Yağ asitleri birçok organizma için önemli enerji kaynaklarıdır.Artmış glukoz sıklıkla yağ asidine çevrilerek depo edilmektedir. Trigliserdiler aynı miktardaki karbonhidrat ve proteinlerden yaklaşık 2 kat daha fazla enerji vermektedirler. Tüm hücre zarları iki tabakalı fosfolipitlerden oluşur. Yağ asitleri aynı zamanda protein modifikasyonunda da kullanılırlar. Bu nedenle yağ asidi metabolizması, yağ asitlerinin primer metabolitlerinin ve enerjinin oluştuğu katabolizmalarını ve biyolojik olarak oldukça önemli bileşiklerin sentez edildiği anabolizmalarını kapsar.
Genel bakış
- Lipoliz, lipazlarla yapılmaktadır.
- Gliserolden serbestlendikleri anda, yağ asitleri kas dokusuna ve kana difüzyonla geçerler.
- Beta oksidasyon uzun zincirli yağ asitlerinin Asetil CoAlara parçalandığı bir süreçtir.],asetil coA ise Sitrik asit çevrimi sürecine dahil olabilen ufak bir moleküldür.
Özetle, Beta oksidasyon ya da lipoliz aşağıdaki süreçleri kapsar:
- ile yapılan dehidrojenasyon, sonuç 1
- ile yapılan hidrasyon
- ile yapılan dehidrojenasyon, sonuç 1 NADH
- Tiyolaz ile yapılan kırılma, sonuç 1 Asetil CoA ve 2 karbonu eksiltilmiş yeni bir
Bu döngü tüm yağ asidi asetil CoA'lara parçalanana dek sürer,tek karbon sayılı yağ asitlerinde bir adet de oluşur.
Enerji kaynağı olarak yağ asitleri
Yağ asitleri, organizmada trigliseridler olarak saklanırlar, önemli enerji kaynaklarıdır çünkü hem anhidröz hem de indirgenmiştirler. Bir gram yağdan elde edilen yaklaşık enerji miktarı 9kcal[39kJ), karbonhidratlar için bu değer 4kcal/g (19kJ/g). Yağ asitlerinin hidrokarbon kısmı hidrofobik olduğu için, bu moleküller nispeten susuz ortamda saklanabilirler. Oysa karbonhidatlar çok daha sulu(hidrate) halde bulunurlar. Örneğin, 1 g glikojen yaklaşık 2g su bağlayabilir, bu da 1.33 Kcal/g 'a denk gelir. (4 Kcal/3 g). Bu yağ asitlerinin nasıl 6 kat daha fazla enerji tuttuklarını açıklar. Depo enerji olarak karbonhidratlar tercih edilmiş olsaydı insanın en az 31 kg glikojen ihtiyacı olacaktı, aynı miktarda enerji 10 kg yağa denk gelir.
Yağ asitlerinin yakıt olarak saklanmasına en güzel örneklerden birisi kış uykusuna yatan hayvanlardır. Örneğin, ayılar 7 ay boyunca kış uykusuna yatarlar ve bu dönem boyunca yaşamlarını yağlara borçlu olurlar.
New England ve West Indies arasında surmadan uçarlar,(yaklaşık 2400 km) 60 saat boyunca saatte 40 km olan hızlarını korurlar . Bunu da sakladıkları yağı yakmalarına borçludurlar.
Sindirim ve taşınma
Yağ asitleri besinlerden çoğunlukla bağırsaktan emilemeyen trigliseridler olarak alınırlar. Sindirim kanalında pankreatik lipazın ve kolipazın yardımıyla serbest yağ asitlerine ve monogliseridlere parçalanırlar. pankreatik lipaz-kolipaz kompleksi ancak yağ-su miselleri denen ara ortamlarda etkinlik göstermektedir bu ortamların oluşturulması için de safra tuzlarına gereksinim vardır. Safra kesesi safra taşlarından dolayı çıkarılmış kişilerde yağ sindiriminde sorunlar olduğu bildirilmiştir.[]. yağ asitlerinin büyük bir bölümü monogliseridler ve serbest yağ asitleri olarak, ufak bir kısmı da serbest gliserol ve digliseridler olarak emilirler. İntestinal bariyeri geçtikten sonra yeniden trigliseridlere dönüştürülüp şilomikron ya da lipozomları oluştururlar, bunlar da önce lenf dolaşımına salınıp oradan kana ulaşırlar. Sonuç olarak, hepatosit, ya da kas hücrelerine geçerler, burada da saklanır ya da yakılırlar. Karaciğer yağ metabolizmasında en büyük organdır, şilomikron kalıntılarını ve lipozomları Çok_düşük_yoğunluklu_lipoproteinler ve Düşük yoğunluklu lipoproteinlere çevirir. Karaciğerde sentezlenip trigliserdlere çevrilen yağ asitleri bu VLDL'nin içeriğinde bulunurlar. Çevre dokularda, Lipoprotein Lipaz VLDL'yi LDL ve serbest yap asitlerine parçalar,bunlar da metabolizmanın devamını sağlarlar. LDL kendi reseptörüyle hücrelere alınır. Hücrelerde LDL'nin kolesterol içeriği açığa çıkarılır.
