Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Ribozomal RNA (rRNA), ribozomlarda bulunan bir RNA tipidir, ribozomun protein senteziyle ilişkili katalitik fonksiyonundan sorumludur. Ribozomal RNA'nın görevi, mRNA'daki bilginin translasyon süreci sırasında amino asit dizisine çevrilmesi için taşıyıcı RNA (tRNA) ile etkileşmek ve uzayan peptit zincirine amino asit takmaktır. Hücre sitoplazmasında serbest halde bulunan RNA'nın %80'i rRNA'dan oluşur.
Ribozomun yapısı ve rRNA
Ribozom iki alt birimden oluşur, bunların her biri rRNA ve proteinlerden meydana gelir. Mesajcı RNA (mRNA)'nın ribozom tarafından çevirisi sırasında mRNA bu iki altbirim arasında yer alır. Küçük altbirime iki tRNA bağlıdır, bunlardan birine uzamakta olan peptid zinciri bağlıdır, öbürüne ise bu zincirin ucuna eklenecek olan bir amino asit. Ribozom bu amino asidin peptid zincirine eklenme tepkimesini katalizler.
rRNA molekülleri sentezlenirken önce bir öncül RNA (prekürsör rRNA veya pre-rRNA) meydana gelir. Pre-rRNA sentezlendikten sonra, önce belli nükleotitlerdeki bazlar kimyasal değişimlere uğrar (bazı şeker gruplarının metillenmesi ve bazı dönüşmesi gibi). Bunun ardından pre-rRNA kesilip kırpılarak üç farklı rRNA türü meydana getirir. Bu işlemler 'ler (İngilizce small nükleolar ribonucleolar particles; küçük nükleolar ribonükleolar tanecikler) tarafından gerçekleşir. SnoRNP'ler, snoRNA olarak adlandırılan kısa bir RNA molekülü ve sekiz-on proteinden oluşan birer kompleksdir; snoRNA, baz eşleşmesi yaparak rRNA üzerinde belli bir diziye bağlanır, böylece snoRNP'deki enzimlerin bu hedef diziye yönlenmesini sağlar. Bu enzimler rRNA'da kimyasal değişiklikler yapar ve onu keser.
rRNA belli bölgelerindeki nükleotit dizileri birbirini tümleyici olduğu için bunlar birbirleriyle baz eşleşmesi yaparak molekülün kendine has üç boyutlu bir şekle girmesini sağlarlar. Ribozomdaki proteinler rRNA'nın belli kısımlarını tanıyıp oralara bağlanır, ardından bu proteinler arasındaki etkileşimler rRNA'nın daha da katlanmasına neden olur ve sonunda ribozom meydana gelir. Pre-rRNA'nın transkripsiyonu, işlenmesi, rRNA'ların proteinlerle birleşerek ribozom altbirimlerini oluşturması çekirdekçikte meydana gelir.
rRNA'nın bazı kısımları ribozomda tRNA'nın bağlanma yerlerini (A-, P- ve E- konumları) oluşturur. Başka kısımları mRNA ile etkileşerek onun çeviriminin başlama yerini belirler. Ayrıca, rRNA, peptid bağının oluşumunu sağlayan peptidil transferaz adlı katalitik aktiviteden sorumludur. 23S rRNA molekülünün, yardımcı bir protein olmaksızın peptidil transferaz aktivitesine sahip olduğu gösterilmiştir.
Prokaryot ve ökaryotlar
Ribozomlar hem prokaryot hem de ökaryotlarda iki altbirimden oluşur. Bu altbirimler santrifüjleme sırasında hangi hızda sedimante oldukları ile ilişkili olarak adlandırılır (adlarındaki S, birimine karşılık gelir). Tabloda parantez içindeki rakamlar, altbirimde bulunan rRNA moleküllerine aittir.
| Tip | Büyük altbirim rRNA'ları | Küçük altbirim RNA'ları |
| prokaryotik | , | |
| ökaryotik | , , 28S | 40S (18S) |
Not: Altbirimlerin S birimlerinin toplamı ribozomun S birimine eşit değildir, çünkü sedimantasyon hızı sadece kütle değil, taneciğin şekline de bağlıdır. Ayrıca ribozomların oluşumunda birkaç proteinlerde yer alır. Ökaryotların ribozomal küçük altbirimi 33 protein ve büyük altbirimi ise 49 protein içermektedir.
