Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Biyolojide klin, bir türün coğrafi dağılımının tamamında tek bir özelliğinin ya da biyolojik niteliğinin ölçülebilir gradyanıdır. İlk olarak Julian Huxley tarafından 1938 yılında kullanılan klin terimi genellikle gen frekansı, kan grubu gibi genetik ya da vücut boyutları, deri pigmentasyonu gibi fenotipik özelliklerin değişimini kastetmekteydi. Klinler bir özelliğin sürekli ama derece derece değişmesi gibi bir coğrafi bölgeden diğerine geçerken birdenbire aniden de değişebilmesi için de kullanılır.
Bir klin bir popülasyonun tamamındaki gradyandan çok belirli ve tek bir özelliğin gradyanına işaret eder. Dolayısıyla teorik olarak bir popülasyonda ne kadar çok özellik varsa o kadar çok klin olabilir. Ayrıca Huxley bu çoklu bağımsız klinlerin birbirleri ile uyum içinde değişmediklerini de ortaya koymuştur. Örneğin Avustralya'da kuşların genellikle kuzeye doğru gidildikçe daha küçük boyutlara sahip olduğu gözlemlenmiştir. Buna karşın tüy örtülerinin renklerindeki çarpıcılık farklı bir coğrafi yol izler; daha nemli bölgelerde tüyler daha parlak renklere sahip iken daha kurak bölgelere doğru gidildikçe bu parlaklık azalır. Bu nedenden ötürü klinler Huxley tarafından "yardımcı taksonomik ilke" olarak tanımlanmıştır; yani bir türdeki klinal varyasyon alt tür ya da tür olarak tanımlanmalarını yol açmaz.
Bazen “” ve “klin” terimleri birbirlerinin yerine kullanılsalar da farklı anlamlara sahiptirler. "Ekotip" bir popülasyonun diğer bir popülasyondan bazı özellikler açısından farklı olduğu durumları tanımlarken "klin", popülasyonlar arasında tek bir özelliğin değişikliğini gösterir.
Etmenler ve klinlerin evrimi
Klinlerin sıklıkla iki zıt etmenin sonucu olduğu belirtilir: Seçilim ve gen akışı. Seçilim yerel çevreye adaptasyona yol açarak farklı çevrelerde farklı genotip ya da fenotiplerin yeğlenmesi ile sonuçlanır. Bu farklılaştırıcı güç popülasyonlarda homojenleştirici etkiye sahip olan gen akışı ile karşılanır. Gen akışı genetik karışıma yol açarak türleşmeyi engeller ve belirgin genetik sınırların oluşmamasına neden olur.
Klinlerin gelişimi
Klinlerin genellikle bir ya da iki koşul altında ortaya çıktığı düşünülmektedir: “Birincil farklılaşma” ya da “ikincil farklılaşma”.
Birincil farklılaşma
Bu yolla ortaya çıkan klinler çevresel koşullardaki uzamsal heterojenlikler sonucu oluşmaktadır. Dolayısıyla organizmalar üzerindeki seçilim mekanizması dışsaldır. Türlerin dağılım alanları sıklıkla nem, yağış miktarı, sıcaklık ya da gündüz uzunluğu gibi çevresel gradyanlar içermektedir ve doğal seçilime göre farklı çevreler farklı genotip ve fenotiplerin yeğlenmesine neden olacaktır. Bu yolla, daha önceden genetik ve fenotipik olarak tekdüze olan popülasyonlar yeni çevrelere yayıldıklarında yerel çevresel koşullara adapte olacak şekilde evrimleşerek bir genotipik ya da fenotipik özellikte bir gradyan oluşacaktır.
Böyle oluşmuş klinler eğer popülasyonlar arasında çok fazla gen akışı olmuşsa yalnızca seçilim ile muhafaza edilemezler çünkü gen akışı yerel adaptasyonların etkilerini bastıracaktır. Yine de türlerin genellikle sınırlı bir yayılım alanları olduğu için sınırlanmış gen akışı coğrafi farklılaşmayı teşvik edecek bir çeşit bariyer oluşturur. Ancak bir klinin muhafaza edilebilmesi için sıklıkla bir miktar gen akışı da gereklidir çünkü yerel adaptasyonlar popülasyonlar arasında üreme tecriti oluşturabileceği için türleşmenin oluşma ihtimali artar.
Çevresel gradyanların klinleri yaratmadaki rolü üzerine klasik bir örnek Birleşik Krallık'ta yaşayan biberli güvedir (Biston betularia). 19. yüzyılda, endüstrinin gelişmesiyle birlikte, kömürün yakılmasıyla oluşan atıklar İngiltere'nin kuzeybatısı ile Galler'in kuzeyinde bitki örtüsünün üzerine çökerek kararmasına neden olmuştur. Bunun sonucu olarak kara renkli ağaç gövdelerinde daha açık renkli güve morfları daha koyu renkli olanlara göre daha görünür duruma gelmiş ve dolayısıyla da daha fazla avcılar tarafından avlanmıştır. Sonuçta İngiltere'nin kuzeyinde benekli güvenin olan melanik morfunun frekansı aşırı derecede artış göstermiştir. Çevre kirliliğinden daha az etkilenen İngiltere'nin batısındaki açık renkli morflardan kuzeydeki melanik formlara doğru görülen morf rengindeki bu klin 1960'larda çevre normlarının konmaya başlanmasından beri giderek azalmaktadır.
