Besin ağı ya da besin döngüsü besin zincirlerinin doğal olarak bağlaşmasıdır ve genellikle ekolojik bir topluluk içinde neyin ne ile beslendiğini gösteren grafiksel bir gösterimdir. Çevrebilimciler tüm yaşam biçimleri kabaca adı verilen iki kategoride sınıflandırırlar: ototroflar ve heterotroflar. Ototroflar büyümek, gelişmek ve üremek için mineraller ve karbon dioksit gibi gazlardan oluşan inorganik maddelerden organik madde üreterek kendi besinlerini sağlarlar. Bu kimyasal tepkimelerin gerektirdiği enerji güneşten çoğunlukla fotosentez yoluyla elde edilir. Hidrotermal bacalar ve kaplıcalar az da olsa güneşin yanında diğer enerji kaynaklarıdır. Trofik düzeyler karbon gereksinimlerini yalnızca atmosferden elde eden tam ototroflardan, organik maddeyi atmosferden elde etmenin yanı sıra diğer kaynakları da kullanan etçil bitkiler gibi ve organik madde elde etmek için beslenmek zorunda olan tam heterotroflara kadar uzanır. Besin ağında besin zincirleri heterotrofların hangi ototroflar ya da heterotroflar ile beslendiğini gösteren bağlantılar ile gösterilir. Besin ağı bir ekosistemi değiş-tokuş yapan birleşik bir sistem olarak çeşitli beslenme yöntemlerinin basit olarak tasvir edilmesidir. Kabaca otçul, etçil, leşçil ve parazitik olarak ayrılabilen değişik beslenme ilişkileri vardır. Heterotroflar tarafından yenilen şekerler gibi bazı organik maddeler enerji sağlar. Siyanobakterilerden sekoyaya ve virüslerden mavi balinaya kadar ototroflar ve heterotroflar mikroskobik boyuttan tonlarca ağırlığa kadar her boyutta bulunmaktadırlar.
besin döngüsü, besin zinciri ve besin boyutu kavramlarına 1927 yılında yayımlanan "Animal Ecology" (Hayvan Ekolojisi) adlı kitabıyla öncülük etmiştir; daha sonra gelen ekoloji ile ilgili metinlerde "besin döngüsü" terimi "besin ağı" ile değiştirilmiştir. Elton'ın türleri sınıflandırdığı işlevsel gruplar 'ın 1942 yılında trofik dinamikleri üzerine yayımladığı önemli makalesine temel olmuştur. Lindeman bu makalesinde içinde ayrıştırıcı organizmaların önemini vurgulamıştır. Besin ağı terimi tarihi olarak Charles Darwin'in eserlerinde geçen "girift yamaç", "yaşam ağı" ve "karmaşık ilişkiler ağı" gibi terimlere dayanmaktadır. Hatta daha önceden 1768 yılında doğayı "süregelen bir yaşam ağı" olarak tanımlamıştır.
Besin ağları, aynı avlara sahip olan ve aynı avcılar tarafından avlanan çok sayıda türü işlevsel grup olarak indirgeyerek gerçek ekosistemlerin sınırlı olarak tasvirleridir. Çevrebilimciler bu sadeleştirmeleri trofik ya da üretici-tüketici sistem dinamiklerinin kantitatif modellemesinde kullanırlar. Bu modellemeler sayesinde gerçek besin ağı örgülerinin yapısında yer alan genel örüntüleri ölçebilmekte ve değerlendirebilmektedirler. Bu çalışmalar sonucunda besn ağlarının topolojisinde tesadüfî olmayan nitelikleri tanımlamışlardır. Meta analizde kullanılan yayımlanmış besin ağı örnekleri içerisinde eksikler bulunan çeşitli kalite düzeyindedir. Ancak topluluk aüları üzerine yapılan ampirik çalışmalar artmaktadır ve ağ teorisi kullanılarak besin ağlarının matematiksel analizi tüm besin ağlarında görülen ortak özelikleri ortaya çıkarmıştır. Örneğin besin ağı topolojisi içinde avcı-av bağlantılarını ve öngörmek için kullanılmaktadır.
Besin ağı taksonomisi
Besin ağı haritasındaki bağlantılar ekolojik bir toplulukta neyin ne ile beslendiğini gösteren ilişkilerdir. Çevrebilimciler tüm canlıları kabaca ototrof ve heterotrof olarak iki trofik düzeye ayırırlar. Ototroflar ya güneş enerjisini kullanmadan kimyasal olarak ya da güneş enerjisini kullanarak fotosentez yoluyla ürettikleri biyokütle enerjisini metabolik solunum sırasında kullanırlar. Heterotroflar ise üretmekten çok biyokütle enerjisini tüketerek metabolize eder ve büyüyerek ikincil üretim düzeylerine katkıda bulunurlar. Bir besin ağı kendi besinlerini üreten temel üretici ototroflardan aldıkları besinlerle beslenen polifajik heterotrof tüketiciler topluluğu arasında bulunan enerji akışı döngüsünü tasvir eder.
Bir besin ağında yer alan temel türler avı olmayan ototroflar ve toprakta, biyofilmde ya da bulunan ayrıştırıcılardan oluşan saprofitik oluşabilir. Ağ içindeki beslenme bağlarına trofik bağ adı verilir. Tüketici başına trofik bağ sayısı besin ağının karmaşıklığının bir ölçüsüdür. Besin zincirleri besin ağının trofik bağlarında iç içe geçmiş olarak bulunur. Besin zincirleri temel üreticiden genelde büyük bir etçil olan süper avcıya kadar tekdüze tüketicileri izleyen doğrusal beslenme bağlarıdır.
Besin ağındaki bağlar adı verilen biyolojik takson topluluklarından oluşan düğüm noktalarına bağlanır. Trofik türler besin ağı içinde aynı av ve avcılara sahip olan türlerdir. Düğüm noktasında yer alan yaygın örnekler arasında parazitler, mikroplar, ayrıştırıcılar, saprotroflar. tüketiciler ve avcılar sayılabilir.
Trofik düzeyler
Besin ağlarında trofik düzeyler ve konumlar bulunur. İlk katmanda bulunan bitkiler gibi temel türler besin ağı içinde yer alan diğer türlerle beslenmeyen türlerdir. Temel türler ototrof ya da olabilir. Ototrofların çoğu güneş enerjisini klorofil içinde tutar ancak bazı ototroflar biyoenerjiyi inorganik bileşiklerin kimyasal oksidasyonundan elde eder ve ışıksız ortamlarda yaşayabilirler; örneğin kükürt kaynaklarında yaşayan cinsi bakteri gibi. En üst düzeyde bulunan süper avcılar besin ağı içerisinde başka bir tür tarafından besin olarak öldürülmeyen canlılardan oluşur. Ara düzeylerde ise birden fazla trofik düzeyden beslenen ve temel türlerden başlayarak çeşitli beslenme yollarından enerji akışını sağlayan hepçil türlerden oluşur.
En basit anlamda besin ağının birinci trofik düzeyi bitkilerden, ikinci düzeyi otçullardan ve üçüncü düzeyi de etçillerden oluşur. Trofik düzey tepe tüketiciyi temel üreticiye bağlayan trofik bağ sayısından bir fazladır. Besin zincirinin temelinde yer alan ana üreticiler ya da "sıfır" düzeyi olarak kabul edilir. Çevrebilimciler trofik türleri tanımlayabilmek için çeşitli türlerin midelerinde bulunan besin maddelerini yaygın olarak araştırarak beslenme bağlarını ortaya çıkarırlar. Bu teknik besin ağı içerisindeki enerji akışını daha iyi izleyebilmek için kararlı izotopların kullanılması yoluyla geliştirilmiştir. Bir zamanlar hepçilliğin ender rastlandığı sanılsa da son zamanlardaki bulgular bunun terini göstermektedir ve bu bulgular trofik sınıflandırmaları daha karmaşık hâle getirmiştir.
