Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Eşeyli üremenin evrimi, şu an güncel olan birkaç farklı bilimsel hipotez tarafından açıklanmaktadır. Eşeyli yolla üreyen tüm organizmalar tek hücreli ökaryot bir türden türemiş olup tek bir ortak atadan gelmektedir. Birçok protist, çok hücreli bitkiler, hayvanlar ve mantarlar gibi eşeyli üreme yoluyla çoğalırlar. Bdelloidea veya herhangi bir döllenme meydana gelmeden meyve oluşturabilme özelliğine sahip bazı bitkiler gibi, ikinci derecede bu özelliği kaybetmiş olan bazı türler de bulunmaktadır. Eşeyli üremenin evrimi birbirleriyle ilişkili ama birbirlerinden farklı olan iki değişik konuyu ele alır. Bunlardan birincisi eşeyli üremenin kökeni, diğeri ise eşeyli üremenin korunarak devamlılığın sağlanmasıdır. Ancak eşeyli üremenin kökenine dair hipotezlerin deneysel olarak test edilmeleri zor olduğundan, güncel araştırmalar daha ziyade eşeyli üremenin nasıl korunduğu ve sürdürüldüğüne odaklanmıştır.
Eşeyli üreyen canlılarda cinsel döngü, gelecek kuşakların toplamdaki nüfus sayısını azaltmasına rağmen onların döl kalitesini (seçilim değeri) artırdığı için devam ettiriliyor gibi görünmektedir (eşeyli üremenin iki katlı maliyeti). Eşeyli üremenin canlılar için evrimsel bir avantaj haline gelmesi için bunun gelecek nesillerin biyolojik uyum güçlerinde görülen önemli bir artış ile ilişkilendirmiş olması gerekir. Eşeyli üremenin avantajına dair yaygın olarak kabul gören en iyi açıklama, eşeyli üremenin genetik varyasyonları artırdığıdır. Buna dair başka bir açıklama ise moleküler düzeyde görülen iki avantaja dayanır. Bunlardan birincisi, homolog kromozomların bu süreçte birbirleriyle çift oluşturdukları için mayoz bölünme esnasında teşvik edilen rekombinasyonlardaki DNA onarımının sağladığı avantaj, diğeri ise melez gücü, heterosis veya mutasyon maskelenmesi olarak da bilinen getirdiği avantajdır.
Eşeyli üremenin genetik çeşitliliği yaratması avantajına dair tespit edilen üç olası neden vardır. Bunlardan birincisi eşeyli üreme, aynı bireyde yararlı olabilecek iki farklı mutasyonun bir araya gelmesini sağlayabilir (eşeyli üreme avantajlı özelliklerin yayılmasını sağlar). Bunun yanında gerekli mutasyonlar, birbiri ardından tek bir soy çizgisi üzerinde meydana gelmek zorunda değillerdir. İkinci neden, eşeyli üreme ciddi bir şekilde biyolojik uyum açısından elverişli olmayan bireyleri meydana getiren mevcut zararlı mutasyonları da bir araya getirerek bu bireylerin popülasyon içinde görülmemesine veya ortadan kaldırılmasına da etki eder (eşeyli üreme zararlı genlerin ortadan kalkmasını sağlar). Ancak burada, zararlı mutasyonların sadece tek bir kromozoma sahip organizmalarda derhal ortadan kaldırıldıkları ve bu nedenle zararlı mutasyonların kaldırılmasının eşeyli üreme için başarı olasılığı pek mümkün olmayan bir avantaj olduğu da göz önünde bulundurulmalıdır. Son olarak, eşeyli üreme daha önce mevcut olanlara göre daha sağlıklı ve dayanıklı olan yeni gen kombinasyonları meydana getirebilir veya akrabalar arasındaki rekabetin azalmasına yol açabilir.
Hasarsız DNA’lara sahip gelecek kuşaklar meydana getirdiği ve bu yavru döllerin daha iyi hayatta kalmasını sağladığı için mayoz bölünme sırasında rekombinasyonlarda gerçekleşen DNA onarımı, DNA hasarlarının giderilmesi adına büyük bir fayda sağlar. Bu anlamda eşeyli üremede sağladığı avantaj, normal baskın genlerin maskeleme etkisiyle ortaya çıkan zararlı çekinik genlerin gelecek nesil için yaratacağı olumsuz sonuçlardan bir sakınma veya bunların neden olacağı kötü etkilerden bir kaçınmadır.
Eşeyli üremenin genetik varyasyonlar oluşturduğu için canlı türlere avantaj sağladığına dair hipotezlere aşağıdaki bölümlerde yer verilmiştir. Bu hipotezlerden herhangi birisinin herhangi bir tür için doğru olabileceği, birbirlerini dışlamadıkları gibi farklı hipotezlerin farklı türler için de geçerli olabileceğini göz önüne almak önemlidir.