İkincil farklılaşma
Bu mekanizma ile oluşan klinler allopatrik türleşme ile farklılaşmış ve önceden tecrit olmuş iki farklı popülasyonun yeniden birleşmesiyle bir ara bölge oluşması sonucu ortaya çıkar. Bu ikincil farklılaşma senaryosu örneğin iklim koşullarının değişmesiyle iki farklı popülasyonun dağılım alanlarını genişletmesi ve yeniden birleşmesiyle ortaya çıkabilir. Zamanla gen akışının etkisi bölgesel farklılıkları tek bir homojen popülasyon ortaya çıkacağından ötürü kararlı bir klinin sürebilmesi için iki popülsyon arasında farklılığı sürdürecek bir seçilim baskısı olmalıdır.
Bu senaryoda klinlerin varlığı sürdürecek seçilim mekanizması içseldir. Yani bireylerin seçilim değeri dış çevreden bağımsızdır ve seçilim bunun yerine bireyin genomuna bağlıdır. İçsel seçilim özelliklerde klinlerin görülmesine çeşitli mekanizmalarla neden olabilir. Bunların biri ara genotiplerin her iki (homozigot) gene göre daha düşük bağıl seçilim değerine sahip olduğu (heterozigot) dezavantajıdır. Bu dezavantaj yüzünden bir alel belirli bir popülasyonda kararlı olmaya eğilimlidir öyle ki popülasyonlar ya AA (homozigot baskın) ya da aa (homozigot resesif) bireylerden oluşur. Dolayısıyla iki popülasyonun tekrar temasıyla ortaya çıkan heterozigotların klini seçilim ve gen akışının birbirine karşı olan kuvvetleri ile şekillenir. Heterozigotlara karşı olan seçilim baskısı büyük olsa bile eğer iki popülasyon arasında biraz gen akışı varsa dik bir klin sürdürülebilir hâle gelir. İçsel seçilim dış çevreden bağımsız olduğu için melezlere karşı oluşan seçilim belirli bir coğrafi alana bağımlı değildir ve coğrafi dağılım alanı içinde yer değiştirebilir. Melezlerin ebeveyn soylarına karşın dezavantajlı oldukları ancak gen akışı ile karşılanan seçilim yolu ile sürdürülebilen böyle "stres alanları" olarak bilinir.
Seçilimin klin oluşturmasının bir başka yolu da . Böyle frekansa bağlı seçilim baskıları ile sürdürülebilen özellikler arasında aposematik uyarı sinyalleri de bulunur. Örneğin kelebeklerinde görülen ve popülasyonlar arasında dik klinler gösteren aposematik sinyaller pozitif frekansa bağlı seçilim yoluyla sürdürülmektedir. Çünkü heterozigotluk, mutasyonlar ve rekombinasyon gibi farklı etmenlerin hepsi avların yenilebilir olmadığına işaret eden belirli modellerin dışında örüntüler oluşturabilir. Dolayısıyla bu farklı örüntüleri taşıyan bireyler, "normal" aposematik işaretleri taşıyan bireylere göre daha fazla avlanabilir, yani seçilebilir ve ortaya belirli bir uyarı sinyali örüntüsünü taşıyan bireylerin baskın olduğu bir popülasyon çıkar. Heterozigot dezavantajda olduğu gibi bu popülasyonlar birleştiğinde seçilimin karşısında çalışan gen akışı ile birlikte dar bir klinde ara bireylerin varlığı sürdürülebilir.
Eğer heterozigot dezavantaj ya da frekansa bağlı seçilim varsa, ara bireyler diğerlerine nazaran daha çoklukla seçilime tabi kalacağından ikincil farklılaşma dik gradyanlı klinlere yol açabilir. Alternatif olarak da popülasyonlar yakın zamanda tekrar temas kurmuş ve özgün allopatrik popülasyonlardaki özellik büyük bir farklılaşma geçirdiyse de dik klinler oluşabilir. Zamanla popülasyonlar arasındaki genetik karışım arttıkça, bu özellikteki farklılık da azalacağından klinin dikliğinin da azalması olasılığı yüksektir. Ancak özgün allopatrik popülasyonlar arasında bu karakterdeki farklılaşma başlangıçta da çok büyük değilse iki popülasyon arasındaki klin de çok dik bir gradyana sahip olmak zorunda değildir. Hem birincil hem de ikincil farklılaşma benzer ya da eşlenik klinal modellere sahip olabileceği için bu klinin hangi mekanizma ile olduğunu anlamak güç olduğu kadar sıklıkla da imkansızdır. Yine de bazı durumlarda bir klin ile örneğin nem gibi bir coğrafi değişken birbirleri ile çok yakından ilişkilidir ve birindeki değişiklik diğerindeki değişikliğe çok yakın olarak görülebilir. Böyle durumlarda klinin birincil farklılaşma ile ortaya çıktığı ve dolayısıyla da çevresel seçilim baskısı sonucu olduğu sonucuna geçici olarak varılabilir.
Seçilim olmaması (sürüklenme/göç dengesi)
Seçilim klinlerin oluşumunda anahtar bir rol oynayabilse de klinlerin yalnızca genetik sürüklenme ile oluşması teorik olarak mümkündür ama genotip ya da fenotip frekanslarında büyük çaplı klinlerin yalnızca sürüklenme ile oluşması pek muhtemel değildir. Yine de küçük coğrafi ölçekte de küçük popülasyonlarda sürüklenme geçici klinler yaratabilir. Sürüklenmenin klinlerin sürdürülmesi için zayıf bir güç olması olgusu ise böyle oluşan klinlerin sıklıkla rastlantısal olması yani çevresel değişkenlerle ilintisiz olması ve zamanla kaybolmaları ya da gerilemeleri anlamına gelir. Böyle oluşan klinler kararsızdır ve bazen "süreksiz klinler" olarak da adlandırılırlar.