Kan şekeri düştüğünde Glukagon adipositlerde Hormona duyarlı lipaz enzimini aktive ederek trigliseridlerden ayrışan yağ asitlerinin dolaşıma geçmesini sağlar. Ama bunların da kanda yaklaşık 1 μM gibi düşük bir çözünürlükleri vardır. ne var ki, serumda en bol bulunan bir protein olan albumin bunları bağlayarak çözünürlüklerini yaklaşık 1mM'ye çıkarır. kan şekeri düştüğünde serum albuminine bağlı olarak dolşımda gezen yap asitleri karaciğer ve kaslara giderek beta oksidasyona girerler.
Oksidasyon
Yağ asidi yıkımı enerji eldesiyle sonuçlanan bir süreçtir. Üç büyük adım içerir:
- Aktivasyon ve mitokondri içine taşınma,
- Beta oksidasyon
- Elektron taşıma sistemi
Yağ asitleri mitokondri dış membranından Karnitin Palmitoil Transferaz-1 ile mitokondri iç zarından karnitinle geçerler. Mitokondrial matriks içinde iken, yağ asidi-karnitin bileşiği CoA ile birleşip bir asetil CoA oluşturur.Karnitin salıverilir ve KPT-2 ile dışarı taşınır.
Mitokondrial matriks içindeyken, yağ asitlerinin gittiği yol Beta oksidasyon. Bu süreçte yağ asidinden sürekli iki karbonlu asetilCoA'lar koparılır. Asetil CoA'lar daha sonra Sitrik asit çevrimi yoluna girerler, bu da NADH ve FADH üretimiyle sonuçlanır. NADH ve FADH da Elektron taşıma zinciri içinde kullanılıp ATP üretimini sağlarlar.
Sentez
- Bakınız Yağ asidi
- Bakınız
Düzenlenme ve denetim
Uzunca bir süredir trigliseridleri bütünüyle parçalayan enzimin HSL(Hormon Sensitif Lipaz) olduğu sanılıyordu. Fakat daha güncel bilgiler HSL'nin trigliseridleri tıpkı pankreatik lipaz gibi monogliseridlere ve serbest yağ asitlerine parçalayabildiğini gösterdi . Monogliseridler monogliserid lipazlarla parçalanırlar. HSL; insulin,glukagon,norepinefrin ve epinefrin ile düzenlenir.
Kan şekeri düştüğünde glukagon salınır, ani metabolik gereksinim artışlarında epinefrin de ona yardımcı olur. Her iki durumda da gereksinimi karşılamak için serbest yağ asidi oksidasyonu hızlandırılır. Glukagon,norepinefrin ve epinefrin aktivasyonu yaparak AMP düzeylerini artırırlar. cAMP Hormon Sensitif Lipazı fosforilleyen ve aktifleyen Protein Kinaz A'yı aktive eder.
Kan şekeri yüksek olduğunda, lipoliz insulin tarafından inhibe edilir. Insulin aktivasyonu yapar, o da HSL'yi defosforile eder, böylelikle aktivitesini de durdurur. Insulin ayrıca Fosfodiesteraz denen bir enzimi aktive eder, böylece cAMP yıkımı yaparak protein kinaz A etkinliğini de durdurur. Sentezle ilgili düzenleme ve denetim mekanizmaları için bakınız .
Ayrıca bakınız
Kaynakça
Berg, J.M., et al., Biochemistry. 5th ed. 2002, New York: W.H. Freeman. 1 v. (birçok sayfası).
