceğini söylemektedir (, (1998), Reznikova, (2007)).

Adil olsun ya da olmasın, hayvanların bilişsel görevlerdeki performansı sıklıkla insanlarınkiyle kıyaslanmaktadır. Şaşırtıcı olmayan bir şekilde, en yakın biyolojik akrabalarımız olan büyük kuyruksuz maymunlar, çoğunlukla insanlar gibi bir performans göstermeye meyyaldir. Kuşlar arasında tipik olarak kargagiller ve papağanların insan benzeri görevlerde iyi performans gösterdiği bulunmuştur. Bazı ahtapotlar da alet kullanımı gibi yüksek seviye bazı yetenekler sergiledikleri gösterilmiştir; ancak kafadanbacaklı zekası üstüne araştırmalar hala sınırlıdır.

Babunların da kelimeleri tanıma kabiliyetine sahip oldukları gösterilmiştir.

Ayrıca bakınız

• Antropomorfizm
• Biyosemiyotik
• Fillerde bilişsellik

Dış bağlantılar

• The limits of intelligence 18 Nisan 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde . Douglas Fox, Scientific American, 14 Haziran 2011.
• Andrews, Kristin. "Animal Cognition". (Ed.). Stanford Encyclopedia of Philosophy. 
• Allen, Colin. "Animal Consciousness". (Ed.). Stanford Encyclopedia of Philosophy. 
• "Animal Minds". İnternet Felsefe Ansiklopedisi. 

• Center for Avian Cognition 23 Ağustos 2020 tarihinde Wayback Machine sitesinde . University of Nebraska (Alan Kamil, Alan Bond)

Kaynakça

1. ^ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p} Shettleworth, S.J. (2010). Cognition, Evolution and Behavior. 2. Oxford Press, New York. 
2. ^ ; Heinze, J. (2008). (PDF). Animal Cognition. 11 (3). ss. 431-439. doi:10.1007/s10071-007-0133-0. (PMID) 18183432. 10 Ekim 2017 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 5 Eylül 2020. 
3. ^ ; Farmer, K.; Heinze, J. (2013). "The effects of age, rank and neophobia on social learning in horses" (PDF). Animal Cognition. 17 (3). ss. 645-655. doi:10.1007/s10071-013-0696-x. (PMID) 24170136. 29 Eylül 2020 tarihinde kaynağından (PDF). Erişim tarihi: 5 Eylül 2020. 
4. ^ Schuetz, A; Farmer, K; (2016). "Social learning across species: horses (Equus caballus) learn from humans by observation" (PDF). Animal Cognition. 20 (3). ss. 567-573. doi:10.1007/s10071-016-1060-8. (PMID) 27866286. 19 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından (PDF). Erişim tarihi: 5 Eylül 2020. 
5. ^ "Reptiles known as 'living rocks' show surprising cognitive powers". Nature (İngilizce). 576 (7785). 29 Kasım 2019. s. 10. Bibcode:2019Natur.576...10.. doi:10.1038/d41586-019-03655-5. 
6. ^ Descartes, R. (1649), Passions of the Soul
7. ^ "Crows understand water displacement at the level of a small child: Show causal understanding of a 5- to 7-year-old child". ScienceDaily (İngilizce). 28 Mart 2014 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 8 Aralık 2019. 
8. ^ Pliny the Elder (1855). Natural History. 6 Kasım 2020 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 5 Eylül 2020. 
9. ^ Corcilius, Klaus; Gregoric, Pavel (1 Ocak 2013). "Aristotle's Model of Animal Motion". Phronesis (İngilizce). 58 (1). ss. 52-97. doi:10.1163/15685284-12341242. ISSN 1568-5284. 
10. ^ Morgan, C.L. (1903). An Introduction to Comparative Psychology. 2. W. Scott, London. ss. 59. 
11. ^ Darwin, C. 1871, The descent of man, and selection in relation to sex
12. ^ Romanes, J. G. 1883, Animal Intelligence
13. ^ Dewsbury, D. (1978). Comparative Animal Behavior. McGraw-Hill Book Company. New York, NY.
14. ^ Thorndike, E. L. 1911, Animal intelligence.
15. ^ Pavlov, I.P. 1928, Lectures on conditioned reflexes
16. ^ Watson, J. B. (1913). "Psychology as the Behaviorist Views it". Psychological Review. 20 (2). ss. 158-177. doi:10.1037/h0074428. hdl:21.11116/0000-0001-9182-7. 
17. ^ Miller, S.; Konorski, J. (1928). "Sur une forme particulière des reflexes conditionels". Comptes Rendus des Séances de la Société de Biologie et de Ses Filiales. Cilt 99. ss. 1155-1157. 
