Taşıyıcı RNA (tRNA olarak kısaltılır) hücrelerde protein sentezi sırasında büyüyen polipeptit zincirine spesifik bir amino asit ekleyen küçük (yaklaşık 74-95 nükleotit uzunlukta) bir RNA molekülüdür. Amino asidin bağlanması . Bu kovalent bağlantı tarafından katalizlenir. Ayrıca, olarak adlandırılan üç bazlık bir bölge vardır, bu bölge mRNA üzerinde kendisine karşılık gelen üç bazlık bir kodon bölgesi ile baz eşleşmesi yapar. Her tip tRNA molekülü sadece tek tip bir amino asite bağlanabilir, ama genetik kod aynı amino asite karşılık gelen birden çok kodon bulunduğu için, farklı antikodonlara sahip tRNA'lar aynı amino asidi taşıyabilir.
Yapı
tRNA'nın birincil, ikincil ve üçüncü yapıları vardır. İkincil yapısı genelde yonca yaprağı yapısı olarak gösterilir. Üçüncül yapı bakımından tüm tRNA'ların benzer L-şekilli bir 3-B yapıya sahiptir, molekülün ribozomdaki P ve A bölgelerine yerleşmesini sağlayan.
- fosfat grubu.
- Alıcı sap 7 baz çiftlik bir saptır, 5-uç nkleotit ile 3' uç nükleotitin baz eşleşmesi ile oluşur. 3' uçta amino asidin bağlandığı CCA grubu vardır. Alıcı sapta Watson-Crick baz eşleşmesi yapmayan baz çiftleri olabilir.
- CCA kuyruğu tRNA'nın 3' ucundaki CCA dizisidir. Çeviri sürecinde rol oyanayan enzimlerin tRNA'yı tanıması için bu dizi önemlidir. Prokaryotlarda CCA dizisi transkripsiyonla oluşur. Ökaryotlarda CCA dizisi işlemlenme sırasında eklenir ve dolayısıyla tRNA geninde bulunmaz.
- D kolu, bir ilmekle sonlanan 4 baz çiftli bir saptır, genelde içerir.
- Antikodon kolu 5 baz çifti uzunluğunda bir saptır, ucundaki ilmikte antikodon bulunur. Ayrıca içinde bir Y sembolüyle gösterilen modifiye bir pürin nükleotit vardır.
- T kolu 5 baz çifti uzunluğunda bir saptır, içinde TΨC dizisi vardır, burada Ψ bir .
- Modifiye edilmiş, özellikle metillenmiş bazlar, antikodon dışında birkaç yerde bulunur. İlk antikodon bazı bazen (bir adenin türevi) veya (bir urasil türevi) olarak değişime uğrar.
Antikodon
Bir antikodon üç nükleotitten oluşan bir birimdir, mRNA'daki kodonundun üç bazına karşılık gelir. Her tRNA spesifik bir antikodon üçlü dizisine sahiptir, bu üçlü bir aminoasit için olan bir veya daha çok kodon ile baz çiftleşmesi yapabilir. Örneğin, lizin için kodonlardan biri AAA'dır; bir lizin tRNA'sının antikodonu UUU olabilir. Bazı antikodonlar birden fazla kodon ile baz eşleşmesi yapabilir, oynak baz eşleşmesi (İng. wobble base pairing) denen bir olgunun soncu. Çoğu zaman, antikodonun ilk nükleotidi, mRNA'da bulunmayan iki bazdan biridir: inozin ve psödouridin, bunlar birden fazla baz ile hidrojen bağı kurabilir. Genetik kodda bir aminoasit, üçüncü pozisyon olasılıklarının tüm dördü tarafından belirlenebilir. Örneğin glisin amino asidi GGU, GGC, GGA ve GGG kodon dizileri tarafından kodlanır.
tRNA molekülü ile amino asitleri belirleyen kodonlar arasında birebir bir ilişki sağlamak için hücrede 61 tip tRNA molekülü olması gerekir. Ancak, çoğu hücrede 61'den daha az sayıda tRNA vardır çünkü oynak baz belli bir amino asidi belirleyen birden fazla (ama mutlaka hepsi değil) kodona bağlanabilir.