Prokaryotlar
Prokaryotlarda 30S ribozomal altbirimde 16S ribozomal RNA bulunur. 50S ribozomal altbiriminde ise iki rRNA türü vardır, bunlar 5S ve rRNA'lardır.
Bakterilerde 16S, 23S ve 5S rRNA genleri beraberce transkripsiyonu yapılan bir operon olarak organize olurlar. Genomda bu rRNA operonlarından birden fazla bulunabilir (örneğin, E. coli 'de yedi tane vardır). Arkelerde de bir veya birden çok rRNA olabilir. 16S, 23S ve 5S rRNA'ları, öncül bir RNA transkriptinin (pre-rRNA) üç parçaya kesilip, bu parçaların da uçlarının kısaltılması sonucu meydana gelirler.
Ribozomlarda 16S rRNA'nın 3' ucu, mRNA'nın 5'ucunda bulunan Shine Dalgarno dizisine bağlanır.
Ökaryotlar
Ökaryotlarda küçük ribozomal altbirimde bulunur, büyük altbirimde ise üç tane rRNA türü vardır: , ve rRNA'lar.
Ökaryotlarda rRNA genlerinin pek çok kopyası vardır, bunlar art arda dizilmiş tekrarlar şeklinde olur.
Yukarıda belirtilen sitoplazmik ribozomlardaki rRNA tiplerine ek olarak hayvanlardaki mitokondri ribozomlarında da rRNA'lar (12S ve 16S) bulunur. Bitki mitokondrilerinde bu ikisine ek olarak bir de 5S rRNA vardır.
Ribozomal rRNA'lardan 28S, 5.8S ve 18S rRNA'lar, tek bir RNA molekülünün işlemden geçmesi sonucu oluşur. Memelilerde bu öncül rRNA (pre-rRNA) 45S büyüklüğündedir, bunun başından ve sonundan birer parça, iç kısmından da iki parça çıkınca kalan parçalar 28S, 5.8S ve 18S büyüklüğünde olur. Bu işlemden sonra 5.8S rRNA ve 28S rRNA birbirlerine hidrojen bağlarıyla bağlanırlar. 5S rRNA ayrı bir genden yazılır.
Büyümekte olan hücreler pek çok ribozoma gerek duyduklarından çok sayıda rRNA sentezlemek durumundadırlar. Bu yüzden genomda çok sayıda rRNA geni bulunur. 45S rDNA geni, her biri 30-40 tekrar oluşan (kromozom 13, 14, 15, 21 ve 22'de) beş küme halindedir. Bunların transkripsiyonu tarafından yapılır. 5S rRNA'nın transkripsiyonu ise tarafından yapılır. 5S rRNA, 200-300 gen tarafından kodlanır, bunlar da art arda dizilmiş tekrarlardan oluşur, bu tekrar kümelerinden en büyüğü kromozom 1q41-42'dedir. Kurbağa yumurtalarında gözlemlenmiş bir olgu, rRNA gen kopya sayısının diğer hücre tiplerinden birkaç bin katı daha çok olduğudur. Yumurta hücresinin büyüklüğü ve onun çok miktarda protein üretme gereğinden dolayı, genomdaki rRNA gen sayısının amplifikasyonunu sağlayan bir mekanizma mevcuttur.
28S, 5.8S ve 18S rRNA'ları çekirdekçikte sentezlenir, 5S rRNA'sı ise çekirdeğin farklı bir bölgesinde sentezlenir.
Ribozomlarda 18S rRNA'sının 3' ucu, mRNA'nın 5'ucu ile baz eşleşmesi yaparak mRNA'nın çevirisinin başlamasını sağlar.
Ribozom altbirimlerindeki RNA'nın üç boyutlu yapısı X-ışını kristalografisi ile çözülmüştür. Bu RNA dört bölgeden oluşur, bunlar 5', merkez, 3' majür ve 3'minör bölgelerdir. 5' bölgenin yapısının modeli (500-800 nükleotitten oluşan) şekilde gösterilmiştir. Ribozomda peptit bağının oluştuğu aktif merkez tamamen rRNA'dan oluşur.
Ribozomal RNA'nın işlevsel bölgelerinde (örneğin, peptidil transferaz veya altbirim arayüzünde) bulunan nükleozitlerin çoğu transkripsiyon sonrası değişime uğramıştır, muhtemelen bu değişimler ribozom fonksiyonu için önemlidir. rRNA'daki baz modifikasyonlarının meydana gelmesinden küçük nükleolar RNA'lar ('lar) rol oynar, bunlar rRNA ile baz eşleşmesi yaparak modifikasyonu yapacak enzimleri pre-rRNA'nın uygun yerlerine yönlendirirler.
Translasyon
Translasyon, mRNA tarafından taşınan bilginin ribozomlarda proteine çevrilmesi sürecidir. Prokaryotlarda 16s rRNA, mRNA'nın başlama kodonunun akış yukarısındaki bir dizi ile baz eşleşmesi yapar.
RNA'nın önemi
- rRNA klinik öneme sahip çeşitli antibiyotiklerin hedefidir: kloramfenikol, eritromisin, , , paromomisin, risin, , , streptomisin ve .
- rRNA, tüm canlı tiplerinde en az farklılık gösteren gen grubudur. Bu yüzden rRNA kodlayıcı genlerinin (rDNA) dizileri o organizmanın taksonomik grubunu belirlemekte kullanılır. Bu dizilerin analizi ile o organizmayla evrimsel olarak akraba olan diğer gruplar belirlenebilir ve türlerin ortak atalardan ayrışma hızları tahmin edilebilir. Bu amaçla binlerce organizmanın rRNA dizileri çözülmüştür ve bu bilgiler RDP-II ve SSU gibi özel veritabanlarında saklanır.
Kaynakça
- ^ Nitta et al., Science 281: 666–669, 1998
- ^ Complementarity between the mRNA 5' untranslated region and 18S ribozomal RNA can inhibit translation. S B Verrier and O Jean-Jean RNA. 2000 April; 6(4): 584–597.
- ^ Yusupov MM, Yusupova GZ, Baucom A; ve diğerleri. (2001). "Crystal structure of the ribosome at 5.5 A resolution". Science. 292 (5518). ss. 883-96. doi:10.1126/science.1060089. (PMID) 11283358.
- ^ King TH, Liu B, McCully RR, Fournier MJ (2002). "Ribosome structure and activity are altered in cells lacking snoRNPs that form pseudouridines in the peptidyl transferase center". Molecular Cell. 11 (2). ss. 425-35. doi:10.1016/S1097-2765(03)00040-6.
- ^ Cooper, G. (2000). The Cell a Molecular Approach (Second Edition bas.). The American Society for Microbiology Press, Washington.
- ^ Cole, JR (2003). "The Ribosomal Database Project (RDP-II): previewing a new autoaligner that allows regular updates and the new prokaryotic taxonomy". Nucleic Acids Res. Cilt 31. ss. 442-443. PMID 12520046.
- ^ Wuyts, J (2002). "The European database on small subunit ribosomal RNA". Nucleic Acids Res. Cilt 30. ss. 183-185. PMID 11752288.
Dış bağlantılar
- Ribosomal RNA27 Eylül 2007 tarihinde Wayback Machine sitesinde . (İngilizce)
- Avrupa küçük ribozomal altbirim RNA veri tabanı12 Haziran 2007 tarihinde Wayback Machine sitesinde . (İngilizce)
- SILVA Database Project14 Ocak 2019 tarihinde Wayback Machine sitesinde . (Ökaryotik ve 23S / 28S dahil) (İngilizce)
- Ribosomal Database Project II19 Ağustos 2020 tarihinde Wayback Machine sitesinde . (İngilizce)
- 16S rRNA, BioMineWiki27 Nisan 2019 tarihinde Wayback Machine sitesinde . (İngilizce)
- Küçük ribozomal altbirim RNA'sı 5' domain bölgesi için Rfam sayfası (İngilizce)
wikipedia, wiki, viki, vikipedia, oku, kitap, kütüphane, kütübhane, ara, ara bul, bul, herşey, ne arasanız burada,hikayeler, makale, kitaplar, öğren, wiki, bilgi, tarih, yukle, izle, telefon için, turk, türk, türkçe, turkce, nasıl yapılır, ne demek, nasıl, yapmak, yapılır, indir, ücretsiz, ücretsiz indir, bedava, bedava indir, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, resim, müzik, şarkı, film, film, oyun, oyunlar, mobil, cep telefonu, telefon, android, ios, apple, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, pc, web, computer, bilgisayar
Ribozomal RNA rRNA ribozomlarda bulunan bir RNA tipidir ribozomun protein senteziyle iliskili katalitik fonksiyonundan sorumludur Ribozomal RNA nin gorevi mRNA daki bilginin translasyon sureci sirasinda amino asit dizisine cevrilmesi icin tasiyici RNA tRNA ile etkilesmek ve uzayan peptit zincirine amino asit takmaktir Hucre sitoplazmasinda serbest halde bulunan RNA nin 80 i rRNA dan olusur Thermus thermophilus ribozom kucuk altbiriminin animasyonu mavi protein turuncu rRNA Haloarcula marismortui ribozom buyuk altbiriminin animasyonu mavi proteinler sari ve turuncu iki rRNA zinciri yesil aktif merkez Ribozomun yapisi ve rRNARibozom iki alt birimden olusur bunlarin her biri rRNA ve proteinlerden meydana gelir Mesajci RNA mRNA nin ribozom tarafindan cevirisi sirasinda mRNA bu iki altbirim arasinda yer alir Kucuk altbirime iki tRNA baglidir bunlardan birine uzamakta olan peptid zinciri baglidir oburune ise bu zincirin ucuna eklenecek olan bir amino asit Ribozom bu amino asidin peptid zincirine eklenme tepkimesini katalizler rRNA molekulleri sentezlenirken once bir oncul RNA prekursor rRNA veya pre rRNA meydana gelir Pre rRNA sentezlendikten sonra once belli nukleotitlerdeki bazlar kimyasal degisimlere ugrar bazi seker gruplarinin metillenmesi ve bazi donusmesi gibi Bunun ardindan pre rRNA kesilip kirpilarak uc farkli rRNA turu meydana getirir Bu islemler ler Ingilizce small nukleolar ribonucleolar particles kucuk nukleolar ribonukleolar tanecikler tarafindan gerceklesir SnoRNP ler snoRNA olarak adlandirilan kisa bir RNA molekulu ve sekiz on proteinden olusan birer kompleksdir snoRNA baz eslesmesi yaparak rRNA uzerinde belli bir diziye baglanir boylece snoRNP deki enzimlerin bu hedef diziye yonlenmesini saglar Bu enzimler rRNA da kimyasal degisiklikler yapar ve onu keser rRNA belli bolgelerindeki nukleotit dizileri birbirini tumleyici oldugu icin bunlar birbirleriyle baz eslesmesi yaparak molekulun kendine has uc boyutlu bir sekle girmesini saglarlar Ribozomdaki proteinler rRNA nin belli kisimlarini taniyip oralara baglanir ardindan bu proteinler arasindaki etkilesimler rRNA nin daha da katlanmasina neden olur ve sonunda ribozom meydana gelir Pre rRNA nin transkripsiyonu islenmesi rRNA larin proteinlerle birleserek ribozom altbirimlerini olusturmasi cekirdekcikte meydana gelir rRNA nin bazi kisimlari ribozomda tRNA nin baglanma yerlerini A P ve E konumlari olusturur Baska kisimlari mRNA ile etkileserek onun ceviriminin baslama yerini belirler Ayrica rRNA peptid baginin olusumunu saglayan peptidil transferaz adli katalitik aktiviteden sorumludur 23S rRNA molekulunun yardimci bir protein olmaksizin peptidil transferaz aktivitesine sahip oldugu gosterilmistir Prokaryot ve okaryotlarRibozomlar hem prokaryot hem de okaryotlarda iki altbirimden olusur Bu altbirimler santrifujleme sirasinda hangi hizda sedimante olduklari ile iliskili olarak adlandirilir adlarindaki S birimine karsilik gelir Tabloda parantez icindeki rakamlar altbirimde bulunan rRNA molekullerine aittir Ribozomal RNA turlerinin ait olduklari ribozom altbirimleri Tip Buyuk altbirim rRNA lari Kucuk altbirim RNA lariprokaryotik okaryotik 28S 40S 18S Not Altbirimlerin S birimlerinin toplami ribozomun S birimine esit degildir cunku sedimantasyon hizi sadece kutle degil tanecigin sekline de baglidir Ayrica ribozomlarin olusumunda birkac proteinlerde yer alir Okaryotlarin ribozomal kucuk altbirimi 33 protein ve buyuk altbirimi ise 49 protein icermektedir Prokaryotlar Prokaryotlarda 30S ribozomal altbirimde 16S ribozomal RNA bulunur 50S ribozomal altbiriminde ise iki rRNA turu vardir bunlar 5S ve rRNA lardir Bakterilerde 16S 23S ve 5S rRNA genleri beraberce transkripsiyonu yapilan bir operon olarak organize olurlar Genomda bu rRNA operonlarindan birden fazla bulunabilir ornegin E coli de yedi tane vardir Arkelerde de bir veya birden cok rRNA olabilir 16S 23S ve 5S rRNA lari oncul bir RNA transkriptinin pre rRNA uc parcaya kesilip bu parcalarin da uclarinin kisaltilmasi sonucu meydana gelirler Ribozomlarda 16S rRNA nin 3 ucu mRNA nin 5 ucunda bulunan Shine Dalgarno dizisine baglanir Okaryotlar Bakteriyel kucuk ribozom altbirim rRNA si 5 bolgesinde baz eslesmesi veritabanindan Bu ornek RF00177 dir Okaryotlarda kucuk ribozomal altbirimde bulunur buyuk altbirimde ise uc tane rRNA turu vardir ve rRNA lar Okaryotlarda rRNA genlerinin pek cok kopyasi vardir bunlar art arda dizilmis tekrarlar seklinde olur Yukarida belirtilen sitoplazmik ribozomlardaki rRNA tiplerine ek olarak hayvanlardaki mitokondri ribozomlarinda da rRNA lar 12S ve 16S bulunur Bitki mitokondrilerinde bu ikisine ek olarak bir de 5S rRNA vardir Ribozomal rRNA lardan 28S 5 8S ve 18S rRNA lar tek bir RNA molekulunun islemden gecmesi sonucu olusur Memelilerde bu oncul rRNA pre rRNA 45S buyuklugundedir bunun basindan ve sonundan birer parca ic kismindan da iki parca cikinca kalan parcalar 28S 5 8S ve 18S buyuklugunde olur Bu islemden sonra 5 8S rRNA ve 28S rRNA birbirlerine hidrojen baglariyla baglanirlar 5S rRNA ayri bir genden yazilir Buyumekte olan hucreler pek cok ribozoma gerek duyduklarindan cok sayida rRNA sentezlemek durumundadirlar Bu yuzden genomda cok sayida rRNA geni bulunur 45S rDNA geni her biri 30 40 tekrar olusan kromozom 13 14 15 21 ve 22 de bes kume halindedir Bunlarin transkripsiyonu tarafindan yapilir 5S rRNA nin transkripsiyonu ise tarafindan yapilir 5S rRNA 200 300 gen tarafindan kodlanir bunlar da art arda dizilmis tekrarlardan olusur bu tekrar kumelerinden en buyugu kromozom 1q41 42 dedir Kurbaga yumurtalarinda gozlemlenmis bir olgu rRNA gen kopya sayisinin diger hucre tiplerinden birkac bin kati daha cok oldugudur Yumurta hucresinin buyuklugu ve onun cok miktarda protein uretme gereginden dolayi genomdaki rRNA gen sayisinin amplifikasyonunu saglayan bir mekanizma mevcuttur 28S 5 8S ve 18S rRNA lari cekirdekcikte sentezlenir 5S rRNA si ise cekirdegin farkli bir bolgesinde sentezlenir Ribozomlarda 18S rRNA sinin 3 ucu mRNA nin 5 ucu ile baz eslesmesi yaparak mRNA nin cevirisinin baslamasini saglar Ribozom altbirimlerindeki RNA nin uc boyutlu yapisi X isini kristalografisi ile cozulmustur Bu RNA dort bolgeden olusur bunlar 5 merkez 3 majur ve 3 minor bolgelerdir 5 bolgenin yapisinin modeli 500 800 nukleotitten olusan sekilde gosterilmistir Ribozomda peptit baginin olustugu aktif merkez tamamen rRNA dan olusur Ribozomal RNA nin islevsel bolgelerinde ornegin peptidil transferaz veya altbirim arayuzunde bulunan nukleozitlerin cogu transkripsiyon sonrasi degisime ugramistir muhtemelen bu degisimler ribozom fonksiyonu icin onemlidir rRNA daki baz modifikasyonlarinin meydana gelmesinden kucuk nukleolar RNA lar lar rol oynar bunlar rRNA ile baz eslesmesi yaparak modifikasyonu yapacak enzimleri pre rRNA nin uygun yerlerine yonlendirirler TranslasyonTranslasyon mRNA tarafindan tasinan bilginin ribozomlarda proteine cevrilmesi surecidir Prokaryotlarda 16s rRNA mRNA nin baslama kodonunun akis yukarisindaki bir dizi ile baz eslesmesi yapar RNA nin onemirRNA klinik oneme sahip cesitli antibiyotiklerin hedefidir kloramfenikol eritromisin paromomisin risin streptomisin ve rRNA dizilerine dayanarak olusturulmus canlilarin filogenetik agaci Dizilerin benzerligi yuzunden tum canlilarin okaryot prokaryot ve arke olarak uc gruba ayrildigi bulunmustur rRNA tum canli tiplerinde en az farklilik gosteren gen grubudur Bu yuzden rRNA kodlayici genlerinin rDNA dizileri o organizmanin taksonomik grubunu belirlemekte kullanilir Bu dizilerin analizi ile o organizmayla evrimsel olarak akraba olan diger gruplar belirlenebilir ve turlerin ortak atalardan ayrisma hizlari tahmin edilebilir Bu amacla binlerce organizmanin rRNA dizileri cozulmustur ve bu bilgiler RDP II ve SSU gibi ozel veritabanlarinda saklanir Kaynakca Nitta et al Science 281 666 669 1998 Complementarity between the mRNA 5 untranslated region and 18S ribozomal RNA can inhibit translation S B Verrier and O Jean Jean RNA 2000 April 6 4 584 597 Yusupov MM Yusupova GZ Baucom A ve digerleri 2001 Crystal structure of the ribosome at 5 5 A resolution Science 292 5518 ss 883 96 doi 10 1126 science 1060089 PMID 11283358 KB1 bakim Digerlerinin yanlis kullanimi link KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link King TH Liu B McCully RR Fournier MJ 2002 Ribosome structure and activity are altered in cells lacking snoRNPs that form pseudouridines in the peptidyl transferase center Molecular Cell 11 2 ss 425 35 doi 10 1016 S1097 2765 03 00040 6 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Cooper G 2000 The Cell a Molecular Approach Second Edition bas The American Society for Microbiology Press Washington KB1 bakim Fazladan yazi link Cole JR 2003 The Ribosomal Database Project RDP II previewing a new autoaligner that allows regular updates and the new prokaryotic taxonomy Nucleic Acids Res Cilt 31 ss 442 443 PMID 12520046 Wuyts J 2002 The European database on small subunit ribosomal RNA Nucleic Acids Res Cilt 30 ss 183 185 PMID 11752288 Dis baglantilarRibosomal RNA27 Eylul 2007 tarihinde Wayback Machine sitesinde Ingilizce Avrupa kucuk ribozomal altbirim RNA veri tabani12 Haziran 2007 tarihinde Wayback Machine sitesinde Ingilizce SILVA Database Project14 Ocak 2019 tarihinde Wayback Machine sitesinde Okaryotik ve 23S 28S dahil Ingilizce Ribosomal Database Project II19 Agustos 2020 tarihinde Wayback Machine sitesinde Ingilizce 16S rRNA BioMineWiki27 Nisan 2019 tarihinde Wayback Machine sitesinde Ingilizce Kucuk ribozomal altbirim RNA si 5 domain bolgesi icin Rfam sayfasi Ingilizce