Klinal yapı ve terminoloji
Bir klinin dikliği ya da gradyanı coğrafi dağılım alanı boyunca özellikte olan farklılaşmanın miktarını yansıtır. Örneğin dik bir klin komşu kuş popülasyonlarının tüy örtüsü renginde büyük bir varyasyonu gösterebilir. Böyle dik klinlerin bir özellikte büyük bir farklılaşma oluşmuş önceen allopatrik olan popülasyonların yakın bir süre önce gen akışına tabi olmaları ya da melezlere karşı güçlü bir seçilim baskısı olması nedeniyle oluşabildiği yukarıda belirtilmiştir. Ancak bu diklik aynı zamanda ani bir çevresel değişikliği de gösterebilir. Hızla değişen çevresel değişikliğe örnek olarak toprağın ağır metal içeriğindeki ani değişiklikler sonucu Agrostis cinsi otlarda yüksek ağır metal içeren topraklara adapte olmuş popülasyonlarla "normal" toprağa adapte olmuş popülasyonlar arasındaki dar klinler gösterilebilir. Buna karşın dik olmayan bir klin de belirli bir coğrafi mesafe boyunca özellikte çok az coğrafi varyasyon olduğunu belirtir. Böyle klinler zayıf çevresel seçilim baskısı sonucu ya da uzun zaman önce teması sağlamış ve gen akışı ile popülasyonlar arası büyük özellik farklılığın artık kaybolmaya başlamasıyla görülür.
Bir klinin gradyanı genellikle belirtilen bir başka özellik olan klinal genişlik ile de ilişkilidir. Dik bir eğime sahip olan bir klin küçük ya da dar bir genişliğe sahip iken dik olmayan klinlerin genişliği daha büyüktür.
Klin tipleri
Huxley'e göre klinler iki kategoride sınıflandırılabilir: Sürekli klinler ve süreksiz basamaklı klinler. Bu klin tipleri bir türün coğrafi dağılım alanının bir ucundan diğerine genetik ya da fenotipk özelliklerin nasıl dönüştüğünü gösterir.
Sürekli klinler
Sürekli klinlerde türün tüm popülasyonları melezlenebilir ve tüm dağılım alanı boyunca bir gen akışı bulunur. Bu şekilde bu klinler, bariz bir alt grup olmadığı için biyolojik olarak, sürekli bir dağılıma sahip oldukları için da coğrafi olarak süreklidir.
Sürekli klinler, düzgün ve basamaklı olmak üzere ikiye ayrılabilir.
- Sürekli düzgün klinler, klin boyunca genetik ya da fenotipik özellikte ani bir değişiklik olmaması, aksine tamamı boyunca düzgün bir geçiş olması ile tanımlanır. Huxley, değişmeyen bir eğime sahip bu tür klinlerin yaygın olmasının muhtemel olmadığını belirtmiştir.
- Sürekli basamaklı klinler ise aralarda daha dik eğimlere sahip kısımlardan oluşan genel olarak dik olmayan klinlerdir. Dik olmayan eğim popülasyonları temsil ederken, daha kısa ve dik olan kısımlar ise popülasyonlar arasında özellikteki daha büyük değişikliği gösterir. Basamaklı klinler, yatay basamaklı klinler ve eğik basamaklı klinler olarak ikiye ayrılır.
- Yatay basamaklı klinler popülasyon içinde konu olan özellikte bir varyasyon ya da geçiş olmadığını gösterir, dolayısıyla da klin yatay bir gradyana sahiptir. Bu eşlenik popülasyonlar konu özellikte daha büyük değişiklikleri gösteren klinin dik kısımları ile birbirine bağlanır. Ancak sürekli klinlerde tüm popülasyonlar genetik materyal alışverişinde bulunabildiği için gruplar arasındaki karışma bölgeleri hiçbir zaman dik bir eğime sahip olamaz.
- Eğik basamaklı klinlerde ise konu özellik popülasyon içinde de bir derecelenme gösterir ancak eğimi popülasyonları birbirine bağlayan klinlerden daha düşüktür. Huxley yatay basamaklı klinlerden bahsederken bir "merdiven" benzetmesi yaparken, eğik basamaklı klinleri ise "basamaklı bir rampa"ya benzetmiştir.
Süreksiz basamaklı klinler
Sürekli klinlerin aksine süreksiz klinlerde popülasyonlar allopatriktir yani aralarında ya çok az gen akışı vardır ya da hiç yoktur. Konu olan genetik ya da fenotipik özellik, sürekli klinlerde olduğu gibi gruplar arasında, grup içinde olduğundan daha dik bir gradyana sahiptir. Süreksiz klinler aşağıdaki gruplara ayrılır:
- Yatay basamaklı klinler de grup içi varyasyonlar ya çok azdır ya da yoktur ve coğrafi dağılım alanında konu olan özellikteki değişiklik büyük farklılık gösterir
- Eğik basamaklı klinlerde ise grup içi varyasyon bulunur ama popülasyonlar arası değişiklikten daha düşük bir gradyana sahiptir.
Klinler ve türleşme
Önceleri coğrafi tecritin türleşme (allopatrik türleşme) için gerekli bir ön koşul olduğu düşünülüyordu. Dolayısıyla klinlerin türleşme için ön koşul olabileceği olasılığı göz ardı edildi çünkü klinler, komşu popülasyonlarda gen akışının homojenleştirme için çok güçlü bir kuvvet olduğu ve seçilimin de türleşmenin oluşabilmesi için çok zayıf bir kuvvet olduğu olgusunun kanıtı olarak görülüyordu. Ancak, allopatrik olarak farklılık göstermeyen ama klinin iki ucundaki popülasyonların birbirleriyle melezleşmediği gibi belirli klin tiplerinin varlığı, popülasyonların tam bir coğrafi tecrit içinde olmasının türleşme için mutlak bir ön koşul olmasına şüphe düşürmüştür.
