Balinaların evrimi

Balinaların evriminin, Hindistan alt kıtasında 50 milyon yıl önce çift toynaklılardan başladığı ve en az 15 milyon yıllık bir süre boyunca ilerleyip günümüz dişli ve dişsiz balina gruplarını oluşturduğu düşünülmektedir. Balinalar, çift toynaklılar takımına ait, tamamen suda yaşayan deniz memelileridir ve yaklaşık 50-55 milyon yıl önce diğer çift toynaklılardan kopmuşlardır. Birçok analiz, balinaların Eosen veya daha öncesinde evrimleştikleri ve su aygırları ile nispeten yakın – diğer çift toynaklılara göre – bir ortak ataya sahip olmaları gerektiğini göstermiştir.Memeli olarak, hava solumak için yüzeye çıkarlar; yüzgeçlerinde 5 parmak kemiği vardır; yavrularını emzirirler. Tamamen suda yaşamalarına rağmen, karasal atalarından gelen birçok iskelet özelliğini korumuşlardır. 1970'lerin sonlarında Pakistan'da yapılan araştırmalar, deniz memelilerinin karadan denize geçişindeki çeşitli aşamaları ortaya çıkardı.

Cetacea takımına ait yaklaşık 80'e yakın mevcut balina türü

Mevcut ve soyu tükenmiş balinaların filogenetik ağacı.

Araştırma tarihi

Balinaların kökeni; bilim camiasında, büyük tartışmalar ve görüş ayrılıklarına neden olmuş bir konuydu. Köken ile ilgili; farklı zamanlarda farklı görüşler kabul görmüştür ve hâla tartışılmakta olan bir konudur.

19. yüzyıl

Charles Robert Darwin (1874). Balinaların kökeni ile ilgili ilk hipotezler, Darwin tarafından ortaya atılmıştır.

Balinaların kara kökenli olduğunu düşünen Charles Darwin; bu durumun nasıl gerçekleştiğiyle ilgili düşüncesini, Türlerin Kökeni kitabının bir baskısında şu şekilde açıklamıştı:

Heame, Kuzey Amerika'daki bir siyah ayının ağzını alabildiğine açarak saatlerce yüzdüğünü ve böylelikle bir balina gibi sudaki böcekleri yakaladığını görmüş. Böylesine uç bir durumda bile, böcekçil yaşam tarzı değişmese ve bulunduğu bölgede daha iyi uyum göstermiş rakipler olmasa, doğal seçilimin, balina kadar ucube bir yaratık ortaya çıkıncaya kadar, bir ayı ırkını yapıları ve alışkanlıkları bakımından daha fazla sucullaştırmasında, ağızlarını giderek daha fazla büyütmesinde hiçbir güçlük göremiyorum.

1866'da, Alman zoolog Ernst Haeckel, memelilerin şematik bir evrim ağacını çizdi. Bu ağaçta su aygırlarını "Obesa" adlı bir takıma atadı ve bu grup balinaların kardeş taksonuydu. Bunun yanında balinaların deniz inekleri ile yakın akraba olduğunu düşünüyordu.

Ernst Haeckel'in evrim ağacı, 1866

Bunun dışında, mevcut tüm balinaların etçil olması nedeniyle genellikle balinaların atalarının etçil kara memelilerine dayandığı düşünülüyordu.

19. yüzyıl fosilleri

Basilosaurus – Zeuglodon

Basilosaurus cetoides, USNM V 4675 adlı örnek, Sant Ocean Hall'da sergileniyor.

İlk kalıntıları ABD'nin Louisiana eyaletinde bulunan Basilosaurus, Harlan tarafından 1834'te tanımlandı.Basilosaurus'un bir sürüngen olduğunu düşünen – ki ondan dolayı fosile "kral kertenkele" anlamına gelen bu ismi vermiştir – Harlan, kalıntıları analiz etmesi için anatomist Richard Owen'a götürdü. Owen, azı dişlerinin iki köklü olduğu, balıklarda ve sürüngenlerde bilinmeyen bir diş morfolojisine sahip olduğu, bilinen herhangi bir sürüngenden daha karmaşık ve çeşitli olduğu ve bu nedenle örneğin bir memeli olması gerektiği sonucuna vardı. Owen, dişleri balinalarla doğru bir şekilde ilişkilendirdi, ancak bunun deniz ineklerine benzeyen otçul bir hayvan olduğunu düşündü. 34 ila 40 milyon yıl önce yaşamış olan Basilosaurus'un 17 metre (56 ft) uzunluğunda olduğu tahmin edilmektedir.

Dorudon – Prozeuglodon

Dorudan atrox, National Museum of Natural History. Ayak kemikleri de bulunan, yaklaşık 40 milyon yıl önce yaşamış Dorudon'un, ortalama 5 metre uzunluğunda olduğu tahmin edilmektedir.

1845'te Gibbes tarafından tanımlanan Dorudon serratus, bir maksilla parçası ve az sayıda diş ile temsil ediliyordu. Gibbes, dişlerin iki köklü oldukları için bir memeliye ait olması, içi boş oldukları için yavru dişleri olması gerektiği sonucuna varmış ve o zaman Zeuglodon (Basilosaurus) için tanımlanan dişlere benzerliğine dikkat çekmiştir. Tip lokalitesini araştırırken, Gibbes, orijinal materyaliyle birlikte Zeuglodon'a atfedilmesi gerektiğini hissettiği bir alt çene ve on iki keşfetti. Gibbes, Dorudon'un genç Zeuglodon olduğu sonucuna vardı ve sonuç olarak yeni cinsini geri çekti. Bununla birlikte, Harvard'daki Louis Agassiz'in örneklerini incelemesine izin verdi ve İsviçreli profesör, bunların ne bir gencin ne de Zeuglodon'un dişleri olduğunu, ancak Gibbes'in ilk önerdiği gibi ayrı bir cinsin dişleri olduğunu söyledi. Günümüzde Basilosaurus ile aynı familyada (Basilosauridae) sınıflandırılan Dorudon, gelişmiş bir balina olarak, yakın bir pozisyona yerleştirilir.