Gerçi eşeyli üremenin genetik varyasyon ve çeşitlilik yarattığı için evrimsel bir avantaj sağlamış olduğuna dayalı hipotezleri birleştiren ortak bir araştırma çerçevesi henüz tam olarak bulunmamakla beraber bu çerçeve, eşeyli üremenin tüm eşeyli türler için evrensel bir neden olup olmadığı, eğer evrensel bir neden değilse her bir tür için hangi mekanizmaların işlediğinin belirlemesine izin vermesi açısından önemlidir.
Diğer taraftan, DNA onarımına ve tamamlamaya dayalı eşeyin devamlılığın sağlanması tüm eşeyli türler için geçerli olduğu ve yaygın olarak gözlemlendiği görülmektedir. Eşeyli üremenin devamlılığına dair bu açıklama 'de araştırılmıştır.
Tarihçe
Konuya dair modern felsefi-bilimsel düşünce, Aristoteles’in yazılarında da geçen ve 18. yüzyılda yaşamış Erasmus Darwin’e kadar uzanmaktadır. Konu daha sonra, aşağıdaki açıklamaların çoğunda anlatılmış olduğu gibi eşeyli üremenin amacının genetik varyasyon sağlamak olduğunu anlayan August Weismann tarafından 1889'da ele alınmıştır. Öte yandan 1889'da Charles Darwin, melez gücünün (genetik tamamlama) etkisinin "iki cinsiyetin başlangıcını açıklamak için... fazlasıyla yeterli" olduğu sonucuna varmıştır. Bu da, aşağıdaki Diğer açıklamalar bölümünde ele alınan onarım ve tamamlama hipotezleriyle tutarlıdır.
Uzun bir yelpazedeki farklı canlı organizmaların eşeyli üremeyi nasıl sürdürdüklerine dair açıklamalar W. D. Hamilton, , , Harris Bernstein, Carol Bernstein, Michael M. Cox, Frederic A. Hopf ve Richard E. gibi biyologlar tarafından öne sürülmüştür.
Eşeyli üremenin iki katlı maliyeti
Eşeyli üreyen çoğu çokhücrelilerde popülasyon, eşzamanlı olarak her iki cinsiyete de sahip olabilen hermafrodit canlı türleri hariç, yalnızca birisinin hamile kalıp yavru taşıyabildiği iki farklı cinsiyetten oluşur. Buna karşın eşeysiz bir türde ise türün her üyesi yavru taşıyabilir. Bu durum, eşeysiz türlerin her nesilde kendine özgü bir büyüme hızına sahip olduklarını gösterir. Bu tür bir maliyet bedeli, ilk kez tarafından matematik terimlerinde tanımlanmıştır. John Manyard Smith, eğer eşeyli üreyen bir popülasyonda eşeysiz üreyen bir mutant ortaya çıkarsa bu durumda popülasyonun yarısını oluşturan erkek bireylerin de kendi döllerini üretemeyeceğini farz etmiştir. Yavru döllerin sadece dişilerden oluştuğu bir durumda ise, eşeysiz üreyen soy çizgisi her nesilde iki katına çıkacak ve böylece her şey eşitlenmiş olacaktı. Bu eşeyli üremenin kendisi için teknik bir sorun olmamakla beraber, bazı eşeyli üreyen çokhücreli organizmalar için bir problem teşkil edebilir. Nitekim doğada eşey ayrımının olmadığı ama buna rağmen izogami ile eşeyli üreyebilen birçok tür mevcut olduğu gibi bu türlerin doğrudan kendi kendilerini kopyalamayan farklı rekombinasyonlara sahip bireyler oluşturma adına böyle bir problemleri de mevcut değildir. Eşeyli olmanın ortaya çıkardığı ana maliyet bedeli, çoğu kez erkek ve dişi bireylerin çiftleşmek için birbirlerini arama zorunluluğunda kalmaları ile cinsel seçilimin genelde bireylerinin yaşam olanağını azaltan özellikleri tercih etmesidir.
Bu maliyetin aşılamaz bir maliyet olmadığına dair kanıt, hem eşeyli hem de eşeysiz üreme yeteneğine sahip olan türlerin varlığını fark eden 'dan gelmiştir. Bu türler belirsiz ve güvenli olmayan çevre şartlarının olduğu dönemlerde eşeyli üremeyi tercih ederken, daha elverişli koşulların bulunduğu dönemlerde ise eşeysiz ürüyordu. Burada önemli olan nokta, bu türlerin seçme imkanları olmadığı zamanlarda eşeyli üremeleri, bu durumun eşeyli üreme için seçici bir avantaj olduğuna işaret etmesidir.