18. ^ Skinner, B. F. (1932) The Behavior of Organisms
19. ^ Hull, C. L. (1943) The Principles of Behavior
20. ^ Skinner, B. F. About Behaviorism 1976
21. ^ Köhler, W. (1917) The Mentality of Apes
22. ^ Tolman, E. C. (1948) Cognitive maps in rats and men Psychological Review, 55, 189-208
23. ^ Niesser, U. (1967) Cognitive Psychology
24. ^ p. 3, Hebb, D. O. 1958 A Textbook of Psychology
25. ^ p. 2, Menzel, R. & Fischer, J. (2010) Animal Thinking: Contemporary Issues in Comparative Cognition
26. ^ ^{a b c d} p.8 ff, Wasserman & Zentall (eds) (2006) Comparative Cognition
27. ^ Foster, James J.; Smolka, Jochen; Nilsson, Dan-Eric; Dacke, Marie (31 Ocak 2018). "How animals follow the stars". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 285 (1871). s. 20172322. doi:10.1098/rspb.2017.2322. ISSN 0962-8452. (PMC) 5805938 $2. (PMID) 29367394. 
28. ^ Grandin, Temple (2009) Animals Make Us Human: Creating the Best life for Animals (with Catherine Johnson)
29. ^ Stebbins, W. C. & M. A. Berkley (1990) Comparative Perception, Vol. I, Basic Mechanisms; Vol. II, Complex Signals New York: Wiley.
30. ^ Smith, E. E., and Kosslyn, S. M. (2007) "Cognitive Psychology: Mind and Brain" Pearson Prentice Hall.
31. ^ Blough, D. S. (2006) Reaction-time explorations of visual attention, perception, and decision in pigeons. In E. A. Wasserman & T. R. Zentall (Eds) Comparative Cognition: Experimental Explorations of Animal Intelligence pp. 89-105. New York: Oxford.
32. ^ N. J. Mackintosh (1983) Conditioning and Associative Learning New York: Oxford
33. ^ Kamin, L. J. (1969) Predictability, surprise, attention, and conditioning. In Campbell and Church (eds.) Punishment and Aversive Behavior, New York: Appleton-Century-Crofts pp. 279-296
34. ^ Zentall, T. R. (2004). "Selective and divided attention in animals". Behavioural Processes. 69 (1). ss. 1-16. doi:10.1016/j.beproc.2005.01.004. (PMID) 15795066. 
35. ^ Blough, D. S. (1969). "Attention shifts in a maintained discrimination". Science. 166 (3901). ss. 125-126. Bibcode:1969Sci...166..125B. doi:10.1126/science.166.3901.125. (PMID) 5809588. 
36. ^ Tinbergen, L (1960). "The natural control of insects in pine woods: I. Factors influencing the intensity of predation by songbirds". Archives Néerlandaises de Zoologie. Cilt 13. ss. 265-343. doi:10.1163/036551660X00053. 
37. ^ Pietrewicz, A. T.; Kamil, A. C. (1977). "Visual Detection of Cryptic Prey by Blue Jays (Cyanocitta cristata)". Science. 195 (4278). ss. 580-582. Bibcode:1977Sci...195..580P. doi:10.1126/science.195.4278.580. (PMID) 17732294. 23 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 5 Eylül 2020. 
38. ^ Pietrewicz, A. T. Kamil (1979). "Search image formation in the blue jay (Cyanocitta cristata).". Science. 204 (4399). ss. 1332-1333. Bibcode:1979Sci...204.1332P. doi:10.1126/science.204.4399.1332. (PMID) 17813172. 22 Eylül 2017 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 5 Eylül 2020. 
39. ^ Blough, P. M. (1989). "Attentional priming and visual search in pigeons". . Cilt 17. ss. 292-298. doi:10.1037/0097-7403.17.3.292. 
40. ^ Kamil, A.C. & Bond, A. B. (2006) Selective attention, priming, and foraging behavior. In E. A. Wasserman and T. R. Zentall(eds) Comparative Cognition: Experimental Exploration of Animal Intelligence New York: Oxford
41. ^ Blough, D. S. & Blough, P. M. (1990) Reaction-time assessments of visual processes in pigeons. In M. Berkley & W. Stebbins (Eds.) Comparative perception (pp. 245-276). New York:Wiley.
42. ^ E. E. Smith & D. L. Medin (1981) Categories and Concepts Harvard Univ. Press
43. ^ ^{a b c d e} Zentall, T. R.; Wasserman, E. A.; Lazareva, O. F.; Thompson, R. R. K.; Ratterman, M. J. (2008). "Concept Learning in Animals". Comparative Cognition & Behavior Reviews. Cilt 3. ss. 13-45. doi:10.3819/ccbr.2008.30002 . 
44. ^ Dooling, R. J., & Okanoya, K. (1995). Psychophysical methods for assessing perceptual categories. In G. M.Klump, R. J.Dooling, R. R.Fay, & W. C.Stebbins (Eds.)," Methods in Comparative Psychoacoustics" (pp. 307–318). Basel, Switzerland: Birkhäuser Verlag.
45. ^ Herrnstein, R. J. (1964). "Complex Visual Concept in the Pigeon". Science. 146 (3643). ss. 549-551. Bibcode:1964Sci...146..549H. doi:10.1126/science.146.3643.549. (PMID) 14190250. 