Dış bağlantılar
wikipedia, wiki, viki, vikipedia, oku, kitap, kütüphane, kütübhane, ara, ara bul, bul, herşey, ne arasanız burada,hikayeler, makale, kitaplar, öğren, wiki, bilgi, tarih, yukle, izle, telefon için, turk, türk, türkçe, turkce, nasıl yapılır, ne demek, nasıl, yapmak, yapılır, indir, ücretsiz, ücretsiz indir, bedava, bedava indir, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, resim, müzik, şarkı, film, film, oyun, oyunlar, mobil, cep telefonu, telefon, android, ios, apple, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, pc, web, computer, bilgisayar
Yag asitleri bircok organizma icin onemli enerji kaynaklaridir Artmis glukoz siklikla yag asidine cevrilerek depo edilmektedir Trigliserdiler ayni miktardaki karbonhidrat ve proteinlerden yaklasik 2 kat daha fazla enerji vermektedirler Tum hucre zarlari iki tabakali fosfolipitlerden olusur Yag asitleri ayni zamanda protein modifikasyonunda da kullanilirlar Bu nedenle yag asidi metabolizmasi yag asitlerinin primer metabolitlerinin ve enerjinin olustugu katabolizmalarini ve biyolojik olarak oldukca onemli bilesiklerin sentez edildigi anabolizmalarini kapsar Genel bakisLipoliz lipazlarla yapilmaktadir Gliserolden serbestlendikleri anda yag asitleri kas dokusuna ve kana difuzyonla gecerler Beta oksidasyon uzun zincirli yag asitlerinin Asetil CoAlara parcalandigi bir surectir asetil coA ise Sitrik asit cevrimi surecine dahil olabilen ufak bir molekuldur Ozetle Beta oksidasyon ya da lipoliz asagidaki surecleri kapsar ile yapilan dehidrojenasyon sonuc 1 ile yapilan hidrasyon ile yapilan dehidrojenasyon sonuc 1 NADH Tiyolaz ile yapilan kirilma sonuc 1 Asetil CoA ve 2 karbonu eksiltilmis yeni bir Bu dongu tum yag asidi asetil CoA lara parcalanana dek surer tek karbon sayili yag asitlerinde bir adet de olusur Enerji kaynagi olarak yag asitleriYag asitleri organizmada trigliseridler olarak saklanirlar onemli enerji kaynaklaridir cunku hem anhidroz hem de indirgenmistirler Bir gram yagdan elde edilen yaklasik enerji miktari 9kcal 39kJ karbonhidratlar icin bu deger 4kcal g 19kJ g Yag asitlerinin hidrokarbon kismi hidrofobik oldugu icin bu molekuller nispeten susuz ortamda saklanabilirler Oysa karbonhidatlar cok daha sulu hidrate halde bulunurlar Ornegin 1 g glikojen yaklasik 2g su baglayabilir bu da 1 33 Kcal g a denk gelir 4 Kcal 3 g Bu yag asitlerinin nasil 6 kat daha fazla enerji tuttuklarini aciklar Depo enerji olarak karbonhidratlar tercih edilmis olsaydi insanin en az 31 kg glikojen ihtiyaci olacakti ayni miktarda enerji 10 kg yaga denk gelir Ruby throated humming bird Yag asitlerinin yakit olarak saklanmasina en guzel orneklerden birisi kis uykusuna yatan hayvanlardir Ornegin ayilar 7 ay boyunca kis uykusuna yatarlar ve bu donem boyunca yasamlarini yaglara borclu olurlar New England ve West Indies arasinda surmadan ucarlar yaklasik 2400 km 60 saat boyunca saatte 40 km olan hizlarini korurlar Bunu da sakladiklari yagi yakmalarina borcludurlar Sindirim ve tasinmaYag asitleri besinlerden cogunlukla bagirsaktan emilemeyen trigliseridler olarak alinirlar Sindirim kanalinda pankreatik lipazin ve kolipazin yardimiyla serbest yag asitlerine ve monogliseridlere parcalanirlar pankreatik lipaz kolipaz kompleksi ancak yag su miselleri denen ara ortamlarda etkinlik gostermektedir bu ortamlarin olusturulmasi icin de safra tuzlarina gereksinim vardir Safra kesesi safra taslarindan dolayi cikarilmis kisilerde yag sindiriminde sorunlar oldugu bildirilmistir kaynak belirtilmeli yag asitlerinin buyuk bir bolumu monogliseridler ve serbest yag asitleri olarak ufak bir kismi da serbest