Aminoasilasyon
bir bileşiğe bir aminoasil grubu eklme sürecidir. 3' CCA uçları bir amino aside kovalent bağlanmış tRNA molekülleri üretir.
Her tRNA bir tarafından ona spesifik bir amino asit ile (veya yüklenir) her bir amino asit için birden çok tRNA ve birden çok antikodon olabilirse de, normalde her bir amino asit için bir aminoasil tRNA sentetaz vardır. Uygun tRNA'ın sentetaz tarafından tanınması sadece antikodon tarafından sağlanmaz, alıcı sap da önemli bir rol oynar.
Reaksiyon:
- amino asit + ATP → aminoasil-AMP + PPi
- aminoasil-AMP + tRNA → aminoasil-tRNA + AMP
Bazen, bazı organizmalarda bir veya daha çok aminoasil tRNA eksik olabilir. Bunun sonucu olarak tRNA kimyasal olarak ilişkili başka bir amino asit ile yüklenebilir. Doğru amino asit, yanlış yüklenmiş amino asidi modifiye eden enzimler tarafından yapılır. Örneğin, Helicobacter pylori'de glutaminil tRNA sentetaz eksiktir. Glutamat tRNA sentetaz, tRNA-glutamin (tRNA-Gln)'i hatalı olarak glutamat ile yükler. Bir amidotransferaz sonra glutamatın asi yan zincirini amide dönüştürüp doğru yüklenmiş bir gln-tRNA-Gln oluşturur.
Ribozoma bağlanma
Ribozomda tRNA molekülleri için üç bağlanma yeri vardır: A ('aminoasil'), P ('peptidil') ve E (İngilizce 'exit', yani "çıkış") konumları. Translasyon sırasında A konumuna, o anda bulunan kodon tarafından belirlenen şekilde, bir aminoasil-tRNA bağlanır. Bu kodon büyümekte olan peptit zincirine bağlanacak olan bir sonraki amino asidi belirler. A konumu ancak P konumuna ilk aminoasil-tRNA bağlandıktan sonra çalışır. Birden çok amino asidin bir zincir halinde birbirine bağlı olduğu bir peptidil-tRNA molekülü, P konumunda bulunan kodona bağlıdır. Aminoasil tRNA'ya ilk bağlanan yer, P konumudur. P konumunda bulunan bu tRNA sentezlenmiş olan amino asit zincirini taşır. E konumunda ise, ribozomu terk etmek üzere olan boş tRNA yer alır.
tRNA genleri
Canlılar genomlarında bulunan tRNA genlerinin sayısı bakımından farklılık gösterir. Genetik çalışmalarda yaygın olarak kullanılan bir model organizma olan Nematod solucanı C. elegans'ın çekirdek genomunda 29.647 gen vardır, bunların 620'si tRNA genleri kodlar. Ekmek mayası Saccharomyces cerevisiae'nın genomunda 275 tRNA geni vardır. İnsan genomunda 27.161 gen vardır, bunların 4421'i protein kodlamayan RNA genleridir, bunların arasında tRNA genleri de vardır. 22 tane mitokondriyal tRNA geni; 497 tane sitoplazmik tRNA kodlayan çekirdek geni ve 324 tane tRNA kökenli psödogen vardır.
Sitoplazmik tRNA genleri antikodon özelliklerine göre 49 aileye gruplandırılabilir. Bu genler, 22. ve Y kromozomu hariç tüm kromozomlarda bulunabilir. Kromozom 6'nın 6p bölgesinde 140 tRNA geni ile yüksek bir yoğunlaşma vardır.
Ökaryotik hücrelerde tRNA moleküllerinin transkripsiyonu tarafından yağılır. Buna karşın, mRNA moleküllerinin transkripsiyonu tarafından yapılır. Pre-tRNA'larda intronlar bulunur. Bakterilerde bunlar kendi kendini çıkarma özelliğine sahiptir. Ökaryot ve ve arkelerde ise tRNA uçbirleştirmesi yapan endonükleazlar bu işlemden sorumludur.