Trofik dinamiği
Trofik düzeyler kavramı tarafından 1942 yılında yayımlanan blimsel bir makale ile ortaya çıkmıştır. Trofik dinamiğinin temeli ekosistemin bir kısmından diğer kısmına enerji transferidir. Trofik dinamiği kavramı yaralı kantitatif buluşsal bir yöntemdir ancak bir organizmanın hangi spesifik trofik düzey içinde alınmasındaki hassasiyet de dahil olmak üzere önemli sınırlamaları vardır. Örneğin hepçiller tek bir trofik düzey ile sınırlandırılamamktadır. Yine de son zamanlarda yapılan araçtırmalar birbirinden ayrı trofik düzeylerin olduğunu ortaya çıkarmıştır ancak otçul trofik düzeyin üzerinde besin ağları hepçillerin girift bağlantıları ile tanımlanabilmektedir.
Trofik dinamik literatürünün ana sorunsalı kaynaklar ve üretim üzerindeki kontrol ve düzenleme mekanizmasının doğasıdır. Çevrebilimciler üretici, etçil ve ayrıştırıcı düzeylerinden oluşan tek trofik konumlu basitleştirilmiş besin zinciri modelleri kullanmaktadırlar. Bu modelleri kullanarak çeşitli ekolojik kontrol mekanizmaları test edilmiştir. Örneğin geniş bitkisel kaynaklara sahip olan otçulların popülasyonları genellikle avcılar tarafından kontrol altında tutulmakta ve düzenlenmektedir. Bu "yukarıdan aşağıya" ya da "yeşil dünya" varsayımı olarak bilinir. Alternatif olarak tüm bitkisel besinlerin yenilebilir olmadığı ve bitkisel besinlerin besin değeri ile bitkilerin otçullara karşı yapısal ya da kimyasal savunma mekanizmalarının güçlü olduğu durumlarda kontrol ve düzenleme mekanizması "aşağıdan yukarıya" bir yapıdadır. Yakın zamanlarda yapılan araştırmalar hem "yukarıdan aşağıya" hem de "aşağıdan yukarıya" kuvvetlerin ekotopluluk yapısını etkilediğini ve etkinin gücünün çevresel koşullara bağlı olduğunu göstermiştir. Bu karmaşık multitrofik etkileşimler besin ağında ikiden fazla trofik düzeyi kapsamaktadır.
Multitrofik etkileşimlere bir başka örnek avcıların otçul popülasyonunu kontrol altında tutarak bitkileri aşırı tüketmesini engellemesi ve bitki popülasyonunun artışına yardım etmesi olan . Besin ağındaki bağlar türler arasındaki doğrudan trofik ilişkileri tasvir etse de trofik düzeyler arasında biyokütleyi, dağılımı ve bolluğu değiştirebilen dolaylı etkileri de vardır. Örneğin otçulları yiyen avcılar dolaylı olarak bitkilerin üretimini kontrol edip düzenlemektedir. Avcılar doğrudan bitkiler ile beslenmese de, bitki popülasyonuna bağlı olan otçul popülasyonunu düzenlemektedirler. Doğrudan ve dolaylu ilişkilerin net etkisi trofik zinciri olarak adlandırılır. Trofik zincirler besin ağı dinamiği içinde sınırlı bir popülasyonu etkileyen tür düzeyinde zincir ile örneğin bitki biyokütlesinin dağılımı gibi besin ağının tamamı üzerinde oldukça dramatik etkileri olabilen topluluk düzeyi zincirler olarak ikiye ayrılır.
Enerji akışı ve biyokütle
Besin ağları enerji akışını trofik bağlarla gösterir. Besin ağı sistemleri içinde döngüsel olan madde akışının aksine enerji akışı belirli bir yönde ilerler. Enerji akışı tipik olarak üretimi, tüketimi, sindirimi, sindirilemeyen kayıpları (atıkları) ve solunumu (idame bedelini) içerir. Genel olarak enerji akışı (E), metabolik üretim (P) ile solunumun (R) toplamı olarak yani E=P+R denklemiyle ifade edilebilir.
Herhangi bir şeyin kütlesi (ya da biyokütlesi) o şeyin enerji içeriğine denktir. Kütle ile enerji birbirleriyle iç içe geçmiştir. Ancak besinlerin konsantrasyonu ile kalitesi ve enerjisi değişkendir. Birçok bitki lifi çoğu otçul için sindirilebilir değildir dolayısıyla besin ve enerji kaynaklarına ulaşımı daha geniş olan bakterilerin bulunduğu atıksal besin ağlarına göre otçul besin ağı toplulukları besin açısından daha sınırlıdırlar. Organizmalar genellikle enerjiyi karbonhidrat, lipit ve protein biçiminde özümserler. Bu polimerlerin hem enerji deposu hem de yapı taşları olarak çifte işlevi vardır. Enerji deposu olarak işlevleri besin ile birlikte karbondioksit, su ve ısı üretimi olarak sonuçlanır. Besin üretimi dolayısıyla metabolizma için temel bir işlevdir. Enerji akışı ağlarında kullanılan birim tipik olarak birim zamanda m2'ye düşen kütle ya da enerji ölçüsüdür. Farklı tüketiciler beslenmelerinde farklı metabolik sindirme verimliliğine sahiptir. Her trofik düzey enerjiyi biyokütleye çevirir. Enerji akışı diyagramları bir trofik düzeyden diğerine, en tepe noktaya kadar iletim oranı ve verimliliğini tarif eder.
Her trofik düzeyin biyokütlesi temelden tepeye doğru azalarak ilerler. Çünkü her enerji iletiminde çevreye doğru enerji kaybedilir ve entropi artar. Enerjinin yaklaşık yüzde seksen ile doksanı organizmanın yaşam süreçleri için harcanır ya da ısı ve atık olarak kaybedilir. Bir organizmanın enerjisinin yalnızca yüzde on kadar bir kısmı diğer organizmaya geçer. Daha az sindirilebilir bitki tüketen hayvanlarda bu oran yüzde bire düşerken fitoplankton tüketen zooplanktonlarda ise yüzde kırka kadar çıkabilmektedir. Her trofik düzeyde bulunan biyokütle ve verimliliğin grafiksel tasviri besin piramidi ya da ekolojk piramit olarak adlandırılır. Birincil üreticilerden tepe tüketicilere kadar olan enerji iletimi ayrıca enerji akış diyagramları ile de betimlenebilir.
Besin zinciri
Besin ağı trofik yapısını ölçmek için yaygın olarak kullanılan ölçülerden birisi bezin zinciri uzunluğudur. Besin zinciri uzunluğu enerjinin ve besinin bitkilerden avcılara kadar hareket ettiği sırada karşılaştığı tür sayısını ölçüsü olarak besin ağını tarif etmenin başka bir yoludur. Besin ağı dinamiği içinde enerji, etkileşim ve karmaşıklık gibi değişik parametrelere göre besin zinciri uzunluğu hesaplamanın farklı yolları vardır. En basit hâliyle bir besin zincirinin uzunluğu trofik tüketici ile ağın tabanı arasında bulunan trofik bağ sayısıdır. Bir besin ağının ortalama besin zinciri uzunluğu ise ağ içinde bulunan tüm besin zincirlerinin aritmetik ortalamasıdır.
Genellikle bir besin zincirinde dört ya da beş bağ bulunur ancak karaya nazaran daha uzun besin zincirleri gözlemlenir. Eninde sonunda besin zincirindeki tüm enerji ısı olarak çevreye dağılır.
