Bu maddede bulunmasına karşın yetersizliği nedeniyle bazı bilgilerin hangi kaynaktan alındığı belirsizdir.Mayıs 2020) () ( |
Sitokinin, bitki hücresinin bölünmesini uyaran faktörleri bulmak için yapılan çalışmalar esnasında bulunmuştur. Bu maddelerin hücre bölünmesi yanında birçok fizyolojik olayı kontrol ettiği gözlenmiştir. Bu etkiler arasında koparılmış organlarda senesensin kontrolü, kotiledonların genişlemesi, besin maddelerinin taşınımı, kloroplast olgunlaşması, morfogenesisin kontrolü sayılabilir. Kısaca sitokininler bitkide birbiriyle ilişkisi olmayan birçok görevi yerine getirir.
Kinetinin keşfi
F. Skoog 1945-1955 yıllarında, kültüre aldığı tütün öz dokusunun çoğalmasını başlatma ve artırma yeteneğinde olan birçok madde keşfetmiştir. Skoog yaptığı deneylerde vasküler dokularda tütünün öz hücrelerinin bölünmesini başlatan bir madde olduğunu ortaya koymuştur. Ayrıca DNA’yla yaptığı çalışmalarda DNA’dan izole ettiği bir maddemin oksin varlığında kültürde tütün öz çoğalmasını uyardığını göstermiştir. Bu maddenin olduğunu belirlemiş ve adına da kinetin denilmiştir.
Zeatinin keşfi
C. Miller ve D.S. Letham birbirlerinden habersiz olarak olgun olmayan mısır tohumlarından kinetin ile aynı biyolojik etkiye sahip bir madde buldular. Bu madde oksin ile birlikte kültür ortamına eklendiği zaman olgun bitki hücrelerini uyarmıştır. Letham (1973), izole ettiği bu maddenin pürin olduğunu buldu ve zeatin olarak adlandırdı. Zeatin yüksek bitkilerde yaygın olarak bulunan bir sitokinindir.
Sitokininleri belirleme yöntemleri
Sitokininlerin belirlenmesinde HPLC, , ve oluşan metotlardan bir veya birkaçı kullanılabilir. Gaz kromatografisi ve kütle spektroskopisi sitokinin seviyesinin ölçülmesinde büyük kolaylık sağlar.
Daha önceleri sitokinin belirlenmesi için sadece bioassayler kullanılırdı. Bununla birlikte hücre bölünmesi bioassaylerinin dezavantajı, sonuçları almak için bir aya yakın bir zamanın geçmesidir. Bu nedenle daha kısa bir sürede sitokinin miktarının belirlenmesi için yukarıdaki belirtilen hassas metotlar geliştirilmiştir.
Bağlı ve serbest sitokininler
Tabii olarak sentezlenen sitokininler bitkilerde ve bazı bakterilerde serbest moleküller olarak ya da bağlı moleküller olarak bulunabilirler.
Serbest sitokininler angiospermlerin geniş bir grubunda, alglerde, diatomlerde, bryophyta (karayosunları), pteridophyta (eğreltiler) ve bulunmuştur. Zeatin tabii olarak meydana gelen ve bol miktarda bulunan serbest bir sitokinindir.
Sitokininlerin bir kısmı bitkilerde tRNA’ya bağlı olarak bulunurlar. Canlı hücrelerde sitokininlerin kloroplast ve sitoplazmada oluşturuldukları hatta mitokondride de sentezlenebileceği tahmin edilmektedir.
Belirli bakteriler de serbest sitokinin salgılayabilirler. Bazı bakteri ve funguslar yüksek bitkilerle yakından ilişkilidir. birçok durumda bu mikroorganizmalar önemli miktarda sitokinin salgılar ve üretirler veya bitki hücrelerinin hormon sentezlenmesine neden olurlar. Bitki dokularının bu organizmalarla enfeksiyonu sonucu bitki dokularında büyümeyi uyarırlar.
Sitokininlerin biyosentezi
Sitokininler hem serbest hem de tRNA’ya bağlı olarak bir formda meydana gelirler. Serbest olarak sentezlenen sitokininlerin oluşum yolu hakkında çok az şey bilinir. Burada türevlenen (IPP) adenine taşınır ve reaksiyonlarıyla sitokinin oluşur.