Eşeyli üreyen bir organizmanın, her yavrusuna sahip olduğu genlerin ancak %50'sini aktarmasının eşeyli üreme için bir dezavantaj teşkil ettiği yaygın olarak kabul edilir. Bu dezavantaj, eşeyli üreyen türlerin gametlerinin haploid, yani yarı kromozomlu olduğu gerçeğine dayanır. Ancak bu durum, iki ayrı ve farklı olgular olan cinsiyeti ve üremeyi bir araya getirerek birleştirmektedir. Eşeyli üremenin iki katlı maliyeti daha doğru bir şekilde bir anizogami maliyeti olarak tarif edilebilir (anizogami; farklı şekil, büyüklük ve yapıdaki gametlerin birleşimiyle gerçekleşen bir eşeyli üreme şekli). Eşeyli üreyen her canlı organizma anizogam değildir. Eril cinsiyete sahip yavru döller meydana getirmedikleri için bu probleme zaten sahip olmayan ama buna rağmen eşeyli üreyen birçok türler mevcuttur. Örneğin tek hücreli mantarlar olan mayalar, yarı kromozoma sahip haploid genomlarını birbirleriyle birleştiren ve rekombine edebilen iki farklı eşleşme tipinin var olduğu eşeyli üreyen izogam bir organizmadır. Her iki cinsiyet yaşam döngülerinin haploid ve diploid aşamalarında üredikleri gibi yavrularına kendi genlerini %100 aktarma şansına da sahiptirler.
Genetik varyasyonların gelişimi
August Weismann 1889’da eşeyli üremenin evrimine dair bunun kardeşler arasındaki genetik varyasyonlar yarattığı ile ilgili bir açıklama ileri sürmüştür. Daha sonra aynı düşünce Ronald Fisher ve Hermann Joseph Muller tarafından genetik terimlerde de açıklanmış olup yakın bir geçmişte 2000 yılında ise Austin Burt tarafından özetlenmiştir.
, bununla ilgili olarak bir karaağaç örneği vermiştir. Buna göre örnekte geçen ormanda ağaçlar arasında mevcut olan boş alanlar bu bireyleri destekleyerek onları teşvik edebilirler. Nitekim bir ağacın ölümüyle boş bir alan oluşup diğerleri için kullanılabilir hale geldiğinde diğer ağaçların tohumları bu boş alanı kullanabilmek ve doldurmak için birbirleriyle rekabete girecektir. Bir tohumun boşalan alanı kapatabilme şansı onun genotipine bağlı olduğundan ve ebeveyn ağaçın bunun için en başarılı tohumun hangi tür bir genotipe sahip olması gerektiğini önceden tahmin edemeyeceği için bu ebeveyn ağaçların her biri olabildiği kadar çok sayıda tohum göndererek kardeşler arasında bir rekabetin oluşmasına yol açarlar. Bu nedenle doğal seçilim çeşitli karışım ve varyeteye sahip yavrular üretebilen ebeveynleri tercih eder.
Benzer bir hipotez Charles Darwin'in Türlerin Kökeni kitabındaki bir bölüme dayanılarak karışık yığın hipotezi olarak adlandırılmıştır:
- "Birçok bitki türleriyle kaplı, çeşitli kuş türlerinin çalılarda ötüştükleri, çeşitli böceklerin üstünde uçuştukları, nemli toprak içinde sürünen solucanlar, hepsi birbirinden farklı ama tümü birbiriyle bağlı çok karmaşık yapının tasarımı, hepsinin çevremizde süregelen kanunlar tarafından üretilmekte olduğu bu karmakarışık yığını gözlemlemek çok ilginç.."
tarafından 1947 tarihli "Doğa’nın Ekonomisi ve Cinsiyetin Evrimi" adlı kitabında belirtilen bir hipotez, farklı tiplerdeki kardeşlerden oluşan bir grubun, her kardeşin diğerinden biraz daha farklı bir ekolojik niş kullanacağı için çevrelerinden örneğin klon kardeşlerden oluşan bir grupta olduğundan daha fazla ve daha geniş bir besin kaynağına sahip olacağını öne sürer. Bu hipotezin ana savunucularından birisi McGill Üniversitesi'nden olup bu hipotez eşeysiz türlerin nasıl eşeyli olduğunu açıklamakta yetersiz kaldığı için eleştirilere maruz kalmıştır. "Evrim ve İnsan Davranışı" (MIT Press, 2000) isimli kitapta John Cartwright buna dair şu şekilde bir yorum getirmiştir:
- "Gerçi bir zamanlar çok tutulur olmasına rağmen karışık yığın hipotezi birçok problemle yüz yüze kaldığından artık eski savunucuları bundan uzaklaşmaktadırlar. Teori, birbiriyle rekabet eden ve çok sayıda küçük döller üreten hayvanlardaki eşeyli üremeye olan büyük bir ilgiyi açıklamayı ön görüyordu. Gerçekten, eşeyli üreme biraz daha büyük döller üreten organizmalarla daha çok ilgilidir. Üstelik küçük yavru döller üreten bu organizmalar çoğunlukla partenogenez (eşeysiz üreme) ile meşgullerken. Buna ek olarak fosillerden alınan bir kanıt türlerin çok eski jeolojik zamanlardan beri fazla değişmeden ilerlediğini gösteriyor. Buna ek olarak fosil kanıtlar, türlerin çok eski jeolojik zamanlar içinde fazla değişmeden ilerlediğini gösteriyor."