Basit bir avcı-av örneğinde bir geyik yediği bitkiden bir adım ötededir (zincir uzunluğu = 1); geyiği yiyen kurt ise bitkiden iki adım ötededir (zincir uzunluğu = 2). Bu parametrelerin besin ağı içindeki miktarı ve nüfuz gücü şu konular hakkındadır:
- Birkaç baskın türün varlığı ve tanımı (güçlü etkileşimciler ya da kilittaşı türler),
- Türlerin toplam sayısı ve besin zinciri uzunluğu (çok sayıda zayıf etkileşimciyi de içerir) ve
- Topluluğun yapısının, işlevinin ve kararlılığının nasıl belirlendiği
Besin piramidi
Sayı besin piramidi tabanda üreticilerden başlayarak tepe noktada tek bir tüketiciye kadar her düzeyde tüketici sayısı azalarak oluşur. Besin piramitleri alan başına düşen birey sayısı, biyokütle (g/m2) ve enerji (k cal m−2 yr−1) gibi ekosistemin değişik sayısal özeliklerini göstermek için kullanılır. ALt trofik düzeylerden üst trofik düzeylere çıktıkça iletilen enerji miktarının azalması tüm ekosistemlerde gözlemlenen yapılardan biridir. Piramidin her düzeyinin boyutu genellikle bir organizmanın kuru ağırlığı olarak ölçülen biyokütledir. Ototroflar dünya üzerinde en büyük biyokütle oranına sahiptir ancak mikropların biyokütlesi ototroflara çok yakındır ve hatta daha da fazla olabilir.
Piramidin yapısı ekosistemden ekosisteme ve zamana göre değişiklik gösterebilir. Bazı durumlarda besin piramidi yapısı tersine dönebilir; bu yapıya su ve mercan kayalığı ekosistemlerinde rastlanır. Biyokütlenin tersine dönmüş yapısı genellikle üreticilerin boyutları ile alakalıdır. Suda yaşayan topluluklarda genellikle üreticiler, yüksek büyüme hızına sahip tüketicilerden daha küçük boyutludurlar. Planktonik alglar ya da su bitkileri gibi üreticilerde kara ekosistemlerindeki bitkilerde görülen görülmez. Ancak daha büyük bir otçul popülasyonu besleyebilmek için daha hızlı üreyebilirler. Bu nedenle su sistemlerindeki piramit tersine döner. Ana tüketiciler, tükettikleri üreticilere göre daha uzun yaşam süresine ve daha yavaş büyüme hızına sahiptirler. Fitoplankton yalnızca bir iki yaşarken, fitoplankton ile beslene zooplankton birkaç hafta hayatta kalır ve zooplankton ile beslenen balıklar ise birkaç yıl yaşar. Su avcılarının ölüm oranı da daha küçük tüketicilere göre daha düşüktür bu da piramidin tersine dönmesine yardımcı olur. Popülasyon yapısı, göç oranları ve çevrede avcılardan saklanma olanakları tersine dönmüş biyokütle piramidinin diğer olası nedenleridir. Ancak enerji piramitleri, tüm besin enerji kaynakları dahil edildiğinde termodinamiğin ikinci yasası gereği her zaman doğru piramit şeklindedir.
Madde akışı ve geri dönüşüm
Dünya üzerinde bulunan element ve minerallerin çoğu organizmaların dokularında ve aldıkları besinlerde bulunur. Bu nedenle mineral ve besin maddeleri döngüleri besin ağı enerji iletim yollarını izlerler. Çevrebilimciler tüm organizmalarda bulunan karbon (C), azot (N) ve fosfor (P) gibi ana elementlerin oranlarını analiz etmek için stokiyometri kullanırlar. Karasal ve su ekosistemleri arasında büyük geçiş farklılıkları bulunur; karasal sistemlerde C:P ve C:N oranları daha fazla iken N:P oranları her iki ekosistemde de aynıdır. Mineral besin kaynakları organizmaların büyüme, gelişme ve hayatta kalma için gereksinim duyduğu maddesel kaynaklardır. Besin ağları mineral besinlerin organizmalar arasında geçişlerini betimler. Ekosistemlerdeki ana üretimin çoğu tüketilmez ancak ayrıştırıcılar tarafından tekrar yararlı besinlere dönüştürülür. Dünya üzerindeki mikroorganizmaların çoğu adı verilen süreç içinde yer alarak minerallerin oluşmasını sağlar. Atık ya da ölü organik madde sedimentlerinde yaşayan bakteriler besin maddelerini ve biyomineralleri yaratarak dönüştürürler. Besin ağı ve madde döngüsü modelleri geleneksel olarak ayrı ayrı ele alınmış olsa da birbirleri arasında kararlılık, akış, kaynaklar ve mineral besinleri geri dönüşümü gibi güçlü işlevsel bağlar bulunur.
Kaynakça
- ^ a b c Pimm, S. L.; Lawton, J. H.; Cohen, J. E. (1991). (PDF). Nature. 350 (6320). ss. 669-674. doi:10.1038/350669a0. 10 Haziran 2010 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Haziran 2016.
- ^ a b c d e Odum, E. P.; Barrett, G. W. (2005). . Brooks Cole. s. 598. ISBN . 13 Haziran 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Haziran 2016.
- ^ a b Benke, A. C. (2010). "Secondary production". Nature Education Knowledge. 1 (8). s. 5. 27 Haziran 2016 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 30 Haziran 2016.
- ^ Allesina, S.; Alonso, D.; Pascual, M. (PDF). Science. 320 (5876). ss. 658-661. doi:10.1126/science.1156269. 28 Eylül 2011 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Haziran 2016.
- ^ Azam, F.; Fenche, T.; Field, J. G.; Gra, J. S.; Meyer-Reil, L. A.; Thingstad, F. (1983). "The ecological role of water-column microbes in the sea" (PDF). Mar. Ecol. Prog. Ser. Cilt 10. ss. 257-263. doi:10.3354/meps010257. 27 Mart 2016 tarihinde kaynağından (PDF). Erişim tarihi: 30 Haziran 2016.
- ^ Uroz, S.; Calvarus, C.; Turpault, M.; Frey-Klett, P. (2009). "Mineral weathering by bacteria: ecology, actors and mechanisms" (PDF). Trends in Microbiology. 17 (8). ss. 378-387. doi:10.1016/j.tim.2009.05.004. (PMID) 19660952.[]
- ^ Williams, R. J.; Martinez, N. D. (2000). "Simple rules yield complex food webs" (PDF). Nature. 404 (6774). ss. 180-183. doi:10.1038/35004572. 15 Mart 2012 tarihinde kaynağından (PDF). Erişim tarihi: 30 Haziran 2016.
- ^ Post, D. M. (2002). (PDF). Trends in Ecology and Evolution. 17 (6). ss. 269-277. doi:10.1016/S0169-5347(02)02455-2. 28 Temmuz 2011 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Haziran 2016.
- ^ Tavares-Cromar, A. F.; Williams, D. D. (1996). "The importance of temporal resolution in food web analysis: Evidence from a detritus-based stream". Ecological Monographs. 66 (1). ss. 91-113. doi:10.2307/2963482.
- ^ a b Pimm, S. L. (1979). (PDF). Theoretical population biology. Cilt 16. ss. 144-158. doi:10.1016/0040-5809(79)90010-8. (PMID) 538731. 27 Eylül 2011 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Haziran 2016.
- ^ a b Cousins, S. "Ecologists build pyramids again". New Scientist. Cilt 1463. ss. 50-54. 7 Aralık 2018 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 30 Haziran 2016.
- ^ McCann, K. (2007). (PDF). Nature. 446 (7131). s. 29. doi:10.1038/446029a. (PMID) 17330028. 22 Temmuz 2011 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Haziran 2016.
- ^ a b Thompson, R. M.; Hemberg, M.; Starzomski, B. M.; Shurin, J. B. (Mart 2007). (PDF). Ecology. Cilt 88. ss. 612-617. doi:10.1890/05-1454. (PMID) 17503589. 15 Ağustos 2011 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Haziran 2016.