Bir miktar gen akışı ile bağlı popülasyonlar klinlerin var olması nedeniyle, önceden klinal bir popülasyonda yeni türlerin ortaya çıkması için parapatrik türleşme terimi kullanıldı. Hem dışsal hem de içsel seçilim farklı derecelerde üreme yalıtımı oluşmasına neden olabilir ve dolayısıyla da türleşmeyi teşvik edebilir. Örneğin popülasyonlar üzerinde etki eden çevresel seçilimin belirli alel frekanslarını tercih etmesi sonucu popülasyonlar arasında büyük genetik farklılıklar birikebilir ve bu da klinal yapıda çok dik klinlerin görülmesine neden olabilir. Eğer yerel genetik farklılıklar yeterince büyükse, tercih edilmeyen genotiplerin birleşmesine yol açar ve oluşan melezler ebeveyn soylarına göre daha düşük bir seçilim değerine sahip olurlar. Bu melez dezavantajı da yeteri kadar büyük olduğunda doğal seçilim dezavantajlı melezleşme olasılığını azaltmak için homozigot ebeveyn soylarında zigot öncesi özellikleri seçecektir, yani doğal seçilim ebeveyn soylarında sınıflandırıcı çiftleşmeyi destekleyen özellikleri tercih edecektir. Bu olarak bilinir ve parapatrik ile simpatrik türleşmede önemli bir rol oynar.
Klinal haritalar
Klinler, coğrafi dağılım içinde bir uçtan diğerine doğru konu olan özelliğin durumundaki geçişi çizgiler kullanarak harita üzerinde resmedilebilir. Özellik durumları ek olarak, Ernst Mayr tarafından "klinal olarak değişen bir özelliğin eş ifade çizgileri" diye tanımlanan izofenler kullanılarak da gösterilebilir. Diğer bir deyişle, harita üzerinde aynı biyolojik fenomen ya da özelliği gösteren alanlar kontur hattına benzer şekilde birbirine bağlanacaktır. Dolayısıyla klinler haritalanırken, bir uçtan diğerine giden özellik derecelerini gösteren izofenler klinal çizgileri dik açı ile keser.
Notlar
Kaynakça
- ^ a b c d Huxley, Julian (30 Temmuz 1938). "Clines: an Auxiliary Taxonomic Principle". Nature. 142 (3587). ss. 219-220. doi:10.1038/142219a0.
- ^ a b c d e f g h i j k Endler, John A. (1977). Geographic Variation, Speciation, and Clines. Princeton University Press. ISBN .
- ^ a b Dronamraju, Krishna R.; Needham, Joseph (1993). If I Am To Be Remembered: Correspondence Of Julian Huxley. World Scientific. ISBN . 17 Mart 2020 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 17 Haziran 2020.
- ^ a b White, Timothy L.; Adams, W. T.; Neale, David B. (2007). Forest Genetics. CABI Publishing. ISBN . 17 Mart 2020 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 28 Mart 2018.
- ^ a b c d Mayr, Ernst (1963). Populations, species, and evolution: an abridgment of Animal species and evolution. Belknap Press of Harvard University Press.
- ^ a b c Mayr, Ernst (1942). Systematics and the Origin of Species from the viewpoint of a zoologist. Columbia University Press.
- ^ a b c Felsenstein, Joseph (2013). Numerical Taxonomy. Springer Science & Business Media. ISBN . 17 Mart 2020 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 17 Haziran 2020.
- ^ Darwin, Charles R. (1859). On the Origin of Species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. Londra: John Murray.
- ^ Wright, Sewall (1943). "Isolation by Distance". Genetics. 28 (2). ss. 114-138. (PMC) 1209196 $2. (PMID) 17247074.
- ^ Saccheri, Illik J.; Rousset, Francois; Watts, Phillip C.; Brakefield, Paul M.; Cook, Laurence M. (2008). "Selection and gene flow on a diminishing cline of melanic peppered moths". PNAS. 105 (42).
- ^ a b Bazykin, A. D. (1969). "Hypothetical Mechanism of Speciation". Evolution. 23 (4). ss. 685-687. doi:10.1111/j.1558-5646.1969.tb03550.x. JSTOR 2406862. (PMID) 28562864.
- ^ Fitzpatrick, Benjamin M. (Temmuz 2013). "Alternative forms for genomic clines". Ecology and Evolution. 3 (7). ss. 1951-1966. doi:10.1002/ece3.609. (PMC) 3728937 $2. (PMID) 23919142.
- ^ a b c Harrison, Richard G. (1993). Hybrid Zones and the Evolutionary Process. Oxford University Press. ISBN . 17 Mart 2020 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 17 Nisan 2018.
- ^ a b Jorgensen, Sven; Fath, Brian (2014). Encyclopaedia of Ecology. Newnes.
- ^ Mallet, James; Barton, Nicholas H. (1989). "Strong natural selection in a warning-colour hybrid zone". Evolution. 43 (2). JSTOR 2409217.
- ^ Futuyma, Douglas (2005). Evolution. Sinauer Associates.
- ^ Polechová, Jitka; Barton, Nick (Eylül 2011). "Genetic Drift Widens the Expected Cline but Narrows the Expected Cline Width". Genetics. 189 (1). ss. 227-235. doi:10.1534/genetics.111.129817. (PMC) 3176109 $2. (PMID) 21705747.
- ^ Jain, S K; Bradshaw, A D (1 Ağustos 1966). "Evolutionary divergence among adjacent plant populations I. The evidence and its theoretical analysis". Heredity. 21 (3). ss. 407-441. doi:10.1038/hdy.1966.42.
- ^ a b Hedrick, Philip (2011). Genetics of Populations. Jones & Bartlett Learning.
