Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Transpozonlar (sıçrayan genler) bir hücrenin genomunda farklı yerlere, transpozisyon olarak adlandırılan bir süreçle hareket edebilen DNA dizileridir. Bu süreç ile mutasyonlara ve genomdaki DNA miktarının değişmesine neden olurlar. Çeşitli hareketli genetik elemanlar mevcuttur, bunlar transpozisyon mekanizmalarına göre sınıflandırılırlar. Retrotranspozonlar (veya Sınıf I transpozonlar) bir RNA ara ürün aracılığıyla kendilerini kopyalayarak hareket ederler. DNA transpozonları (veya Sınıf II transpozonlar) bir RNA ara ürün kullanmaz. Tranpozonların kimi kendini kopyalayarak, kimi kendini çevreleyen DNA'dan kesip çıkarıp başka bir yere taşıyarak hareket eder. Bu özelliklerinden dolayı, bilim insanları transpozonları canlılardaki DNA'yı değiştirmek için bir araç olarak kullanırlar.
Barbara McClintock 1940'ta transpozonları ilk olarak mısır bitkisinde keşfetmesinden dolayı 1983'te Nobel Ödülü almıştır. Transpozonlar, insan dahil, ökaryotik canlıların genomunun önemli bir bölümünü oluştururlar.
Transpozonların hareket tipleri
Transposonlar transpozisyon mekanizmalarına göre iki sınıfa ayrılırlar:
- Sakınımlı transpozonlar (İng. conservative transposons) hareket edince eski yerde tranpozon kalmaz, yani transpozon sayısı sabit kalır. "Kes-yapıştır" tipi bir mekanizmayla hareket ederler; örn. ve transpozonları.
- İkilenmeli transpozonlar (İng. replicative transposons) genomda her hareket edişlerinde kendilerinin yeni bir kopyasını oluştururlar. "Kopyala-yapıştır" tipi bir mekanizmayla hareket ederler. Çoğalmalı transpozonların bir alt grubu retrotranspozonlardır, bunların çoğalmasında bir RNA ara adımı vardır. DNA transpozonlarında çoğalma mekanizmasında RNA bulunmaz.
Transpozonların hareket mekanizmaları
Tranpozonlar kullandıkları enzimler bakımından iki ana gruba ayrılabilirler. RNA ara ürün aracılığıyla hareket eden retrotranspozonlar RNA'nın DNA'ya çevriyazan ters transkriptaz enzimini kullanırlar. DNA transpozonlarının hareketi ise enzimi ile gerçekleşir.
Retrotransposonlar (Sınıf I transpozonlar)
Retrotransposonlar kendilerini kopyalayıp sonra bu kopyalarını genomda çeşitli yerlere yerleştirirler. Retrotranspozonlar önce transkripsiyon yoluyla kendilerini bir RNA molekülü olarak kopyalarlar, sonra bu RNA (çoğu zaman transpozon tarafından kodlanan) bir ters transkriptaz tarafından tekrar DNA'ya dönüştürülür ve genoma geri sokulur.
Retrotransposonlar uzun uç tekrar dizilerine (ing. Long Terminal Sequence; LTR) sahip olup olmadıklarına göre iki gruba ayrılırlar.LTR'li retrotranspozonlar LTR dizilerinde promotörler ve retrotranspozisyon için gerekli olan en az iki enzimin genleri bulunur. LTR'siz retrotranspozonlar da promotör içerirler ve RNA polimeraz II tarafından çevriyazılabilirler (transkripsiyonları yapılabilir). LTR'siz retrotranspozonlara örnek olarak LINE ve dizileri gösterilebilir:
- LTR'li retrotranspozonlar retrovirüslere çok benzerler ama virüs olarak paketlenmelerini sağlayan env genine sahip değildirler. Env genini edinmek veya kaybetmek yoluyla birbirlerine dönüşebilirler. Virüs benzeri retrotranspozonlar paketlenemedikleri için başka hücrelere bulaşmazlar. LTR'li retrotranspozonlar insan genomunun %8'ini oluştururlar.
- LINE dizileri (ing. Long interspersed nucleotide elements kısaltması), yaklaşık 6500 bç uzunluğundadır. Bunlar iki gen şifreler: ters transkriptaz ve entegraz (transpozaz). LINE'ler tarafından çevriyazılır. Virüs benzeri retrotranspozonlardan farklı olarak uzun uç tekrarları (LTR) yoktur. İnsan genomunda bulunan 900.000 LINE dizisi, genomun %21'ini oluşturur.