Sitokininlerin fizyolojik etkileri
Bitki hormonlarının tek başlarını da çalıştıkları pek sık görülen bir durum değildir. Bazen tek bir hormonun uygulanmasıyla bir cevap meydana gelebilir. Fakat bu cevaba dokuda bulunan endogonik hormonlar katkıda bulunabilir. Sitokininler yüksek bitkilere uygulandığı zaman fizyolojik, metabolik, biyokimyasal ve gelişimler birçok olayı uyarabilirler. Sağlam bitkilerdeki bu olayların düzenlenmesinde sitokininlerin rol alması muhtemeldir.
Hücre devrinin kontrolü
Ökaryotlardaki hücre devri farklı biyokimyasal ve sitolojik olayla ilgili olan kompleks bir yapıdır. Aktif olarak büyüyen meristemlerde olduğu gibi bölünen bir hücre populasyonunda hücre boyutu sabit kalır yani bir hücre oluştuktan sonra tekrar bölünmeden önce sitoplazmik organel kütlesini iki katına çıkarır. Sitoplazmik kütledeki büyümenin çoğunluğu meydana gelir oysa nükleusun diğer birimlerinin ve DNA replikasyonu S fazında meydana gelir.
Bitki hücre devrinde iki kontrol noktası vardır: Birisi DNA replikasyonunun başlamasını diğeri ise mitozun başlamasını düzenler. Bitki hücreleri DNA’larını replike etmeden önce veya replike ettikten sonra bölünme devrini durdurabilirler.
Kültüre alınmış dokularda oksin/sitokinin oranı morfogenesisi düzenler
Kinetinin keşfinden sonra kültüre alınmış tütün öz segmentleri veya kallus dokuları kültür ortamındaki oksin/sitokinin oranına bağlı olarak kök ve gövdeleri meydana getirdiği gözlenmiştir. Oksinin kinetine oranla yüksek seviyesi kök oluşumunu uyarır oysa sitokinin oranının yüksek olması gövde oluşumunu uyarır. Ara seviyelerde bu dokular farklılaşmamış kallus olarak büyürler.
Sitokininler hücre farklılaşmasında ve bitki doku kültürlerinde organogenesisde önemli rol oynar. Buradaki etkileri, ortamdaki nispi IAA ve GA konsantrasyonuna bağlıdır. Bu konudaki bilgiler çeşitli oranlarda sitokinin, oksin ve giberellik asit bulunan ortamda büyütülen tütün kültürlerinden elde edilmiştir.
Sitokininler senesensi geciktirir ve besin mobilizasyonunu uyarır
Sitokininlerin en iyi anlaşılan etkisi yapraklardaki senesens olayını geciktirmesidir. Bitkiden koparılan yapraklar nemli ve minerallerin olduğu bir ortamda muhafaza edilse bile yavaşça klorofil, RNA, lipit ve proteinlerini kaybederler. Bu ölüme yol açan yaşlanma prosesi senesens olarak adlandırır. Sadece bir yaprak sitokininle muamele edilirse yapraklar yeşil kalır ve aynı yaşa sahip diğer yapraklar ise sararır ve bitkiden ayrılır. Hatta bir yaprak üzerindeki küçük bir alan sitokininle muamele edilirse o alan yeşil kalır ve bununla birlikte yaprak üzerindeki diğer dokuların senesensi devam eder. Sitokininler sağlam bitki üzerine püskürtülürse etkisi gayet tesirli olabilir.
Sitokininler kloroplast olgunlaşmasını başlatır
Tohumların büyük çoğunluğu karanlıkta çimlenebilmesine rağmen karanlıkta büyüyen fidelerin morfolojisi, ışıkta büyüyen fidelerinkinden çok farklıdır. Karanlıkta büyüyen fideler olarak adlandırılır. Etiol fidelerin internodları çok uzamış, yaprakları genişlememiş ve kloroplastları olgunlaşmamıştır. Işıkta çimlenen fidelerde kloroplastlar embriyoda mevcut direkt olarak olgunlaşırlar. Bununla birlikte etiol fideler ışıklandırıldığı zaman ancak kloroplastlara olgunlaşabilir. Eğer etiol fideler önce sitokinin ile muamele edilirse çok daha geniş granalara sahip kloroplast oluştururlar.
Lateral tomurcuklar üzerindeki etkisi
Sitokininler tarafından lateral tomurcuklanmanın başlatılması, kaldırılmasıyla sağlanır. Bu olayda sitokininler ile oksinler arasında bir olduğu düşünülmektedir. Sitokininin oksine oranla yüksek olduğu zaman lateral tomurcuk gelişmesi başlatılır. Lateral tomurcuklar bazı sitokininleri kendileri de sentezler fakat sentezlenen bu miktarın oksinin inhibitör etkisini aşmak için yetersiz olduğu bulunmuştur. Dıştan uygulanan sitokininler dormant olan birçok tohumda çimlenmeyi uyardığı gözlenmiştir.