- ^ Coyne, Jerry A.; Orr, H. Allen (2004). Speciation. Sinauer. ISBN .
wikipedia, wiki, viki, vikipedia, oku, kitap, kütüphane, kütübhane, ara, ara bul, bul, herşey, ne arasanız burada,hikayeler, makale, kitaplar, öğren, wiki, bilgi, tarih, yukle, izle, telefon için, turk, türk, türkçe, turkce, nasıl yapılır, ne demek, nasıl, yapmak, yapılır, indir, ücretsiz, ücretsiz indir, bedava, bedava indir, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, resim, müzik, şarkı, film, film, oyun, oyunlar, mobil, cep telefonu, telefon, android, ios, apple, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, pc, web, computer, bilgisayar
Biyolojide klin bir turun cografi dagiliminin tamaminda tek bir ozelliginin ya da biyolojik niteliginin olculebilir gradyanidir Ilk olarak Julian Huxley tarafindan 1938 yilinda kullanilan klin terimi genellikle gen frekansi kan grubu gibi genetik ya da vucut boyutlari deri pigmentasyonu gibi fenotipik ozelliklerin degisimini kastetmekteydi Klinler bir ozelligin surekli ama derece derece degismesi gibi bir cografi bolgeden digerine gecerken birdenbire aniden de degisebilmesi icin de kullanilir Bir klin bir populasyonun tamamindaki gradyandan cok belirli ve tek bir ozelligin gradyanina isaret eder Dolayisiyla teorik olarak bir populasyonda ne kadar cok ozellik varsa o kadar cok klin olabilir Ayrica Huxley bu coklu bagimsiz klinlerin birbirleri ile uyum icinde degismediklerini de ortaya koymustur Ornegin Avustralya da kuslarin genellikle kuzeye dogru gidildikce daha kucuk boyutlara sahip oldugu gozlemlenmistir Buna karsin tuy ortulerinin renklerindeki carpicilik farkli bir cografi yol izler daha nemli bolgelerde tuyler daha parlak renklere sahip iken daha kurak bolgelere dogru gidildikce bu parlaklik azalir Bu nedenden oturu klinler Huxley tarafindan yardimci taksonomik ilke olarak tanimlanmistir yani bir turdeki klinal varyasyon alt tur ya da tur olarak tanimlanmalarini yol acmaz Bazen ve klin terimleri birbirlerinin yerine kullanilsalar da farkli anlamlara sahiptirler Ekotip bir populasyonun diger bir populasyondan bazi ozellikler acisindan farkli oldugu durumlari tanimlarken klin populasyonlar arasinda tek bir ozelligin degisikligini gosterir Etmenler ve klinlerin evrimiGen akisini gostermek icin aralarinda bireylerin hareket ettigi iki populasyon Klinlerin siklikla iki zit etmenin sonucu oldugu belirtilir Secilim ve gen akisi Secilim yerel cevreye adaptasyona yol acarak farkli cevrelerde farkli genotip ya da fenotiplerin yeglenmesi ile sonuclanir Bu farklilastirici guc populasyonlarda homojenlestirici etkiye sahip olan gen akisi ile karsilanir Gen akisi genetik karisima yol acarak turlesmeyi engeller ve belirgin genetik sinirlarin olusmamasina neden olur Klinlerin gelisimi Klinlerin genellikle bir ya da iki kosul altinda ortaya ciktigi dusunulmektedir Birincil farklilasma ya da ikincil farklilasma Birincil farklilasma Benekli guve ornegi ile birincil farklilasma gosterilmistir Agaclarin isle kaplanmasi gibi bir cevresel degisken onceden tekduze renkli guve populasyonu uzerinde bir secilim baskisi yaratmistir Bu baski neticesinde bitki ortusunde ne kadar cok is olursa melanik morflarin da frekansi artmaktadir Bu yolla ortaya cikan klinler cevresel kosullardaki uzamsal heterojenlikler sonucu olusmaktadir Dolayisiyla organizmalar uzerindeki secilim mekanizmasi dissaldir Turlerin dagilim alanlari siklikla nem yagis miktari sicaklik ya da gunduz uzunlugu gibi cevresel gradyanlar icermektedir ve dogal secilime gore farkli cevreler farkli genotip ve fenotiplerin yeglenmesine neden olacaktir Bu yolla daha onceden genetik ve fenotipik olarak tekduze olan populasyonlar yeni cevrelere yayildiklarinda yerel cevresel kosullara adapte olacak sekilde evrimleserek bir genotipik ya da fenotipik ozellikte bir gradyan olusacaktir Boyle olusmus klinler eger populasyonlar arasinda cok fazla gen akisi olmussa yalnizca secilim ile muhafaza edilemezler cunku gen akisi yerel adaptasyonlarin etkilerini bastiracaktir Yine de turlerin genellikle sinirli bir yayilim alanlari oldugu icin sinirlanmis gen akisi cografi farklilasmayi tesvik edecek bir cesit bariyer olusturur Ancak bir klinin muhafaza edilebilmesi icin siklikla bir miktar gen akisi da gereklidir cunku yerel adaptasyonlar populasyonlar arasinda ureme tecriti olusturabilecegi icin turlesmenin olusma ihtimali artar Cevresel gradyanlarin klinleri yaratmadaki rolu uzerine klasik bir ornek Birlesik Krallik ta yasayan biberli guvedir Biston betularia 19 yuzyilda endustrinin gelismesiyle birlikte komurun yakilmasiyla olusan atiklar Ingiltere nin kuzeybatisi ile Galler in kuzeyinde bitki ortusunun uzerine cokerek kararmasina neden olmustur Bunun sonucu olarak kara renkli agac govdelerinde daha acik renkli guve morflari daha koyu renkli olanlara gore daha gorunur duruma gelmis ve dolayisiyla da daha fazla avcilar tarafindan avlanmistir Sonucta