Tarih
Francis Crick, RNA alfabesinin proteine aktarılması için bir adaptör molekül olması gerektiği varsayımından yola çıkarak tRNA'nın varlığı hipotezlemişti. 1960'larda ABD'de , , ve Birleşik Krallık'ta King's College London'da bir grup tarafından tRNA'ların yapısı üzerine önemli çalışmalar yapılmıştır. 1965'te Robert W. Holley tarafından yapılan bir diğer yayın, birincil yapı üzerine olmuştur. İkincil ve üçüncül yapılar 1974'te Amerikalı ve Britanyalı Alexander Rich and Aaron Klug'un araştırma grupları tarafından ile elde edilmiştir.
Kaynakça
- ^ Felsenfeld G, Cantoni G (1964). "Use of thermal denaturation studies to investigate the base sequence of yeast serine sRNA". Proc Natl Acad Sci USA. Cilt 51. ss. 818-26. doi:10.1073/pnas.51.5.818. (PMID) 14172997.
- ^ Lodish H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL, Darnell J. (2004). Molecular Biology of the Cell. WH Freeman: New York, NY. 5th ed.
- ^ WormBase web site, http://www.wormbase.org 20 Nisan 2017 tarihinde Wayback Machine sitesinde ., release WS187, date 25-Jan-2008.
- ^ Spieth, J; Lawson, D (Ocak 2006). "Overview of gene structure". WormBook : the online review of C. Elegans biology (Free full text) . ss. 1-10. doi:10.1895/wormbook.1.65.1. (PMID) 18023127.
- ^ Hartwell LH, Hood L, Goldberg ML, Reynolds AE, Silver LM, Veres RC. (2004). Genetics: From Genes to Genomes 2nd ed. McGraw-Hill: New York, NY. p 264.
- ^ Ensembl release 48 - Dec 2007 http://www.ensembl.org 15 Ağustos 2000 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
- ^ Ibid. p 529.
- ^ a b Lander E.; ve diğerleri. (2001). "Initial sequencing and analysis of the human genome". Nature. 409 (6822). ss. 860-921. doi:10.1038/35057062. (PMID) 11237011.
- ^ White RJ (1997). "Regulation of RNA polymerases I and III by the retinoblastoma protein: a mechanism for growth control?". Trends in Biochemical Sciences. 22 (3). ss. 77-80. doi:10.1016/S0968-0004(96)10067-0.
- ^ Abelson J, Trotta CR, Li H (1998). "tRNA Splicing". J Biol Chem. 273 (21). ss. 12685-12688. doi:10.1074/jbc.273.21.12685. (PMID) 9582290.
- ^ Brian FC Clark (Ekim 2006). "The crystal structure of tRNA" (PDF). J. Biosci. 31 (4). ss. 453-7. doi:10.1007/BF02705184. (PMID) 17206065. 1 Ocak 2011 tarihinde kaynağından (PDF). Erişim tarihi: 19 Şubat 2011.