Yeni genotipler
Cinsel birleşme, ne tür yeni bir genotipin oluştuğunu öğrenmek için bir yöntem olarak kullanılabilir. Cinsel birleşme sırasında iki bireyin genleri birleşterek rekominasyon edildikleri için, eşeyli üreyen populasyonlar avantajlı özelliklerini eşeysiz üreyenlere göre daha kolaylıkla birleştirerek kombine edebilirler. Eğer eşeysiz üreyen bir popülasyonda, iki değişik avantajlı alel, popülasyonun farklı bireylerinin kromozomlarında farklı lokuslar üzerinde ortaya çıkmışsa, iki avantajlı aleli birden içeren bir kromozom da sadece birkaç nesil içinde rekombinasyon yoluyla oluşabilirler. Ancak her iki benzer alel eşeysiz üreyen bir popülasyonun farklı bireylerinde ortaya çıkarsa, bu durumda kromozomun gelişebileceği tek yol, uzun zaman alacak bir şekilde aynı mutasyonun diğerinden bağımsız olarak tekrar yaşanmasını veya ortaya çıkmasını beklemek olacaktır.
Bu konuda Ronald Fisher de, eğer avantajlı genlerin zararlı genlere sahip bir kromozom üzerinde görülmeleri durumunda eşeyli üremenin onların genetik çevrelerinden kurtularak bu avantajın yayılmasına sebep olabileceğini öne sürer.
Bu teoriyi destekleyen bilimciler, eşeyli ve eşeysiz üreme ile üretilen bireylerin de diğer açılardan farklı olabileceği ve bunun cinselliğin devamlılığını sağladığı bir denge argümanını olumlu karşılarlar. Örneğin cinsi su pirelerinde, yumurtalar eşeyli üreyen yavrulardan oluşur ve kış mevsiminde daha iyi hayatta kalırlar.
Ayrıca bakınız
Kaynakça
- ^ Letunic I and Bork P. . Letunic and Bork (2006) Bioinformatics 23(1):127-8 and Letunic and Bork (2011) Nucleic Acids Research doi: 10.1093/nar/gkr201. European Molecular Biology Laboratory. 19 Aralık 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 23 Temmuz 2011.
- ^ Rebecca Newberger Goldstein, 36 Arguments for the Existence of God: A Work of Fiction.
- ^ a b Sex and Evolution 1975, Princeton University Press,
- ^ a b 1987 The Evolution of Sex and its Consequences 1988 Birkhauser.
- ^ John Maynard Smith The Evolution of Sex 1978.
- ^ Matt Ridley 1995 The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature 1995 Penguin.
- ^ Weismann, A. 1889. Essays on heredity and kindred biological subjects. Oxford Univ. Press, Oxford, UK
- ^ Fisher, R. A. 1930. The genetical theory of natural selection. Clarendon Press, Oxford, UK
- ^ Muller, H. J. (1932). "Some genetic aspects of sex". Am. Nat. Cilt 8. ss. 118-138.
- ^ Burt, A. (2000). "Perspective: sex, recombination, and the efficacy of selection—was Weismann right?". Evolution. 54 (2). ss. 337-351. (PMID) 10937212.