Sitokininler hücre genişlemesini uyarırlar
Sitokininler belli doku ve organlardaki hücre genişlemesini uyarır. Bu etki ayçiçeği, kabak, hardal gibi yapraklı kotiledonlara sahip açıkça görünmektedir. Sitokinin muamelesi, kotilendonların kuru ağırlığında artma olmaksızın hücre genişlemesini başlatır.
Sitokininlerin etki mekanizmaları
- Bitki hücreleri sitokinin bağlayıcı proteinler içerir.
- Sitokininler protein sentezini düzenler.
- Sitokininler Lemna'da adımı engeller.
- tRNA’daki sitokininler protein sentezini düzenleyebilirler.
- Sitokininler sitoplazmadaki kalsiyum konsantrasyonunu düzenler.
Kaynakça
- Bidwell, R.G.S., Plant Physiology, New York, 1974
- Güven, A., Fizyoloji II Ders Notları, İzmir, 1990
- Hart, J.W., Light and Plant Growth, Unwin Hyman Ltd, London, 1988
- Hopkins, W.G., Introduction to Plant Physiology, John Willey and Sons Inc.USA, 1995
- Hopkins, W.G., Hüner, N. P.A., Introduction to Plant Physiology, John Willey and Sons Inc.USA, 2004
- Kadıoğlu, A., Bitki Fizyolojisi, Trabzon, 2007
- Önder, N., Genel Bitki Fizyolojisi, İstanbul Üniversitesi, 1985
- Salisbury, F.B., Ross, C.W., Plant Physiology, California, 1985
- Taiz, L., Zeiger, E., Plant Physiology, The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc., 1991
- Vardar, Y., Bitki Fizyolojisi Dersleri-II, E.Ü., İzmir, 1982
- Wilkins, M.B., Advanced Plant Physiology, Singapore, 1992
Dış bağlantılar
- Cytokinin, Kinetin, N6---Benzyladenine (116801, 116802, 116901) Fact Sheet | Pesticides | US EPA 27 Temmuz 2010 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
- Cytokinin Oxidase Regulates Rice Grain Production -- Ashikari et al. 309 (5735): 741 -- Science 28 Şubat 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
wikipedia, wiki, viki, vikipedia, oku, kitap, kütüphane, kütübhane, ara, ara bul, bul, herşey, ne arasanız burada,hikayeler, makale, kitaplar, öğren, wiki, bilgi, tarih, yukle, izle, telefon için, turk, türk, türkçe, turkce, nasıl yapılır, ne demek, nasıl, yapmak, yapılır, indir, ücretsiz, ücretsiz indir, bedava, bedava indir, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, resim, müzik, şarkı, film, film, oyun, oyunlar, mobil, cep telefonu, telefon, android, ios, apple, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, pc, web, computer, bilgisayar
Bu maddede kaynak listesi bulunmasina karsin metin ici kaynaklarin yetersizligi nedeniyle bazi bilgilerin hangi kaynaktan alindigi belirsizdir Lutfen kaynaklari uygun bicimde metin icine yerlestirerek maddenin gelistirilmesine yardimci olun Mayis 2020 Bu sablonun nasil ve ne zaman kaldirilmasi gerektigini ogrenin Sitokinin bitki hucresinin bolunmesini uyaran faktorleri bulmak icin yapilan calismalar esnasinda bulunmustur Bu maddelerin hucre bolunmesi yaninda bircok fizyolojik olayi kontrol ettigi gozlenmistir Bu etkiler arasinda koparilmis organlarda senesensin kontrolu kotiledonlarin genislemesi besin maddelerinin tasinimi kloroplast olgunlasmasi morfogenesisin kontrolu sayilabilir Kisaca sitokininler bitkide birbiriyle iliskisi olmayan bircok gorevi yerine getirir Kinetinin kesfiF Skoog 1945 1955 yillarinda kulture aldigi tutun oz dokusunun cogalmasini baslatma ve artirma yeteneginde olan bircok madde kesfetmistir Skoog yaptigi deneylerde vaskuler dokularda tutunun oz hucrelerinin bolunmesini baslatan bir madde oldugunu ortaya koymustur Ayrica DNA yla yaptigi calismalarda DNA dan izole ettigi bir maddemin oksin varliginda kulturde tutun oz cogalmasini uyardigini gostermistir Bu maddenin oldugunu belirlemis ve adina da kinetin denilmistir Zeatinin kesfiC Miller ve D S Letham birbirlerinden habersiz olarak olgun olmayan misir tohumlarindan kinetin ile ayni biyolojik etkiye sahip bir