Ingiltere nin kuzeyinde benekli guvenin olan melanik morfunun frekansi asiri derecede artis gostermistir Cevre kirliliginden daha az etkilenen Ingiltere nin batisindaki acik renkli morflardan kuzeydeki melanik formlara dogru gorulen morf rengindeki bu klin 1960 larda cevre normlarinin konmaya baslanmasindan beri giderek azalmaktadir Ikincil farklilasma Onceden tecrit olmus iki populasyon arasinda ikincil farklilasma Onceden tecrit edilmis iki populasyon temas kurar ve gen akisi olur boylece iki populasyon arasinda fenotipik ve genotipik ozellikler icin bir ara bolge olusur Bu mekanizma ile olusan klinler allopatrik turlesme ile farklilasmis ve onceden tecrit olmus iki farkli populasyonun yeniden birlesmesiyle bir ara bolge olusmasi sonucu ortaya cikar Bu ikincil farklilasma senaryosu ornegin iklim kosullarinin degismesiyle iki farkli populasyonun dagilim alanlarini genisletmesi ve yeniden birlesmesiyle ortaya cikabilir Zamanla gen akisinin etkisi bolgesel farkliliklari tek bir homojen populasyon ortaya cikacagindan oturu kararli bir klinin surebilmesi icin iki populsyon arasinda farkliligi surdurecek bir secilim baskisi olmalidir Bu senaryoda klinlerin varligi surdurecek secilim mekanizmasi icseldir Yani bireylerin secilim degeri dis cevreden bagimsizdir ve secilim bunun yerine bireyin genomuna baglidir Icsel secilim ozelliklerde klinlerin gorulmesine cesitli mekanizmalarla neden olabilir Bunlarin biri ara genotiplerin her iki homozigot gene gore daha dusuk bagil secilim degerine sahip oldugu heterozigot dezavantajidir Bu dezavantaj yuzunden bir alel belirli bir populasyonda kararli olmaya egilimlidir oyle ki populasyonlar ya AA homozigot baskin ya da aa homozigot resesif bireylerden olusur Dolayisiyla iki populasyonun tekrar temasiyla ortaya cikan heterozigotlarin klini secilim ve gen akisinin birbirine karsi olan kuvvetleri ile sekillenir Heterozigotlara karsi olan secilim baskisi buyuk olsa bile eger iki populasyon arasinda biraz gen akisi varsa dik bir klin surdurulebilir hale gelir Icsel secilim dis cevreden bagimsiz oldugu icin melezlere karsi olusan secilim belirli bir cografi alana bagimli degildir ve cografi dagilim alani icinde yer degistirebilir Melezlerin ebeveyn soylarina karsin dezavantajli olduklari ancak gen akisi ile karsilanan secilim yolu ile surdurulebilen boyle stres alanlari olarak bilinir Secilimin klin olusturmasinin bir baska yolu da Boyle frekansa bagli secilim baskilari ile surdurulebilen ozellikler arasinda aposematik uyari sinyalleri de bulunur Ornegin kelebeklerinde gorulen ve populasyonlar arasinda dik klinler gosteren aposematik sinyaller pozitif frekansa bagli secilim yoluyla surdurulmektedir Cunku heterozigotluk mutasyonlar ve rekombinasyon gibi farkli etmenlerin hepsi avlarin yenilebilir olmadigina isaret eden belirli modellerin disinda oruntuler olusturabilir Dolayisiyla bu farkli oruntuleri tasiyan bireyler normal aposematik isaretleri tasiyan bireylere gore daha fazla avlanabilir yani secilebilir ve ortaya belirli bir uyari sinyali oruntusunu tasiyan bireylerin baskin oldugu bir populasyon cikar Heterozigot dezavantajda oldugu gibi bu populasyonlar birlestiginde secilimin karsisinda calisan gen akisi ile birlikte dar bir klinde ara bireylerin varligi surdurulebilir Eger heterozigot dezavantaj ya da frekansa bagli secilim varsa ara bireyler digerlerine nazaran daha coklukla secilime tabi kalacagindan ikincil farklilasma dik gradyanli klinlere yol acabilir Alternatif olarak da populasyonlar yakin zamanda tekrar temas kurmus ve ozgun allopatrik populasyonlardaki ozellik buyuk bir farklilasma gecirdiyse de dik klinler olusabilir Zamanla populasyonlar arasindaki genetik karisim arttikca bu ozellikteki farklilik da azalacagindan klinin dikliginin da azalmasi olasiligi yuksektir Ancak ozgun allopatrik populasyonlar arasinda bu karakterdeki farklilasma baslangicta da cok buyuk degilse iki populasyon arasindaki klin de cok dik bir gradyana sahip olmak zorunda degildir Hem birincil hem de ikincil farklilasma benzer ya da eslenik klinal modellere sahip olabilecegi icin bu klinin hangi mekanizma ile oldugunu anlamak guc oldugu kadar siklikla da imkansizdir Yine de bazi durumlarda bir klin ile ornegin nem gibi bir cografi degisken birbirleri ile cok yakindan iliskilidir ve birindeki degisiklik digerindeki degisiklige cok yakin olarak gorulebilir Boyle durumlarda klinin birincil farklilasma ile ortaya ciktigi ve dolayisiyla da cevresel secilim baskisi sonucu oldugu sonucuna gecici olarak varilabilir Secilim olmamasi suruklenme goc dengesi Secilim klinlerin olusumunda anahtar bir rol oynayabilse de klinlerin yalnizca genetik suruklenme ile olusmasi teorik olarak mumkundur ama genotip ya da fenotip frekanslarinda buyuk capli klinlerin yalnizca suruklenme ile olusmasi pek muhtemel degildir Yine de kucuk cografi olcekte de kucuk populasyonlarda suruklenme gecici klinler yaratabilir