Konuyla ilgili yayınlar
- Bell, Graham (1982). "Doğanın Başyapıtı: Cinselliğin Evrimi ve Genetiği". Berkeley: University of California Press. ISBN . (İngilizce)
- Bernstein, Harris (1991). "Yaşlanma, Seks ve DNA Onarımı". Boston: Academic Press. ISBN . (İngilizce)
- Hurst, L.D. (1996). "Evrimsel Anlayışta Son Gelişmeler ve Cinselliğin Sürdürülmesi". Trends in Ecology and Evolution. 11 (2). ss. 46-52. doi:10.1016/0169-5347(96)81041-X. (PMID) 21237760. (İngilizce)
Dış bağlantılar
- Seks Neden İyidir? 18 Temmuz 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde . (İngilizce)
- Farklı teoriler özetleyen bir deneme 28 Eylül 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde ., 2001 tarihli (İngilizce)
wikipedia, wiki, viki, vikipedia, oku, kitap, kütüphane, kütübhane, ara, ara bul, bul, herşey, ne arasanız burada,hikayeler, makale, kitaplar, öğren, wiki, bilgi, tarih, yukle, izle, telefon için, turk, türk, türkçe, turkce, nasıl yapılır, ne demek, nasıl, yapmak, yapılır, indir, ücretsiz, ücretsiz indir, bedava, bedava indir, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, resim, müzik, şarkı, film, film, oyun, oyunlar, mobil, cep telefonu, telefon, android, ios, apple, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, pc, web, computer, bilgisayar
Eseyli uremenin evrimi su an guncel olan birkac farkli bilimsel hipotez tarafindan aciklanmaktadir Eseyli yolla ureyen tum organizmalar tek hucreli okaryot bir turden turemis olup tek bir ortak atadan gelmektedir Bircok protist cok hucreli bitkiler hayvanlar ve mantarlar gibi eseyli ureme yoluyla cogalirlar Bdelloidea veya herhangi bir dollenme meydana gelmeden meyve olusturabilme ozelligine sahip bazi bitkiler gibi ikinci derecede bu ozelligi kaybetmis olan bazi turler de bulunmaktadir Eseyli uremenin evrimi birbirleriyle iliskili ama birbirlerinden farkli olan iki degisik konuyu ele alir Bunlardan birincisi eseyli uremenin kokeni digeri ise eseyli uremenin korunarak devamliligin saglanmasidir Ancak eseyli uremenin kokenine dair hipotezlerin deneysel olarak test edilmeleri zor oldugundan guncel arastirmalar daha ziyade eseyli uremenin nasil korundugu ve surduruldugune odaklanmistir Eseyli ureyen canlilarda cinsel dongu gelecek kusaklarin toplamdaki nufus sayisini azaltmasina ragmen onlarin dol kalitesini secilim degeri artirdigi icin devam ettiriliyor gibi gorunmektedir eseyli uremenin iki katli maliyeti Eseyli uremenin canlilar icin evrimsel bir avantaj haline gelmesi icin bunun gelecek nesillerin biyolojik uyum guclerinde gorulen onemli bir artis ile iliskilendirmis olmasi gerekir Eseyli uremenin avantajina dair yaygin olarak kabul goren en iyi aciklama eseyli uremenin genetik varyasyonlari artirdigidir Buna dair baska bir aciklama ise molekuler duzeyde gorulen iki avantaja dayanir Bunlardan birincisi homolog kromozomlarin bu surecte birbirleriyle cift olusturduklari icin mayoz bolunme esnasinda tesvik edilen rekombinasyonlardaki DNA onariminin sagladigi avantaj digeri ise melez gucu heterosis veya mutasyon maskelenmesi olarak da bilinen getirdigi avantajdir Eseyli uremenin genetik cesitliligi yaratmasi avantajina dair tespit edilen uc olasi neden vardir Bunlardan birincisi eseyli ureme ayni bireyde yararli olabilecek iki farkli mutasyonun bir araya gelmesini saglayabilir eseyli ureme avantajli ozelliklerin yayilmasini saglar Bunun yaninda gerekli mutasyonlar birbiri ardindan tek bir soy cizgisi uzerinde meydana gelmek zorunda degillerdir Ikinci neden eseyli ureme ciddi bir sekilde biyolojik uyum acisindan elverisli olmayan bireyleri meydana getiren mevcut zararli mutasyonlari da bir araya getirerek bu bireylerin populasyon icinde gorulmemesine veya ortadan kaldirilmasina da etki eder eseyli ureme zararli genlerin ortadan kalkmasini saglar Ancak burada zararli mutasyonlarin sadece tek bir kromozoma sahip organizmalarda derhal ortadan kaldirildiklari ve bu nedenle zararli mutasyonlarin kaldirilmasinin eseyli ureme icin basari olasiligi pek mumkun olmayan bir avantaj oldugu da goz onunde bulundurulmalidir Son olarak eseyli ureme daha once mevcut olanlara gore daha saglikli ve dayanikli olan yeni gen kombinasyonlari meydana