- ^ a b Lindeman, R. L. (1942). "The trophic-dynamic aspect of ecology" (PDF). Ecology. 23 (4). ss. 399-417. doi:10.2307/1930126. 29 Mart 2017 tarihinde kaynağından (PDF). Erişim tarihi: 30 Haziran 2016.
- ^ Hairston, N. G.; Hairston, N. G. (1993). (PDF). The American Naturalist. 142 (3). ss. 379-411. doi:10.1086/285546. 20 Temmuz 2011 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Haziran 2016.
- ^ Fretwell, S. D. (1987). (PDF). Oikos. Cilt 50. ss. 291-301. doi:10.2307/3565489. 28 Temmuz 2011 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Haziran 2016.
- ^ Polis, G. A.; Strong, D. R. (1996). "Food web complexity and community dynamics" (PDF). . 147 (5). ss. 813-846. doi:10.1086/285880.[]
- ^ Hoekman, D. "Turning up the head: Temperature influences the relative importance of top-down and bottom-up effects" (PDF). Ecology. 91 (10). ss. 2819-2825. doi:10.1890/10-0260.1. 30 Ocak 2012 tarihinde kaynağından (PDF). Erişim tarihi: 30 Haziran 2016.
- ^ Schmitz, O. J. (2008). "Herbivory from individuals to ecosystems". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. Cilt 39. ss. 133-152. doi:10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173418. 2 Şubat 2019 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 30 Haziran 2016.
- ^ Tscharntke, T.; Hawkins, B., A., (Ed.) (2002). Multitrophic Level Interactions. Cambridge: Cambridge University Press. s. 282. ISBN .
- ^ Polis, G.A. (2000). (PDF). Trends in Ecology and Evolution. 15 (11). ss. 473-5. doi:10.1016/S0169-5347(00)01971-6. (PMID) 11050351. 7 Aralık 2010 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Haziran 2016.
- ^ Odum, E. P. (1968). "Energy flow in ecosystems: A historical review". American Zoologist. 8 (1). ss. 11-18. doi:10.1093/icb/8.1.11. 17 Ağustos 2012 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 30 Haziran 2016.
- ^ Mann, K. H. (1988). (PDF). Limnol. Oceanogr. 33 (2). ss. 910-930. doi:10.4319/lo.1988.33.4_part_2.0910. 25 Nisan 2012 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Haziran 2016.
- ^ a b Koijman, S. A. L. M.; Andersen, T.; Koo, B. W. (2004). "Dynamic energy budget representations of stoichiometric constraints on population dynamics" (PDF). Ecology. 85 (5). ss. 1230-1243. doi:10.1890/02-0250. 23 Eylül 2015 tarihinde kaynağından (PDF). Erişim tarihi: 30 Haziran 2016.
- ^ Anderson, K. H.; Beyer, J. E.; Lundberg, P. (2009). "Trophic and individual efficiencies of size-structured communities". Proc Biol Sci. 276 (1654). ss. 109-114. doi:10.1098/rspb.2008.0951. (PMC) 2614255 $2. (PMID) 18782750.
- ^ Benke, A. C. (2011). "Secondary production, quantitative food webs, and trophic position". Nature Education Knowledge. 2 (2). s. 2. 17 Haziran 2016 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 30 Haziran 2016.
- ^ Spellman, Frank R. (2008). The Science of Water: Concepts and Applications. CRC Press. s. 165. ISBN .
- ^ Kent, Michael (2000). Advanced Biology. Oxford University Press US. s. 511. ISBN .
- ^ Kent, Michael (2000). Advanced Biology. Oxford University Press US. s. 510. ISBN .
- ^ a b Post, D. M. (1993). "The long and short of food-chain length". Trends in Ecology and Evolution. 17 (6). ss. 269-277. doi:10.1016/S0169-5347(02)02455-2.
- ^ Worm, B.; Duffy, J.E. (2003). "Biodiversity, productivity and stability in real food webs". Trends in Ecology and Evolution. 18 (12). ss. 628-632. doi:10.1016/j.tree.2003.09.003.
- ^ Paine, R. T. (1980). "Food webs: Linkage, interaction strength and community infrastructure". Journal of Animal Ecology. 49 (3). ss. 666-685. doi:10.2307/4220. JSTOR 4220.
- ^ Proulx, Stephen R.; Promislow, Daniel E.L.; Phillips, Patrick C. (2005). "Network thinking in ecology and evolution". Trends in Ecology and Evolution. 20 (6). ss. 345-353. doi:10.1016/j.tree.2005.04.004. (PMID) 16701391.
- ^ Raffaelli, D. (2002). "From Elton to mathematics and back again". Science. 296 (5570). ss. 1035-1037. doi:10.1126/science.1072080. (PMID) 12004106.
- ^ Rickleffs, Robert, E. (1996). The Economy of Nature. University of Chicago Press. s. 678. ISBN .
- ^ Whitman, W. B.; Coleman, D. C.; Wieb, W. J. (1998). "Prokaryotes: The unseen majority". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 95 (12). ss. 6578-83. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. (PMC) 33863 $2. (PMID) 9618454.
- ^ Groombridge, B.; Jenkins, M. (2002). World Atlas of Biodiversity: Earth's Living Resources in the 21st Century. World Conservation Monitoring Centre, United Nations Environment Programme. ISBN .
- ^ Spellman, Frank R. (2008). The Science of Water: Concepts and Applications. CRC Press. s. 167. ISBN .
- ^ Wang, H.; Morrison, W.; Singh, A.; Weiss, H. (2009). "Modeling inverted biomass pyramids and refuges in ecosystems" (PDF). Ecological Modelling. 220 (11). ss. 1376-1382. doi:10.1016/j.ecolmodel.2009.03.005. 7 Ekim 2011 tarihinde kaynağından (PDF). Erişim tarihi: 1 Temmuz 2016.
- ^ Pomeroy, L. R. "The strategy of mineral cycling". Annual Review of Ecology and Systematics. Cilt 1. ss. 171-190. doi:10.1146/annurev.es.01.110170.001131. JSTOR 2096770.
- ^ Elser, J. J.; Fagan, W. F.; Donno, R. F.; Dobberfuhl, D. R.; Folarin, A.; Huberty, A. (2000). "Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs" (PDF). Nature. 408 (6812). ss. 578-580. doi:10.1038/35046058.[]
- ^ Koch, P. L.; Fox-Dobbs, K.; Newsom, S. D. Diet, G. P.; Flessa, K. W. (Ed.). The isotopic ecology of fossil vertebrates and conservation paleobiology (PDF). The Paleontological Society Papers. 15. ss. 95-112. 4 Mart 2016 tarihinde kaynağından (PDF). Erişim tarihi: 1 Temmuz 2016.
- ^ Moore, J. C.; Berlow, E. L.; Coleman, D. C.; de Ruiter, P. C.; Dong, Q.; Hastings, A. (2004). "Detritus, trophic dynamics and biodiversity". Ecology Letters. 7 (7). ss. 584-600. doi:10.1111/j.1461-0248.2004.00606.x.
- ^ H. A., Lowenstam (1981). "Minerals formed by organisms". Science. 211 (4487). ss. 1126-1131. doi:10.1126/science.7008198. JSTOR 1685216. (PMID) 7008198.
- ^ Warren, L. A.; Kauffman, M. E. (2003). "Microbial geoengineers". Science. 299 (5609). ss. 1027-1029. doi:10.1126/science.1072076. JSTOR 3833546. (PMID) 12586932.
- ^ González-Muñoz, M. T.; Rodriguez-Navarro, C.; Martínez-Ruiz, F.; Arias, J. M.; Merroun, M. L.; Rodriguez-Gallego, M. "Bacterial biomineralization: new insights from Myxococcus-induced mineral precipitation". Geological Society, London, Special Publications. 336 (1). ss. 31-50. doi:10.1144/SP336.3. 20 Ekim 2013 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 1 Temmuz 2016.