- dizileri (ing. Short interspersed nucleotide elements kısaltması) kısa (100-400 bç) DNA dizileridir, tarafından çevriyazılmış bazı hücresel RNA'ların ters transkripsyonu sonucunda genoma dahil olmuşlardır. Bunların en iyi bilinen örnekleri . Kendileri ters transkriptaz geni içermeseler de LINE'lerin ters transkriptazları onların da çoğalmasını sağlar. İnsan genomunda bulunan yaklaşık bir milyon SINE dizisi, genomun %13'ünü oluşturur.
DNA transpozonları (Sınıf II transpozonlar)
DNA transpozonlarının transpoziyon mekanizmasında, retrotransposonlardan farklı olarak, RNA yer almaz. Bu mekanizma ile hareket eden transpozonlarda bulunan bir transpozaz, bir de rezolvaz enzimi bulunur (bazılarında bu iki fonksiyon bir proteinde bütünleşmiştir). DNA transpozonlarının iki ucundaki ters yönlü dizi tekrarları transpozaz enziminin rekombinasyon işlemi için gereklidir. Bir DNA parçası transpozaz enzimini şifrelemese (veya mutasyonla kaybetmiş olsa) dahi bu bu ters yönlü tekrarlara sahip olursa yardımcı bir transpozonun tranpozaz enzimi aracılığıyla genomda hareket etmeye devam edebilir. Transpozaz, transpozonun iki ucundaki DNA'yı ve hedef noktasındaki DNA'yı keserek genomdan transpozonu çıkarır ve yeni konumuyla bütünleştirir (entegre eder). Rezolvaz enzimi entegrasyon aşamasında gereklidir, tek zincirli kesikler yaratarak transpozon DNA'sının onu çevreleyen DNA ile düzgün bir şekilde bütünleşmesini sağlar.
DNA transpozonlarının bazıları "kes yapıştır" yoluyla, bazıları ise "kopyala yapıştır" yoluyla hareket eder. Hangisinin olduğu transpozon enziminin verici transpozon uçlarındaki DNA'nın bir mi iki mi zincirinden kestiğine bağlıdır. Transpozazlar hedef yerdeki DNA'yı yapışkan uçlar yaratacak şekilde kaymalı (ing. staggered) keser, transpozon DNA'sını da (bir veya iki zincirden) keser ve onu hedef yerindeki DNA zincirlerine bağlar. Konak hücreye ait olan DNA polimeraz açık kalmış tek zincirli yerleri doldurur, DNA ligaz da şeker-fosfat zincirini kapayınca transpozisyon tamamlanmış olur.
Kimi transpozon DNA molekülünün herhangi bir yerine bağlanabilir, dolayısıyla traspozonun hedefi genomda herhangi bir yerde olabilir, kimi transpozaz ise kendine özgün dizilere bağlanır.
DNA transpozonları yapılarına bağlı olarak iki ana gruba ayrılabilir: Birleşik tranpozonların (örneğin bakterilerdeki Tn5, 9, 10, 903 ve 1681) iki ucunda biribirine çok benzer ama ters yönlü (evrik) diziler, "" (ing., insertion sequence; IS) bulunur. Bu IS dizileri oldukça uzundurlar, transpozisyon için gerekli olan tranpozaz ve entegraz enzimlerinin genlerini kodlarlar. İki IS dizisi arasında ayrıca bir veya birkaç bulunur. Her bir IS dizisi hem tek başına hem de yakınındaki öbür IS dizisi ile birlikte hareket etme yeteneğine sahiptir; beraber hareket ettiklerinde aralarında bulunan DNA bölgesini de taşırlar. Ortamda antibiyotik bulunması halinde aradaki antibiyotik direnç geninin taşınabildiği gözlemlenebilir; çünkü bu taşınma olayları konak bakteriye bir selektif avantaj sağlar. Bazı durumlarda, eğer genomda pek çok transpozon varsa, hareket eden bir IS, antibiyotik direnç geninin öbür yanindaki IS ile birlikte hareket etmek yerine, öbür tarafındaki bir IS ile hareket edebilir; bu durumda ikisi arasında yer alan bazı genler genomda başka bir yere taşınabilir.
Birleşik transpozonlar hareket ettiklerinde ikilenmezler.
Karmaşık tranzpozonların (örneğin bakterilerdeki Tn1, 3, 4, 7, 501 ve 551 ve 'nun) iki ucunda da tekrar eden diziler vardır ama bunlar kısadır (30-40 baz çifti), bu diziler arasında transpozaz ve antibiyotik direnç geni yer alır. Transpozonun hareketinde bu genlerin hepsi beraber hareket ederler. Bu sınıfta yer alan transpozonlar ikilenerek hareket ederler, yani hareketlerinin sonucunda genomdaki kopya sayıları artar.