getirebilir veya akrabalar arasindaki rekabetin azalmasina yol acabilir Hasarsiz DNA lara sahip gelecek kusaklar meydana getirdigi ve bu yavru dollerin daha iyi hayatta kalmasini sagladigi icin mayoz bolunme sirasinda rekombinasyonlarda gerceklesen DNA onarimi DNA hasarlarinin giderilmesi adina buyuk bir fayda saglar Bu anlamda eseyli uremede sagladigi avantaj normal baskin genlerin maskeleme etkisiyle ortaya cikan zararli cekinik genlerin gelecek nesil icin yaratacagi olumsuz sonuclardan bir sakinma veya bunlarin neden olacagi kotu etkilerden bir kacinmadir Eseyli uremenin genetik varyasyonlar olusturdugu icin canli turlere avantaj sagladigina dair hipotezlere asagidaki bolumlerde yer verilmistir Bu hipotezlerden herhangi birisinin herhangi bir tur icin dogru olabilecegi birbirlerini dislamadiklari gibi farkli hipotezlerin farkli turler icin de gecerli olabilecegini goz onune almak onemlidir Gerci eseyli uremenin genetik varyasyon ve cesitlilik yarattigi icin evrimsel bir avantaj saglamis olduguna dayali hipotezleri birlestiren ortak bir arastirma cercevesi henuz tam olarak bulunmamakla beraber bu cerceve eseyli uremenin tum eseyli turler icin evrensel bir neden olup olmadigi eger evrensel bir neden degilse her bir tur icin hangi mekanizmalarin islediginin belirlemesine izin vermesi acisindan onemlidir Diger taraftan DNA onarimina ve tamamlamaya dayali eseyin devamliligin saglanmasi tum eseyli turler icin gecerli oldugu ve yaygin olarak gozlemlendigi gorulmektedir Eseyli uremenin devamliligina dair bu aciklama de arastirilmistir TarihceKonuya dair modern felsefi bilimsel dusunce Aristoteles in yazilarinda da gecen ve 18 yuzyilda yasamis Erasmus Darwin e kadar uzanmaktadir Konu daha sonra asagidaki aciklamalarin cogunda anlatilmis oldugu gibi eseyli uremenin amacinin genetik varyasyon saglamak oldugunu anlayan August Weismann tarafindan 1889 da ele alinmistir Ote yandan 1889 da Charles Darwin melez gucunun genetik tamamlama etkisinin iki cinsiyetin baslangicini aciklamak icin fazlasiyla yeterli oldugu sonucuna varmistir Bu da asagidaki Diger aciklamalar bolumunde ele alinan onarim ve tamamlama hipotezleriyle tutarlidir Uzun bir yelpazedeki farkli canli organizmalarin eseyli uremeyi nasil surdurduklerine dair aciklamalar W D Hamilton Harris Bernstein Carol Bernstein Michael M Cox Frederic A Hopf ve Richard E gibi biyologlar tarafindan one surulmustur Eseyli uremenin iki katli maliyetiYukaridaki diyagram eseyli ve eseysiz ureyen populasyonlari karsilastirarak eseyli uremenin iki katli maliyetine dair bir aciklama sunmaktadir Eger her bir bireyin esit sayida yavru doller ornegin iki meydana getirdigi varsayildiginda a eseyli populasyon her nesilde degismeden ayni sayida kalirken b eseysiz ureyen populasyonun sayisi her nesilde iki katina cikar Eseyli ureyen cogu cokhucrelilerde populasyon eszamanli olarak her iki cinsiyete de sahip olabilen hermafrodit canli turleri haric yalnizca birisinin hamile kalip yavru tasiyabildigi iki farkli cinsiyetten olusur Buna karsin eseysiz bir turde ise turun her uyesi yavru tasiyabilir Bu durum eseysiz turlerin her nesilde kendine ozgu bir buyume hizina sahip olduklarini gosterir Bu tur bir maliyet bedeli ilk kez tarafindan matematik terimlerinde tanimlanmistir John Manyard Smith eger eseyli ureyen bir populasyonda eseysiz ureyen bir mutant ortaya cikarsa bu durumda populasyonun yarisini olusturan erkek bireylerin de kendi dollerini uretemeyecegini farz etmistir Yavru dollerin sadece disilerden olustugu bir durumda ise eseysiz ureyen soy cizgisi her nesilde iki katina cikacak ve boylece her sey esitlenmis olacakti Bu eseyli uremenin kendisi icin teknik bir sorun olmamakla beraber bazi eseyli ureyen cokhucreli organizmalar icin bir problem teskil edebilir Nitekim dogada esey ayriminin olmadigi ama buna ragmen izogami ile eseyli ureyebilen bircok tur mevcut oldugu gibi bu turlerin dogrudan kendi kendilerini kopyalamayan farkli rekombinasyonlara sahip bireyler olusturma adina boyle bir problemleri de mevcut degildir Eseyli olmanin ortaya cikardigi ana maliyet bedeli cogu kez erkek ve disi bireylerin ciftlesmek icin birbirlerini arama zorunlulugunda kalmalari