- ^ Gonzalez-Acosta, B.; Bashan, Y.; Hernandez-Saavedra, N. Y.; Ascencio, F.; De la Cruz-Agüero, G. "Seasonal seawater temperature as the major determinant for populations of culturable bacteria in the sediments of an intact mangrove in an arid region" (PDF). FEMS Microbiology Ecology. 55 (2). ss. 311-321. doi:10.1111/j.1574-6941.2005.00019.x. 4 Mart 2016 tarihinde kaynağından (PDF). Erişim tarihi: 1 Temmuz 2016.
- ^ DeAngelis, D. L.; Mulholland, P. J.; Palumbo, A. V.; Steinman, A. D.; Huston, M. A.; Elwood, J. W. (1989). "Nutrient dynamics and food-web stability". Annual Review of Ecology and Systematics. Cilt 20. ss. 71-95. doi:10.1146/annurev.ecolsys.20.1.71. JSTOR 2097085.
- ^ Twiss, M. R.; Campbell, P. G. C.; Auclair, J. (1996). (PDF). Limnology and Oceanography. 41 (7). ss. 1425-1437. doi:10.4319/lo.1996.41.7.1425. 25 Nisan 2012 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 1 Temmuz 2016.
wikipedia, wiki, viki, vikipedia, oku, kitap, kütüphane, kütübhane, ara, ara bul, bul, herşey, ne arasanız burada,hikayeler, makale, kitaplar, öğren, wiki, bilgi, tarih, yukle, izle, telefon için, turk, türk, türkçe, turkce, nasıl yapılır, ne demek, nasıl, yapmak, yapılır, indir, ücretsiz, ücretsiz indir, bedava, bedava indir, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, resim, müzik, şarkı, film, film, oyun, oyunlar, mobil, cep telefonu, telefon, android, ios, apple, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, pc, web, computer, bilgisayar
Besin agi ya da besin dongusu besin zincirlerinin dogal olarak baglasmasidir ve genellikle ekolojik bir topluluk icinde neyin ne ile beslendigini gosteren grafiksel bir gosterimdir Cevrebilimciler tum yasam bicimleri kabaca adi verilen iki kategoride siniflandirirlar ototroflar ve heterotroflar Ototroflar buyumek gelismek ve uremek icin mineraller ve karbon dioksit gibi gazlardan olusan inorganik maddelerden organik madde ureterek kendi besinlerini saglarlar Bu kimyasal tepkimelerin gerektirdigi enerji gunesten cogunlukla fotosentez yoluyla elde edilir Hidrotermal bacalar ve kaplicalar az da olsa gunesin yaninda diger enerji kaynaklaridir Trofik duzeyler karbon gereksinimlerini yalnizca atmosferden elde eden tam ototroflardan organik maddeyi atmosferden elde etmenin yani sira diger kaynaklari da kullanan etcil bitkiler gibi ve organik madde elde etmek icin beslenmek zorunda olan tam heterotroflara kadar uzanir Besin aginda besin zincirleri heterotroflarin hangi ototroflar ya da heterotroflar ile beslendigini gosteren baglantilar ile gosterilir Besin agi bir ekosistemi degis tokus yapan birlesik bir sistem olarak cesitli beslenme yontemlerinin basit olarak tasvir edilmesidir Kabaca otcul etcil lescil ve parazitik olarak ayrilabilen degisik beslenme iliskileri vardir Heterotroflar tarafindan yenilen sekerler gibi bazi organik maddeler enerji saglar Siyanobakterilerden sekoyaya ve viruslerden mavi balinaya kadar ototroflar ve heterotroflar mikroskobik boyuttan tonlarca agirliga kadar her boyutta bulunmaktadirlar Tatli su ve karasal besin agi ornegi besin dongusu besin zinciri ve besin boyutu kavramlarina 1927 yilinda yayimlanan Animal Ecology Hayvan Ekolojisi adli kitabiyla onculuk etmistir daha sonra gelen ekoloji ile ilgili metinlerde besin dongusu terimi besin agi ile degistirilmistir Elton in turleri siniflandirdigi islevsel gruplar in 1942 yilinda trofik dinamikleri uzerine yayimladigi onemli makalesine temel olmustur Lindeman bu makalesinde icinde ayristirici organizmalarin onemini vurgulamistir Besin agi terimi tarihi olarak Charles Darwin in eserlerinde gecen girift yamac yasam agi ve karmasik iliskiler agi gibi terimlere dayanmaktadir Hatta daha onceden 1768 yilinda dogayi suregelen bir yasam agi olarak tanimlamistir Besin aglari ayni avlara sahip olan ve ayni avcilar tarafindan avlanan cok sayida turu islevsel grup olarak indirgeyerek gercek ekosistemlerin sinirli olarak tasvirleridir Cevrebilimciler bu sadelestirmeleri trofik ya da uretici tuketici sistem dinamiklerinin kantitatif modellemesinde kullanirlar Bu modellemeler sayesinde gercek besin agi orgulerinin yapisinda yer alan genel oruntuleri olcebilmekte ve degerlendirebilmektedirler Bu calismalar sonucunda besn aglarinin topolojisinde tesadufi olmayan nitelikleri tanimlamislardir Meta analizde kullanilan yayimlanmis besin agi ornekleri icerisinde eksikler bulunan cesitli kalite duzeyindedir Ancak topluluk aulari uzerine yapilan ampirik calismalar artmaktadir ve ag teorisi kullanilarak besin aglarinin matematiksel analizi tum besin aglarinda gorulen ortak ozelikleri ortaya cikarmistir Ornegin besin agi topolojisi icinde avci av baglantilarini ve ongormek icin kullanilmaktadir Besin agi taksonomisiBesin agi haritasindaki baglantilar ekolojik bir toplulukta neyin ne ile beslendigini gosteren iliskilerdir Cevrebilimciler tum canlilari kabaca ototrof ve heterotrof olarak iki trofik duzeye ayirirlar Ototroflar ya gunes enerjisini kullanmadan kimyasal olarak ya da gunes enerjisini kullanarak fotosentez yoluyla urettikleri biyokutle enerjisini metabolik solunum sirasinda kullanirlar Heterotroflar ise uretmekten cok biyokutle enerjisini tuketerek metabolize eder ve buyuyerek ikincil uretim duzeylerine katkida bulunurlar Bir besin agi kendi besinlerini ureten temel uretici ototroflardan aldiklari besinlerle beslenen polifajik heterotrof tuketiciler toplulugu arasinda bulunan enerji akisi dongusunu tasvir eder Bir besin aginda yer alan temel turler avi olmayan ototroflar ve toprakta biyofilmde ya da bulunan ayristiricilardan olusan saprofitik olusabilir Ag icindeki beslenme baglarina trofik bag adi verilir Tuketici basina trofik bag sayisi besin aginin karmasikliginin bir olcusudur Besin zincirleri besin aginin trofik baglarinda ic ice gecmis olarak bulunur Besin zincirleri temel ureticiden genelde buyuk bir etcil olan super avciya kadar tekduze tuketicileri izleyen dogrusal beslenme baglaridir Besin agindaki baglar adi verilen biyolojik takson topluluklarindan olusan dugum noktalarina baglanir Trofik turler besin agi icinde ayni av ve avcilara sahip olan turlerdir Dugum noktasinda yer alan yaygin ornekler arasinda parazitler mikroplar ayristiricilar saprotroflar tuketiciler ve avcilar sayilabilir Trofik duzeyler Besin aglarinda trofik duzeyler ve konumlar bulunur Ilk katmanda bulunan bitkiler gibi temel turler besin agi icinde yer alan diger turlerle beslenmeyen turlerdir Temel turler ototrof ya da olabilir Ototroflarin cogu gunes enerjisini klorofil icinde tutar ancak bazi ototroflar biyoenerjiyi inorganik bilesiklerin kimyasal oksidasyonundan elde eder ve isiksiz ortamlarda yasayabilirler ornegin kukurt