gliserol ve digliseridler olarak emilirler Intestinal bariyeri gectikten sonra yeniden trigliseridlere donusturulup silomikron ya da lipozomlari olustururlar bunlar da once lenf dolasimina salinip oradan kana ulasirlar Sonuc olarak hepatosit ya da kas hucrelerine gecerler burada da saklanir ya da yakilirlar Karaciger yag metabolizmasinda en buyuk organdir silomikron kalintilarini ve lipozomlari Cok dusuk yogunluklu lipoproteinler ve Dusuk yogunluklu lipoproteinlere cevirir Karacigerde sentezlenip trigliserdlere cevrilen yag asitleri bu VLDL nin iceriginde bulunurlar Cevre dokularda Lipoprotein Lipaz VLDL yi LDL ve serbest yap asitlerine parcalar bunlar da metabolizmanin devamini saglarlar LDL kendi reseptoruyle hucrelere alinir Hucrelerde LDL nin kolesterol icerigi aciga cikarilir Kan sekeri dustugunde Glukagon adipositlerde Hormona duyarli lipaz enzimini aktive ederek trigliseridlerden ayrisan yag asitlerinin dolasima gecmesini saglar Ama bunlarin da kanda yaklasik 1 mM gibi dusuk bir cozunurlukleri vardir ne var ki serumda en bol bulunan bir protein olan albumin bunlari baglayarak cozunurluklerini yaklasik 1mM ye cikarir kan sekeri dustugunde serum albuminine bagli olarak dolsimda gezen yap asitleri karaciger ve kaslara giderek beta oksidasyona girerler OksidasyonYag asidi yikimi enerji eldesiyle sonuclanan bir surectir Uc buyuk adim icerir Aktivasyon ve mitokondri icine tasinma Beta oksidasyon Elektron tasima sistemi Yag asitleri mitokondri dis membranindan Karnitin Palmitoil Transferaz 1 ile mitokondri ic zarindan karnitinle gecerler Mitokondrial matriks icinde iken yag asidi karnitin bilesigi CoA ile birlesip bir asetil CoA olusturur Karnitin saliverilir ve KPT 2 ile disari tasinir Mitokondrial matriks icindeyken yag asitlerinin gittigi yol Beta oksidasyon Bu surecte yag asidinden surekli iki karbonlu asetilCoA lar koparilir Asetil CoA lar daha sonra Sitrik asit cevrimi yoluna girerler bu da NADH ve FADH uretimiyle sonuclanir NADH ve FADH da Elektron tasima zinciri icinde kullanilip ATP uretimini saglarlar SentezBakiniz Yag asidi BakinizDuzenlenme ve denetimUzunca bir suredir trigliseridleri butunuyle parcalayan enzimin HSL Hormon Sensitif Lipaz oldugu saniliyordu Fakat daha guncel bilgiler HSL nin trigliseridleri tipki pankreatik lipaz gibi monogliseridlere ve serbest yag asitlerine parcalayabildigini gosterdi Monogliseridler monogliserid lipazlarla parcalanirlar HSL insulin glukagon norepinefrin ve epinefrin ile duzenlenir Kan sekeri dustugunde glukagon salinir ani metabolik gereksinim artislarinda epinefrin de ona yardimci olur Her iki durumda da gereksinimi karsilamak icin serbest yag asidi oksidasyonu hizlandirilir Glukagon norepinefrin ve epinefrin aktivasyonu yaparak AMP duzeylerini artirirlar cAMP Hormon Sensitif Lipazi fosforilleyen ve aktifleyen Protein Kinaz A yi aktive eder Kan sekeri yuksek oldugunda lipoliz insulin tarafindan inhibe edilir Insulin aktivasyonu yapar o da HSL yi defosforile eder boylelikle aktivitesini de durdurur Insulin ayrica Fosfodiesteraz denen bir enzimi aktive eder boylece cAMP yikimi yaparak protein kinaz A etkinligini de durdurur Sentezle ilgili duzenleme ve denetim mekanizmalari icin bakiniz Ayrica bakinizEsansiyel yag asidiKaynakca De Vivo D C et al 1998 L Carnitine Supplementation in Childhood Epilepsy Current Perspectives Epilepsia Vol 39 11 p 1216 1225 1 olu kirik baglanti Zechner R Strauss J G Haemmerle G Lass A Zimmermann R 2005 Lipolysis pathway under construction Curr Opin Lipidol 16 333 340 Berg J M et al Biochemistry 5th ed 2002 New York W H Freeman 1 v bircok sayfasi Dis baglantilar