Suruklenmenin klinlerin surdurulmesi icin zayif bir guc olmasi olgusu ise boyle olusan klinlerin siklikla rastlantisal olmasi yani cevresel degiskenlerle ilintisiz olmasi ve zamanla kaybolmalari ya da gerilemeleri anlamina gelir Boyle olusan klinler kararsizdir ve bazen sureksiz klinler olarak da adlandirilirlar Klinal yapi ve terminolojiKlinal ozellikler cografi dagilim alaninin bir ucundan diger ucuna degisir Bu degisikligin miktari klinin egimi ile yansitilir Bir klinin dikligi ya da gradyani cografi dagilim alani boyunca ozellikte olan farklilasmanin miktarini yansitir Ornegin dik bir klin komsu kus populasyonlarinin tuy ortusu renginde buyuk bir varyasyonu gosterebilir Boyle dik klinlerin bir ozellikte buyuk bir farklilasma olusmus onceen allopatrik olan populasyonlarin yakin bir sure once gen akisina tabi olmalari ya da melezlere karsi guclu bir secilim baskisi olmasi nedeniyle olusabildigi yukarida belirtilmistir Ancak bu diklik ayni zamanda ani bir cevresel degisikligi de gosterebilir Hizla degisen cevresel degisiklige ornek olarak topragin agir metal icerigindeki ani degisiklikler sonucu Agrostis cinsi otlarda yuksek agir metal iceren topraklara adapte olmus populasyonlarla normal topraga adapte olmus populasyonlar arasindaki dar klinler gosterilebilir Buna karsin dik olmayan bir klin de belirli bir cografi mesafe boyunca ozellikte cok az cografi varyasyon oldugunu belirtir Boyle klinler zayif cevresel secilim baskisi sonucu ya da uzun zaman once temasi saglamis ve gen akisi ile populasyonlar arasi buyuk ozellik farkliligin artik kaybolmaya baslamasiyla gorulur Bir klinin gradyani genellikle belirtilen bir baska ozellik olan klinal genislik ile de iliskilidir Dik bir egime sahip olan bir klin kucuk ya da dar bir genislige sahip iken dik olmayan klinlerin genisligi daha buyuktur Klin tipleriHuxley tarafindan tanimlanan klinlerin kategorileri ve alt kategorileri Huxley e gore klinler iki kategoride siniflandirilabilir Surekli klinler ve sureksiz basamakli klinler Bu klin tipleri bir turun cografi dagilim alaninin bir ucundan digerine genetik ya da fenotipk ozelliklerin nasil donustugunu gosterir Surekli klinler Surekli klinlerde turun tum populasyonlari melezlenebilir ve tum dagilim alani boyunca bir gen akisi bulunur Bu sekilde bu klinler bariz bir alt grup olmadigi icin biyolojik olarak surekli bir dagilima sahip olduklari icin da cografi olarak sureklidir Surekli klinler duzgun ve basamakli olmak uzere ikiye ayrilabilir Surekli duzgun klinler klin boyunca genetik ya da fenotipik ozellikte ani bir degisiklik olmamasi aksine tamami boyunca duzgun bir gecis olmasi ile tanimlanir Huxley degismeyen bir egime sahip bu tur klinlerin yaygin olmasinin muhtemel olmadigini belirtmistir Surekli basamakli klinler ise aralarda daha dik egimlere sahip kisimlardan olusan genel olarak dik olmayan klinlerdir Dik olmayan egim populasyonlari temsil ederken daha kisa ve dik olan kisimlar ise populasyonlar arasinda ozellikteki daha buyuk degisikligi gosterir Basamakli klinler yatay basamakli klinler ve egik basamakli klinler olarak ikiye ayrilir Yatay basamakli klinler populasyon icinde konu olan ozellikte bir varyasyon ya da gecis olmadigini gosterir dolayisiyla da klin yatay bir gradyana sahiptir Bu eslenik populasyonlar konu ozellikte daha buyuk degisiklikleri gosteren klinin dik kisimlari ile birbirine baglanir Ancak surekli klinlerde tum populasyonlar genetik materyal alisverisinde bulunabildigi icin gruplar arasindaki karisma bolgeleri hicbir zaman dik bir egime sahip olamaz Egik basamakli klinlerde ise konu ozellik populasyon icinde de bir derecelenme gosterir ancak egimi populasyonlari birbirine baglayan klinlerden daha dusuktur Huxley yatay basamakli klinlerden bahsederken bir merdiven benzetmesi yaparken egik basamakli klinleri ise basamakli bir rampa ya benzetmistir Sureksiz basamakli klinler Surekli klinlerin aksine sureksiz klinlerde populasyonlar allopatriktir yani aralarinda ya cok az gen akisi vardir ya da hic yoktur Konu olan genetik ya da fenotipik ozellik surekli klinlerde oldugu gibi gruplar arasinda grup icinde oldugundan daha dik bir gradyana sahiptir Sureksiz klinler asagidaki gruplara ayrilir Yatay basamakli klinler de grup ici varyasyonlar ya cok azdir ya da yoktur ve cografi dagilim alaninda konu olan ozellikteki degisiklik buyuk farklilik gosterir Egik basamakli klinlerde ise grup ici varyasyon bulunur ama populasyonlar arasi degisiklikten daha dusuk bir gradyana sahiptir Klinler ve turlesmeParapatrik turlesme Onceleri cografi tecritin turlesme allopatrik turlesme icin gerekli bir on kosul oldugu dusunuluyordu Dolayisiyla klinlerin turlesme icin on kosul olabilecegi olasiligi goz ardi edildi cunku klinler komsu populasyonlarda gen akisinin homojenlestirme icin cok guclu bir kuvvet oldugu ve secilimin de turlesmenin olusabilmesi icin cok zayif bir kuvvet oldugu olgusunun kaniti olarak