kaynaklarinda yasayan cinsi bakteri gibi En ust duzeyde bulunan super avcilar besin agi icerisinde baska bir tur tarafindan besin olarak oldurulmeyen canlilardan olusur Ara duzeylerde ise birden fazla trofik duzeyden beslenen ve temel turlerden baslayarak cesitli beslenme yollarindan enerji akisini saglayan hepcil turlerden olusur En basit anlamda besin aginin birinci trofik duzeyi bitkilerden ikinci duzeyi otcullardan ve ucuncu duzeyi de etcillerden olusur Trofik duzey tepe tuketiciyi temel ureticiye baglayan trofik bag sayisindan bir fazladir Besin zincirinin temelinde yer alan ana ureticiler ya da sifir duzeyi olarak kabul edilir Cevrebilimciler trofik turleri tanimlayabilmek icin cesitli turlerin midelerinde bulunan besin maddelerini yaygin olarak arastirarak beslenme baglarini ortaya cikarirlar Bu teknik besin agi icerisindeki enerji akisini daha iyi izleyebilmek icin kararli izotoplarin kullanilmasi yoluyla gelistirilmistir Bir zamanlar hepcilligin ender rastlandigi sanilsa da son zamanlardaki bulgular bunun terini gostermektedir ve bu bulgular trofik siniflandirmalari daha karmasik hale getirmistir Trofik dinamigi Trofik duzeyler kavrami tarafindan 1942 yilinda yayimlanan blimsel bir makale ile ortaya cikmistir Trofik dinamiginin temeli ekosistemin bir kismindan diger kismina enerji transferidir Trofik dinamigi kavrami yarali kantitatif bulussal bir yontemdir ancak bir organizmanin hangi spesifik trofik duzey icinde alinmasindaki hassasiyet de dahil olmak uzere onemli sinirlamalari vardir Ornegin hepciller tek bir trofik duzey ile sinirlandirilamamktadir Yine de son zamanlarda yapilan aractirmalar birbirinden ayri trofik duzeylerin oldugunu ortaya cikarmistir ancak otcul trofik duzeyin uzerinde besin aglari hepcillerin girift baglantilari ile tanimlanabilmektedir Trofik dinamik literaturunun ana sorunsali kaynaklar ve uretim uzerindeki kontrol ve duzenleme mekanizmasinin dogasidir Cevrebilimciler uretici etcil ve ayristirici duzeylerinden olusan tek trofik konumlu basitlestirilmis besin zinciri modelleri kullanmaktadirlar Bu modelleri kullanarak cesitli ekolojik kontrol mekanizmalari test edilmistir Ornegin genis bitkisel kaynaklara sahip olan otcullarin populasyonlari genellikle avcilar tarafindan kontrol altinda tutulmakta ve duzenlenmektedir Bu yukaridan asagiya ya da yesil dunya varsayimi olarak bilinir Alternatif olarak tum bitkisel besinlerin yenilebilir olmadigi ve bitkisel besinlerin besin degeri ile bitkilerin otcullara karsi yapisal ya da kimyasal savunma mekanizmalarinin guclu oldugu durumlarda kontrol ve duzenleme mekanizmasi asagidan yukariya bir yapidadir Yakin zamanlarda yapilan arastirmalar hem yukaridan asagiya hem de asagidan yukariya kuvvetlerin ekotopluluk yapisini etkiledigini ve etkinin gucunun cevresel kosullara bagli oldugunu gostermistir Bu karmasik multitrofik etkilesimler besin aginda ikiden fazla trofik duzeyi kapsamaktadir Multitrofik etkilesimlere bir baska ornek avcilarin otcul populasyonunu kontrol altinda tutarak bitkileri asiri tuketmesini engellemesi ve bitki populasyonunun artisina yardim etmesi olan Besin agindaki baglar turler arasindaki dogrudan trofik iliskileri tasvir etse de trofik duzeyler arasinda biyokutleyi dagilimi ve bollugu degistirebilen dolayli etkileri de vardir Ornegin otcullari yiyen avcilar dolayli olarak bitkilerin uretimini kontrol edip duzenlemektedir Avcilar dogrudan bitkiler ile beslenmese de bitki populasyonuna bagli olan otcul populasyonunu duzenlemektedirler Dogrudan ve dolaylu iliskilerin net etkisi trofik zinciri olarak adlandirilir Trofik zincirler besin agi dinamigi icinde sinirli bir populasyonu etkileyen tur duzeyinde zincir ile ornegin bitki biyokutlesinin dagilimi gibi besin aginin tamami uzerinde oldukca dramatik etkileri olabilen topluluk duzeyi zincirler olarak ikiye ayrilir Enerji akisi ve biyokutle Besin aglari enerji akisini trofik baglarla gosterir Besin agi sistemleri icinde dongusel olan madde akisinin aksine enerji akisi belirli bir yonde ilerler Enerji akisi tipik olarak uretimi tuketimi sindirimi sindirilemeyen kayiplari atiklari ve solunumu idame bedelini icerir Genel olarak enerji akisi E metabolik uretim P ile solunumun R toplami olarak yani E P R denklemiyle ifade edilebilir Herhangi bir seyin kutlesi ya da biyokutlesi o seyin enerji icerigine denktir Kutle ile enerji birbirleriyle ic ice gecmistir Ancak besinlerin konsantrasyonu ile kalitesi ve enerjisi degiskendir Bircok bitki lifi cogu otcul icin sindirilebilir degildir dolayisiyla besin ve enerji kaynaklarina ulasimi daha genis olan bakterilerin bulundugu atiksal besin aglarina gore otcul besin agi topluluklari besin acisindan daha sinirlidirlar Organizmalar genellikle enerjiyi karbonhidrat lipit ve protein biciminde ozumserler Bu polimerlerin hem enerji deposu hem de yapi taslari olarak cifte islevi vardir Enerji deposu olarak islevleri besin ile birlikte karbondioksit su ve isi uretimi olarak sonuclanir Besin uretimi dolayisiyla metabolizma icin temel bir islevdir Enerji akisi aglarinda kullanilan birim tipik olarak birim zamanda m2 ye dusen kutle ya da enerji olcusudur Farkli tuketiciler beslenmelerinde farkli metabolik sindirme verimliligine sahiptir Her trofik duzey enerjiyi biyokutleye cevirir Enerji akisi diyagramlari bir trofik duzeyden digerine en tepe noktaya kadar iletim orani ve verimliligini tarif eder Her trofik duzeyin biyokutlesi temelden tepeye dogru azalarak ilerler Cunku her enerji iletiminde cevreye dogru enerji kaybedilir ve entropi artar Enerjinin yaklasik yuzde seksen ile doksani organizmanin yasam surecleri icin harcanir ya da isi ve atik olarak kaybedilir Bir organizmanin enerjisinin yalnizca yuzde on kadar bir kismi diger organizmaya gecer Daha az sindirilebilir bitki tuketen hayvanlarda bu oran yuzde bire duserken fitoplankton tuketen zooplanktonlarda ise yuzde kirka kadar cikabilmektedir Her trofik duzeyde bulunan biyokutle ve verimliligin grafiksel tasviri besin piramidi ya da ekolojk piramit olarak adlandirilir Birincil ureticilerden tepe tuketicilere kadar olan enerji iletimi ayrica enerji akis diyagramlari ile de betimlenebilir Besin zinciri Besin agi trofik yapisini olcmek icin yaygin olarak kullanilan olculerden birisi bezin zinciri uzunlugudur Besin zinciri uzunlugu enerjinin ve besinin bitkilerden avcilara kadar hareket ettigi sirada karsilastigi tur sayisini olcusu olarak besin agini tarif etmenin baska bir yoludur Besin agi dinamigi icinde enerji etkilesim ve karmasiklik gibi degisik parametrelere gore besin zinciri uzunlugu hesaplamanin farkli yollari vardir En basit haliyle bir besin zincirinin uzunlugu trofik tuketici ile agin tabani