Ayrıca bakınız
Dış bağlantılar
- tRNAdb (tRNA veritabanı) 19 Temmuz 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde . (İngilizce)
- (İngilizce)
- GtRNAdb: Dizilenmiş komple genomlardan tespit edilmiş tRNA koleksiyonları30 Mayıs 2015 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
- Molecule of the Month 27 Ekim 2009 tarihinde Wayback Machine sitesinde . :
- Transfer RNA 12 Kasım 2010 tarihinde Wayback Machine sitesinde . (İngilizce)
- Aminoacyl-tRNA Synthetases 16 Ocak 2010 tarihinde Wayback Machine sitesinde . (aminoasil-tRNA sentetazlar) (İngilizce)
- Elongation Factors 16 Mart 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde . (uzama faktörleri) (İngilizce)
wikipedia, wiki, viki, vikipedia, oku, kitap, kütüphane, kütübhane, ara, ara bul, bul, herşey, ne arasanız burada,hikayeler, makale, kitaplar, öğren, wiki, bilgi, tarih, yukle, izle, telefon için, turk, türk, türkçe, turkce, nasıl yapılır, ne demek, nasıl, yapmak, yapılır, indir, ücretsiz, ücretsiz indir, bedava, bedava indir, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, resim, müzik, şarkı, film, film, oyun, oyunlar, mobil, cep telefonu, telefon, android, ios, apple, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, pc, web, computer, bilgisayar
Tasiyici RNA tRNA olarak kisaltilir hucrelerde protein sentezi sirasinda buyuyen polipeptit zincirine spesifik bir amino asit ekleyen kucuk yaklasik 74 95 nukleotit uzunlukta bir RNA molekuludur Amino asidin baglanmasi Bu kovalent baglanti tarafindan katalizlenir Ayrica olarak adlandirilan uc bazlik bir bolge vardir bu bolge mRNA uzerinde kendisine karsilik gelen uc bazlik bir kodon bolgesi ile baz eslesmesi yapar Her tip tRNA molekulu sadece tek tip bir amino asite baglanabilir ama genetik kod ayni amino asite karsilik gelen birden cok kodon bulundugu icin farkli antikodonlara sahip tRNA lar ayni amino asidi tasiyabilir Protein sentezi sirasinda tRNA ve mRNA nin etkilesimi YapitRNA nin yapisi CCA kuyruk turuncu Alici sap mor D kolu kirmizi Antikodon kol mavi ve Antikodon siyah T kolu yesil tRNA nin birincil ikincil ve ucuncu yapilari vardir Ikincil yapisi genelde yonca yapragi yapisi olarak gosterilir Ucuncul yapi bakimindan tum tRNA larin benzer L sekilli bir 3 B yapiya sahiptir molekulun ribozomdaki P ve A bolgelerine yerlesmesini saglayan fosfat grubu Alici sap 7 baz ciftlik bir saptir 5 uc nkleotit ile 3 uc nukleotitin baz eslesmesi ile olusur 3 ucta amino asidin baglandigi CCA grubu vardir Alici sapta Watson Crick baz eslesmesi yapmayan baz ciftleri olabilir CCA kuyrugu tRNA nin 3 ucundaki CCA dizisidir Ceviri surecinde rol oyanayan enzimlerin tRNA yi tanimasi icin bu dizi onemlidir Prokaryotlarda CCA dizisi transkripsiyonla olusur Okaryotlarda CCA dizisi islemlenme sirasinda eklenir ve dolayisiyla tRNA geninde bulunmaz D kolu bir ilmekle sonlanan 4 baz ciftli bir saptir genelde icerir Antikodon kolu 5 baz cifti uzunlugunda bir saptir ucundaki ilmikte antikodon bulunur Ayrica icinde bir Y semboluyle gosterilen modifiye bir purin nukleotit vardir T kolu 5 baz cifti uzunlugunda bir saptir icinde TPSC dizisi vardir burada PS bir Modifiye edilmis ozellikle metillenmis bazlar antikodon disinda birkac yerde bulunur Ilk antikodon bazi bazen bir adenin turevi veya bir urasil turevi olarak degisime ugrar AntikodonBir antikodon uc nukleotitten olusan bir birimdir mRNA daki kodonundun uc bazina karsilik gelir Her tRNA spesifik bir