Agorophius

Agorophius pygmaeus'un holotipi MCZ 8761'den ilk olarak Michael Tuomey tarafından Güney Carolina jeolojisi üzerine 1848 tarihli bir raporda bahsedildi. Sonunda 1849'da Johannes Peter Müller tarafından Zeuglodon pygmaeus olarak tanımlandı. Louis Agassiz aynı örnek için Phocodon holmesii adını üretti ve onu bir dişli balina olarak sınıflandırdı. Leidy ve Cope önce, Zeuglodon pygmaeus'u Dorudon veya 'un bir türü olarak kabul ettiler. 1895'te Cope, onu Agorophius adını verdiği ayrı bir cinse atadı.

Yaklaşık 29 ila 27 milyon yıl önce yaşamış olan Agorophius, Abel tarafından 1914'te adlandırılan Agorophiidae familyasının tip cinsi ve bilinen en eski ve en ilkel dişli balinalardan biridir.

20. yüzyıl

Ferungulata   Ferae   Ungulata   Tubulidentata     Paenungulata   Hyracoidea       Proboscidea     Sirenia           Perissodactyla     Artiodactyla     Cetacea (balinalar)

Novacek'in 1986 yılındaki analizine göre oluşturulmuş kladogram.

1945'te George Gaylord Simpson, balinaları Laurasiatheria'ya atadı. Prothero vd. (1988), balinaları toynaklılar içerisinde tek toynaklılara yakın bir pozisyonda sınıflandırdı.

Birçok analiz, balinaları soyu tükenmiş memeli familyası mezonikidlere yakın bir pozisyonda sınıflandırdı. Örneğin Van Valen 1966'da mezonikidler'in diş morfolojisini inceledi, mezonikidlerin balinaların atası olduğu hipotezini önerdi ve makalesinde şunu belirtti:

Mezonikidler çok büyük bir olasılıkla cinsi 'dan (örn., E. gaudrianus) veya çok yakın bir akrabadan türediğinden ve arkeosetler Eoconodon'dan çok 'a benzediğinden, balinaların orta veya geç Paleosen döneminde kadar denize açılmamış olması muhtemel görünmektedir.

1997'de yapılan bir DNA dizileme çalışmasında, balinaların en çok su aygırları ile ilişkili olduğu bulundu.

Buna rağmen, 20. yüzyılda genel olarak kabul edilen görüş; su aygırlarının, domuzlarla ilişkili çift toynaklılar olduğu ve balinaların çift toynaklılarla ilişkili –ancak çift toynaklılara göre dış grup olan– bir takım olduğuydu.

20. yüzyıl fosilleri

Protocetus

Protocetus atavus'un kafatası çizimi (1919), holotip

İlk keşfedilen protosetid olan Protocetus atavus, Fraas (1904) tarafından Kahire, Mısır yakınlarındaki 'dan orta Lütesiyen Tetis denizi kireçtaşında bulunan bir kafatası ve bir dizi ilişkili omur ve kaburgaya dayanarak tanımlandı. Yaklaşık 45 milyon yıl önce yaşamış Protocetus'un, uzunluğu 2,5 metre (8,2 ft) civarında aerodinamik, balina benzeri bir gövdeye sahip olduğu düşünülüyor. Ancak gövdesi bazı açılardan muhtemelen ilkeldi.

Aetiocetus

Yaşam restorasyonu

Aetiocetus cotylalveus, 1966'da ABD, Oregon'un Oligosen yataklarında (33.9 – 23.01 milyon yıllık) keşfedildi ve ilk olarak Aetiocetus'u plesiomorfik veya ilkel diş yapısına dayanarak arkeosetlere bağlayan Emlong tarafından tanımlandı; dişlerin varlığının Aetiocetus'u Mysticeti'den ayırdığını düşündü. Aetiocetus'u Odontoceti'den (dişli balinalar) ayıran birçok belirgin özellik vardır ve Emlong, modern dişli balina kafatasları ile ilişkilendirmek için gerekli morfolojik kanıt bulamadı. Kafatası özellikleri arasındaki ilişkinin yanı sıra Emlong, Aetiocetus'u Mysticeti ile Odontoceti'den daha çok ilişkilendirdi. Bununla birlikte, A. cotylalveus dişleri koruduğu için, Emlong onu oldukça gelişmiş bir arkeoset olarak değerlendirdi.

Daha sonraki birçok analiz Aeticetus'u; dişsiz balinalar (Mysticeti) içerisindeki en ilkel üyelerden biri olarak sınıflandırdı.

Indohyus

Nobu Tamura'nın izlenimiyle Indohyus. Yaklaşık 47 milyon yıl önce yaşamış olan Indohyus'un kalıntıları, nehir tortullarında bulundu.

Indohyus'un fosilleri, 1971'de birkaç diş ve bir çene kemiği parçası bulan Hint jeolog A. Ranga Rao tarafından Jammu ve Keşmir'in Kalakot bölgesinde toplanan kayalar arasında keşfedildi, ancak öldüğünde birçok kaya henüz kırılıp açılmamıştı. Ranga Rao'nun dul eşi kayalarından biri, teknisyeni tarafından yanlışlıkla kırıldı. Teknisyen onlar üzerinde çalışmakta olan profesör Hans Thewissen'e verdi ve Thewissen, ektotimpanik kemikten oluşan işitsel bülün kulak yapısını tanıdı. Bu yapı, Pakicetus da dahil olmak üzere hem yaşayan hem de soyu tükenmiş balinaların kafataslarında bulunur.Indohyus, balinaların kardeş grubu olan Raoellidae'de sınıflandırılmaktadır. Raoellidae, balinalara doğrudan yol açmış olabilir, olmasa bile en yakın akrabaları oldukları söylenebilir.

Pakicetus

Kanada, Ontario'da sergilenen iskelet restorasyonu

P. inachus'un kafatası parçası olan ilk fosil, 1981'de Kuzey Pakistan'da (Pencap) bulundu. Daha sonra yine Pakistan'da Pakicetus'un sonraki fosilleri de bulundu, bu nedenle cins adı Pakicetus'dur. Kalıntıları, Kuzey Pakistan'daki Kuldana Oluşumu'nda bulundu ve bulunduğu çökelti erken Eosen'e (~48 myö) tarihlendi.Pakicetus, bilinen en eski ve en ilkel balinalardandır. Tanımlandığı yıldan kısa bir süre sonra, Ichthyolestes gibi daha önce mezonikid olduğu düşünülen akrabalarıyla Pakicetidae familyasına atanmıştır.

Rodhocetus

Rodhocetus'un kafatası (burun açıklığının konumuna ve kara memelilerine benzer azı dişlerine dikkat edin), , Chicago

Pelvisi

Tip örneği 1994'te bulunan Rodhocetus kasrani; bulunduğu dönemdeki, erken balina evrimini aydınlatan, önemli fosillerdendi.Rodhocetus, yaklaşık 46-47 milyon yıl önce yaşadı. Buna rağmen çağdaşlarına göre oldukça gelişmişti. 2001'de Rodhocetus'un yeni bir türü tanımlandı – Rodhocetus balochistanensis. Yaklaşık 2.5 metre olduğu tahmin edilen Rodhocetus'un kalıntıları Belucistan'dan (Pakistan eyaleti) bilinmektedir.Rodhocetus, Protocetus'un tip cinsi olduğu Protocetidae familyasının en eski ikinci üyesidir (ilki çok daha sonra tanımlanan Maiacetustur; yaklaşık 47.5 milyon yıllık).

Ambulocetus

Ambulocetus'un ("yürüyen balina") iskelet rekonstrüksiyonu, Ulusal Doğa ve Bilim Müzesi.

Ambulocetus natans, 1994'te Thewissen vd. tarafından Kuzey Pakistan'ın Kuldana Oluşumu'nda bulundu. Bulunan fosil Aşağı Kuldana Oluşumundan kalma olan, Pakicetus ve Ichthyolestes'ten daha gençti (~47.5 myö).

Ambulocetus'un fosilleşmiş dişlerinin analizi, hem tatlı hem de tuzlu su göllerinde, okyanuslarda ve nehirlerde yaşadığını gösterir. Ambulocetus'un 3 metre uzunluğunda bir su altı pusucusu olduğu tahmin edilmektedir.

Brygmophyseter

Montelenmiş iskeleti, Tokyo

, 1994 yılında ilk tanımlandığında tür, diş morfolojisine dayalı olarak (başka bir soyu tükenmiş ispermeçet balinası) cinsine yerleştirilmiş, ancak bu daha sonra 1995 yılında yeniden düzenlenmiştir. Günümüzde, yerleşimi belirsiz bir bazal olarak sınıflandırılır.

Neredeyse eksiksiz bir iskelet olan bilinen tek örneği, Japonya'daki (Bessho Formasyonu) yaklaşık 14-15 milyon yıllık çökeltilerde bulunmuştur.

Brygmophyseter'in 7 metre (23 ft) uzunluğunda olduğu ve muhtemelen üst ve alt çenelerinde 11 veya 12 dişi olduğu düşünülmektedir. Brygmophyseter, balinalar gibi mücadele eden avları yakalamak için büyük dişlerini kullanan süper yırtıcılar olma eğiliminde olan bir grup makroraptorial ispermeçet balinasının (genellikle "raptorial" olarak kısaltılır) bir parçasıdır. Muhtemelen modern ispermeçet balinasında olduğu gibi, biyosonar için kullanılan bir ispermeçet organına da sahipti.

21. yüzyıl

Hans Thewissen ve meslektaşları; 2001'de yaptıkları analizde, daha önce balinaların ataları olduğu düşünülen mezonikidlerin, çift toynaklılarla ilişkili bazal toynaklılar olduğunu buldu. Balinaları ise çift toynaklılarda (yeni adıyla Cetartiodactyla) sınıflandırdı.

Hyopsodus       Meniscotherium     Phenacodus     Kondilartlar       Arctocyonidae (parafiletik)       Cetartiodactyla   Cetacea       Diacodexis pakistanensis       Ruminantia       Entelodontidae       Suina     Hippopotamidae             Mesonychia (mezonikidler)       Sinonyx     Hapalodectes                   Mesonyx     Harpagolestes           Andrewsarchus'

Thewissen vd. (2001) tarafından oluşturulmuş kladogram:

Daha sonraki birçok analiz, mezonikidlerin toynaklıların dışındaki bırakılmasını destekledi. Bunun yanında balinaların çift toynaklıların içerisinde sınıflandırılması geniş ölçüde kabul gördü.

Soyu tükenmiş ve mevcut balinalar arası ilişkiler:

Cetacea               Dişli balinalar         Delphinoidea       Beyaz balinalar, narvallar (Monodontidae)      Musurgiller (Phocoenidae)        Yunusgiller (Delphinidae)          Iniidae      Pontoporiidae          Gagalı balinagiller (Ziphiidae)         (Platanistidae)          Cüce ispermeçet balinası (Kogiidae)      İspermeçet balinası (Physeteridae)        Dişsiz balinalar           Oluklu balinagiller (Balaenopteridae)      Gri balina (Eschrichtiidae)        Neobalaeninae        Gerçek balinagiller (Balaenidae)         †          Basilosaurus †        Dorudon †        Rodhocetus †        Remingtonocetidae †        Ambulocetidae †        Pakicetidae †        Raoellidae †

† Soyu tükenmiş taksonlar

21. yüzyıl genetik çalışmaları

21. yüzyılda, birçok genetik çalışma ve moleküler tarihleme yapıldı. Bu çalışmalarda, balinaların en yakın akrabalarının su aygırları olduğu doğrulandı.

2001'de Nikaido vd., günümüz balinalarının (iki parvo takım) son ortak atasının 32.3 ± 5.1 milyon yıl önce yaşadığını hesapladı. Araştırmada su aygırı-balina ayrışmasını erken Eosen'e (55 myö) tarihlendi; nehir yunuslarının ise parafiletik bir grup oluşturduğu bulundu.

Whippomorpha 55 Ma   Su aygırı   Cetacea 32.3 ± 5.1 Ma Odontoceti (dişli balinalar) 30.0 ± 5.0 Ma   İspermeçet balinası   13.1 ± 4.0 Ma   Narval     Beyaz yanlı musur       Mysticeti (dişsiz balinalar) 19.8 ± 4.7 Ma   Minke balinası   17.2 ± 4.5 Ma   Oluklu balina     Kambur balina

Nikaido vd. (2001) tarafından oluşturulmuş kladogram (Ma: Milyon yıl önce).

2021'de Springer vd., balinalar ve su aygırlarının genomunu inceledi ve sucul (kılsız) derilerini yakınsak evrimle geliştirdiklerini buldu.

21. yüzyıl fosilleri

Kutchicetus

Nobu Tamura (2008)

Kutchicetus minimus, ilk defa Bajpai ve Thewissen (2000) tarafından 'nun Lütesiyen (47.8 – 41.3 myö) çökeltilerinden bir remingtonosetid olarak tanımlandı. Fosil kalıntıları; dişleri, kafatası parçalarını, uzuv kemiklerini ve nispeten eksiksiz bir omur sütununu içeriyordu. Vertebral oranları, bu canlının vertebral kolonunun, bilinen diğer herhangi bir Eosen balinasından veya mevcut balinalardan farklı şekillerde işlev gördüğünü gösterir. Tür ismi, K. minimus'un tanımlanan en küçük remingtonosetid olan Andrewsiphius minor'dan daha küçük olduğunu açıkça ortaya koymaktadır.Andrewsiphius ile yakından ilişkili olan Kutchicetus, pakisetidlere ve ambulosetidlere göre daha gelişmişken, protosetidlere göre (örn. Protocetus, Rodhocetus) daha ilkeldir.

Maiacetus

Yaşam restorasyonu, Nobu Tamura

Bilinen en eski protosetid olan Maiacetus –yaklaşık 47.5 milyon yıllıktır–, ilk olarak 2009'da tanımlandı. Güney Pakistan'dan (Beluçistan) gelen fosillerin ait olduğu balinanın, yaşarken 2.6 metre uzunluğa ve ~335 kg ağırlığa sahip olduğuna inanılıyor.

Peregocetus

Hipotetik bir kuyrukla yaşam restorasyonu

Peregocetus'un fosilleri; 2011 yılında Playa Media Luna'daki (Peru) Pisco Havzası'ndaki Yumaque Formasyonu'nda, Belçika, Peru, Fransa, İtalya ve Hollanda'dan üyelerden oluşan bir ekip tarafından ortaya çıkarılmıştı. 2019'da bir protosetid balina olarak tanımlanmıştır. Kurtarılan parçalar arasında çene, ön ve arka bacaklar, omurga parçaları ve kuyruk bulunur. Yaklaşık 42 milyon yıl önce yaşamış Peregocetus, Pasifik'te ve Güney Yarımküre'de keşfedilmiş ilk dört ayaklı balinadır.

Aegicetus

'un boyut karşılaştırması

'un fosil örnekleri, 2007 yılında Wadi El Hitan'da (Gehannam Formasyonu; Aegicetus, 35 milyon yıl öncesine tarihlenmiştir) nispeten tam bir iskelet ve kısmen ikinci bir örnek (paratip) ile keşfedildi. 2019 yılında ve meslektaşları tarafından yeni bir cins ve türe atandılar.

Tanımında Aegicetus'un, kuyrukla çalışan bir yüzücünün daha büyük ve daha güçlü bir vertebral kolonuna sahip olması bakımından işlevsel olarak ara geçiş formunda olduğu belirtildi. Araştırmacılara göre: "Bu uyarlamalar, atalarına göre daha çok –tamamen– suda yaşayan ve yüzmek için ayaklarını daha az kullanan bir hayvana işaret ediyor."

Arkaik balinalar

Georgiacetus, Orta Eosen döneminde (~45 myö) yaşamış protosetid balina cinsi

Arkaik balinalar (Archaeoceti), balinaların kök grubudur – dolayısıyla parafiletik bir gruptur ve mevcut balinaları içermez. İlkel arkeosetler en iyi, şu anda Hindistan ve Pakistan'da bulunan doğu Tetis Denizi'nde biriken erken ve orta Eosen yaşlı sığ deniz tortul kayaçlarından bilinmektedir. 2000 yılında, erken Protocetidae'nin ön ve arka uzuvlarını koruyan, kısmen eklemli iki iskelet bulundu. Protocetidae'nin genellikle daha sonraki Basilosauridae'nin ataları olduğu ve dolayısıyla balina evriminin ana çizgisinde olduğu kabul edilir.

Pakicetidae

Pakicetus, (korunmuş fosil kalıntılarını gösteren çizim).

West (1980), tarafından balina olarak tanımlanan pakicetidler, en erken balinalar olup, uzun, ince bacaklara ve uzun, dar bir kuyruğa sahipti ve modern bir kurt boyutuna ulaşabiliyordu. Sadece kuzeybatı Hindistan ve kuzey Pakistan'daki tatlı su akıntılarındaki çökeltilerde bulunmuşlardır ve muhtemelen yüzücüden ziyade dalgıçlardı.

Ambulocetidae

Ambulocetus, bir ambulocetid (korunmuş fosil kalıntılarını gösteren çizim).

Balinaların bir sonraki evrimleşmiş familyası olan Ambulocetidae pakicetidlere göre büyüktü ve sadece suda yaşıyordu. Görünüşü büyük ayakları ve güçlü bir kuyruğu olan timsah gibiydi. Tortular, kıyı bölgelerinde yaşadıklarını ve kompakt kemikleri, hızlı avcılardan ziyade pusuya düşürüldüklerini gösteriyor. Sadece Pakistan ve Hindistan'dan da bilinen ambulocetidler, ailenin geri kalanından 4 milyon yıl daha yaşlı olduğuna inanılan bilinen en eski balina Himalayacetus'u da içeriyor.

Remingtonocetidae

Kutchicetus, bir remingtonocetid.

Remingtonocetidlerin'nin kısa bacakları, düzleştirilmiş omurları ve güçlü bir kuyruğu vardı. Uzun burunları, minik gözleri ve kulak morfolojileri, görüşlerinin zayıf olduğunu ve işitme duyusunun baskın duyuları olduğunu gösteriyor. Onlar da sadece Pakistan ve Hindistan'da bulundu ve tortular, kıyı bölgelerindeki sığ sularda yaşadıklarını gösteriyor. Muhtemelen karaya çıkabiliyorlardı ve kuyruklarını yüzmek için kullanıyorlardı.