arasinda bulunan trofik bag sayisidir Bir besin aginin ortalama besin zinciri uzunlugu ise ag icinde bulunan tum besin zincirlerinin aritmetik ortalamasidir Genellikle bir besin zincirinde dort ya da bes bag bulunur ancak karaya nazaran daha uzun besin zincirleri gozlemlenir Eninde sonunda besin zincirindeki tum enerji isi olarak cevreye dagilir Basit bir avci av orneginde bir geyik yedigi bitkiden bir adim otededir zincir uzunlugu 1 geyigi yiyen kurt ise bitkiden iki adim otededir zincir uzunlugu 2 Bu parametrelerin besin agi icindeki miktari ve nufuz gucu su konular hakkindadir Birkac baskin turun varligi ve tanimi guclu etkilesimciler ya da kilittasi turler Turlerin toplam sayisi ve besin zinciri uzunlugu cok sayida zayif etkilesimciyi de icerir ve Toplulugun yapisinin islevinin ve kararliliginin nasil belirlendigiBesin piramidi Sayi besin piramidi tabanda ureticilerden baslayarak tepe noktada tek bir tuketiciye kadar her duzeyde tuketici sayisi azalarak olusur Besin piramitleri alan basina dusen birey sayisi biyokutle g m2 ve enerji k cal m 2 yr 1 gibi ekosistemin degisik sayisal ozeliklerini gostermek icin kullanilir ALt trofik duzeylerden ust trofik duzeylere ciktikca iletilen enerji miktarinin azalmasi tum ekosistemlerde gozlemlenen yapilardan biridir Piramidin her duzeyinin boyutu genellikle bir organizmanin kuru agirligi olarak olculen biyokutledir Ototroflar dunya uzerinde en buyuk biyokutle oranina sahiptir ancak mikroplarin biyokutlesi ototroflara cok yakindir ve hatta daha da fazla olabilir Piramidin yapisi ekosistemden ekosisteme ve zamana gore degisiklik gosterebilir Bazi durumlarda besin piramidi yapisi tersine donebilir bu yapiya su ve mercan kayaligi ekosistemlerinde rastlanir Biyokutlenin tersine donmus yapisi genellikle ureticilerin boyutlari ile alakalidir Suda yasayan topluluklarda genellikle ureticiler yuksek buyume hizina sahip tuketicilerden daha kucuk boyutludurlar Planktonik alglar ya da su bitkileri gibi ureticilerde kara ekosistemlerindeki bitkilerde gorulen gorulmez Ancak daha buyuk bir otcul populasyonu besleyebilmek icin daha hizli ureyebilirler Bu nedenle su sistemlerindeki piramit tersine doner Ana tuketiciler tukettikleri ureticilere gore daha uzun yasam suresine ve daha yavas buyume hizina sahiptirler Fitoplankton yalnizca bir iki yasarken fitoplankton ile beslene zooplankton birkac hafta hayatta kalir ve zooplankton ile beslenen baliklar ise birkac yil yasar Su avcilarinin olum orani da daha kucuk tuketicilere gore daha dusuktur bu da piramidin tersine donmesine yardimci olur Populasyon yapisi goc oranlari ve cevrede avcilardan saklanma olanaklari tersine donmus biyokutle piramidinin diger olasi nedenleridir Ancak enerji piramitleri tum besin enerji kaynaklari dahil edildiginde termodinamigin ikinci yasasi geregi her zaman dogru piramit seklindedir Madde akisi ve geri donusumDunya uzerinde bulunan element ve minerallerin cogu organizmalarin dokularinda ve aldiklari besinlerde bulunur Bu nedenle mineral ve besin maddeleri donguleri besin agi enerji iletim yollarini izlerler Cevrebilimciler tum organizmalarda bulunan karbon C azot N ve fosfor P gibi ana elementlerin oranlarini analiz etmek icin stokiyometri kullanirlar Karasal ve su ekosistemleri arasinda buyuk gecis farkliliklari bulunur karasal sistemlerde C P ve C N oranlari daha fazla iken N P oranlari her iki ekosistemde de aynidir Mineral besin kaynaklari organizmalarin buyume gelisme ve hayatta kalma icin gereksinim duydugu maddesel kaynaklardir Besin aglari mineral besinlerin organizmalar arasinda gecislerini betimler Ekosistemlerdeki ana uretimin cogu tuketilmez ancak ayristiricilar tarafindan tekrar yararli besinlere donusturulur Dunya uzerindeki mikroorganizmalarin cogu adi verilen surec icinde yer alarak minerallerin olusmasini saglar Atik ya da olu organik madde sedimentlerinde yasayan bakteriler besin maddelerini ve biyomineralleri yaratarak donustururler Besin agi ve madde dongusu modelleri geleneksel olarak ayri ayri ele alinmis olsa da birbirleri arasinda kararlilik akis kaynaklar ve mineral besinleri geri donusumu gibi guclu islevsel baglar bulunur Kaynakca a b c Pimm S L Lawton J H Cohen J E 1991 PDF Nature 350 6320 ss 669 674 doi 10 1038 350669a0 10 Haziran 2010 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Erisim tarihi 30 Haziran 2016 a b c d e Odum E P Barrett G W 2005 Brooks Cole s 598 ISBN 978 0 534 42066 6 13 Haziran 2020 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 30 Haziran 2016 a b Benke A C 2010 Secondary production Nature Education Knowledge 1 8 s 5 27 Haziran 2016 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 30 Haziran 2016 Allesina S Alonso D Pascual M PDF Science 320 5876 ss 658 661 doi 10 1126 science 1156269 28 Eylul 2011 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Erisim tarihi 30 Haziran 2016 Azam F Fenche T Field J G Gra J S Meyer Reil L A Thingstad F 1983 The ecological role of water column microbes in the sea PDF Mar Ecol Prog Ser Cilt 10 ss 257 263 doi 10 3354 meps010257 27 Mart 2016 tarihinde kaynagindan PDF Erisim tarihi 30 Haziran 2016 Uroz S Calvarus C Turpault M Frey Klett P 2009 Mineral weathering by bacteria ecology actors and mechanisms PDF Trends in Microbiology 17 8 ss 378 387 doi 10 1016 j tim 2009 05 004 PMID 19660952 olu kirik baglanti Williams R J Martinez N D 2000 Simple rules yield complex food webs PDF Nature 404 6774 ss 180 183 doi 10 1038 35004572 15 Mart 2012 tarihinde kaynagindan PDF Erisim tarihi 30 Haziran 2016 Post D M 2002 PDF Trends in Ecology and Evolution 17 6 ss 269 277 doi 10 1016 S0169 5347 02 02455 2 28 Temmuz 2011 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Erisim tarihi 30 Haziran 2016 Tavares Cromar A F Williams D D 1996 The importance of temporal resolution in food web analysis Evidence from a detritus based stream Ecological Monographs 66 1 ss 91 113 doi 10 2307 2963482 a b Pimm S L 1979 PDF Theoretical population biology Cilt 16 ss 144 158 doi 10 1016 0040 5809 79 90010 8 PMID 538731 27 Eylul 2011 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Erisim tarihi 30 Haziran 2016 a b Cousins S Ecologists build pyramids again New Scientist Cilt 1463 ss 50 54 7 Aralik 2018 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 30 Haziran 2016 McCann K 2007 PDF Nature 446 7131 s 29 doi 10 1038 446029a PMID 17330028 22 Temmuz 2011 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Erisim tarihi 30 Haziran 2016 a b Thompson R M Hemberg M Starzomski B M Shurin J B Mart 2007 PDF Ecology Cilt 88 ss 612 617 doi 10 1890 05 1454 PMID 17503589 15 Agustos 2011 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Erisim tarihi 30 