antikodon uclu dizisine sahiptir bu uclu bir aminoasit icin olan bir veya daha cok kodon ile baz ciftlesmesi yapabilir Ornegin lizin icin kodonlardan biri AAA dir bir lizin tRNA sinin antikodonu UUU olabilir Bazi antikodonlar birden fazla kodon ile baz eslesmesi yapabilir oynak baz eslesmesi Ing wobble base pairing denen bir olgunun soncu Cogu zaman antikodonun ilk nukleotidi mRNA da bulunmayan iki bazdan biridir inozin ve psodouridin bunlar birden fazla baz ile hidrojen bagi kurabilir Genetik kodda bir aminoasit ucuncu pozisyon olasiliklarinin tum dordu tarafindan belirlenebilir Ornegin glisin amino asidi GGU GGC GGA ve GGG kodon dizileri tarafindan kodlanir tRNA molekulu ile amino asitleri belirleyen kodonlar arasinda birebir bir iliski saglamak icin hucrede 61 tip tRNA molekulu olmasi gerekir Ancak cogu hucrede 61 den daha az sayida tRNA vardir cunku oynak baz belli bir amino asidi belirleyen birden fazla ama mutlaka hepsi degil kodona baglanabilir Aminoasilasyonbir bilesige bir aminoasil grubu eklme surecidir 3 CCA uclari bir amino aside kovalent baglanmis tRNA molekulleri uretir Her tRNA bir tarafindan ona spesifik bir amino asit ile veya yuklenir her bir amino asit icin birden cok tRNA ve birden cok antikodon olabilirse de normalde her bir amino asit icin bir aminoasil tRNA sentetaz vardir Uygun tRNA in sentetaz tarafindan taninmasi sadece antikodon tarafindan saglanmaz alici sap da onemli bir rol oynar Reaksiyon amino asit ATP aminoasil AMP PPi aminoasil AMP tRNA aminoasil tRNA AMP Bazen bazi organizmalarda bir veya daha cok aminoasil tRNA eksik olabilir Bunun sonucu olarak tRNA kimyasal olarak iliskili baska bir amino asit ile yuklenebilir Dogru amino asit yanlis yuklenmis amino asidi modifiye eden enzimler tarafindan yapilir Ornegin Helicobacter pylori de glutaminil tRNA sentetaz eksiktir Glutamat tRNA sentetaz tRNA glutamin tRNA Gln i hatali olarak glutamat ile yukler Bir amidotransferaz sonra glutamatin asi yan zincirini amide donusturup dogru yuklenmis bir gln tRNA Gln olusturur Ribozoma baglanmaRibozomda tRNA molekulleri icin uc baglanma yeri vardir A aminoasil P peptidil ve E Ingilizce exit yani cikis konumlari Translasyon sirasinda A konumuna o anda bulunan kodon tarafindan belirlenen sekilde bir aminoasil tRNA baglanir Bu kodon buyumekte olan peptit zincirine baglanacak olan bir sonraki amino asidi belirler A konumu ancak P konumuna ilk aminoasil tRNA baglandiktan sonra calisir Birden cok amino asidin bir zincir halinde birbirine bagli oldugu bir peptidil tRNA molekulu P konumunda bulunan kodona baglidir Aminoasil tRNA ya ilk baglanan yer P konumudur P konumunda bulunan bu tRNA sentezlenmis olan amino asit zincirini tasir E konumunda ise ribozomu terk etmek uzere olan bos tRNA yer alir tRNA genleriCanlilar genomlarinda bulunan tRNA genlerinin sayisi bakimindan farklilik gosterir Genetik calismalarda yaygin olarak kullanilan bir model organizma olan Nematod solucani C elegans in cekirdek genomunda 29 647 gen vardir bunlarin 620 si tRNA genleri kodlar Ekmek mayasi Saccharomyces cerevisiae nin genomunda 275 tRNA geni vardir Insan genomunda 27 161 gen vardir bunlarin 4421 i protein kodlamayan RNA genleridir bunlarin arasinda tRNA genleri de vardir 22 tane mitokondriyal tRNA geni 497 tane sitoplazmik tRNA kodlayan cekirdek geni ve 324 tane tRNA kokenli psodogen vardir Sitoplazmik tRNA genleri antikodon ozelliklerine gore 49 aileye gruplandirilabilir Bu genler 22 ve Y kromozomu haric tum kromozomlarda bulunabilir Kromozom 6 nin 6p bolgesinde 140 tRNA geni ile yuksek bir yogunlasma vardir Okaryotik hucrelerde tRNA molekullerinin transkripsiyonu tarafindan yagilir Buna karsin mRNA molekullerinin transkripsiyonu tarafindan yapilir Pre tRNA larda intronlar bulunur Bakterilerde bunlar kendi kendini cikarma ozelligine sahiptir Okaryot ve ve arkelerde ise tRNA ucbirlestirmesi yapan endonukleazlar bu islemden sorumludur TarihFrancis Crick RNA alfabesinin proteine aktarilmasi icin bir adaptor molekul olmasi gerektigi varsayimindan yola cikarak tRNA nin varligi hipotezlemisti 1960 larda ABD de ve Birlesik Krallik ta King s College London da bir grup tarafindan tRNA larin yapisi uzerine onemli calismalar yapilmistir 1965 te Robert W Holley tarafindan yapilan bir diger yayin birincil yapi uzerine olmustur Ikincil ve ucuncul yapilar 1974 te Amerikali ve Britanyali Alexander Rich and Aaron Klug un arastirma gruplari tarafindan ile elde edilmistir Kaynakca Felsenfeld G Cantoni G 1964 Use of thermal denaturation studies to investigate the base sequence of yeast serine sRNA Proc Natl Acad Sci USA Cilt 51 ss 818 26 doi 10 1073 pnas 51 5 818 PMID 14172997 Lodish H Berk A Matsudaira P Kaiser CA Krieger M Scott MP Zipursky SL Darnell J 2004 Molecular Biology of the Cell WH Freeman New York NY 5th ed WormBase web site http www wormbase org 20 Nisan 2017 tarihinde Wayback Machine sitesinde release WS187 date 25 Jan 2008 Spieth J Lawson D Ocak 2006 Overview of gene structure WormBook the online review of C Elegans biology Free full text bicim kullanmak icin url gerekiyor yardim ss 1 10 doi 10 1895 wormbook 1 65 1 PMID 18023127 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Hartwell LH Hood L Goldberg ML Reynolds AE Silver LM Veres RC 2004 Genetics From Genes to Genomes 2nd ed McGraw Hill New York NY p 264 Ensembl release 48 Dec 2007 http www ensembl org 15 Agustos 2000 tarihinde Wayback Machine sitesinde Ibid p 529 a b Lander E ve digerleri 2001 Initial sequencing and analysis of the human genome Nature 409 6822 ss 860 921 doi 10 1038 35057062 PMID 11237011 KB1 bakim Digerlerinin yanlis kullanimi link White RJ 1997 Regulation of RNA polymerases I and III by the retinoblastoma protein a mechanism for growth control Trends in Biochemical Sciences 22 3 ss 77 80 doi 10 1016 S0968 0004 96 10067 0 Abelson J Trotta CR Li H 1998 tRNA Splicing J Biol Chem 273 21 ss 12685 12688 doi 10 1074 jbc 273 21 12685 PMID 9582290 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Brian FC Clark Ekim 2006 The crystal structure of tRNA PDF J Biosci 31 4 ss 453 7 doi 10 1007 BF02705184 PMID 17206065 1 Ocak 2011 tarihinde kaynagindan PDF Erisim tarihi 19 Subat 2011 Ayrica bakinizmRNA kodlamayan RNA ve intronlar translasyon Oynaklik hipoteziDis baglantilartRNAdb tRNA veritabani 19 Temmuz 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Ingilizce Ingilizce GtRNAdb Dizilenmis komple genomlardan tespit edilmis tRNA koleksiyonlari30 Mayis 2015 tarihinde Wayback Machine sitesinde Molecule of the Month 27 Ekim 2009 tarihinde Wayback Machine sitesinde Transfer RNA 12 Kasim 2010 tarihinde Wayback Machine sitesinde Ingilizce Aminoacyl tRNA Synthetases 16 Ocak 2010 tarihinde Wayback Machine sitesinde aminoasil tRNA sentetazlar Ingilizce Elongation Factors 16 Mart 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde uzama faktorleri Ingilizce