Sınıf III transpozonlar
Minyatür Evrik Tekrarlı Traspozabl Elemanlar (ing. Miniature Inverted-repeats Transposable Elements; MITE), Sınıf II (DNA) transpozonlarına benzerler ama çok küçüklerdir (100-500 bç), transpozisyonları için gerekli olan genleri bulundurmazlar. Genomda bulunan başka transpozonların transpozazları aracılığıyla hareket ettikleri sanılmaktadır. İlk bitkilerde keşfedilmişler, sonra insan dahil çeşitli başka canlı gruplarında da bulundukları görülmüştür. Pirinç genomunun %6'sı MITE'lerden oluşur. İnsan genomunda bulunan 100.000 MITE, genomun yaklaşık %1'ini oluşturur.
Örnekler
- Transpozonlar ilk defa mısır bitkisinde Barbara McClintock tarafından 1948'de keşfedilmiştir, bu keşfinden dolayı ona 1983'te Nobel Ödülü verilmiştir. McClintock bu tranpozonların neden olduğu insersiyon, delesyon ve translokasyonları fark etmiştir. Genomda meydana gelen bu değişiklikler, örneğin mısır tanelerinin renginin değişmesine yol açabilir. Mısır genomunun %50'si transpozonlardan oluşmaktadır. McClintock'un tasvir etmiş olduğu Ac/Ds systemi retrotranspozonlardır.
- Sirke sineği 'de bulunan bir transpozon ailesi olarak adlandırılır. Bu transpozonun bu böcek türünde ilk defa 20. yy ortalarında belirmiş oldukları sanılmaktadır. Yapay P elemanları kullanarak Drosphila genomuna gen sokma teknolojisi geliştirilmiştir.
- Bakterilerdeki transpozonlar, transpozisyon işlevini sağlayan transpozaz genine ek olarak çoğu zaman bir de antibiyotik direnç geni taşırlar. Bakterilerde transpozonlar kromozomdan plazmitler arasında gidip gelebilirler. Antibiyotik dirençli bakterilerin oluşmasına transpozonlar önemli rol oynar. Antibiyotik direnci gibi ek bir gen taşıyan bakteriyel transpozonlar Tn ailesine aittir. Ek geni olmayanlara denir.
- insanlarda en yaygın transpozon . Yaklaşık 300 nükleotit uzunluğunda olan Alu dizisinden insan genomunda yaklaşık bir milyon adet bulunur.
- Bazı virüsler transpoziyon yolu ile konak hücrenin DNA'sının içine girerler. transpozisyonu DNA yollu replikatif transpozisyonun en iyi bilinen örneğidir. Onun transpozisyon mekanizması homolog rekombinasyona benzer. AIDS hastalığının etmeni olan HIV ise RNA yollu replikatif transpozisyonun bir örneğini oluşturur.
Hastalığa neden olan transpozonlar
Transpozonlar mutajendir, konak hücrenin genomuna çeşitli yollardan zarar verirler:
- İşlevsel bir genin içine giren bir traspozon büyük olasılıkla o geni çalışmaz kılar.
- Bir transpozon bir geni terk ettiği zaman geride kalan boşluk muhtemelen doğru tamir edilmeyecektir.
- Aynı dizinin pek çok kopyasının olması ( olduğu gibi) mitoz sırasında
kromozomların doğru eşleşmesini engelleyebilir, bunun sonucunda eşitsiz çaprazlama meydana gelir, bu kromozom ikilenmesinin başlıca nedenidir.Transpozonlar tarafından sıkça meydana gelen hastalıklar arasında hemofili A ve B, porfiri, kanser yatkınlığı ve sayılabilir.
Ayrıca, çoğu transpozonda tranzpozaz geninin ifadesini sağlayan promotör, yakında bulunan konak hücre genlerinin uygunsuz ifadesine neden olur, bu da hastalıklara yol açabilir.
Transpozonlarin evrimi
Transpozonların evrimi ve genom evrimine olan etkileri halen etkin bir araştırma konusudur. Transpozonlar canlıların her dalında bulunur ancak kökenleri bilinmemektedir. En son ortak atada ortaya çıkmış olabilecekleri gibi bağımsız olarak pek çok kere oluşmuş olabilirler veya bir kere oluşup sonra yatay gen transferi ile diğer biyolojik alemlere yayılmış olabilirler. Transpozonlar bazen konaklarına fayda sağlayabilseler de genel olarak olarak, yani konak hücrenin DNA'sında yaşayana parazitler olarak değerlendirilirler. Bu bakımdan virüslere benzerler. Nitekim, retrotranspozon ve retrovirüslerin kopyalanmasındaki benzerlikler ortak bir atadan evrimleşmiş olduklarına dair spekülasyonlara yol açmıştır.
Aşırı transpozisyon bir genomu çalışmaz hale getirebileceğinden çoğu organizma transpozisyonu dayanılır bir seviyede tutmak için mekanizmalar geliştirmiştir. Örneğin, nematod Caenorhabditis elegans 'da (RNAi) için gerekli olan bazı genler tranpozisyona da engel olurlar. Aşırı transpozisyondan dolayı konak organizmanın ölmesi transpozonun da varlığına son vereceği için transpozonlar da kendi hareketliliklerini kontrol altında tutarlar. Örneğin bakteriyel transpozonlar genelde yalnızca metillenmemiş DNA'ya kendilerini kopyalarlar. DNA kopyalandıktan kısa bir süre sonra metillendiği için transpozisyon çoğalan hücrelerde ve ancak bu kısa zaman aralığında mümkün olur.
Uygulama
Moleküler biyolojide transpozonlar bir mutasyon aracı olarak kullanılır. Transpozon içine girdiği geni hem çalışmaz hale getirir, hem de çalışmaz hale gelmiş genin kolayca bulunmasını sağlar.
Bazen bir transpozon bir genin içine girmesi onu tersinir bir şekilde inaktive eder; transpozaz aracılığıyla tranpozon genden çıkartılması genin fonksiyonunun geri gelmesini sağlar. Bitkilerde böylece birbirine komşu hücrelerin farklı genotipleri olabilir. Bu özellik sayesinde araştırmacılar bir hücrenin işlevini yerine getirmesi için bir genin o hücrenin içinde mi, yoksa başka bir hücrede mi çalışıyor olmasının yeterli olduğunu ayırt edebilirler.
Kaynakça
- Quesneville H (2005). "Combined evidence annotation of transposable elements in genome sequences". PLoS Comp Biol. 1 (2). ss. e22. doi:10.1371/journal.pcbi.0010022. (PMID) 16110336.
- Kidwell, M.G. (2005). "Transposable elements.". (ed. T.R. Gregory) (Ed.). The Evolution of the Genome. San Diego: Elsevier. ss. 165-221. ISBN .
- Craig NL, Craigie R, Gellert M, and Lambowitz AM (ed.) (2002). Mobile DNA II. Washington, DC: ASM Press. ISBN .
- Lewin B (2000). Genes VII. Oxford University Press. ISBN .
Notlar
- ^ McCLINTOCK, B. (Haziran 1950). "The origin and behavior of mutable loci in maize". Proc Natl Acad Sci U S A. 36 (6). ss. 344-55. (PMID) 15430309.
- ^ Bestor, TH (12 Ağustos 2005). "Transposons reanimated in mice". Cell. 122 (3). ss. 322-5. doi:10.1016/j.cell.2005.07.024. (PMID) 16096053. Erişim tarihi: 27 Eylül 2012.
- ^ Deininger, P.L. ve Batzer M.A. (2002) Genome Research 12: 1455-1465. Mammalian Retroelements
- ^ Lander ES, Linton LM, Birren B, Nusbaum C, et al. Initial sequencing and analysis of the human genome. Nature, 2001; 409(6822): 860-921
- ^ Insertion sequences 11 Ocak 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde . (İngilizce)
- ^ Transposons - class 1 30 Aralık 2007 tarihinde Wayback Machine sitesinde . (İngilizce)
- ^ Transposons - class 2 and bacteriophage Mu 12 Ocak 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde . (İngilizce)
- ^ Bureau, T.E., & Wessler S.R. (1992) Plant Cell 4: 1283-1294. Tourist: A Large Family of Small Inverted Repeat Elements Frequently Associated with Maize Genes
- ^ Smit, AFA & Riggs AD (1996) Tiggers and other DNA transposon fossils in the human genome. Proc Natl Acad Sci 93, 1443-1448
- ^ Spradling AC, Rubin GM. Transposition of cloned P elements into Drosophila germ line chromosomes. Science. 1982 Oct 22;218(4570):341–347.
- ^ Rubin, G.M., Spradling, A.C. (1982). Genetic transformation of Drosophila with transposable element vectors. Science 218(4570): 348-353.
- ^ Francesca Cesari, "Milestones in Nature: Milestone 9: Transformers, Elements in Disguise" 8 Temmuz 2017 tarihinde Wayback Machine sitesinde ., Nature, Oct. 15, 2007.
Dış bağlantılar
- Tranpozonlar hakkında bir sunum (PowerPoint formatlı)
- (İngilizce)
- A possible connection between aberrant reinsertions and lymphoma 6 Şubat 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde . - New Scientist (İngilizce)
- Inserting new genes into plant cells - new gene transfer methods (İngilizce)
wikipedia, wiki, viki, vikipedia, oku, kitap, kütüphane, kütübhane, ara, ara bul, bul, herşey, ne arasanız burada,hikayeler, makale, kitaplar, öğren, wiki, bilgi, tarih, yukle, izle, telefon için, turk, türk, türkçe, turkce, nasıl yapılır, ne demek, nasıl, yapmak, yapılır, indir, ücretsiz, ücretsiz indir, bedava, bedava indir, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, resim, müzik, şarkı, film, film, oyun, oyunlar, mobil, cep telefonu, telefon, android, ios, apple, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, pc, web, computer, bilgisayar
Transpozonlar sicrayan genler bir hucrenin genomunda farkli yerlere transpozisyon olarak adlandirilan bir surecle hareket edebilen DNA dizileridir Bu surec ile mutasyonlara ve genomdaki DNA miktarinin degismesine neden olurlar Cesitli hareketli genetik elemanlar mevcuttur bunlar transpozisyon mekanizmalarina gore siniflandirilirlar Retrotranspozonlar veya Sinif I transpozonlar bir RNA ara urun araciligiyla kendilerini kopyalayarak hareket ederler DNA transpozonlari veya Sinif II transpozonlar bir RNA ara urun kullanmaz Tranpozonlarin kimi kendini kopyalayarak kimi kendini cevreleyen DNA dan kesip cikarip baska bir yere tasiyarak hareket eder Bu ozelliklerinden dolayi bilim insanlari transpozonlari canlilardaki DNA yi degistirmek icin bir arac olarak kullanirlar Misir tanelerindeki koyu renk benekler Mutator transpozonunun faaliyetini gosterir Barbara McClintock 1940 ta transpozonlari ilk olarak misir bitkisinde kesfetmesinden dolayi 1983 te Nobel Odulu almistir Transpozonlar insan dahil okaryotik canlilarin genomunun onemli bir bolumunu olustururlar Transpozonlarin hareket tipleriTransposonlar transpozisyon mekanizmalarina gore iki sinifa ayrilirlar Sakinimli transpozonlar Ing conservative transposons hareket edince eski yerde tranpozon kalmaz yani transpozon sayisi sabit kalir Kes yapistir tipi bir mekanizmayla hareket ederler orn ve transpozonlari Ikilenmeli transpozonlar Ing replicative transposons genomda her hareket edislerinde kendilerinin yeni bir kopyasini olustururlar Kopyala yapistir tipi bir mekanizmayla hareket ederler Cogalmali transpozonlarin bir alt grubu retrotranspozonlardir bunlarin cogalmasinda bir RNA ara adimi vardir DNA transpozonlarinda cogalma mekanizmasinda RNA bulunmaz Transpozonlarin hareket mekanizmalariTranpozonlar kullandiklari enzimler bakimindan iki ana gruba ayrilabilirler RNA ara urun araciligiyla hareket eden retrotranspozonlar RNA nin DNA ya cevriyazan ters transkriptaz enzimini kullanirlar DNA transpozonlarinin hareketi ise enzimi ile gerceklesir Retrotransposonlar Sinif I transpozonlar Retrotransposonlar kendilerini kopyalayip sonra bu kopyalarini genomda cesitli yerlere yerlestirirler Retrotranspozonlar once transkripsiyon yoluyla kendilerini bir RNA molekulu olarak kopyalarlar sonra bu RNA cogu zaman transpozon tarafindan kodlanan bir ters transkriptaz tarafindan tekrar DNA ya donusturulur ve genoma geri sokulur Retrotransposonlar uzun uc tekrar dizilerine ing Long Terminal Sequence LTR sahip olup olmadiklarina gore iki gruba ayrilirlar LTR li retrotranspozonlar LTR dizilerinde promotorler ve retrotranspozisyon icin gerekli olan en az iki enzimin genleri bulunur LTR siz retrotranspozonlar da promotor icerirler ve RNA polimeraz II tarafindan cevriyazilabilirler transkripsiyonlari yapilabilir LTR siz retrotranspozonlara ornek olarak LINE ve dizileri gosterilebilir LTR li retrotranspozonlar retroviruslere cok benzerler ama virus olarak paketlenmelerini saglayan env genine sahip degildirler Env genini edinmek veya kaybetmek yoluyla birbirlerine donusebilirler Virus benzeri retrotranspozonlar paketlenemedikleri icin baska hucrelere bulasmazlar LTR li retrotranspozonlar insan genomunun 8 ini olustururlar LINE dizileri ing Long interspersed nucleotide elements kisaltmasi yaklasik 6500 bc uzunlugundadir Bunlar iki gen sifreler ters transkriptaz ve entegraz transpozaz LINE ler tarafindan cevriyazilir Virus benzeri retrotranspozonlardan farkli olarak uzun uc tekrarlari LTR yoktur Insan genomunda bulunan 900 000 LINE dizisi genomun 21 ini olusturur dizileri ing Short interspersed nucleotide elements kisaltmasi kisa 100 400 bc DNA dizileridir tarafindan cevriyazilmis bazi hucresel RNA larin ters transkripsyonu sonucunda genoma dahil olmuslardir Bunlarin en iyi bilinen ornekleri Kendileri ters transkriptaz geni icermeseler de LINE lerin ters transkriptazlari onlarin da cogalmasini saglar Insan genomunda bulunan yaklasik bir milyon SINE dizisi genomun 13 unu olusturur DNA transpozonlari Sinif II transpozonlar DNA transpozonlarinin transpoziyon mekanizmasinda retrotransposonlardan farkli olarak RNA yer almaz Bu mekanizma ile hareket eden transpozonlarda bulunan bir transpozaz bir de rezolvaz enzimi bulunur bazilarinda bu iki fonksiyon bir proteinde butunlesmistir DNA transpozonlarinin iki ucundaki ters yonlu dizi tekrarlari transpozaz enziminin rekombinasyon islemi icin gereklidir Bir DNA parcasi transpozaz enzimini sifrelemese veya mutasyonla kaybetmis olsa dahi bu bu ters yonlu tekrarlara sahip olursa yardimci bir transpozonun tranpozaz enzimi araciligiyla genomda hareket etmeye devam edebilir Transpozaz transpozonun iki ucundaki DNA yi ve hedef noktasindaki DNA yi keserek genomdan transpozonu cikarir ve yeni konumuyla butunlestirir entegre eder Rezolvaz enzimi entegrasyon asamasinda gereklidir tek zincirli kesikler yaratarak transpozon DNA sinin onu cevreleyen DNA ile duzgun bir sekilde butunlesmesini saglar DNA transpozonlarinin bazilari kes yapistir yoluyla bazilari ise kopyala yapistir yoluyla hareket eder Hangisinin oldugu transpozon enziminin verici transpozon uclarindaki DNA nin bir mi iki mi zincirinden kestigine baglidir Transpozazlar hedef yerdeki DNA yi yapiskan uclar yaratacak sekilde kaymali ing staggered keser transpozon DNA sini da bir veya iki zincirden keser ve onu hedef yerindeki DNA zincirlerine baglar Konak hucreye ait olan DNA polimeraz acik kalmis tek zincirli yerleri doldurur DNA ligaz da seker fosfat zincirini kapayinca transpozisyon tamamlanmis olur Kimi transpozon DNA molekulunun herhangi bir yerine baglanabilir dolayisiyla traspozonun hedefi genomda herhangi bir yerde olabilir kimi transpozaz ise kendine ozgun dizilere baglanir Bir bakteriyel birlesik transpozon DNA transpozonlari yapilarina bagli olarak iki ana gruba ayrilabilir Birlesik tranpozonlarin ornegin bakterilerdeki Tn5 9 10 903 ve 1681 iki ucunda biribirine cok benzer ama ters yonlu evrik diziler ing insertion sequence IS bulunur Bu IS dizileri oldukca uzundurlar transpozisyon icin gerekli olan tranpozaz ve entegraz enzimlerinin genlerini kodlarlar Iki IS dizisi arasinda ayrica bir veya birkac bulunur Her bir IS dizisi hem tek basina hem de yakinindaki obur IS dizisi ile birlikte hareket etme yetenegine sahiptir beraber hareket ettiklerinde aralarinda bulunan DNA bolgesini de tasirlar Ortamda antibiyotik bulunmasi halinde aradaki antibiyotik direnc geninin tasinabildigi gozlemlenebilir cunku bu tasinma olaylari konak bakteriye bir selektif avantaj saglar Bazi durumlarda eger genomda pek cok transpozon varsa hareket eden bir IS antibiyotik direnc geninin obur yanindaki IS ile birlikte hareket etmek yerine obur tarafindaki bir IS ile hareket edebilir bu durumda ikisi arasinda yer alan bazi genler genomda baska bir yere tasinabilir Birlesik transpozonlar hareket ettiklerinde ikilenmezler Karmasik tranzpozonlarin ornegin bakterilerdeki Tn1 3 4 7 501 ve 551 ve nun iki ucunda da tekrar eden diziler vardir ama bunlar kisadir 30 40 baz cifti bu diziler arasinda transpozaz ve antibiyotik direnc geni yer alir Transpozonun hareketinde bu genlerin hepsi beraber hareket ederler Bu sinifta yer alan transpozonlar ikilenerek hareket ederler yani hareketlerinin sonucunda genomdaki kopya sayilari artar Sinif III transpozonlar Minyatur Evrik Tekrarli Traspozabl Elemanlar ing Miniature Inverted repeats Transposable Elements MITE Sinif II DNA transpozonlarina benzerler ama cok kucuklerdir 100 500 bc transpozisyonlari icin gerekli olan genleri bulundurmazlar Genomda bulunan baska transpozonlarin transpozazlari araciligiyla hareket ettikleri sanilmaktadir Ilk bitkilerde kesfedilmisler sonra insan dahil cesitli baska canli gruplarinda da bulunduklari gorulmustur Pirinc genomunun 6 si MITE lerden olusur Insan genomunda bulunan 100 000 MITE genomun yaklasik 1 ini olusturur OrneklerTranspozonlar ilk defa misir bitkisinde Barbara McClintock tarafindan 1948 de kesfedilmistir bu kesfinden dolayi ona 1983 te Nobel Odulu verilmistir McClintock bu tranpozonlarin neden oldugu insersiyon delesyon ve translokasyonlari fark etmistir Genomda meydana gelen bu degisiklikler ornegin misir tanelerinin renginin degismesine yol acabilir Misir genomunun 50 si transpozonlardan olusmaktadir McClintock un tasvir etmis oldugu Ac Ds systemi retrotranspozonlardir Sirke sinegi de bulunan bir transpozon ailesi olarak adlandirilir Bu transpozonun bu bocek turunde ilk defa 20 yy ortalarinda belirmis olduklari sanilmaktadir Yapay P elemanlari kullanarak Drosphila genomuna gen sokma teknolojisi gelistirilmistir Bakterilerdeki transpozonlar transpozisyon islevini saglayan transpozaz genine ek olarak cogu zaman bir de antibiyotik direnc geni tasirlar Bakterilerde transpozonlar kromozomdan plazmitler arasinda gidip gelebilirler Antibiyotik direncli bakterilerin olusmasina transpozonlar onemli rol oynar Antibiyotik direnci gibi ek bir gen tasiyan bakteriyel transpozonlar Tn ailesine aittir Ek geni olmayanlara denir insanlarda en yaygin transpozon Yaklasik 300 nukleotit uzunlugunda olan Alu dizisinden insan genomunda yaklasik bir milyon adet bulunur Bazi virusler transpoziyon yolu ile konak hucrenin DNA sinin icine girerler transpozisyonu DNA yollu replikatif transpozisyonun en iyi bilinen ornegidir Onun transpozisyon mekanizmasi homolog rekombinasyona benzer AIDS hastaliginin etmeni olan HIV ise RNA yollu replikatif transpozisyonun bir ornegini olusturur Hastaliga neden olan transpozonlarTranspozonlar mutajendir konak hucrenin genomuna cesitli yollardan zarar verirler Islevsel bir genin icine giren bir traspozon buyuk olasilikla o geni calismaz kilar Bir transpozon bir geni terk ettigi zaman geride kalan bosluk muhtemelen dogru tamir edilmeyecektir Ayni dizinin pek cok kopyasinin olmasi oldugu gibi mitoz sirasinda kromozomlarin dogru eslesmesini engelleyebilir bunun sonucunda esitsiz caprazlama meydana gelir bu kromozom ikilenmesinin baslica nedenidir Transpozonlar tarafindan sikca meydana gelen hastaliklar arasinda hemofili A ve B porfiri kanser yatkinligi ve sayilabilir Ayrica cogu transpozonda tranzpozaz geninin ifadesini saglayan promotor yakinda bulunan konak hucre genlerinin uygunsuz ifadesine neden olur bu da hastaliklara yol acabilir Transpozonlarin evrimiTranspozonlarin evrimi ve genom evrimine olan etkileri halen etkin bir arastirma konusudur Transpozonlar canlilarin her dalinda bulunur ancak kokenleri bilinmemektedir En son ortak atada ortaya cikmis olabilecekleri gibi bagimsiz olarak pek cok kere olusmus olabilirler veya bir kere olusup sonra yatay gen transferi ile diger biyolojik alemlere yayilmis olabilirler Transpozonlar bazen konaklarina fayda saglayabilseler de genel olarak olarak yani konak hucrenin DNA sinda yasayana parazitler olarak degerlendirilirler Bu bakimdan viruslere benzerler Nitekim retrotranspozon ve retroviruslerin kopyalanmasindaki benzerlikler ortak bir atadan evrimlesmis olduklarina dair spekulasyonlara yol acmistir Asiri transpozisyon bir genomu calismaz hale getirebileceginden cogu organizma transpozisyonu dayanilir bir seviyede tutmak icin mekanizmalar gelistirmistir Ornegin nematod Caenorhabditis elegans da RNAi icin gerekli olan bazi genler tranpozisyona da engel olurlar Asiri transpozisyondan dolayi konak organizmanin olmesi transpozonun da varligina son verecegi icin transpozonlar da kendi hareketliliklerini kontrol altinda tutarlar Ornegin bakteriyel transpozonlar genelde yalnizca metillenmemis DNA ya kendilerini kopyalarlar DNA kopyalandiktan kisa bir sure sonra metillendigi icin transpozisyon cogalan hucrelerde ve ancak bu kisa zaman araliginda mumkun olur UygulamaMolekuler biyolojide transpozonlar bir mutasyon araci olarak kullanilir Transpozon icine girdigi geni hem calismaz hale getirir hem de calismaz hale gelmis genin kolayca bulunmasini saglar Bazen bir transpozon bir genin icine girmesi onu tersinir bir sekilde inaktive eder transpozaz araciligiyla tranpozon genden cikartilmasi genin fonksiyonunun geri gelmesini saglar Bitkilerde boylece birbirine komsu hucrelerin farkli genotipleri olabilir Bu ozellik sayesinde arastirmacilar bir hucrenin islevini yerine getirmesi icin bir genin o hucrenin icinde mi yoksa baska bir hucrede mi calisiyor olmasinin yeterli oldugunu ayirt edebilirler KaynakcaQuesneville H 2005 Combined evidence annotation of transposable elements in genome sequences PLoS Comp Biol 1 2 ss e22 doi 10 1371 journal pcbi 0010022 PMID 16110336 Kidwell M G 2005 Transposable elements ed T R Gregory Ed The Evolution of the Genome San Diego Elsevier ss 165 221 ISBN 0 12 301463 8 Craig NL Craigie R Gellert M and Lambowitz AM ed 2002 Mobile DNA II Washington DC ASM Press ISBN 978 1555812096 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link KB1 bakim Fazladan yazi yazar listesi link Lewin B 2000 Genes VII Oxford University Press ISBN 978 0198792765 Notlar McCLINTOCK B Haziran 1950 The origin and behavior of mutable loci in maize Proc Natl Acad Sci U S A 36 6 ss 344 55 PMID 15430309 Bestor TH 12 Agustos 2005 Transposons reanimated in mice Cell 122 3 ss 322 5 doi 10 1016 j cell 2005 07 024 PMID 16096053 Erisim tarihi 27 Eylul 2012 Deininger P L ve Batzer M A 2002 Genome Research 12 1455 1465 Mammalian Retroelements Lander ES Linton LM Birren B Nusbaum C et al Initial sequencing and analysis of the human genome Nature 2001 409 6822 860 921 Insertion sequences 11 Ocak 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde Ingilizce Transposons class 1 30 Aralik 2007 tarihinde Wayback Machine sitesinde Ingilizce Transposons class 2 and bacteriophage Mu 12 Ocak 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde Ingilizce Bureau T E amp Wessler S R 1992 Plant Cell 4 1283 1294 Tourist A Large Family of Small Inverted Repeat Elements Frequently Associated with Maize Genes Smit AFA amp Riggs AD 1996 Tiggers and other DNA transposon fossils in the human genome Proc Natl Acad Sci 93 1443 1448 Spradling AC Rubin GM Transposition of cloned P elements into Drosophila germ line chromosomes Science 1982 Oct 22 218 4570 341 347 Rubin G M Spradling A C 1982 Genetic transformation of Drosophila with transposable element vectors Science 218 4570 348 353 Francesca Cesari Milestones in Nature Milestone 9 Transformers Elements in Disguise 8 Temmuz 2017 tarihinde Wayback Machine sitesinde Nature Oct 15 2007 Dis baglantilarTranpozonlar hakkinda bir sunum PowerPoint formatli Ingilizce A possible connection between aberrant reinsertions and lymphoma 6 Subat 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde New Scientist Ingilizce Inserting new genes into plant cells new gene transfer methods Ingilizce