Haziran 2016 a b Lindeman R L 1942 The trophic dynamic aspect of ecology PDF Ecology 23 4 ss 399 417 doi 10 2307 1930126 29 Mart 2017 tarihinde kaynagindan PDF Erisim tarihi 30 Haziran 2016 Hairston N G Hairston N G 1993 PDF The American Naturalist 142 3 ss 379 411 doi 10 1086 285546 20 Temmuz 2011 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Erisim tarihi 30 Haziran 2016 Fretwell S D 1987 PDF Oikos Cilt 50 ss 291 301 doi 10 2307 3565489 28 Temmuz 2011 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Erisim tarihi 30 Haziran 2016 Polis G A Strong D R 1996 Food web complexity and community dynamics PDF 147 5 ss 813 846 doi 10 1086 285880 olu kirik baglanti Hoekman D Turning up the head Temperature influences the relative importance of top down and bottom up effects PDF Ecology 91 10 ss 2819 2825 doi 10 1890 10 0260 1 30 Ocak 2012 tarihinde kaynagindan PDF Erisim tarihi 30 Haziran 2016 Schmitz O J 2008 Herbivory from individuals to ecosystems Annual Review of Ecology Evolution and Systematics Cilt 39 ss 133 152 doi 10 1146 annurev ecolsys 39 110707 173418 2 Subat 2019 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 30 Haziran 2016 Tscharntke T Hawkins B A Ed 2002 Multitrophic Level Interactions Cambridge Cambridge University Press s 282 ISBN 0 521 79110 3 Polis G A 2000 PDF Trends in Ecology and Evolution 15 11 ss 473 5 doi 10 1016 S0169 5347 00 01971 6 PMID 11050351 7 Aralik 2010 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Erisim tarihi 30 Haziran 2016 Odum E P 1968 Energy flow in ecosystems A historical review American Zoologist 8 1 ss 11 18 doi 10 1093 icb 8 1 11 17 Agustos 2012 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 30 Haziran 2016 Mann K H 1988 PDF Limnol Oceanogr 33 2 ss 910 930 doi 10 4319 lo 1988 33 4 part 2 0910 25 Nisan 2012 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Erisim tarihi 30 Haziran 2016 a b Koijman S A L M Andersen T Koo B W 2004 Dynamic energy budget representations of stoichiometric constraints on population dynamics PDF Ecology 85 5 ss 1230 1243 doi 10 1890 02 0250 23 Eylul 2015 tarihinde kaynagindan PDF Erisim tarihi 30 Haziran 2016 Anderson K H Beyer J E Lundberg P 2009 Trophic and individual efficiencies of size structured communities Proc Biol Sci 276 1654 ss 109 114 doi 10 1098 rspb 2008 0951 PMC 2614255 2 PMID 18782750 Benke A C 2011 Secondary production quantitative food webs and trophic position Nature Education Knowledge 2 2 s 2 17 Haziran 2016 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 30 Haziran 2016 Spellman Frank R 2008 The Science of Water Concepts and Applications CRC Press s 165 ISBN 978 1 4200 5544 3 Kent Michael 2000 Advanced Biology Oxford University Press US s 511 ISBN 978 0 19 914195 1 Kent Michael 2000 Advanced Biology Oxford University Press US s 510 ISBN 978 0 19 914195 1 a b Post D M 1993 The long and short of food chain length Trends in Ecology and Evolution 17 6 ss 269 277 doi 10 1016 S0169 5347 02 02455 2 Worm B Duffy J E 2003 Biodiversity productivity and stability in real food webs Trends in Ecology and Evolution 18 12 ss 628 632 doi 10 1016 j tree 2003 09 003 Paine R T 1980 Food webs Linkage interaction strength and community infrastructure Journal of Animal Ecology 49 3 ss 666 685 doi 10 2307 4220 JSTOR 4220 Proulx Stephen R Promislow Daniel E L Phillips Patrick C 2005 Network thinking in ecology and evolution Trends in Ecology and Evolution 20 6 ss 345 353 doi 10 1016 j tree 2005 04 004 PMID 16701391 Raffaelli D 2002 From Elton to mathematics and back again Science 296 5570 ss 1035 1037 doi 10 1126 science 1072080 PMID 12004106 Rickleffs Robert E 1996 The Economy of Nature University of Chicago Press s 678 ISBN 0 7167 3847 3 Whitman W B Coleman D C Wieb W J 1998 Prokaryotes The unseen majority Proc Natl Acad Sci USA 95 12 ss 6578 83 doi 10 1073 pnas 95 12 6578 PMC 33863 2 PMID 9618454 Groombridge B Jenkins M 2002 World Atlas of Biodiversity Earth s Living Resources in the 21st Century World Conservation Monitoring Centre United Nations Environment Programme ISBN 0 520 23668 8 Spellman Frank R 2008 The Science of Water Concepts and Applications CRC Press s 167 ISBN 978 1 4200 5544 3 Wang H Morrison W Singh A Weiss H 2009 Modeling inverted biomass pyramids and refuges in ecosystems PDF Ecological Modelling 220 11 ss 1376 1382 doi 10 1016 j ecolmodel 2009 03 005 7 Ekim 2011 tarihinde kaynagindan PDF Erisim tarihi 1 Temmuz 2016 Pomeroy L R The strategy of mineral cycling Annual Review of Ecology and Systematics Cilt 1 ss 171 190 doi 10 1146 annurev es 01 110170 001131 JSTOR 2096770 Elser J J Fagan W F Donno R F Dobberfuhl D R Folarin A Huberty A 2000 Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs PDF Nature 408 6812 ss 578 580 doi 10 1038 35046058 olu kirik baglanti Koch P L Fox Dobbs K Newsom S D Diet G P Flessa K W Ed The isotopic ecology of fossil vertebrates and conservation paleobiology PDF The Paleontological Society Papers 15 ss 95 112 4 Mart 2016 tarihinde kaynagindan PDF Erisim tarihi 1 Temmuz 2016 Moore J C Berlow E L Coleman D C de Ruiter P C Dong Q Hastings A 2004 Detritus trophic dynamics and biodiversity Ecology Letters 7 7 ss 584 600 doi 10 1111 j 1461 0248 2004 00606 x H A Lowenstam 1981 Minerals formed by organisms Science 211 4487 ss 1126 1131 doi 10 1126 science 7008198 JSTOR 1685216 PMID 7008198 Warren L A Kauffman M E 2003 Microbial geoengineers Science 299 5609 ss 1027 1029 doi 10 1126 science 1072076 JSTOR 3833546 PMID 12586932 Gonzalez Munoz M T Rodriguez Navarro C Martinez Ruiz F Arias J M Merroun M L Rodriguez Gallego M Bacterial biomineralization new insights from Myxococcus induced mineral precipitation Geological Society London Special Publications 336 1 ss 31 50 doi 10 1144 SP336 3 20 Ekim 2013 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 1 Temmuz 2016 Gonzalez Acosta B Bashan Y Hernandez Saavedra N Y Ascencio F De la Cruz Aguero G Seasonal seawater temperature as the major determinant for populations of culturable bacteria in the sediments of an intact mangrove in an arid region PDF FEMS Microbiology Ecology 55 2 ss 311 321 doi 10 1111 j 1574 6941 2005 00019 x 4 Mart 2016 tarihinde kaynagindan PDF Erisim tarihi 1 Temmuz 2016 DeAngelis D L Mulholland P J Palumbo A V Steinman A D Huston M A Elwood J W 1989 Nutrient dynamics and food web stability Annual Review of Ecology and Systematics Cilt 20 ss 71 95 doi 10 1146 annurev ecolsys 20 1 71 JSTOR 2097085 Twiss M R Campbell P G C Auclair J 1996 PDF Limnology and Oceanography 41 7 ss 1425 1437 doi 10 4319 lo 1996 41 7 1425 25 Nisan 2012 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Erisim tarihi 1 Temmuz 2016