Protocetidae

Maiacetus, bir protocetid.

Hem Afrika hem de Amerika'da kalıntıları bulunmuş Protocetidae, arka bacakları ve güçlü bir kuyruğu olan suya daha iyi adapte olmuş ve oldukça fazla türleşmiş bir aileydi, kemikleri ise resifler gibi sığ ve sıcak okyanusları kolonileştiren güçlü yüzücüler olduklarını gösteriyordu. Deniz memelilerinin evrimini büyük ölçüde etkilediler (Geç Eosen), çünkü Dünya okyanuslarına yayıldılar. Uzun burunları, büyük gözleri ve daha önceki archaeoceti'lerden başın daha yukarısında bulunan bir burun açıklığı vardı.Bu da, modern deniz memelilerine benzer şekilde başlarını yatay olarak tutarak nefes alabilecekleri öne sürüyor. Dişleri farklıydı ve modern deniz memelilerinin çiğnemeyen dişlerine doğru gelişmeye başladı, muhtemelen aktif avcılardı. Karada hareket etme yetenekleri değişken görünmektedir: Rodhocetus ve Peregocetus'ta karada hareket edebileceklerini gösteren sakroiliak eklem vardır. Diğer cinslerde (Georgiacetus ve ), pelvis vertebral kolona bağlı değildi, bu da arka bacakların vücut ağırlığını destekleyemeyeceğini gösterdi. Bazı cinslerin (Rodhocetus) büyük kürekleri oluşturan büyük arka ayakları vardı, oysa Aegicetus'un kendini suda ilerletmek için kuyruğunu daha çok kullandığı düşünülüyor.

Basilosauridae

Dorudon, bir basilosaurid.

Küçük arka bacakları ve kanat şeklindeki ön bacakları olan Basilosauridler, zorunlu olarak suda yaşıyorlardı ve okyanuslara hükmetmeye başladılar. Modern odontoceti ve mysticeti'nin ekolokasyon ve balenlerinden hâlâ yoksundular.Basilosaurineler ve dorudontineler, tüm iskeletin bulunduğu en eski zorunlu deniz memelileridir. Daha önceki archaeocetilerde bulunmayan bir dizi sucul adaptasyon sahiplerdi. Omur kolonundaki boyun omurları kısadır, torasik ve lomber omurlar benzer uzunluktadır, sakral omurlar kaynaşmaz, sakroiliak eklemler yoktur ve kısa kuyruğun bir top omuru vardır. Kürek kemiği geniş ve yelpaze şeklindedir, ön akromiyonlar ve küçük supraspinöz fossaları vardır. Dirsek kemikleri büyüktür ve enine düz olekranonlara sahiptir, bilekler ve distal önkollar ellerin düzleminde düzleşmiştir ve arka ayakları küçüktür.

Ayrıca Bakınız

• Memelilerin evrimi
• Sudan karaya geçiş
• Akciğerin evrimi

Dış bağlantılar

• Balina fetüsündeki bıyıklar 13 Nisan 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde ..
• Burun deliklerinin konumunun son 50 milyon yıldaki değişimi 13 Nisan 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde ..
• Rodhocetus'un el ve ayak kemikleri 25 Nisan 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde ..
• Taiji Balina Müzesi'nde barındırılan tek bir anormal yunusta görülen arka ayak yüzgeçleri 25 Nisan 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde ..
• 110 günlük yunus embriyosunda gözlenen arka ayak yüzgeçleri 11 Kasım 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde ..
• Video: When Whales Walked (6:17)

Notlar

1. ^ Bazı yazarlar hâla balinaları, bir takım olarak kabul ederler; balinalar, karakteristik olarak çift toynaklılardan oldukça farklıdır (diş morfolojisi, ön yüzgeç kemikleri, diyet vb.) bu durumda Artiodactyla (çift toynaklılar) parafiletik bir takımdır.
2. ^ Günümüz balinalarını içeren gruptur. Genellikle dişli (Odontoceti) ve dişsiz balinaların (Mysticeti) son ortak atasının soyundan gelen tüm taksonlar olarak tanımlanır.

Kaynakça

1. ^ Gingerich, Philip D.; ul-Haq, Munir; von Koenigswald, Wighart; Sanders, William J.; Smith, B. Holly; Zalmout, Iyad S. (4 Şubat 2009). Sereno, Paul (Ed.). "New Protocetid Whale from the Middle Eocene of Pakistan: Birth on Land, Precocial Development, and Sexual Dimorphism". PLoS ONE (İngilizce). 4 (2): e4366. doi:10.1371/journal.pone.0004366. ISSN 1932-6203. (PMC) 2629576 $2. (PMID) 19194487. KB1 bakım: PMC biçimi ()
2. ^ Waddell, Peter J.; Okada, Norihiro; Hasegawa, Masami (1 Mart 1999). Olmstead, R. (Ed.). "Towards Resolving the Interordinal Relationships of Placental Mammals". Systematic Biology (İngilizce). 48 (1): 1-5. doi:10.1093/sysbio/48.1.1. ISSN 1076-836X. 11 Mart 2021 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 20 Eylül 2021. 
3. ^ ^{a b} Nikaido, Masato; Matsuno, Fumio; Hamilton, Healy; Brownell, Robert L.; Cao, Ying; Ding, Wang; Zuoyan, Zhu; Shedlock, Andrew M.; Fordyce, R. Ewan; Hasegawa, Masami; Okada, Norihiro (19 Haziran 2001). "Retroposon analysis of major cetacean lineages: The monophyly of toothed whales and the paraphyly of river dolphins". Proceedings of the National Academy of Sciences (İngilizce). 98 (13): 7384-7389. doi:10.1073/pnas.121139198. ISSN 0027-8424. (PMC) 34678 $2. (PMID) 11416211. 17 Kasım 2021 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 17 Kasım 2021. KB1 bakım: PMC biçimi ()
4. ^ Thewissen, J. G. M.; Williams, E. M. (Kasım 2002). "The Early Radiations of Cetacea (Mammalia): Evolutionary Pattern and Developmental Correlations". Annual Review of Ecology and Systematics. 33 (1): 73-90. doi:10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426. ISSN 0066-4162. 
5. ^ Charles Darwin, Türlerin Kökeni, çev. Öner Ünalan, Onur Yayınları 1996, s. 195.
6. ^ ^{a b} Richard., Dawkins, (2006). Ataların Hikayesi. Hil Yayınları. ss. 206-213. OCLC 984497920. 
7. ^ Harlan, Richard (1834). "Notice of Fossil Bones Found in the Tertiary Formation of the State of Louisiana". Transactions of the American Philosophical Society. 4: 397-403. doi:10.2307/1004838. ISSN 0065-9746. 6 Ekim 2021 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 9 Kasım 2021. 
8. ^ Owen, Richard (1 Ocak 1841). "V.—Observations on the Basilosaurus of Dr. Harlan (Zeuglodon cetoides, Owen)". Transactions of the Geological Society of London (İngilizce). S2–6 (1): 69-79. doi:10.1144/transgslb.6.1.69. ISSN 2042-5295. 5 Ekim 2021 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 9 Kasım 2021. 
9. ^ . www.nyit.edu. 31 Aralık 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 10 Kasım 2021. 
10. ^ Uhen, M.D. 2004. Form, function, and anatomy of Dorudon atrox (Mammalia, Cetacea): an Archaeocete from the Middle to late Eocene of Egypt. University of Michigan Papers on Paleontology 34:1-222
11. ^ Gibbes, Robert Wilson (1845). "Description of the teeth of a new fossil animal found in the Green Sand of South Carolina". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 2 (9): 254-256. Diğer özet. 
12. ^ Agassiz, L. (1848). "Letter from Prof. Agassiz, addressed to Dr. Gibbes, dated Charleston, December 23, 1847". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. Cilt 5. 25 Şubat 2014 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 2 Temmuz 2013. 
13. ^ Annalisa., Berta, (2012). Return to the sea : the life and evolutionary times of marine mammals. University of California Press. ISBN . OCLC 757476446. 
14. ^ Gatesy, John; Geisler, Jonathan H.; Chang, Joseph; Buell, Carl; Berta, Annalisa; Meredith, Robert W.; Springer, Mark S.; McGowen, Michael R. (1 Şubat 2013). "A phylogenetic blueprint for a modern whale". Molecular Phylogenetics and Evolution. Morris Goodman Memorial Symposium (İngilizce). 66 (2): 479-506. doi:10.1016/j.ympev.2012.10.012. ISSN 1055-7903. 20 Haziran 2016 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 10 Kasım 2021. 
15. ^ M. Tuomey. 1848. Report on the Geology of South Carolina 1-293.
16. ^ J. Muller. 1849. Uber die fossilen Reste der Zeuglodonten von Nordamerica 1-38.
17. ^ E. D. Cope. 1868. [Extinct Cetacea from the Miocene bed of Maryland]. Proceedings of the Academy of Natural Sciences Philadelphia 20(3):159-160.
18. ^ J. Leidy. 1869. The extinct mammalian fauna of Dakota and Nebraska, including an account of some allied forms from other localities, together with a synopsis of the mammalian remains of North America. Journal of the Academy of Natural Sciences, Philadelphia 2:1-472.
19. ^ E. D. Cope. 1895. Fourth contribution to the marine fauna of the Miocene Period of the United States. Proceedings of the American Philosophical Society 34:135-155.
20. ^ "Agorophius". paleobiodb.org. 18 Kasım 2021 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 18 Kasım 2021. 
21. ^ Boessenecker, Robert W.; Geisler, Jonathan H. (2018). "New records of the archaic dolphin Agorophius (Mammalia: Cetacea) from the upper Oligocene Chandler Bridge Formation of South Carolina, USA". PeerJ. 6: e5290. doi:10.7717/peerj.5290. ISSN 2167-8359. (PMC) 6166619 $2. (PMID) 30280011. 18 Kasım 2021 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 18 Kasım 2021. 
22. ^ Novacek, M.J., The Skull of Lepticid Insectivorans and the Higher-Level Classification of Eutherian Mammals, Bull. Am. Mus. Natur. Hist., 1986, cilt 183, ss. 1–112.
23. ^ Simpson, G.G., The Principals of Classification and a Classification of Mammals, Bull. Am. Mus. Natur. Hist., 1945, cilt 85, ss. 1–350.
24. ^ Van Valen, Leigh (1966). "Deltatheridia, a new order of mammals. Bulletin of the AMNH ; v. 132, article 1" (İngilizce): 93. 9 Kasım 2021 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 9 Kasım 2021. 
25. ^ Shimamura, Mitsuru; Yasue, Hiroshi; Ohshima, Kazuhiko; Abe, Hideaki; Kato, Hidehiro; Kishiro, Toshiya; Goto, Mutsuo; Munechika, Isao; Okada, Norihiro (Ağustos 1997). "Molecular evidence from retroposons that whales form a clade within even-toed ungulates". Nature (İngilizce). 388 (6643): 666-670. doi:10.1038/41759. ISSN 1476-4687. 22 Temmuz 2021 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 9 Kasım 2021. 
26. ^ O'Leary, Maureen A.; Geisler, Jonathan H. (1 Temmuz 1999). "The Position of Cetacea Within Mammalia: Phylogenetic Analysis of Morphological Data from Extinct and Extant Taxa". Systematic Biology. 48 (3): 455-490. doi:10.1080/106351599260102. ISSN 1076-836X. 
27. ^ Millburn, Naomi. . Pets on Mom.com (İngilizce). 30 Ekim 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 17 Kasım 2021. 
28. ^ Fraas, Eberhard (1904). "Neue Zeuglodonten aus dem unteren Mitteleocän vom Mokattam bei Cairo". Geologische und Paläontologische Abhandlungen. 6 (3): 199–220
29. ^ Palmer D (ed.) (1999). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. London: Marshall Editions. p. 230. .
30. ^ "PBDB". paleobiodb.org. 18 Kasım 2021 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 18 Kasım 2021. 
31. ^ Emlong, D. (1966). "A new archaic cetacean from the Oligocene of Northwest Oregon". Bulletin of the Museum of Natural History, University of Oregon. 3: 1–51.
32. ^ Ewan Fordyce, R. (Ekim 1982). "Dental anomaly in a fossil squalodont dolphin from New Zealand, and the evolution of polydonty in whales". New Zealand Journal of Zoology. 9 (4): 419-426. doi:10.1080/03014223.1982.10423873. ISSN 0301-4223. 
33. ^ John, Geisler, Jonathan H McGowen, Michael R Yang, Guang Gatesy, (25 Nisan 2011). A supermatrix analysis of genomic, morphological, and paleontological data from crown Cetacea. BioMed Central Ltd. OCLC 754228046. 
34. ^ Fordyce, E; Marx, G (2018). . MorphoBank datasets. 18 Kasım 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 18 Kasım 2021. 
35. ^ ^{a b c d e f} Bajpai, S.; Thewissen, J. G. M.; Sahni, A. (Kasım 2009). "The origin and early evolution of whales: macroevolution documented on the Indian Subcontinent". Journal of Biosciences (İngilizce). 34 (5): 673-686. doi:10.1007/s12038-009-0060-0. ISSN 0250-5991. 
36. ^ Ranga (1971). "New mammals from Murree (Kalakot Zone) of the Himalayan foot hills near Kalakot, Jammu and Kashmir state, India". Journal of the Geological Society of India. 12 (2): 124-134. 
37. ^ ^{a b} . the Guardian (İngilizce). 19 Aralık 2007. 8 Ekim 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 10 Kasım 2021. 
38. ^ ^{a b} Gingerich, P. D. (21 Eylül 2001). "Origin of Whales from Early Artiodactyls: Hands and Feet of Eocene Protocetidae from Pakistan". Science. 293 (5538): 2239-2242. doi:10.1126/science.1063902. 
39. ^ J. G. M. Thewissen, S. I. Madar, and S. T. Hussain. 1996. Ambulocetus natans, and Eocene cetacean (Mammalia) from Pakistan. Courier Forschungsinstitut Senckenberg 191:1-86
40. ^ Gingerich, Philip D.; Raza, S. Mahmood; Arif, Muhammad; Anwar, Mohammad; Zhou, Xiaoyuan (Nisan 1994). "New whale from the Eocene of Pakistan and the origin of cetacean swimming". Nature (İngilizce). 368 (6474): 844-847. doi:10.1038/368844a0. ISSN 1476-4687. 10 Kasım 2021 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 10 Kasım 2021. 
41. ^ . www.nyit.edu. 19 Mart 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 10 Kasım 2021. 
42. ^ Thewissen, J. G. M. (1996). Ambulocetus natans, an Eocene cetacean (Mammalia) from Pakistan. S. I. Madar, S. Taseer Hussain. Frankfurt am Main: Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft. ISBN . OCLC 36463214. 
43. ^ B. S., Cornell University. . ThoughtCo (İngilizce). 14 Ekim 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 11 Kasım 2021. 
44. ^ ^{a b c} Hirota, Kiyoharu; Barnes, Lawrence G. (1994). "A new species of Middle Miocene sperm whale of the genus Scaldicetus (Cetacea; Physeteridae) from Shiga-mura, Japan". Island Arc (İngilizce). 3 (4): 453-472. doi:10.1111/j.1440-1738.1994.tb00125.x. ISSN 1440-1738. 14 Ocak 2022 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 14 Ocak 2022. 
45. ^ Collareta, Alberto; Lambert, Olivier; de Muizon, Christian; Urbina, Mario; Bianucci, Giovanni (7 Aralık 2017). "Koristocetus pescei gen. et sp. nov., a diminutive sperm whale (Cetacea: Odontoceti: Kogiidae) from the late Miocene of Peru". Fossil Record. 20 (2): 259-278. doi:10.5194/fr-20-259-2017. ISSN 2193-0074. 
46. ^ Bianucci, Giovanni; Landini, Walter (1 Eylül 2006). "Killer sperm whale: a new basal physeteroid (Mammalia, Cetacea) from the Late Miocene of Italy". Zoological Journal of the Linnean Society. 148 (1): 103-131. doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00228.x. ISSN 0024-4082. 22 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 14 Ocak 2022. 
47. ^ Thewissen, J. G. M.; Williams, E. M.; Roe, L. J.; Hussain, S. T. (Eylül 2001). "Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls". Nature (İngilizce). 413 (6853): 277-281. doi:10.1038/35095005. ISSN 0028-0836. 25 Temmuz 2021 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 10 Kasım 2021. 
48. ^ O'Leary, Maureen A.; Bloch, Jonathan I.; Flynn, John J.; Gaudin, Timothy J.; Giallombardo, Andres; Giannini, Norberto P.; Goldberg, Suzann L.; Kraatz, Brian P.; Luo, Zhe-Xi; Meng, Jin; Ni, Xijun (8 Şubat 2013). "The Placental Mammal Ancestor and the Post–K-Pg Radiation of Placentals". Science. 339 (6120): 662-667. doi:10.1126/science.1229237. 10 Kasım 2021 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 10 Kasım 2021. 
49. ^ J. Waddell, Norihiro Okada, Masami, Peter (1 Mart 1999). "Towards Resolving the Interordinal Relationships of Placental Mammals". Systematic Biology. 48 (1): 1-5. doi:10.1080/106351599260391. ISSN 1063-5157. KB1 bakım: Birden fazla ad: yazar listesi ()
50. ^ Spaulding, Michelle; O'Leary, Maureen A.; Gatesy, John (23 Eyl 2009). "Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution". PLOS ONE (İngilizce). 4 (9): e7062. doi:10.1371/journal.pone.0007062. ISSN 1932-6203. (PMC) 2740860 $2. (PMID) 19774069. 14 Mayıs 2021 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 7 Mayıs 2022. KB1 bakım: PMC biçimi ()
51. ^ Uhen, Mark D.; Pyenson, Nicholas D.; Devries, Thomas J.; Urbina, Mario; Renne, Paul R. (Eylül 2011). "New Middle Eocene Whales from the Pisco Basin of Peru". Journal of Paleontology. 85 (5): 955-969. doi:10.1666/10-162.1. ISSN 0022-3360. 
52. ^ Bisconti, Michelangelo; Bosselaers, Mark E.J. (12 Ağustos 2020). "A new balaenopterid species from the Southern North Sea Basin informs about phylogeny and taxonomy of Burtinopsis and Protororqualus (Cetacea, Mysticeti, Balaenopteridae)". PeerJ. 8: e9570. doi:10.7717/peerj.9570. ISSN 2167-8359. 
53. ^ John Gatesy; Jonathan H. Geisler; Joseph Chang; Carl Buell; Annalisa Berta; Robert W. Meredith; Mark S. Springer; Michael R. McGowen (2012). "A phylogenetic blueprint for a modern whale" (PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution. 66 (2): 479-506. doi:10.1016/j.ympev.2012.10.012. (PMID) 23103570. 9 Haziran 2015 tarihinde kaynağından (PDF). Erişim tarihi: 4 Eylül 2015. 
54. ^ Cabrera, Andrea A.; Bérubé, Martine; Lopes, Xênia M.; Louis, Marie; Oosting, Tom; Rey-Iglesia, Alba; Rivera-León, Vania E.; Székely, Dóra; Lorenzen, Eline D.; Palsbøll, Per J. (2 Kasım 2021). "A Genetic Perspective on Cetacean Evolution". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics (İngilizce). 52 (1): 131-151. doi:10.1146/annurev-ecolsys-012021-105003. ISSN 1543-592X. 21 Ocak 2022 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 21 Ocak 2022. 
55. ^ Springer, Mark S.; Guerrero-Juarez, Christian F.; Huelsmann, Matthias; Collin, Matthew A.; Danil, Kerri; McGowen, Michael R.; Oh, Ji Won; Ramos, Raul; Hiller, Michael; Plikus, Maksim V.; Gatesy, John (24 Mayıs 2021). "Genomic and anatomical comparisons of skin support independent adaptation to life in water by cetaceans and hippos". Current Biology (İngilizce). 31 (10): 2124-2139.e3. doi:10.1016/j.cub.2021.02.057. ISSN 0960-9822. (PMC) 8154672 $2. (PMID) 33798433. KB1 bakım: PMC biçimi ()
56. ^ Bajpai, Sunil; Thewissen, J. G. M (2000). "A new, diminutive Eocene whale from Kachchh (Gujarat, India) and its implications for locomotor evolution" (PDF). Current Science. ss. 1478-1482. 1 Mayıs 2021 tarihinde kaynağından (PDF). Erişim tarihi: 11 Kasım 2021. 
57. ^ Thewissen, J. G. M.; Bajpap, Sunil (Eylül 2009). "New skeletal material of Andrewsiphius and Kutchicetus, two Eocene cetaceans from India". Journal of Paleontology (İngilizce). 83 (5): 635-663. doi:10.1666/08-045.1. ISSN 0022-3360. 30 Temmuz 2021 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 11 Kasım 2021. 
58. ^ Gingerich, Philip D.; ul-Haq, Munir; Koenigswald, Wighart von; Sanders, William J.; Smith, B. Holly; Zalmout, Iyad S. (4 Şub 2009). "New Protocetid Whale from the Middle Eocene of Pakistan: Birth on Land, Precocial Development, and Sexual Dimorphism". PLOS ONE (İngilizce). 4 (2): e4366. doi:10.1371/journal.pone.0004366. ISSN 1932-6203. (PMC) 2629576 $2. (PMID) 19194487. 22 Şubat 2016 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 7 Mayıs 2022. KB1 bakım: PMC biçimi ()
59. ^ . The Guardian. 4 Nisan 2019. 4 Nisan 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Nisan 2019. 
60. ^ . Gizmodo. 4 Nisan 2019. 4 Nisan 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. 
61. ^ Lambert, Olivier; Bianucci, Giovanni; Salas-Gismondi, Rodolfo; Celma, Claudio Di; Steurbaut, Etienne; Urbina, Mario; Muizon, Christian de (22 Nisan 2019). "An Amphibious Whale from the Middle Eocene of Peru Reveals Early South Pacific Dispersal of Quadrupedal Cetaceans". Current Biology (İngilizce). 29 (8): 1352-1359.e3. doi:10.1016/j.cub.2019.02.050. ISSN 0960-9822. (PMID) 30955933. 
62. ^ ^{a b} Gingerich, Philip D.; Antar, Mohammed Sameh M.; Zalmout, Iyad S. (11 Aralık 2019). Smith, Thierry (Ed.). "Aegicetus gehennae, a new late Eocene protocetid (Cetacea, Archaeoceti) from Wadi Al Hitan, Egypt, and the transition to tail-powered swimming in whales". PLOS ONE (İngilizce). 14 (12): e0225391. doi:10.1371/journal.pone.0225391. ISSN 1932-6203. (PMC) 6905522 $2. (PMID) 31825956. KB1 bakım: PMC biçimi ()
63. ^ Ando (2016). "Farewell to life on land - thoracic strength as a new indicator to determine paleoecology in secondary aquatic mammals". Journal of Anatomy. 229 (6): 768-777. doi:10.1111/joa.12518. (PMC) 5108153 $2. (PMID) 27396988. 
64. ^ Olivier L, Bianucci G, Salas-Gismondi R, Di Celma C, Steurbaut E, Urbina M & de Muizon C (2019). "An amphibious whale from the Middle Eocene of Peru reveals early South Pacific dispersal of quadrupedal cetaceans". Current Biology 29(8): p. 1352–1359.e3.
65. ^ Encyclopedia of marine mammals. William F. Perrin, Bernd G. Würsig, J. G. M. Thewissen. San Diego: Academic Press. 2002. ISBN . OCLC 48969234. 
66. ^ Gingerich P.D., Antar M.S.M. & Zalmout I.S. (2019). "Aegicetus gehennae, a new late Eocene protocetid (Cetacea, Archaeoceti) from Wadi Al Hitan, Egypt, and the transition to tail-powered swimming in whales". PLOS ONE 15(3): e0230596 8 Ocak 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
67. ^ Thewissen, J. G. M.; Williams, E. M.; Roe, L. J.; Hussain, S. T. (Eylül 2001). "Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls". Nature (İngilizce). 413 (6853): 277-281. doi:10.1038/35095005. ISSN 1476-4687. 23 Ekim 2021 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 10 Kasım 2021.