goruluyordu Ancak allopatrik olarak farklilik gostermeyen ama klinin iki ucundaki populasyonlarin birbirleriyle melezlesmedigi gibi belirli klin tiplerinin varligi populasyonlarin tam bir cografi tecrit icinde olmasinin turlesme icin mutlak bir on kosul olmasina suphe dusurmustur Bir miktar gen akisi ile bagli populasyonlar klinlerin var olmasi nedeniyle onceden klinal bir populasyonda yeni turlerin ortaya cikmasi icin parapatrik turlesme terimi kullanildi Hem dissal hem de icsel secilim farkli derecelerde ureme yalitimi olusmasina neden olabilir ve dolayisiyla da turlesmeyi tesvik edebilir Ornegin populasyonlar uzerinde etki eden cevresel secilimin belirli alel frekanslarini tercih etmesi sonucu populasyonlar arasinda buyuk genetik farkliliklar birikebilir ve bu da klinal yapida cok dik klinlerin gorulmesine neden olabilir Eger yerel genetik farkliliklar yeterince buyukse tercih edilmeyen genotiplerin birlesmesine yol acar ve olusan melezler ebeveyn soylarina gore daha dusuk bir secilim degerine sahip olurlar Bu melez dezavantaji da yeteri kadar buyuk oldugunda dogal secilim dezavantajli melezlesme olasiligini azaltmak icin homozigot ebeveyn soylarinda zigot oncesi ozellikleri sececektir yani dogal secilim ebeveyn soylarinda siniflandirici ciftlesmeyi destekleyen ozellikleri tercih edecektir Bu olarak bilinir ve parapatrik ile simpatrik turlesmede onemli bir rol oynar Klinal haritalarKlinler cografi dagilim icinde bir uctan digerine dogru konu olan ozelligin durumundaki gecisi cizgiler kullanarak harita uzerinde resmedilebilir Ozellik durumlari ek olarak Ernst Mayr tarafindan klinal olarak degisen bir ozelligin es ifade cizgileri diye tanimlanan izofenler kullanilarak da gosterilebilir Diger bir deyisle harita uzerinde ayni biyolojik fenomen ya da ozelligi gosteren alanlar kontur hattina benzer sekilde birbirine baglanacaktir Dolayisiyla klinler haritalanirken bir uctan digerine giden ozellik derecelerini gosteren izofenler klinal cizgileri dik aci ile keser Notlar Yunanca yaslanmak anlamina gelen klinw sozcugunden gelmektedir Kaynakca a b c d Huxley Julian 30 Temmuz 1938 Clines an Auxiliary Taxonomic Principle Nature 142 3587 ss 219 220 doi 10 1038 142219a0 a b c d e f g h i j k Endler John A 1977 Geographic Variation Speciation and Clines Princeton University Press ISBN 978 0691081922 a b Dronamraju Krishna R Needham Joseph 1993 If I Am To Be Remembered Correspondence Of Julian Huxley World Scientific ISBN 9789814505192 17 Mart 2020 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 17 Haziran 2020 a b White Timothy L Adams W T Neale David B 2007 Forest Genetics CABI Publishing ISBN 9781845932862 17 Mart 2020 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 28 Mart 2018 a b c d Mayr Ernst 1963 Populations species and evolution an abridgment of Animal species and evolution Belknap Press of Harvard University Press a b c Mayr Ernst 1942 Systematics and the Origin of Species from the viewpoint of a zoologist Columbia University Press a b c Felsenstein Joseph 2013 Numerical Taxonomy Springer Science amp Business Media ISBN 9783642690242 17 Mart 2020 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 17 Haziran 2020 Darwin Charles R 1859 On the Origin of Species by means of natural selection or the preservation of favoured races in the struggle for life Londra John Murray Wright Sewall 1943 Isolation by Distance Genetics 28 2 ss 114 138 PMC 1209196 2 PMID 17247074 Saccheri Illik J Rousset Francois Watts Phillip C Brakefield Paul M Cook Laurence M 2008 Selection and gene flow on a diminishing cline of melanic peppered moths PNAS 105 42 a b Bazykin A D 1969 Hypothetical Mechanism of Speciation Evolution 23 4 ss 685 687 doi 10 1111 j 1558 5646 1969 tb03550 x JSTOR 2406862 PMID 28562864 Fitzpatrick Benjamin M Temmuz 2013 Alternative forms for genomic clines Ecology and Evolution 3 7 ss 1951 1966 doi 10 1002 ece3 609 PMC 3728937 2 PMID 23919142 a b c Harrison Richard G 1993 Hybrid Zones and the Evolutionary Process Oxford University Press ISBN 9780195069174 17 Mart 2020 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 17 Nisan 2018 a b Jorgensen Sven Fath Brian 2014 Encyclopaedia of Ecology Newnes Mallet James Barton Nicholas H 1989 Strong natural selection in a warning colour hybrid zone Evolution 43 2 JSTOR 2409217 Futuyma Douglas 2005 Evolution Sinauer Associates Polechova Jitka Barton Nick Eylul 2011 Genetic Drift Widens the Expected Cline but Narrows the Expected Cline Width Genetics 189 1 ss 227 235 doi 10 1534 genetics 111 129817 PMC 3176109 2 PMID 21705747 Jain S K Bradshaw A D 1 Agustos 1966 Evolutionary divergence among adjacent plant populations I The evidence and its theoretical analysis Heredity 21 3 ss 407 441 doi 10 1038 hdy 1966 42 a b Hedrick Philip 2011 Genetics of Populations Jones amp Bartlett Learning Coyne Jerry A Orr H Allen 2004 Speciation Sinauer ISBN 9780878930890