46. ^ Herrnstein, R. J. (1979). "Acquisition, Generalization, and Discrimination Reversal of a Natural Concept". Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes. 5 (2). ss. 116-129. doi:10.1037/0097-7403.5.2.116. 
47. ^ R. S. Bhatt, E. A. Wasserman, W.F.J. Reynolds, & K. S.. Knauss (1988) "Conceptual behavior in pigeons: Categorization of both familiar and novel examples from four classes of natural and artificial stimuli." Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes, 14, 219-234
48. ^ Avargues-Weber, A.; Dyer, A.G.; Giurfa, M. (2011). "Conceptualization of above and below relationships by an insect". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 278 (1707). ss. 898-905. doi:10.1098/rspb.2010.1891. (PMC) 3049051 $2. (PMID) 21068040. 
49. ^ Vaughan, W.; Jr (1988). "Formation of equivalence sets in pigeons". Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes. Cilt 14. ss. 36-42. doi:10.1037/0097-7403.14.1.36. 
50. ^ See; D'Amato, M.; Columbo, M. (1988). "Representation of serial order in monkeys (Cebus apella")". Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes. Cilt 14. ss. 11-139. 
51. ^ Murphy, R. A.; Mondragon, E.; Murphy, V. A. (2008). "Rule learning by rats" (PDF). Science. 319 (5871). ss. 1849-1851. Bibcode:2008Sci...319.1849M. doi:10.1126/science.1151564. (PMID) 18369151. 4 Aralık 2016 tarihinde kaynağından (PDF). Erişim tarihi: 5 Eylül 2020. 
52. ^ Kundrey, S. M. A.; Strandell, B; Mathis, H.; Rowan, J. D. (2010). "Learning of monotonic and nonmonotonic sequences in domesticated horses (Equus callabus") and chickens (Gallus domesticus")". Learning and Motivation. 14 (3). ss. 213-223. doi:10.1016/j.lmot.2010.04.006. 
53. ^ Wright, AA; Santiago, Hector C.; Sands, Stephen F.; Kendrick, Donald F.; Cook, Robert G. (1985). "Memory processing of serial lists by pigeons, monkeys, and people". Science. 229 (4710). ss. 287-289. Bibcode:1985Sci...229..287W. doi:10.1126/science.9304205. (PMID) 9304205. 
54. ^ Balda, R.; Kamil, A. C. (1992). "Long-term spatial memory in Clark's nutcracker, Nucifraga columbiana". Animal Behaviour. 44 (4). ss. 761-769. doi:10.1016/S0003-3472(05)80302-1. 
55. ^ Greggers, U.; Menzel, R. (1993). "Memory dynamics and foraging strategies of honeybees". Behavioral Ecology and Sociobiology. Cilt 32. ss. 17-29. doi:10.1007/BF00172219. 
56. ^ Menzel, R. (1993). "Associative learning in honey-bees". Apidologie. 24 (3). ss. 157-168. doi:10.1051/apido:19930301 . 
57. ^ Wustenberg, D.; Gerber, B.; Menzel, R. (1998). "Long- but not medium-term retention of olfactory memory in honeybees is impaired by actinomycin D and anisomycin". European Journal of Neuroscience. 10 (8). ss. 2742-2745. doi:10.1046/j.1460-9568.1998.00319.x. (PMID) 9767405. 
58. ^ Hammer, M.; Menzel, R. (1995). "Learning and memory in the honeybee". Journal of Neuroscience. 15 (3 Pt 1). ss. 1617-1630. doi:10.1523/JNEUROSCI.15-03-01617.1995. (PMC) 6578179 $2. (PMID) 7891123. 
59. ^ Yamada, A.; Sekiguchi, T.; Suzuki, H.; Mizukami, A. (1992). "Behavioral analysis of internal memory states using cooling-induced retrograde anmesia in Limax flavus". The Journal of Neuroscience. 12 (3). ss. 729-735. doi:10.1523/JNEUROSCI.12-03-00729.1992. (PMC) 6576046 $2. (PMID) 1545237. 
60. ^ Hunter, W. S. (1913) "The delayed reaction in animals and children" Behavior Monographs, 2
61. ^ Blough, D. S. (1958). "Delayed matching in the pigeon". Journal of the Experimental Analysis of Behavior. 2 (2). ss. 151-160. doi:10.1901/jeab.1959.2-151. (PMC) 1403892 $2. (PMID) 13801643. 
62. ^ Shettleworth, S. J. (2010) "Cognition, Evolution, and Behavior" New York: Oxford
63. ^ Vorhees, C. V.; Williams, M. T. (2006). "Morris water maze: procedures for assessing spatial and related forms of learning and memory". Nature Protocols. 1 (2). ss. 848-858. doi:10.1038/nprot.2006.116. (PMC) 2895266 $2. (PMID) 17406317. 
64. ^ ^{a b} "Animal Spatial Cognition:Comparative, Neural & Computational Approaches". 17 Eylül 2019 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 5 Eylül 2020. 
65. ^ Lund, Nick (2002). Animal cognition. Psychology Press. s. 4. ISBN . 
66. ^ Treisman, Anne M.; Gelade, Garry (Ocak 1980). "A feature-integration theory of attention". Cognitive Psychology. 12 (1). ss. 97-136. doi:10.1016/0010-0285(80)90005-5. ISSN 0010-0285. (PMID) 7351125. 
67. ^ Sherwin, C.M., (2001). Can invertebrates suffer? Or, how robust is argument-by-analogy? Animal Welfare, 10 (supplement): S103-S118
68. ^ Gauthreaux, Sidney A. (1980). Animal Migration, Orientation, and Navigation. Academic Press
69. ^ Savolainen, Peter; Zhang, Ya-Ping; Luo, Jing; Lundeberg, Joakim; Leitner, Thomas (22 Kasım 2002). "Genetic evidence for an East Asian origin of domestic dogs". Science. 298 (5598). ss. 1060-1062. Bibcode:2002Sci...298.1610S. doi:10.1126/science.1073906. (PMID) 12446907. 
70. ^ Fiset, Sylvain; Vickie Plourde (29 Ekim 2012). "Object permanence in domestic dogs (Canis lupus familiaris) and gray wolves (Canis lupus)". Journal of Comparative Psychology. 127 (2). ss. 115-127. doi:10.1037/a0030595. (PMID) 23106804. 
71. ^ Brauer, Juliane; Juliane Kaminski; Julia Riedel; Josep Call; Michael Tomasello (2006). "Making inferences about the location of hidden food: social dog, causal ape". Journal of Comparative Psychology. 120 (1). ss. 38-47. doi:10.1037/0735-7036.120.1.38. (PMID) 16551163. 
72. ^ Webb, Alex A.R. (2003). "The physiology of circadian rhythms in plants". New Phytologist. 160 (2). ss. 281-303. doi:10.1046/j.1469-8137.2003.00895.x. 
73. ^ APA Handboook of Comparative Psychology, Vol 2 "Perception, Learning and Cognition",(2017), Call, J.(Ed), Chapter 23,"Timing in Animals", APA Washington D.C.
74. ^ Henderson; Hurly, TA; Bateson, M; Healy, SD (2006). "Timing in free-living rufous hummingbirds, Selasphorus rufus". Current Biology. 16 (5). ss. 512-515. doi:10.1016/j.cub.2006.01.054 . (PMID) 16527747. 
75. ^ Gibbon, J (1977). "Scalar expectancy theory and Weber's law in animal timing". Psychological Review. 84 (3). ss. 279-325. doi:10.1037/0033-295x.84.3.279. 
76. ^ Killeen, P. R. (1991). Behavior’s time. In G. Bower (Ed.), The psychology of learning and motivation (Vol. 27, pp. 294–334). New York: Academic Press
77. ^ Machado, A., & Pata, P. (2005). Testing the Scalar Expectancy Theory (SET) and the Learning to Time model (LeT) in a double bisection task. Behavior and Learning, 33, 111-122
78. ^ Chimps Use "Spears" to Hunt Mammals, Study Says 11 Ekim 2017 tarihinde Wayback Machine sitesinde . John Roach for National Geographic News (February 22, 2007) (accessed on June 12, 2010)
79. ^ Hunt, G.R (1996). "Manufacture and use of hook-tools by New Caledonian crows". Nature. 379 (6562). ss. 249-251. Bibcode:1996Natur.379..249H. doi:10.1038/379249a0. 
80. ^ ^{a b} Shettleworth, Sara J. (2012). "Do Animals Have Insight, and What Is Insight Anyway?". Canadian Journal of Experimental Psychology. 66 (4). ss. 217-226. doi:10.1037/a0030674. (PMID) 23231629. 
81. ^ "Video shows first tool use by a fish". 6 Ağustos 2020 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 5 Eylül 2020. 
82. ^ Bernardi, G. (2011). (PDF). Coral Reefs. Cilt 31. s. 39. doi:10.1007/s00338-011-0823-6. 31 Mayıs 2013 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Temmuz 2013. 
83. ^ Finn, J. K.; Tregenza, T.; Tregenza, N. (2009). "Defensive tool use in a coconut-carrying octopus". Current Biology. 19 (23). ss. R1069-R1070. doi:10.1016/j.cub.2009.10.052. (PMID) 20064403. 
84. ^ Michael H.J. Möglich; Gary D. Alpert (1979). "Stone dropping by Conomyrma bicolor (Hymenoptera: Formicidae): A new technique of interference competition". Behavioral Ecology and Sociobiology. 2 (6). ss. 105-113. doi:10.1007/bf00292556. JSTOR 4599265. 
85. ^ For chimpanzees, see for example (1983)
86. ^ Wolfgang Köhler The Mentality of Apes (1917)
87. ^ Pepperberg, I. M. (1999). The Alex Studies: Cognitive and Communicative Abilities of Grey Parrots. Cambridge MA: Harvard University Press.
88. ^ Tebbich, Sabine; Seed, Amanda M.; Emery, Nathan J.; Clayton, Nicola S. (Nisan 2007). "Non-tool-using rooks, Corvus frugilegus, solve the trap-tube problem". Anim Cogn. 10 (2). ss. 225-31. doi:10.1007/s10071-006-0061-4. (PMID) 17171360. 
89. ^ Taylor, A.H; Hunt, G.R; Medina, F.S; Gray, R.D (Ocak 2009). "Do New Caledonian crows solve physical problems through causal reasoning?". Proc. R. Soc. B. 276 (1655). ss. 247-254. doi:10.1098/rspb.2008.1107. (PMC) 2674354 $2. (PMID) 18796393. 
90. ^ Audet, J.N.; Ducatez, S.; Lefebvre, L. (2015). "The town bird and the country bird: problem solving and immunocompetence vary with urbanization". Behavioral Ecology. 27 (2). ss. 637-644. doi:10.1093/beheco/arv201 . 
91. ^ Harding, EJ; Paul, ES; Mendl, M (2004). "Animal behaviour: cognitive bias and affective state". Nature. 427 (6972). s. 312. Bibcode:2004Natur.427..312H. doi:10.1038/427312a. (PMID) 14737158. 
92. ^ Rygula, R; Pluta, H; P, Popik (2012). "laughing rats are optimistic". PLOS ONE. 7 (12). ss. e51959. Bibcode:2012PLoSO...751959R. doi:10.1371/journal.pone.0051959. (PMC) 3530570 $2. (PMID) 23300582. 
93. ^ Haselton, M. G.; Nettle, D.; Andrews, P. W. (2005). The evolution of cognitive bias. In D. M. Buss (Ed.), The Handbook of Evolutionary Psychology: Hoboken, NJ, US: John Wiley & Sons Inc. ss. 724-746. 
94. ^ Terrace, H., L.A. Petitto, R.J. Sanders, T.G. Bever(1979) Science 206 (4421): 891–902
95. ^ Köhler, W. "Mentality of Apes," 1917.
96. ^ Foerder, P.; Galloway, M.; Barthel, T.; Moore De, D. E.; Reiss, D. (2011). Samuel, Aravinthan (Ed.). "Insightful Problem Solving in an Asian Elephant". PLOS ONE. 6 (8). ss. e23251. Bibcode:2011PLoSO...623251F. doi:10.1371/journal.pone.0023251. (PMC) 3158079 $2. (PMID) 21876741. 
97. ^ "Representation of the Numerosities 1-9 by Rhesus Macaques (Macaca) mulatto" (PDF). 4 Aralık 2020 tarihinde kaynağından (PDF). Erişim tarihi: 5 Eylül 2020. 
98. ^ Reznikova, Zhanna; Ryabko, Boris (2001). "A Study of Ants' Numerical Competence". . Cilt 5. ss. 111-126. 
99. ^ Reznikova, Zh. I. (2007). Animal Intelligence: From Individual to Social Cognition. Cambridge University Press
100. ^ Reznikova, Zh. I. (1999). "Ethological mechanisms of population dynamic in species ant communities". Russian Journal of Ecology. 30 (3). ss. 187-197. 
101. ^ Brown, M. J. F.; Gordon, D. M. (2000). "How resources and encounters affect the distribution of foraging activity in a seed-harvesting ants". Behavioral Ecology and Sociobiology. 47 (3). ss. 195-203. doi:10.1007/s002650050011. 
102. ^ Carazo, P.; Font, E.; Forteza-Behrendt, E.; Desfilis, E. (2009). "Quantity discrimination in Tenebrio molitor: evidence of numerosity discrimination in an invertebrate?". Animal Cognition. 12 (3). ss. 463-470. doi:10.1007/s10071-008-0207-7. (PMID) 19118405. 
103. ^ Dacke, M.; Srinivasan, M.V. (2008). "Evidence for counting in insects". Animal Cognition. 11 (4). ss. 683-689. doi:10.1007/s10071-008-0159-y. (PMID) 18504627. 
104. ^ Anderson, U.S.; Stoinski, T.S.; Bloomsmith, M.A.; Marr, M.J.; Smith, A.D.; Maple, T.L. (2005). "Relative numerousness judgment and summation in young and old western lowland gorillas". Journal of Comparative Psychology. 119 (3). ss. 285-295. doi:10.1037/0735-7036.119.3.285. (PMID) 16131257. 
105. ^ Boysen, S.T.; Berntson, G.G.; Mukobi, K.L. (2001). "Size matters: impact of item size and quantity on array choice by chimpanzees (Pan troglodytes)". J. Comp. Psychol. 115 (1). ss. 106-110. doi:10.1037/0735-7036.115.1.106. (PMID) 11334213. 27 Nisan 2019 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 5 Eylül 2020. 
106. ^ Uller, C.; Jaeger, R.; Guidry, G.; Martin, C. (2003). "Salamanders (Plethodon cinereus) go for more: rudiments of number in an amphibian". Anim Cogn. 6 (2). ss. 105-112. doi:10.1007/s10071-003-0167-x. (PMID) 12709845. 
107. ^ Vonk, J.; Beran, M.J. (2012). "Bears 'count' too: quantity estimation and comparison in black bears, Ursus americanus". Animal Behaviour. 84 (1). ss. 231-238. doi:10.1016/j.anbehav.2012.05.001. (PMC) 3398692 $2. (PMID) 22822244. 
108. ^ Jaakkola, K.; Fellner, W.; Erb, L.; Rodriguez, M.; Guarino, E. (2005). "Understanding of the concept of numerically "less" by bottlenose dolphins (Tursiops truncatus)". Journal of Comparative Psychology. 119 (3). ss. 296-303. doi:10.1037/0735-7036.119.3.296. (PMID) 16131258. 
109. ^ Pepperberg, I (2006). "Grey parrot numerical competence: a review". Anim Cogn. 9 (4). ss. 377-391. doi:10.1007/s10071-006-0034-7. (PMID) 16909236. 
110. ^ Gómez-Laplaza, L.M.; Gerlai, R. (2010). "Can angelfish (Pterophyllum scalare) count? Discrimination between different shoal sizes follows Weber's law". Anim Cogn. 14 (1). ss. 1-9. doi:10.1007/s10071-010-0337-6. (PMID) 20607574. 
111. ^ King, Dennis & Green, Brian. 1999. Goannas: The Biology of Varanid Lizards. University of New South Wales Press. , p. 43.
112. ^ Reader, S. M.; Hager, Y.; Laland, K. N. (2011). "The evolution of primate general and cultural intelligence". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 366 (1567). ss. 1017-1027. doi:10.1098/rstb.2010.0342. (PMC) 3049098 $2. (PMID) 21357224. 
113. ^ Locurto, C.; Durkin, E. "Problem-solving and individual differences in mice (Mus musculus) using water reinforcement". J Comp Psychol. 
114. ^ Locurto, C.; Scanlon, C. (1998). "Individual differences and a spatial learning factor in two strains of mice (Mus musculus)". J. Comp. Psychol. 112 (4). ss. 344-352. doi:10.1037/0735-7036.112.4.344. 
115. ^ Kamphaus, R. W. (2005). Clinical assessment of child and adolescent intelligence. Springer Science & Business Media.
116. ^ Rushton, J. P. (2004). "Placing intelligence into an evolutionary framework or how g fits into the r–K matrix of life-history traits including longevity". Intelligence. 32 (4). ss. 321-328. doi:10.1016/j.intell.2004.06.003. 
117. ^ Van Schaik, C. P.; Burkart, J. M. (2011). "Social learning and evolution: the cultural intelligence hypothesis". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 366 (1567). ss. 1008-1016. doi:10.1098/rstb.2010.0304. (PMC) 3049085 $2. (PMID) 21357223. 
118. ^ Herrmann, E.; Call, J.; Hernández-Lloreda, M. V.; Hare, B.; Tomasello, M. (2007). "Humans have evolved specialized skills of social cognition: the cultural intelligence hypothesis". Science. 317 (5843). ss. 1360-1366. Bibcode:2007Sci...317.1360H. doi:10.1126/science.1146282 . (PMID) 17823346. 
119. ^ Plomin, R (2001). "The genetics of g in human and mouse". Nature Reviews Neuroscience. 2 (2). ss. 136-141. doi:10.1038/35053584. (PMID) 11252993. 
120. ^ Anderson, B. (2000). The g factor in non-human animals. The nature of intelligence, (285), 79.
121. ^ Premack, David; Woodruff, Guy (1978). "Does the chimpanzee have a theory of mind?". Behavioral and Brain Sciences. 1 (4). ss. 515-526. doi:10.1017/S0140525X00076512 . 
122. ^ Bugnyar, Thomas; Reber, Stephan A.; Buckner, Cameron (2016). "Ravens attribute visual access to unseen competitors". Nature Communications. Cilt 7. s. 10506. Bibcode:2016NatCo...710506B. doi:10.1038/ncomms10506. (PMC) 4740864 $2. (PMID) 26835849. 
123. ^ Bischof-Köhler, D. (1991). The development of empathy in infants. In M.E. Lamb & H. Keller (eds.), Infant Development. Perspectives from German speaking countries (245-273).
124. ^ Prior, H; Schwarz, A; Gunturkun, O (2008). "Mirror-induced behavior in the magpie (Pica pica): Evidence of self-recognition". PLOS Biology. 6 (8). ss. 1642-1650. doi:10.1371/journal.pbio.0060202. (PMC) 2517622 $2. (PMID) 18715117. 
125. ^ Gallup, GG Jr (1970). "Chimpanzees: self-recognition". Science. 167 (3914). ss. 86-87. Bibcode:1970Sci...167...86G. doi:10.1126/science.167.3914.86. (PMID) 4982211. 
126. ^ Walraven, V; van Elsacker, L; Verheyen, R (1995). "Reactions of a group of pygmy chimpanzees (Pan paniscus) to their mirror images: evidence of self-recognition". Primates. Cilt 36. ss. 145-150. doi:10.1007/bf02381922. 
127. ^ Patterson FGP, Cohn RH (1994) Self-recognition and self-awareness in lowland gorillas. In: Parker ST, Mitchell RW, editors. Self-awareness in animals and humans: developmental perspectives. New York (New York): Cambridge University Press. pp. 273–290.
128. ^ Helmut Prior; Ariane Schwarz; Onur Güntürkün (2008). De Waal, Frans (Ed.). (PDF). PLOS Biology. 6 (8). ss. e202. doi:10.1371/journal.pbio.0060202. (PMC) 2517622 $2. (PMID) 18715117. 19 Kasım 2008 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 21 Ağustos 2008. 
129. ^ Marten, K.; Psarakos, S. (1995). . Parker, S.T.; Mitchell, R.; Boccia, M. (Ed.). Self-awareness in Animals and Humans: Developmental Perspectives. Cambridge University Press. ss. 361-379. 13 Ekim 2008 tarihinde kaynağından arşivlendi. 
130. ^ Reiss, D.; Marino, L. (8 Mayıs 2001). "Mirror self-recognition in the bottlenose dolphin: A case of cognitive convergence". Proceedings of the National Academy of Sciences. 98 (10). ss. 5937-5942. Bibcode:2001PNAS...98.5937R. doi:10.1073/pnas.101086398. (PMC) 33317 $2. (PMID) 11331768. 
131. ^ Delfour, F.; Marten, K. (2001). "Mirror image processing in three marine mammal species: Killer whales (Orcinus orca), false killer whales (Pseudorca crassidens) and California sea lions (Zalophus californianus)". Behavioural Processes. 53 (3). ss. 181-190. doi:10.1016/s0376-6357(01)00134-6. (PMID) 11334706. 
132. ^ Plotnik, JM; de Waal, FBM; Reiss, D (2006). "Self-recognition in an Asian elephant". Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (45). ss. 17053-17057. Bibcode:2006PNAS..10317053P. doi:10.1073/pnas.0608062103. (PMC) 1636577 $2. (PMID) 17075063. 
133. ^ Lea SEG (2010) Concept learning in nonprimate mammals: In search of evidence 5 Ocak 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde . In D Mareschal, PC Quinn and SEG Lea, The Making of Human Concepts, pp. 173–199. Oxford University Press. .
134. ^ The Superior Human? 31 Mayıs 2019 tarihinde Wayback Machine sitesinde . – Documentary. Transcription on the official website
135. ^ Cazzolla Gatti, Roberto (2015). "Self-consciousness: beyond the looking-glass and what dogs found there". Ethology Ecology & Evolution. 28 (2). ss. 232-240. doi:10.1080/03949370.2015.1102777. ISSN 0394-9370. 
136. ^ Couchman, Justin J.; Coutinho, M. V. C.; Beran, M. J.; Smith, J. D. (2010). "Beyond Stimulus Cues and Reinforcement Signals: A New Approach to Animal Metacognition" (PDF). Journal of Comparative Psychology. 124 (4). ss. 356 -368. doi:10.1037/a0020129. (PMC) 2991470 $2. (PMID) 20836592. 24 Mart 2012 tarihinde kaynağından (PDF). Erişim tarihi: 5 Eylül 2020. 
137. ^ "Rats Capable Of Reflecting On Mental Processes". 28 Nisan 2018 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 5 Eylül 2020. 
138. ^ Foote, Allison L.; Crystal, J. D. (20 Mart 2007). "Metacognition in the Rat". Current Biology. 17 (6). ss. 551-555. doi:10.1016/j.cub.2007.01.061. (PMC) 1861845 $2. (PMID) 17346969. 3 Temmuz 2012 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 5 Eylül 2020. 
139. ^ Smith, J. David; Beran, M. J.; Couchman, J. J.; Coutinho, M. V. C. (2008). "The Comparative Study of Metacognition: Sharper Paradigms, Safer Inferences". Psychonomic Bulletin & Review. 15 (4). ss. 679-691. doi:10.3758/PBR.15.4.679. (PMC) 4607312 $2. (PMID) 18792496. 
140. ^ Jozefowiez, J.; Staddon, J. E. R.; Cerutti, D. T. (2009). "Metacognition in animals: how do we know that they know?". Comparative Cognition & Behavior Reviews. Cilt 4. ss. 29-39. doi:10.3819/ccbr.2009.40003 . 
141. ^ "The Cambridge Declaration on Consciousness" (PDF). 3 Ağustos 2012 tarihinde kaynağından (PDF). Erişim tarihi: 12 Ağustos 2012. 
142. ^ Breland, K.; Breland, M. (1961). "The misbehavior of organisms". American Psychologist. 16 (11). ss. 681-684. doi:10.1037/h0040090. 
143. ^ Brett-Surman, Michael K.; Holtz, Thomas R.; Farlow, James O., (Ed.) (27 Haziran 2012). The complete dinosaur. 2nd. Illustrated by Bob Walters. Bloomington, Ind.: Indiana University Press. ss. 191-208. ISBN . 
144. ^ Moore, J. (1999): Allometry 7 Ağustos 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde ., University of California, San Diego
145. ^ Fabre, J. Henri (1919). The Hunting Wasps. New York: Dodd, Mead and Company. . 
146. ^ Morgan, C.L. (1920). Animal Behaviour (Second edition). London: Edward Arnold. 
147. ^ Thorndike, E.L. (1911). Animal Intelligence. New York: Macmillan. 
148. ^ Köhler, Wolfgang (1925). The mentality of apes, transl. from the 2nd German edition by Ella Winter. London: Kegan, Trench and New York: Harcourt, Brace and World. Original was Intelligenzprüfungen an Anthropoiden, Berlin 1917. 2nd German edition was titled Intelligenzprüfungen an Menschenaffen, Berlin: Springer 1921. . 
149. ^ Povinelli, D.J. & Eddy, T.J. (1996). "What young chimpanzees know about seeing". Monographs of the Society for Research in Child Development. 61: 1–189. 
150. ^ Nissani, M. (2005). "Do Asian elephants apply causal reasoning to tool use tasks? 31: 91–96". Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes. Cilt 31. ss. 91-96. 
151. ^ Campbell, C.B.G.; Hodos, W. (1991). "The Scala Naturae revisited: Evolutionary scales and anagenesis in comparative psychology". J. Comp. Psychol. 105 (3). ss. 211-221. doi:10.1037/0735-7036.105.3.211. (PMID) 1935002. 
152. ^ Gopnik, Alison (Mayıs 2016). "How Animals Think; A new look at what humans can learn from nonhuman minds". The Atlantic. 19 Nisan 2016 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 25 Nisan 2016. 
153. ^ Starr, Michelle (31 Aralık 2017). "13 Surprisingly Weird Reasons Why Crows And Ravens Are The Best Birds, No Question". ScienceAlert (İngilizce). 31 Aralık 2017 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 4 Nisan 2020. 
154. ^ Finn, Julian K.; Tregenza, Tom; Norman, Mark D. (2009). "Defensive tool use in a coconut-carrying octopus". Current Biology. 19 (23). ss. R1069-70. doi:10.1016/j.cub.2009.10.052. (PMID) 20064403. 
155. ^ Mather, Jennifer A.; Kuba, Michael J. (Mayıs 2013). "The cephalopod specialties: complex nervous systems, learning and cognition". Canadian Journal of Zoology. 91 (6). ss. 431-449. doi:10.1139/cjz-2013-0009. 
156. ^ Baboons can learn to recognize words; Monkeys' ability suggests that reading taps into general systems of pattern recognition 31 Ağustos 2020 tarihinde Wayback Machine sitesinde . 12 April 2012 Nature
157. ^ Baboons can recognize written words, study finds; The monkeys don't assign meaning to them, but learn what letter combinations are common to real words, the study authors say 26 Nisan 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde . April 12, 2012 Los Angeles Times
158. ^ Baboons show their word skills; Reading may stem from a visual aptitude shared by all primates 2 Haziran 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde . May 5, 2012

Konuyla ilgili yayınlar

• Bateson, P. (2017) Behaviour, Development and Evolution. Open Book Publishers: Cambridge. doi:10.11647/OBP.0097
• Brown, M.F., & Cook, R.G. (Eds.). (2006). Animal Spatial Cognition: Comparative, Neural, and Computational Approaches. [On-line]. Available: www.pigeon.psy.tufts.edu/asc/
• Goodall, J. (1991). Through a window. London: Penguin.
• Griffin, D. R. (1992). Animal minds. Chicago: University of Chicago Press.
• Hilgard, E. R. (1958). Theories of learning, 2nd edn. London: Methuen.
• Lurz, Robert W. (2009) Mindreading Animals: The Debate over What Animals Know about Other Minds 11 Kasım 2020 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. The MIT Press.
• Narby, Jeremy. (2005) Intelligence In Nature. New York: Penguin.
• Neisser, U. (1967). Cognitive psychology. New York, Appleton-Century-Crofts.
• Romanes, G. J. (1886). Animal intelligence, 4th edn. London: Kegan Paul, Trench.
• Shettleworth, S. J. (1998) (2010,2nd ed). Cognition, evolution and behavior. New York: Oxford University Press.
• Skinner, B. F. (1969). Contingencies of reinforcement: a theoretical analysis. New York: Appleton-Century-Crofts.
• de Waal, Frans (2016). Are We Smart Enough to Know How Smart Animals Are?. W. W. Norton & Company. ISBN .