ile cinsel secilimin genelde bireylerinin yasam olanagini azaltan ozellikleri tercih etmesidir Bu maliyetin asilamaz bir maliyet olmadigina dair kanit hem eseyli hem de eseysiz ureme yetenegine sahip olan turlerin varligini fark eden dan gelmistir Bu turler belirsiz ve guvenli olmayan cevre sartlarinin oldugu donemlerde eseyli uremeyi tercih ederken daha elverisli kosullarin bulundugu donemlerde ise eseysiz uruyordu Burada onemli olan nokta bu turlerin secme imkanlari olmadigi zamanlarda eseyli uremeleri bu durumun eseyli ureme icin secici bir avantaj olduguna isaret etmesidir Eseyli ureyen bir organizmanin her yavrusuna sahip oldugu genlerin ancak 50 sini aktarmasinin eseyli ureme icin bir dezavantaj teskil ettigi yaygin olarak kabul edilir Bu dezavantaj eseyli ureyen turlerin gametlerinin haploid yani yari kromozomlu oldugu gercegine dayanir Ancak bu durum iki ayri ve farkli olgular olan cinsiyeti ve uremeyi bir araya getirerek birlestirmektedir Eseyli uremenin iki katli maliyeti daha dogru bir sekilde bir anizogami maliyeti olarak tarif edilebilir anizogami farkli sekil buyukluk ve yapidaki gametlerin birlesimiyle gerceklesen bir eseyli ureme sekli Eseyli ureyen her canli organizma anizogam degildir Eril cinsiyete sahip yavru doller meydana getirmedikleri icin bu probleme zaten sahip olmayan ama buna ragmen eseyli ureyen bircok turler mevcuttur Ornegin tek hucreli mantarlar olan mayalar yari kromozoma sahip haploid genomlarini birbirleriyle birlestiren ve rekombine edebilen iki farkli eslesme tipinin var oldugu eseyli ureyen izogam bir organizmadir Her iki cinsiyet yasam dongulerinin haploid ve diploid asamalarinda uredikleri gibi yavrularina kendi genlerini 100 aktarma sansina da sahiptirler Genetik varyasyonlarin gelisimiAugust Weismann 1889 da eseyli uremenin evrimine dair bunun kardesler arasindaki genetik varyasyonlar yarattigi ile ilgili bir aciklama ileri surmustur Daha sonra ayni dusunce Ronald Fisher ve Hermann Joseph Muller tarafindan genetik terimlerde de aciklanmis olup yakin bir gecmiste 2000 yilinda ise Austin Burt tarafindan ozetlenmistir bununla ilgili olarak bir karaagac ornegi vermistir Buna gore ornekte gecen ormanda agaclar arasinda mevcut olan bos alanlar bu bireyleri destekleyerek onlari tesvik edebilirler Nitekim bir agacin olumuyle bos bir alan olusup digerleri icin kullanilabilir hale geldiginde diger agaclarin tohumlari bu bos alani kullanabilmek ve doldurmak icin birbirleriyle rekabete girecektir Bir tohumun bosalan alani kapatabilme sansi onun genotipine bagli oldugundan ve ebeveyn agacin bunun icin en basarili tohumun hangi tur bir genotipe sahip olmasi gerektigini onceden tahmin edemeyecegi icin bu ebeveyn agaclarin her biri olabildigi kadar cok sayida tohum gondererek kardesler arasinda bir rekabetin olusmasina yol acarlar Bu nedenle dogal secilim cesitli karisim ve varyeteye sahip yavrular uretebilen ebeveynleri tercih eder Benzer bir hipotez Charles Darwin in Turlerin Kokeni kitabindaki bir bolume dayanilarak karisik yigin hipotezi olarak adlandirilmistir Bircok bitki turleriyle kapli cesitli kus turlerinin calilarda otustukleri cesitli boceklerin ustunde ucustuklari nemli toprak icinde surunen solucanlar hepsi birbirinden farkli ama tumu birbiriyle bagli cok karmasik yapinin tasarimi hepsinin cevremizde suregelen kanunlar tarafindan uretilmekte oldugu bu karmakarisik yigini gozlemlemek cok ilginc tarafindan 1947 tarihli Doga nin Ekonomisi ve Cinsiyetin Evrimi adli kitabinda belirtilen bir hipotez farkli tiplerdeki kardeslerden olusan bir grubun her kardesin digerinden biraz daha farkli bir ekolojik nis kullanacagi icin cevrelerinden ornegin klon kardeslerden olusan bir grupta oldugundan daha fazla ve daha genis bir besin kaynagina sahip olacagini one surer Bu hipotezin ana savunucularindan birisi McGill Universitesi nden olup bu hipotez eseysiz turlerin nasil eseyli oldugunu aciklamakta yetersiz kaldigi icin elestirilere maruz kalmistir Evrim ve Insan Davranisi MIT Press 2000 isimli kitapta John Cartwright buna dair su sekilde bir yorum getirmistir Gerci bir zamanlar cok tutulur olmasina ragmen karisik yigin hipotezi bircok problemle yuz yuze