madde buldular Bu madde oksin ile birlikte kultur ortamina eklendigi zaman olgun bitki hucrelerini uyarmistir Letham 1973 izole ettigi bu maddenin purin oldugunu buldu ve zeatin olarak adlandirdi Zeatin yuksek bitkilerde yaygin olarak bulunan bir sitokinindir Sitokininleri belirleme yontemleriSitokininlerin belirlenmesinde HPLC ve olusan metotlardan bir veya birkaci kullanilabilir Gaz kromatografisi ve kutle spektroskopisi sitokinin seviyesinin olculmesinde buyuk kolaylik saglar Daha onceleri sitokinin belirlenmesi icin sadece bioassayler kullanilirdi Bununla birlikte hucre bolunmesi bioassaylerinin dezavantaji sonuclari almak icin bir aya yakin bir zamanin gecmesidir Bu nedenle daha kisa bir surede sitokinin miktarinin belirlenmesi icin yukaridaki belirtilen hassas metotlar gelistirilmistir Bagli ve serbest sitokininlerTabii olarak sentezlenen sitokininler bitkilerde ve bazi bakterilerde serbest molekuller olarak ya da bagli molekuller olarak bulunabilirler Serbest sitokininler angiospermlerin genis bir grubunda alglerde diatomlerde bryophyta karayosunlari pteridophyta egreltiler ve bulunmustur Zeatin tabii olarak meydana gelen ve bol miktarda bulunan serbest bir sitokinindir Sitokininlerin bir kismi bitkilerde tRNA ya bagli olarak bulunurlar Canli hucrelerde sitokininlerin kloroplast ve sitoplazmada olusturulduklari hatta mitokondride de sentezlenebilecegi tahmin edilmektedir Belirli bakteriler de serbest sitokinin salgilayabilirler Bazi bakteri ve funguslar yuksek bitkilerle yakindan iliskilidir bircok durumda bu mikroorganizmalar onemli miktarda sitokinin salgilar ve uretirler veya bitki hucrelerinin hormon sentezlenmesine neden olurlar Bitki dokularinin bu organizmalarla enfeksiyonu sonucu bitki dokularinda buyumeyi uyarirlar Sitokininlerin biyosenteziSitokininler hem serbest hem de tRNA ya bagli olarak bir formda meydana gelirler Serbest olarak sentezlenen sitokininlerin olusum yolu hakkinda cok az sey bilinir Burada turevlenen IPP adenine tasinir ve reaksiyonlariyla sitokinin olusur Sitokininlerin fizyolojik etkileriBitki hormonlarinin tek baslarini da calistiklari pek sik gorulen bir durum degildir Bazen tek bir hormonun uygulanmasiyla bir cevap meydana gelebilir Fakat bu cevaba dokuda bulunan endogonik hormonlar katkida bulunabilir Sitokininler yuksek bitkilere uygulandigi zaman fizyolojik metabolik biyokimyasal ve gelisimler bircok olayi uyarabilirler Saglam bitkilerdeki bu olaylarin duzenlenmesinde sitokininlerin rol almasi muhtemeldir Hucre devrinin kontrolu Okaryotlardaki hucre devri farkli biyokimyasal ve sitolojik olayla ilgili olan kompleks bir yapidir Aktif olarak buyuyen meristemlerde oldugu gibi bolunen bir hucre populasyonunda hucre boyutu sabit kalir yani bir hucre olustuktan sonra tekrar bolunmeden once sitoplazmik organel kutlesini iki katina cikarir Sitoplazmik kutledeki buyumenin cogunlugu meydana gelir oysa nukleusun diger birimlerinin ve DNA replikasyonu S fazinda meydana gelir Bitki hucre devrinde iki kontrol noktasi vardir Birisi DNA replikasyonunun baslamasini digeri ise mitozun baslamasini duzenler Bitki hucreleri DNA larini replike etmeden once veya replike ettikten sonra bolunme devrini durdurabilirler Kulture alinmis dokularda oksin sitokinin orani morfogenesisi duzenler Kinetinin kesfinden sonra kulture alinmis tutun oz segmentleri veya kallus dokulari kultur ortamindaki oksin sitokinin oranina bagli olarak kok ve govdeleri meydana getirdigi gozlenmistir Oksinin kinetine oranla yuksek seviyesi kok olusumunu uyarir oysa sitokinin oraninin yuksek olmasi govde olusumunu uyarir Ara seviyelerde bu dokular farklilasmamis kallus olarak buyurler Sitokininler hucre farklilasmasinda ve bitki doku kulturlerinde