kaldigindan artik eski savunuculari bundan uzaklasmaktadirlar Teori birbiriyle rekabet eden ve cok sayida kucuk doller ureten hayvanlardaki eseyli uremeye olan buyuk bir ilgiyi aciklamayi on goruyordu Gercekten eseyli ureme biraz daha buyuk doller ureten organizmalarla daha cok ilgilidir Ustelik kucuk yavru doller ureten bu organizmalar cogunlukla partenogenez eseysiz ureme ile mesgullerken Buna ek olarak fosillerden alinan bir kanit turlerin cok eski jeolojik zamanlardan beri fazla degismeden ilerledigini gosteriyor Buna ek olarak fosil kanitlar turlerin cok eski jeolojik zamanlar icinde fazla degismeden ilerledigini gosteriyor Yeni genotiplerYukaridaki diagram eseyli uremenin yeni genotipleri nasil hizli bir sekilde olusturabildigini gostermektedir Iki avantajli alel A ve B rastlantisal olarak olusmaktadir Eseyli ureyen bir populasyonda ustte iki alel hizlica rekombine edilmektedir fakat eseysiz ureyen bir populasyonda asagida iki allel yuzunden bagimsiz sekilde ortaya cikmak zorunda kalir Cinsel birlesme ne tur yeni bir genotipin olustugunu ogrenmek icin bir yontem olarak kullanilabilir Cinsel birlesme sirasinda iki bireyin genleri birlesterek rekominasyon edildikleri icin eseyli ureyen populasyonlar avantajli ozelliklerini eseysiz ureyenlere gore daha kolaylikla birlestirerek kombine edebilirler Eger eseysiz ureyen bir populasyonda iki degisik avantajli alel populasyonun farkli bireylerinin kromozomlarinda farkli lokuslar uzerinde ortaya cikmissa iki avantajli aleli birden iceren bir kromozom da sadece birkac nesil icinde rekombinasyon yoluyla olusabilirler Ancak her iki benzer alel eseysiz ureyen bir populasyonun farkli bireylerinde ortaya cikarsa bu durumda kromozomun gelisebilecegi tek yol uzun zaman alacak bir sekilde ayni mutasyonun digerinden bagimsiz olarak tekrar yasanmasini veya ortaya cikmasini beklemek olacaktir Bu konuda Ronald Fisher de eger avantajli genlerin zararli genlere sahip bir kromozom uzerinde gorulmeleri durumunda eseyli uremenin onlarin genetik cevrelerinden kurtularak bu avantajin yayilmasina sebep olabilecegini one surer Bu teoriyi destekleyen bilimciler eseyli ve eseysiz ureme ile uretilen bireylerin de diger acilardan farkli olabilecegi ve bunun cinselligin devamliligini sagladigi bir denge argumanini olumlu karsilarlar Ornegin cinsi su pirelerinde yumurtalar eseyli ureyen yavrulardan olusur ve kis mevsiminde daha iyi hayatta kalirlar Ayrica bakinizEseyli ureme Eseysiz ureme Ureme Genetik rekombinasyon MutasyonKaynakca Letunic I and Bork P Letunic and Bork 2006 Bioinformatics 23 1 127 8 and Letunic and Bork 2011 Nucleic Acids Research doi 10 1093 nar gkr201 European Molecular Biology Laboratory 19 Aralik 2015 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 23 Temmuz 2011 Rebecca Newberger Goldstein 36 Arguments for the Existence of God A Work of Fiction a b Sex and Evolution 1975 Princeton University Press ISBN 0 691 08152 2 a b 1987 The Evolution of Sex and its Consequences 1988 Birkhauser John Maynard Smith The Evolution of Sex 1978 Matt Ridley 1995 The Red Queen Sex and the Evolution of Human Nature 1995 Penguin Weismann A 1889 Essays on heredity and kindred biological subjects Oxford Univ Press Oxford UK Fisher R A 1930 The genetical theory of natural selection Clarendon Press Oxford UK Muller H J 1932 Some genetic aspects of sex Am Nat Cilt 8 ss 118 138 Burt A 2000 Perspective sex recombination and the efficacy of selection was Weismann right Evolution 54 2 ss 337 351 PMID 10937212 Konuyla ilgili yayinlarBell Graham 1982 Doganin Basyapiti Cinselligin Evrimi ve Genetigi Berkeley University of California Press ISBN 0 520 04583 1 Ingilizce Bernstein Harris 1991 Yaslanma Seks ve DNA Onarimi Boston Academic Press ISBN 0 12 092860 4 Ingilizce Hurst L D 1996 Evrimsel Anlayista Son Gelismeler ve Cinselligin Surdurulmesi Trends in Ecology and Evolution 11 2 ss 46 52 doi 10 1016 0169 5347 96 81041 X PMID 21237760 Ingilizce Dis baglantilarSeks Neden Iyidir 18 Temmuz 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde Ingilizce Farkli teoriler ozetleyen bir deneme 28 Eylul 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde 2001 tarihli Ingilizce