organogenesisde onemli rol oynar Buradaki etkileri ortamdaki nispi IAA ve GA konsantrasyonuna baglidir Bu konudaki bilgiler cesitli oranlarda sitokinin oksin ve giberellik asit bulunan ortamda buyutulen tutun kulturlerinden elde edilmistir Sitokininler senesensi geciktirir ve besin mobilizasyonunu uyarir Sitokininlerin en iyi anlasilan etkisi yapraklardaki senesens olayini geciktirmesidir Bitkiden koparilan yapraklar nemli ve minerallerin oldugu bir ortamda muhafaza edilse bile yavasca klorofil RNA lipit ve proteinlerini kaybederler Bu olume yol acan yaslanma prosesi senesens olarak adlandirir Sadece bir yaprak sitokininle muamele edilirse yapraklar yesil kalir ve ayni yasa sahip diger yapraklar ise sararir ve bitkiden ayrilir Hatta bir yaprak uzerindeki kucuk bir alan sitokininle muamele edilirse o alan yesil kalir ve bununla birlikte yaprak uzerindeki diger dokularin senesensi devam eder Sitokininler saglam bitki uzerine puskurtulurse etkisi gayet tesirli olabilir Sitokininler kloroplast olgunlasmasini baslatir Tohumlarin buyuk cogunlugu karanlikta cimlenebilmesine ragmen karanlikta buyuyen fidelerin morfolojisi isikta buyuyen fidelerinkinden cok farklidir Karanlikta buyuyen fideler olarak adlandirilir Etiol fidelerin internodlari cok uzamis yapraklari genislememis ve kloroplastlari olgunlasmamistir Isikta cimlenen fidelerde kloroplastlar embriyoda mevcut direkt olarak olgunlasirlar Bununla birlikte etiol fideler isiklandirildigi zaman ancak kloroplastlara olgunlasabilir Eger etiol fideler once sitokinin ile muamele edilirse cok daha genis granalara sahip kloroplast olustururlar Lateral tomurcuklar uzerindeki etkisi Sitokininler tarafindan lateral tomurcuklanmanin baslatilmasi kaldirilmasiyla saglanir Bu olayda sitokininler ile oksinler arasinda bir oldugu dusunulmektedir Sitokininin oksine oranla yuksek oldugu zaman lateral tomurcuk gelismesi baslatilir Lateral tomurcuklar bazi sitokininleri kendileri de sentezler fakat sentezlenen bu miktarin oksinin inhibitor etkisini asmak icin yetersiz oldugu bulunmustur Distan uygulanan sitokininler dormant olan bircok tohumda cimlenmeyi uyardigi gozlenmistir Sitokininler hucre genislemesini uyarirlar Sitokininler belli doku ve organlardaki hucre genislemesini uyarir Bu etki aycicegi kabak hardal gibi yaprakli kotiledonlara sahip acikca gorunmektedir Sitokinin muamelesi kotilendonlarin kuru agirliginda artma olmaksizin hucre genislemesini baslatir Sitokininlerin etki mekanizmalariBitki hucreleri sitokinin baglayici proteinler icerir Sitokininler protein sentezini duzenler Sitokininler Lemna da adimi engeller tRNA daki sitokininler protein sentezini duzenleyebilirler Sitokininler sitoplazmadaki kalsiyum konsantrasyonunu duzenler KaynakcaBidwell R G S Plant Physiology New York 1974 Guven A Fizyoloji II Ders Notlari Izmir 1990 Hart J W Light and Plant Growth Unwin Hyman Ltd London 1988 Hopkins W G Introduction to Plant Physiology John Willey and Sons Inc USA 1995 Hopkins W G Huner N P A Introduction to Plant Physiology John Willey and Sons Inc USA 2004 Kadioglu A Bitki Fizyolojisi Trabzon 2007 Onder N Genel Bitki Fizyolojisi Istanbul Universitesi 1985 Salisbury F B Ross C W Plant Physiology California 1985 Taiz L Zeiger E Plant Physiology The Benjamin Cummings Publishing Company Inc 1991 Vardar Y Bitki Fizyolojisi Dersleri II E U Izmir 1982 Wilkins M B Advanced Plant Physiology Singapore 1992Dis baglantilarCytokinin Kinetin N6 Benzyladenine 116801 116802 116901 Fact Sheet Pesticides US EPA 27 Temmuz 2010 tarihinde Wayback Machine sitesinde Cytokinin Oxidase Regulates Rice Grain Production Ashikari et al 309 5735 741 Science 28 Subat 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde