Denizyıldızı, hayvanlar âleminin derisi dikenliler şubesine bağlı Asteroidea sınıfından olan deniz omurgasızlarına verilen ortak addır. Dünya üzerinde, tropikal bölgelerden soğuk kutup denizi sularına kadar deniz tabanında 1.500 kadar denizyıldızı türü bulunur. Deniz kıyısından 6.000 m derinliğe kadar olan bölgede yaşarlar.
Denizyıldızı | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() Ernst Haeckel'in Kunstformen der Natur adlı kitabından "Asteroidea", 1904 | ||||||||
Biyolojik sınıflandırma | ||||||||
| ||||||||
Takımlar | ||||||||
Tipik olarak merkezî bir disk ve beş kollu bir yapıya sahip olan denizyıldızlarının bazı türlerinin kol sayısı beşten fazladır. Üst ya da aboral yüzeyleri pürüzsüz, taneli ya da dikenli olabilir ve üst üste geçen plakçıklardan oluşur. Türlerin çoğu kırmızı ya da turuncu gibi parlak renklerde iken bazı türler mavi, gri ya da kahverengi olabilir. Alt ya da oral yüzlerinde hidrolik sistem ile çalışan tüp ayaklar ve ortada bir ağız bulunur. Bazı denizyıldızlarının tüp ayaklarının ucunda sert yüzeylere sıkıca tutunabilen birer çekmen (vantuz) bulunur. Fırsatçı beslenirler ve çoğunlukla bentik bölge omurgasızlarını avlarlar. Çeşitli türleri midelerini dışarı çıkarma ya da suda asılı besin maddelerini filtreleme gibi özelleşmiş beslenme davranışları gösterir. Yaşam döngüleri karmaşıktır ve hem eşeyli hem de eşeysiz olarak üreyebilirler. Çoğu, kaybettikleri ya da zarar görmüş kollarını ve vücut parçalarını yenileyebilir ve savunma amaçlı olarak kollarını vücutlarından ayırabilirler. Asteroidea çeşitli önemli ekolojik rollere sahiptir. Pisaster ochraceus ve Stichaster australis gibi denizyıldızı türleri ekolojide kilittaşı türler kavramının yaygın olarak bilinen örnekleridir. Tropikal Acanthaster planci, Hint Okyanusu ve Büyük Okyanus'un doymak bilmez bir avcısıdır. Asterias amurensis dünya üzerindeki en istilacı türlerden biridir.
Denizyıldızlarına ait fosil kayıtları yaklaşık 450 milyon yıl öncesine, Ordovisiyen döneme dayanır; ancak denizyıldızlarının öldükten sonra vücutlarının parçalanmaya meyilli olması nedeniyle bu fosiller çok detaylı değildir. Fosillerde yalnızca dikenleri ve kemikçikleri korunabilmiştir. Göz alıcı simetrik şekilleri nedeniyle denizyıldızları edebiyatta, efsanelerde, tasarımda ve popüler kültürde yer almıştır. Koleksiyon olarak da toplanan denizyıldızları, logo ve arma gibi tasarımlarda kullanılmakta ve hatta zehirli olma olasılıklarına rağmen bazı kültürlerde besin maddesi olarak da tüketilmektedir.
Taksonomi
Denizyıldızlarının bilimsel adı olan Asteroidea, Fransız zoolog de Blainville tarafından 1830 yılında verilmiştir.Grekçe "yıldız" anlamına gelen aster, ἀστήρ ve "şekil" anlamına gelen eidos, εἶδος kelimelerinin birleştirilmesiyle üretilmiştir. Asteroidea sınıfı Echinodermata (derisi dikenliler) şubesinde sınıflandırılır. Denizyıldızı dışında diğer derisi dikenliler arasında denizkestaneleri, yılan yıldızları, deniz hıyarları ve deniz zambakları sayılabilir. Derisi dikenlilerin larvaları bilateral simetriye sahiptir; ancak başkalaşım sırasında radyal simetriye, tipik olarak da beşgen simetriye dönüşürler. Erişkin derisi dikenliler, tipik olarak ambulakral sistemle çalışan tüp ayaklara ve kollajen bağlarla birbirine bağlı "osikül" adı verilen kalker kemikçiklerden oluşan iç iskeletlere sahiptirler. Denizyıldızları; üyelerinin düzleşmiş, yıldız şeklinde bir vücuda sahip olduğu ve erişkinlerinin merkezî bir disk ile dışa doğru uzanan çok sayıda ayağa sahip olduğu Asterozoa alt şubesinde yer alırlar. Asterozoa alt şubesinde denizyıldızlarının oluşturduğu Asteroidea ile yılan yıldızlarının oluşturduğu Ophiuroidea sınıfları bulunur. Asteroidea sınıfı canlılar gövdelerinde kalker plakçıkların sağladığı iskelet desteği ile geniş kollara sahip iken Ophiuroidea sınıfı canlıların, çift olarak kaynamış kemikçiklerin desteklediği kolları belirgin bir şekilde incedir.
Denizyıldızları yaklaşık 1.500 yaşayan türü ile geniş ve çeşitli bir canlı sınıfını oluşturur. Yaşayan sekiz takımı (Brisingida, Forcipulatida, Notomyotida, Paxillosida, Spinulosida, Valvatida ve Velatida ve Peripodida) ve soyu tükenmiş iki grubu (Calliasterellidae ve Trichasteropsida) vardır.
Anatomi
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTgxTHpVMkwweDFhV1JwWVY5dFlXTjFiR0YwWVNVeVExOVNZWE5mVTJWa2NpVXlRMTlGWjNsd2RDNXFjR2N2TWpJd2NIZ3RUSFZwWkdsaFgyMWhZM1ZzWVhSaEpUSkRYMUpoYzE5VFpXUnlKVEpEWDBWbmVYQjBMbXB3Wnc9PS5qcGc=.jpg)
Denizyıldızlarının çoğu merkezî bir diskten çıkan beş kola sahip olsa da kol sayısı çeşitlilik gösterir. Luidia ciliaris denizyıldızının yedi kolu varken, Solasteridae familyası üyeleri on ila on beş kola sahiptir. Antarktika'da yaşayan Labidiaster annulatus denizyıldızının ise elli kadar kolu vardır. Normalde beş kolu olan denizyıldızı türlerinin bazı bireyleri anormal gelişim nedeniyle altı ya da daha fazla sayıda kola da sahip olabilmektedir.
Gövde duvarı
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTltTDJZMkwwRnpkSEp2Y0dWamRHVnVYMkZ5WVc1amFXRmpkWE5mVG1GNGIzTXdPRjh4TnpjMVgyUmxkSFF1YW5Cbkx6SXlNSEI0TFVGemRISnZjR1ZqZEdWdVgyRnlZVzVqYVdGamRYTmZUbUY0YjNNd09GOHhOemMxWDJSbGRIUXVhbkJuLmpwZw==.jpg)
Gövde duvarı ince bir deri katmanından, tek hücre katmanlı bir epidermis, bağ dokudan ibaret kalın bir dermis ile uzunlamasına ve radyal kasları sağlayan ince sölomik myoepitelyal katmandan ibarettir. Dermis kemikçik ya da osikül olarak bilinen ve kalsiyum karbonat bileşiklerinden ibaret bir iç iskelet içerir. Bunlar bir kafes şeklinde dizilmiş kalsit mikrokristallerinin oluşturduğu petek şeklinde yapılardır. Şekilleri farklılık gösterse de çoğu düzdür ve birbirlerine geçerek döşenmiş gibi aboral yüzeyin ana kaplamasını oluştururlar ve bazılarının dış kısmında granüller, yumrular ve dikenler bulunabilir. Bazıları da madreporit (ambulakral sisteme giriş), pediseller ve paksiller gibi özelleşmiş yapılardır. Pediseller kıskaç şeklinde çenelere sahip bileşik kemikçiklerdir. Gövde yüzeyinden döküntülerin kaldırılmasını sağlarlar ve sürekli açılıp kapanma hareketi yaparken, çevreden gelen fiziksel ve kimyasal uyaranlara karşın esnek sapçıklar üzerinde dalgalanarak sallanırlar. Sıklıkla dikenlerin çevresinde kümeler oluştururlar. Paksiller, deniz tabanındaki tortular içinde gömülü olarak yaşayan denizyıldızlarında bulunan şemsiye şeklinde yapılardır. Yan yana bulunan paksil yapılarının kenarları bir araya gelerek oluşturdukları deri gibi katman ve altındaki su boşluğu ile madreporit ve hassas solungaç yapılarını korurlar. Dışarıya doğru çıkıntı yapmış olanlar dahil tüm kemikçikler epidermal bir katmanla kaplıdır.
Valvatida ve Forcipulatida takımlarının da arasında bulunduğu çeşitli denizyıldızı gruplarında pedisel görülür.Asterias ve Pisaster gibi Forcipulatida cinslerinde her dikenin tabanında ponpon gibi öbekler oluştururken, Hippasteria phrygiana gibi Goniasteridae familyası üyelerinde pediseller tüm vücut yüzeyine yayılmıştır. Bazılarının savunmaya yardımcı olduğuna, bazılarının da beslenmeye ya da denizyıldızının gövdesine yerleşmeye çalışan organizmaların temizlenmesine yardımcı olduğu düşünülmektedir.Labidiaster annulatus, Rathbunaster californicus ve Novodinia antillensis gibi bazı türler büyük pedisel yapılarıyla küçük balık ve kabukluları avlayabilirler.
Denizyıldızlarında, vücut boşluğunun ince duvarlı çıkıntıları olan ve suda solunum işlevini sağlayan papula yapıları da vardır. Bunlar birbirine dik açı ile bağlanan kollajen bağlar ve bağlantı noktalarında kemikçikler ve papula bulunan üç boyutlu bir ağ oluşturur. Bu yapı sayesinde hem denizyıldızının kollarını hareket ettirmesi için gereken esneklik hem de stres anında yapılan eylemler için gereken katılığa hemen ulaşılması sağlanır.
Ambulakral sistem
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTgwTHpSakwwMWhaSEpsY0c5eVpXNXdiR0YwZEdVdWFuQm5Mekl5TUhCNExVMWhaSEpsY0c5eVpXNXdiR0YwZEdVdWFuQm4uanBn.jpg)
Denizyıldızının hareket etme, tutunma, beslenme ve soluma için kullandığı ve içi sıvı dolu kanal ağından ibaret hidrolik prensibiyle çalışan mekanizmasına ambulakral sistem denir. Sisteme suyun girişi, aboral yüzeyde elek benzeri geçirgen bir kemikçik olan madreporit yoluyla gerçekleşir. Madreporit kalker ile kaplı bir kanal yoluyla ağız açıklığının çevresinde halka şeklinde bir kanala bağlanır. Buraya da her kol boyunca uzanan ambulakral oluklar bağlıdır. Kol üzerindeki ambulakral olukların her iki yanına da çıkan küçük yan kanalcıklar ampulalarda son bulur. Ampul şeklindeki bu organlar dışarıda bulunan tüp ayaklara kemikçiklerden geçen küçük kanalcıklarla bağlıdır. Genellikle kollarda iki sıra tüp ayak bulunur ancak bazı türlerde tüp ayakları ampulalara bağlayan kanallar sıralı olarak kısa ve uzun olduğundan dört sıra tüp ayak varmış gibi görünür. Ambulakral sistemi oluşturan tüm kanalların içi sillerle kaplıdır.
Ampulada bulunan uzunlamasına kaslar kasıldığında yan kanalcıklardaki valfler kapanarak suyun tüp ayaklara gitmesi sağlanır. Tüp ayaklar bu şekilde uzanarak yer ile temas eder. Her ne kadar tüp ayaklar emece benzese de tutunma eylemi emmeden çok yapışkan kimyasallar sayesinde oluşur. Başka kimyasallar ve ampulaların gevşemesi sonucu tüp ayaklar yerden ayrılır. Tüp ayaklar dalga şeklinde, bir ayak yere tutunurken diğerinin bırakmasıyla hareket eder.Pycnopodia helianthoides gibi çok kollu ve hızlı hareket eden denizyıldızları kendilerini bazı kollarıyla çekerken diğer kolları serbest olarak arkadan sürünerek gelir. Bazı denizyıldızı türleri de hareket ederken kol uçlarını kıvırarak yukarıya döndürür ve dış uyaranlara karşı algılayıcı tüp ayakları ve gözleri için maksimum açıklığı sağlarlar.
Denizyıldızlarının çoğu hızlı hareket edemez, tipik hızları Dermasterias imbricata türünde olduğu gibi dakikada 15 cm civarındadır. Kuma gömülen Astropecten ve Luidia cinsi denizyıldızlarının uzun tüp ayaklarının ucunda emeç yoktur ve sivridir, bu sebepten okyanus tabanında kayarak daha hızlı hareket edebilirler. Örneğin Luidia foliolata dakikada 2,8 m hareket edebilir.
Hareket işlevlerinin yanı sıra tüp ayaklar aynı zamanda yardımcı solungaç görevini de üstlenir. Ambulakral sistem aynı zamanda oksijen ile karbondioksitin taşınmasının yanı sıra kaslara besinleri de iletir. Sıvı hareketi iki yönlüdür ve siller tarafından başlatılır. Solunum aynı zamanda papulalar yoluyla da sağlanır. Oksijen buradan gazlar için transfer ortamı olan sölomik sıvıya aktarılır. Suda çözünmüş oksijen ana vücut boşluğundaki sıvı sayesinde gövdeye dağıtılır ve dolaşım sistemi küçük bir rol oynar.
Sindirim ve boşaltım sistemi
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTlrTDJSbUwwRnpkR1Z5YVdGelgzSjFZbVZ1Y3lVeVExOWthWE56WldOMGFXOXVMbk4yWnk4eU5EQndlQzFCYzNSbGNtbGhjMTl5ZFdKbGJuTWxNa05mWkdsemMyVmpkR2x2Ymk1emRtY3VjRzVuLnBuZw==.png)
1. Pilorik mide, 2. Bağırsak ve anüs,
3. Rektal kese, 4. Taş kanalı,
5. Madreporit, 6. Pilorik çekum,
7. Sindirim bezleri, 8. Kardiyak mide,
9. Gonad, 10. Radyal kanal,
11. Ambulakral oluk
Denizyıldızının sindirim ve boşaltım sistemi merkezî diskin hemen hemen tamamını doldurur ve kollara doğru uzar. Oral yüzün merkezinde yer alan ağız sıkı bir peristomiyal zar ile çevrelenmiştir ve büzgen ile kapanır. Ağız kısa bir yemek borusundan sonra mideye açılır. Mide içi dışına çıkabilen daha büyük kardiyak mide ve daha küçük pilorik mide olarak ikiye ayrılır. Kardiyak mide bezsi yapıdadır ve keselidir. İçi dışına çıktıktan sonra tekrar eski şekline gelebilmesine olanak sağlayan bağlarla kemikçiklere bağlıdır. Pilorik mide her kola doğru uzanan ikişer pilorik çekumdan oluşur. Bunlar uzun dallı içi boş kanallardır ve sindirimi sağlayan enzimleri salgılayan ve besinlerden besin maddelerini absorbe eden bezlerle çevrilidir. Pilorik mideden çıkan kısa bir bağırsak ve rektum aboral yüzün en üst kısmında yer alan küçük bir anüse açılır.
Astropecten ve Luidia cinsi gibi ilkel denizyıldızları avlarını bütün olarak yutar ve kardiyak midelerinde sindirmeye başlarlar. Midye kabukları ve diğer sindirilemeyen kısımlar ağızlarından dışarı atılır. Yarı sindirilmiş sıvı pilorik midelerine ve çekumlarına geçer. Burada sindirim tamamlanarak besin maddeleri emilir. Daha gelişmiş denizyıldızı türlerinde ise kardiyak mide ağzıdan dışarı çıkarak içi dışına çevrilir ve avı kaplayarak sindirime başlar. Av eğer bir midye ise denizyıldızı tüp ayakları ile midyenin kabuklarını aralayarak midesinin küçük bir kısmını içere sokar ve sindirimi sağlayacak enzimleri salgılar. Mide ile kısmen sindirilmiş av daha sonra merkezî diskin içine geri çekilir. Burada besin her zaman gövde içinde kalan pilorik mideye aktarılır. Kardiyak midenin dışarı çıkması ve tekrar içeri girmesi NGFFYamid olarak bilinen bir nöropeptid ile tetiklenir.
Gövdelerinin dışında besinleri sindirebilme yetenekleri nedeniyle denizyıldızları ağızlarından çok daha büyük avları yiyebilirler. Besinleri arasında midyeler, istiridyeler, küçük balıklar, eklem bacaklılar ve karındanbacaklılar bulunur. Bazı denizyıldızları saf etobur değildirler ve ana besinlerinin yanı sıra su yosunları ve organik detritus ile de beslenirler. Deniz suyunda bulunan besin parçacıklarını yapışkan sümük lifleri ile yakalar ve siller yardımıyla ağızlarına taşırlar.
Denizyıldızlarının azotlu ana atığı amonyaktır. Ayrı bir boşaltım organına sahip olmadıklarından atık amonyak difüzyon yoluyla tüp ayaklar ve papulalardan atılır. Vücut sıvısı içinde fagosit hücreler ve ambulakral sistemde de bulunan vardır. Bu hücreler atık maddelerin etrafını kaplayarak papulaların uçlarına kadar ulaşırlar ve burada gövde duvarının bir kısmı dışarı açılarak atık madde deniz suyuna karışır. Bazı atıklar pilorik bezler vasıtasıyla dışkılanır.
Denizyıldızlarının osmoregülasyon mekanizmaları yoktur ve vücut sıvıları kendilerini çevreleyen deniz suyu ile aynı tuz derişimine sahiptir. Bazı türler görece düşük tuzluluk oranını tolere edebilse de osmoregülasyon mekanizmasının olmaması denizyıldızlarının tatlısuda ve haliçlerde yaşamamasının muhtemelen nedenidir.
Duyu ve sinir sistemleri
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTlqTDJObUwwUWxRek1sUVRsMFlXbHNYMkp5WVhOZlpDVXlOeVZETXlWQk9YUnZhV3hsWDJSbFgyMWxjaTVxY0djdk1qSXdjSGd0UkNWRE15VkJPWFJoYVd4ZlluSmhjMTlrSlRJM0pVTXpKVUU1ZEc5cGJHVmZaR1ZmYldWeUxtcHdadz09LmpwZw==.jpg)
Her ne kadar denizyıldızlarının belirgin duyu organları olmasa da dokunmaya, ışığa, sıcaklığa, oryantasyona ve çevrelerindeki suyun durumuna karşı duyarlıdırlar. Tüp ayaklar, dikenler, pediseller dokunmaya karşı duyarlıdır. Tüp ayaklar, özellikle de kolların ucunda bulunanlar aynı zamanda kimyasallara karşı da duyarlıdır ve bu sayede besin gibi koku kaynaklarını tespit edebilirler. Kolların ucunda her biri 80 ila 200 kadar basit gözden oluşan göz benekleri bulunur. Bu benekler ışığa tepki veren pigmentli epitelyel hücrelerden oluşur ve hem kendilerini koruyan hem de ışığın odaklanmasını sağlayan kalın ve şeffaf bir deri tabakası ile kaplıdırlar. Birçok denizyıldızında vücutlarının diğer bölgelerinde tekil fotoreseptör hücreler bulunur ve göz beneklerinin üstü örtülüyse bile ışığa tepki verebilirler.
Denizyıldızlarında merkezî beyin olmasa da karmaşık bir sinir sistemleri vardır. Bu sinir sistemi ağzın çevresindeki sinir halkası ile kollarda ambulakral oluk ile paralel olarak uzanan radyal sinirlerden oluşur. Periferik sinir sistemi iki sinir ağından ibarettir: epidermiste bulunan duyusal sinir sistemi ile sölomik boşluğun cidarlarında bulunan motor sinir sistemi. Dermisten geçen nöronlar iki sistemi birbirine bağlar. Sinir halkaları ile radyal sinirlerin hem duyusal hem de motor bileşenleri vardır ve denizyıldızının denge ve yön sistemlerini koordine ederler. Duyusal bileşen duyu organlarından girdileri alırken motor bileşenler tüp ayakları ve kasları kontrol eder. Denizyıldızı eylemlerini planlama yetisine sahip değildir. Eğer kollardan biri çekici bir koku algılarsa baskın hâle gelir ve geçici olarak diğer kolları baskılayarak ava doğru denizyıldızının hareketini başlatır. Bu mekanizmanın nasıl çalıştığı tam olarak anlaşılamamıştır.
Dolaşım sistemi
Gövde boşluğu içinde dolaşım ya da hemal sistem bulunur. Kan damarları üç halka oluşturur: Ağız çevresinde bulunan hiponöral hemal halka, sindirim sitemi çevresinde bulunan gastrik halka ve aboral yüze yakın olan genital halka. Kalp dakikada altı kere atar ve üç halkayı birbirine bağlayan dik bir kanal olan aksiyel damarın tepesinde bulunur. Her kolun tabanında çift olarak gonadlar bulunur ve genital halkadan kolun ucuna kadar gonadlardan yatay bir kan damarı geçer. Bu damarın ucu kördür ve içinde sürekli bir kan akışı yoktur. Kan sıvısı ya da sölomik sıvı pigment içermez ve soluma işlevi yok gibidir; muhtemelen besin maddelerinin vücut içinde taşınmasına yaramaktadır.
İkincil metabolitler
Denizyıldızı aralarında kolesterolün steroidal türevi ve sfingozinin yağ asidi amitleri de olmak üzere, lipitler şeklinde çok sayıda ikincil metabolit üretir. Steroidlerin çoğu asterosaponinler olarak da bilinen saponinler ve sülfatlı türevleridir. Türden türe fark gösterirler ve tipik olarak genellikle glukoz ve galaktoz gibi şekerlerden altıya kadar molekül ile bunlara bağlanan üç kadar glikosidik zincirden oluşurlar. Sfingozinin uzun zincirli yağ asidi amitleri sıklıkla oluşur ve bazılarının farmakolojik etkileri bulunur. Denizyıldızlarının çeşitli seramidler ve az sayıda alkaloidler de ürettiği bilinmektedir. Bu kimyasalların denizyıldızındaki işlevleri tam olarak araştırılmasa da savunma ve iletişim mekanizmalarında kullanıldığı bilinmektedir. Bazıları beslenme caydırıcısıdır ve savunma amaçlı kullanılır. Diğerleri pedisellere denizyıldızının aboral yüzeyinde diğer organizmaların yerleşmesini önlemeye yardımcı olur. Bazıları alarm feromonları ve kaçırıcı kimyasallardır ve salındıklarında akraba denizyıldızlarında benzer tepkiler oluşturur ama çoğunlukla potansiyel avlarda kaçmayı tetikler. Bu bileşiklerin muhtemel farmakolojik ve endüstriyel kullanımlarda etkinlikleri üzerine araştırmalar yapılmaktadır.
Yaşam döngüsü
Eşeyli üreme
Denizyıldızı türlerinin çoğu ayrı eşeylidir, yani ayrı erkek ve dişi bireyleri vardır. Gonadlar kolların içinde bulunduğu için erkek ve dişi bireyler dışarıdan ayırt edilemez; ancak yumurta ya da sperm bıraktıklarında eşeyleri ortaya çıkar. Bazı türler hermafrodittir ve yumurta ile sperm aynı birey tarafından aynı anda oluşturulur. Bunların bazı türlerinde ovotestis adı verilen aynı gonad bu oluşumu sağlar. Bazı denizyıldızı türleri ise yaşamlarının bir bölümünü erkek bir bölümünü ise dişi olarak sürdürürler. Asterina gibbosa türü yaşamına erkek olarak başlar ve yaşlandıkça dişiye dönüşür. Nepanthia belcheri gibi bazı türlerde büyük dişi denizyıldızı ikiye bölünerek çoğalır ve bölünen parçalar iki erkek denizyıldızı olur. Bu erkek denizyıldızları yeteri kadar büyüdüklerinde tekrar dişiye dönüşürler.
Her denizyıldızında merkezî disk ile kollara arasında yerleşmiş olan ve gametleri bırakan gonad çiftleri bulunur. Döllenme genellikle vücut dışında olsa da birkaç türde iç döllenme de olmaktadır. Türlerin çoğunda suda yüzebilen sperm ve yumurtalar suya salındıktan sonra oluşan embriyo ve larvalar, planktonlar arasında yaşar. Bazı türlerde yumurtalar kayaların altına yapışır. Bazı denizyıldızı türleri ise ya döllenmiş yumurtaların üzerine yatarak ya da özelleşmiş yapılarda saklayarak kuluçkaya yatar. Kuluçka Pteraster militaris türünde olduğu gibi denizyıldızının aboral yüzündeki keselerde,Leptasterias tenera türünde olduğu gibi pilorik midenin içinde ve hatta Parvulastra parvivipara gibi türlerde de gonadların içinde olabilir. Yumurtalarının üzerine "oturarak" kuluçkaya yatan denizyıldızı türleri genellikle merkezî disklerini deniz tabanından yukarı kaldırarak kambur bir postür alırlar.Pteraster militaris türü kesesine sığmayan yumurtaları suya dağıtarak yalnızca birkaç yumurtayı kesesinde saklar. Bu tür kuluçkaya yatan türlerde yumurtalar görece büyüktür ve embriyonun beslenmesi için gerekli besin maddeleri taşırlar, dolayısıyla bu tür denizyıldızları larva evresinden geçmeden doğrudan minyatür denizyıldızları olarak gelişirler.Parvulastra parvivipara türü genç denizyıldızları kuluçka kesesinde bulunan diğer yumurta ve embriyolar ile beslenirler. Özellikle larva gelişmesi için uygun olmayan kutup denizleri ve derin sularda yaşayan türlerde ve yalnızca birkaç yumurta üreten türlerde kuluçkaya yatma sık karşılaşılan bir süreçtir.
Tropiklerde fitoplanktonun çokluğu denizyıldızı larvalarının beslenmesine yardımcı olur. Yumurta ve spermler yılın herhangi bir zamanında suya salınabilir ve her türün kendine özgü bir üreme dönemi bulunur. Ilıman bölgelerde bahar ve yaz aylarında besin kaynakları artış gösterir. Yumurta ya da spermini bırakacak olan ilk denizyıldızı bireyin saldığı feromon diğer denizyıldızlarını da çekerek gametlerin eşzamanlı olarak salınması gerçekleşir.Archaster typicus gibi bazı türlerde erkek ve dişi bir araya gelerek bir çift oluşturur.Psödokopulasyon adı verilen bu davranışta erkek üste çıkarak kollarını dişinin kolları üzerine getirir. Dişi suya yumurtalarını salmaya başlayınca erkek de spermlerini salmaya başlar. Denizyıldızları çevresel sinyalleri kullanarak yumurtlama ve sperm bırakma zamanının koordine edebilirler. Ayrıca kimyasal sinyaller de üremeye hazırlığı belirtir. Bazı türlerde olgun dişiler deniz suyuna bıraktıkları kimyasallarla spermleri kendilerine doğru çekebilir.
Larva gelişimi
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTgyTHpZeEwwaGhaV05yWld4ZlFYTjBaWEpwWkdWaFgweGhjblpoWlM1cWNHY3ZNakl3Y0hndFNHRmxZMnRsYkY5QmMzUmxjbWxrWldGZlRHRnlkbUZsTG1wd1p3PT0uanBn.jpg)
Denizyıldızı embriyolarının çoğu blastula evresinde yumurtadan çıkar. İlk hücre topu arkenteron adı verilen ilkin bağırsağı oluşturur. Arkenterona girişe blastopor adı verilir ve daha sonra bu anüse dönüşür. Arkenteronun ucu ile birleşen diğer bir açıklık da daha sonra ağza dönüşür. Aynı zamanda dış kısımda bir dizi sil oluşur. Siller büyüyüp genişler ve iki tane kol şeklinde uzantıya dönüşür. Bu dönemde larva bipinnaria olarak adlandırılır. Siller hareket ve beslenme işlevinde kullanılır; ritmik hareketleri fitoplanktonları ağza doğru sürükler.
Larva gelişiminde sonraki evre brachiolaria evresidir ve kısa üç kol daha büyür. Bu kollar arka kısımda bir emecin etrafındadır ve uçlarında yapışkan hücreler bulunur. Hem bipinnaria hem de brachiolaria larvalar bilateral olarak simetriktir. Gelişimini tamamlayan brachiolaria deniz tabanına göğüs kısmında bulunan kollar ve emeç ile tutunur. Oluşan metamorfoz ile organlar radikal olarak yer değiştirir. Larva gövdesinin sol tarafı genç hayvanın oral yüzü olurken, sağ tarafı da aboral yüzü olur. Bağırsağın bir kısmı yerinde dururken ağız ve anüs yeni yerlerine gider. Gövde boşluğunun bir kısmı dejenere olurken diğer kısmı ambulakral sistemi ve sölomik boşluğu oluşturur. Denizyıldızı artık beşgen ışınsal simetriye sahiptir. Deniz tabanına tutunduğu kısmı geride bırakarak yaşamına serbestçe dolaşan 1 mm çapında genç bir denizyıldızı olarak devam eder. Paxillosida takımı denizyıldızları brachiolara evresinden geçmez ve bipinnaria larva evresinde deniz tabanına tutunduktan sonra doğrudan genç denizyıldızı evresine gelişirler.
Eşeysiz üreme
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTh3THpBM0wxUjFYeTFmVEdsdVkydHBZVjluZFdsc1pHbHVaMmxmWTNKdmNIQmxaQzVxY0djdk1qSXdjSGd0VkhWZkxWOU1hVzVqYTJsaFgyZDFhV3hrYVc1bmFWOWpjbTl3Y0dWa0xtcHdadz09LmpwZw==.jpg)
Denizyıldızlarının bazı türleri erişkin iken merkezî disklerinin bölünmesi ya da bir ya da daha fazla sayıda kollarının ototomisi yollarıyla eşeysiz olarak üreyebilirler. Hangi eşeysiz üreme yönteminin kullanıldığı denizyıldızı cinsine göre değişiklik gösterir. Tek bir koldan tüm gövdelerini yenileyebilen denizyıldızları arasında bazı türler yalnızca 1 cm'lik bir kol parçasından bile eşeysiz olarak üreyebilmektedir. Tek bir koldan bütün bir denizyıldızı geliştirilmesine kuyrukluyıldıza benzemesinden ötürü "komet" denir. Diskinden ya da kolun tabanından denizyıldızının bölünmesi kırılma bölgesi yaratan yapıdaki bir zayıflıkla birlikte görülür.
Bazı denizyıldızı türlerinin larvaları erişkin olmadan eşeysiz olarak üreyebilmektedir. Bu eşeysiz üreme larvaların gövdesinin bazı kısımlarının ototomisi ya da gövdenen daha sonra ayrılacak olan hücrelerin larva gövdesinde büyümeye başlamasıyla olur. Böyle üreyebilen larvalar besin kaynaklarının çokluğunu hissettiklerinde normal gelişimden çok eşeysiz üreme yoluna devam ederler. Bu tür eşeysiz üreme daha uzun zaman ve daha çok enerji gerektirse de koşullar uygun olduğunda tek bir larvadan birçok erişkin birey üreyebilmektedir.
Yenilenme
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTh3THpCakwxTmxZVjl6ZEdGeVgzSmxaMlZ1WlhKaGRHbHVaMTlzWldkekxtcHdaeTh5TWpCd2VDMVRaV0ZmYzNSaGNsOXlaV2RsYm1WeVlYUnBibWRmYkdWbmN5NXFjR2M9LmpwZw==.jpg)
Denizyıldızlarının bazı türleri eksik kollarını yenileme ve belirli bir süre sonra yeni bir kola sahip olma özelliğine sahiptir. Çok az da olsa bir kısmı tek bir koldan tamamen yeni bir merkezî disk de büyüyebilirken diğerleri bunun için ayrılmış olan kola en azından diskin bir parçasının da bağlı kalmış olmasına gerek duyar. Yenilenme aylar ya da yıllar sürebilir ve denizyıldızı kol kaybettikten sonra enfeksiyonlara maruz kalabilir. Ayrılmış olan kol merkezî bir disk ile ağzını yenileyip tekrar beslenebilene kadar kolda depolanmış besinlerle yaşamını sürdürür. Üreme nedeniyle kol ya da gövdenin ayrılmasının dışında denizyıldızının doğal düşmanları tarafından avlanması sırasında kol kopabilir ya da denizyıldızı kaçma tepkisi olarak kollarını kendisi koparabilir. Kolun kopması sinir sinyalleri sayesinde özel bir bağlayıcı dokunun hızlıca yumuşaması ile olur. Bu tip dokular kaçış bağ dokusu olarak adlandırılır ve derisi dikenlilerin çoğunda bulunur. Ototomiyi tetikleyen bir faktör tespit edilmiştir ve diğer denizyıldızlarına enjekte edildiğinde bunların da hızlıca kollarını kopardıkları gözlemlenmiştir.
Yaşam süresi
Denizyıldızlarının yaşam süresi türden türe oldukça farklılık gösterir. Genellikle daha büyük olan ve planktonik larvaları olanların yaşam süresi daha uzundur. Örneğin az sayıda büyük yumurtası olan ve erişkin ağırlığı 20 g olan Leptasterias hexactis türü iki yılda cinsel olgunluğa erişir ve yaklaşık on yıl kadar yaşar. Her yıl çok sayıda yumurtayı denize salan ve erişkin ağırlığı 80 g. olan Pisaster ochraceus türü ise cinsel olgunluğa beş yılda erişir ve kaydedilmiş en uzun yaşam süresi 34 yıldır.
Ekoloji
Dağılımı ve yaşam alanları
Denizyıldızları da dahil olmak üzere derisi dikenliler içinde bulundukları deniz suyu ile uyumlu, hassas bir iç elektrolit dengesine sahiptir. Bu nedenle yalnızca deniz suyunda yaşarlar ve tatlısularda bulunmazlar. Denizyıldızı türleri dünya üzerindeki tüm okyanuslarda yaşar. Yaşam alanları tropikal mercan resifleri, kayalık kıyılar, gelgit havuzları, çamur, kum, kelp ormanları, denizaltı bitkilerinin oluşturduğu alanlardan 6.000 m derinlikte derin deniz tabanına kadar çeşitlilik gösterir. En çok tür çeşitliliği ise kıyıya yakın sularda görülür.
Beslenme
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTg1THpsa0wxTjBZWEptYVhOb2JYVnpjMlZzTG1wd1p5OHlNakJ3ZUMxVGRHRnlabWx6YUcxMWMzTmxiQzVxY0djPS5qcGc=.jpg)
Türlerin çoğu su yosunları, süngerler, midyeler, deniz salyangozları ve diğer küçük hayvanlarla beslenen genel avcılardır. Bazı türler saprotrofturlar ve çürümekte olan organik maddelerle ve dışkılarla beslenir.Acanthaster planci mercan polipleri ile beslenir. Beslenme ve av yakalama özelleşmiş vücut bölümleri ile gerçekleştirilebilir; Pisaster brevispinus özelleşmiş tüp ayaklarıyla deniz tabanında yumuşak kısımları kazarak özellikle midyeler olmak üzere avını ortaya çıkarır. Midyelerin kabuğunu tutan denizyıldızı yavaşça midyenin kabuğunu aralayarak dışarı çıkardığı midesini midyenin içindeki yumuşak kısımları sindirmek için içine sokar. Midenin girebilmesi için kabuğun çok az açılması yeterli olabilmektedir.
Ekolojik etkisi
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTlrTDJSbEwxSnZlV0ZzWDNOMFlYSm1hWE5vWHlVeU9FRnpkSEp2Y0dWamRHVnVYMkZ5ZEdsamRXeGhkSFZ6SlRJNVgyOXVYM1JvWlY5aVpXRmphQzVxY0djdk1qSXdjSGd0VW05NVlXeGZjM1JoY21acGMyaGZKVEk0UVhOMGNtOXdaV04wWlc1ZllYSjBhV04xYkdGMGRYTWxNamxmYjI1ZmRHaGxYMkpsWVdOb0xtcHdadz09LmpwZw==.jpg)
Denizyıldızları bulundukları deniz canlıları topluluklarında kilittaşı türlerdir. Görece büyük boyutları, geniş beslenme alışkanlıkları ve çeşitli ortamlara uyum sağlayabilmeleri ekolojik açıdan denizyıldızlarını önemli kılmaktadır. Aslında "kilittaşı türler" terimi ilk olarak Robert Paine tarafından 1966 yılında Pisaster ochraceus denizyıldızını tanımlamak için kullanılmıştır.Washington eyaletinde sığ gelgit bölgelerini araştıran Paine, P. ochraceus denizyıldızının avlanma özelliklerinin türlerin çeşitliliği için ana faktör olduğunu gözlemlemiştir. Belirli kıyı şeritlerinden deneysel olarak bu tepe avcının çıkarılması tür çeşitliliğinin azalmasına ve Mytilus cinsi midyenin besin kaynakları ve alan konusunda diğer organizmalara baskın çıkmasına neden olmuştur. Benzer sonuçlar 1971 yılında yapılan bir çalışmada Yeni Zelanda'da Stichaster australis denizyıldızı için de gözlemlenmiştir. S. australis türünün bölgeye yerleştirilmiş midyeleri iki ila üç ay içinde yok ettiği, S. australis'in ortadan kaldırıldığı bölgelerde de midyelerin kısa sürede sayılarını aşırı şekilde artırdığı ve bölgedeki biyoçeşitliliği tehdit ettiği gözlemlenmiştir.
Hepçil Oreaster reticulatus denizyıldızının beslenme aktivitesinin Virjin Adaları'nın kumluk ya da deniz bitkisi örtülü tabanlarında mikroorganizmaların çeşitliliğini, dağılımını ve çok sayıda bulunmasını düzenlediği görülmektedir. Bu denizyıldızları deniz tabanındaki çökeltileri karıştırarak üzerlerindeki su yosunlarını temizler. Deniz tabanında oluşan bu hareketten hoşlanmayan organizmalar yerlerini temiz çökeltileri kısa sürede kolonize eden diğer organizmalara bırakır. Ayrıca göçmen olan bu denizyıldızının beslenme aktivitesi farklı organik maddelerden oluşan koloniler çıkmasına yardım ettiği için bunlarla beslenen balık, yengeç ve denizkestanelerinin dağılımı ve populasyonları üzerinde önemli bir rol oynar.
Denizyıldızlarının bazen ekosistemler üzerinde olumsuz etkileri olmaktadır. Avustralya'nın kuzeydoğusunda ve Fransız Polinezyasında Acanthaster planci mercan resiflerine çok önemli zararlar vermiştir. Polinezya'da yapılan bir araştırmada göçmen denizyıldızlarının 2006 yılında gelişiyle birlikte mercan resiflerinin kapladığı alan üç yıl içinde %50'den %5'e kadar düşmüştür. Bu durum bentik alanda yaşayan tüm canlılar üzerinde olumsuz bir etki yaratmıştır.Asterias amurensis istilacı türler arasında bulunan az sayıda derisi dikenliler türünden biridir. Larvalarının 1980'lerde muhtemelen gemilerin balast suyuyla birlikte Japonya'dan Tazmanya'ya ya geldiği düşünülmektedir. Bu denizyıldızı o zamandan beri sayısını o kadar çok artırmıştır ki artık ticari değeri bulunan midye popülasyonlarını tehdit etmektedir. Dolayısıyla da artık zararlı hayvanlar arasında görülmektedirler.
Tehditler
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTlqTDJNeUwxTmxZV2QxYkd4ZlpXRjBhVzVuWDNOMFlYSm1hWE5vTG1wd1p5OHlNakJ3ZUMxVFpXRm5kV3hzWDJWaGRHbHVaMTl6ZEdGeVptbHphQzVxY0djPS5qcGc=.jpg)
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTltTDJabUwwTnliM2R1WDI5bVgxUm9iM0p1Y3kxcWIyNW9ZVzV6YjI0dWFuQm5Mekl5TUhCNExVTnliM2R1WDI5bVgxUm9iM0p1Y3kxcWIyNW9ZVzV6YjI0dWFuQm4uanBn.jpg)
Denizyıldızları; kendi türleri, başka denizyıldızları, tritonlar, yengeçler, balıklar, martılar ve deniz samurları tarafından avlanırlar. Denizyıldızlarının ilk savunma hattını vücutlarında bulunan ve kötü bir tadı olan saponinler oluşturur.Astropecten polyacanthus gibi bazı denizyıldızları tetrodotoksin gibi güçlü toksinler içerirken Pteraster tesselatus gibi türler ise yüksek miktarlarda tiksindirici özelliğe sahip sümük salgılar. Kalın plakçıklar ve dikenlerle gövdeleri koruma altındadır. Keskin dikenlerle kaplı olan, toksinler içeren ve parlak uyarıcı renklere sahip olan Acanthaster planci potansiyel avcılar için çekici değildir. Bazı türler zarar görebilecek olan tüp ayaklarını ve kollarının ucunu ambulakral oluklarının çevresindeki dikenler ve kollarının ucundaki kalın plakçıklarla korurlar.
Bazı denizyıldızı türleri bazen Vibrio cinsi bakterilerin neden olduğu kötü beslenme durumundan muzdariptir; ancak daha yaygın olan ve ara sıra görülen kötü beslenme sonuçlu tükenme hastalığı denizyıldızları arasında kitlesel ölümlere neden olur. Bu hastalığın nedenleri henüz belirlenememiştir. Patojenik bakteri görülmemesine rağmen bu salgın hastalığın viral ya da mantar enfeksiyonu kaynaklı olduğu düşünülmekte ancak neden olan mikroorganizma tespit edilememektedir.Tek hücreli Orchitophrya stellarum'un denizyıldızlarının gonadlarını enfekte ettiği ve dokulara zarar verdiği bilinmektedir. Denizyıldızları yüksek sıcaklıklardan zarar görürler. Deneyler sonucunda P. ochraceus denizyıldızının vücut sıcaklığı 23 °C'ye ulaştığında beslenme ve üreme hızlarının düştüğü, 30 °C'ye çıktığında da öldükleri gözlemlenmiştir. Bu türün kendine özgü bir özelliği gelgit sırasında deniz suyunun geri çekilmesiyle güneş ışınlarına maruz kaldığında deniz suyunu absorbe ederek gövdesini serin tutmaktır. Ayrıca merkezî diskini ve mide gibi yaşamsal organlarını korumak için kollarıyla ısıyı absorbe ettiği de görülmektedir.
Denizyıldızları ve diğer derisi dikenliler deniz kirliliğine karşı duyarlıdırlar.Asterias rubens deniz ekosistemleri için bir biyoendikatör olarak görülmektedir. 2009 yılında yapılan bir araştırma P. ochraceus denizyıldızının okyanusların asitlenmesinden diğer kalkerli iskeletlere sahip hayvanlar kadar etkilenmediği ortaya çıkarılmıştır. Bu hayvanların iskeletlerindeki kalsiyum karbonattan oluşan yapılar pH azaldıkça çözünmektedir ancak araştırmacılar P. ochraceus'un 21 °C derece sıcaklıkta 770 ppm karbondioksite (gelecek yüzyıl sonuna kadar beklenen değerlerden daha fazla) maruz kaldığında görece etkilenmediğini görmüştür. Bu durumda hayatta kalmalarının nedeni muhtemelen karbonat eksikliğinde daha fazla et doku üreten iskeletlerinin yumrulu yapısıdır.
Evrimsel tarihçe
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTlqTDJNNEwxcHBZMmh2Y2w5aGMzUmxjbTlwWkY5dmNtRnNYM04xY21aaFkyVXVhbkJuTHpJeU1IQjRMVnBwWTJodmNsOWhjM1JsY205cFpGOXZjbUZzWDNOMWNtWmhZMlV1YW5Cbi5qcGc=.jpg)
Derisi dikenlilerin bulunan ilk fosilleri Kambriyen döneme aittir. İlk fosillerin çoğu kolayca korunabilmiş olan denizkestanelerinin sert kabuklarıdır. Asterozoa alt şubesine ailt bilinen ilk fosiller ise Ordovisiyen'e aittir. Bu fosiller hem denizyıldızlarının hem de yılan yıldızlarının özelliklerini gösteren (Somasteroidea) sınıfına aittir. Günümüz denizyıldızları ve yılan yıldızlarının muhtemelen bu sınıfa ait ortak bir ataları bulunmaktadır. Denizyıldızlarının öldükten sonra çürüme esnasında daha sert olan iskelet yapılarının ayrılması nedeniyle fosillerine sık olarak rastlanmaz. Yine de tam iskelet yapılarının saklandığı bazı fosil yatakları bulunmaktadır.
Paleozoik zamanın sonlarına doğru deniz zambakları ve Blastoidea en baskın derisi dikenlilerdi ve du dönemden kalma bazı kireçtaşı yataklarında yalnızca bu hayvanlardan oluşan fosiller bulunur. Devoniyen'in ve Permiyen'in sonlarında görülen iki kitlesel yokoluş sonucunda Blastoidea'nın tamamen soyu tükenmiş ve deniz zambaklarının yalnızca birkaç türü soyunu devam ettirebilmiştir. Bu kitlesel yokoluşlarda birçok denizyıldızı türünün de soyu tükenmiştir ancak hayatta kalan türler Jura'nın başında ve ortasında geçen 60 milyon yıllık sürede tekrar türlerini çeşitlendirebilmişlerdir. 2012 yılında yapılan bir araştırmada denizyıldızlarının çok hızlı türleşebildiği bulunmuştur. Son 6.000 yıl içinde Cryptasterina hystera ve Cryptasterina pentagona denizyıldızlarının larva gelişiminde çeşitlenme olmuş ve ilki gövde içinde döllenme ve larva gelişimini adapte ederken ikincisi suda döllenmeye devam etmiştir.
Çeşitlilik
Yaşayan denizyıldızları, Neoasteroidea, Paleozoik zamanda yaşayan atalarından morfolojik olarak ayrıdırlar. Sınıfın taksonomisi görece istikrarlıdır; ancak Paxillosida ile Velatida'nın durumu konusunda tartışmalar devam etmektedir. Filogenetik veriler derinsu deniz papatyalarının Concentricycloidea adı altında ayrı bir sınıf oluşturduğunu ve hatta Velatida'nın tamamının ayrı bir sınıf olabileceğini önermektedir.
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTlrTDJReEwwMWhibTVwYm1kemRHRnlYell3TUM1cWNHY3ZNakl3Y0hndFRXRnVibWx1WjNOMFlYSmZOakF3TG1wd1p3PT0uanBn.jpg)
Yaşayan gruplar
- Brisingida (2 familya, 18 cins, 110 tür)
- Bu takımda yer alan türlerin küçük ve esnek merkezî diskleri, 6 ila 20 arasında ince uzun ayakları vardır. Marjinal plakları tek sıradır; disk plakları birbirine kaynamış bir halka şeklindedir; aboral plaklarının sayısı azdır; pediselleri çaprazdır; kollarında birkaç sıra uzun diken bulunur. Antarktika'da sığ sularda yaşayan birkaç türü dışında tamamına yakını derinsuda yaşar. Bazı türlerinde tüp ayakların ucu yuvarlaktır ve emeçleri yoktur.
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTlrTDJRMEwxTjBZWEptYVhOb0pUSkRYME5oYzNkbGJHeGZRbUY1WHkxZloyVnZaM0poY0dndWIzSm5MblZyWHkxZk5EQTVOREV6TG1wd1p5OHlNakJ3ZUMxVGRHRnlabWx6YUNVeVExOURZWE4zWld4c1gwSmhlVjh0WDJkbGIyZHlZWEJvTG05eVp5NTFhMTh0WHpRd09UUXhNeTVxY0djPS5qcGc=.jpg)
- Forcipulatida (6 familya, 69 cins, 272 tür)
- Bu takımın üyeleri üç kemikçik ile kısa bir saptan oluşan farklı bir pedisel yapısına sahiptir. Gövdeleri genellikle sağlam görünüşlüdür ve düz emeçleri olan tüp ayakları genellikle dört sıra olarak dizilmiştir.Asterias rubens gibi ılıman bölgelerde yaşayan türlerin yanı sıra soğuk suda ve derinsularda yaşayan türleri de bulunur.
- Notomyotida (1 familya, 8 cins, 69 tür)
- Bu denizyıldızlarının oldukça esnek kolları vardır ve derinsularda yaşarlar. Kolların iç yan yüzlerinde kendilerine özgü uzunlamasına kas demetleri bulunur. Bazı türlerinin tüp ayaklarında emeç yoktur.
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTh4THpGakwweDFhV1JwWVY5dFlXZHVhV1pwWTJGZmJXOTFkR2d1YW5Cbkx6SXlNSEI0TFV4MWFXUnBZVjl0WVdkdWFXWnBZMkZmYlc5MWRHZ3VhbkJuLmpwZw==.jpg)
- Paxillosida (7 familya, 48 cins, 369 tür)
- Evrimsel olarak daha ilkel denizyıldızlarına sahip olan bu takımın üyeleri beslenmek için midelerini dışarı çıkarmaz; anüsleri yoktur ve tüp ayaklarında da emeç yoktur. Aboral yüzlerinde çok sayıda papula vardır. Marjinal plaklara ve paksillere sahiptirler. Genellikle kum gibi yumuşak tabanlı yerlerde yaşarlar. Larva gelişiminde brachiolaria evresinden geçmezler.Astropecten polyacanthus bu takımın bir üyesidir.
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTlqTDJNNEwxSmxaQzFyYm05aVltVmtMbk4wWVhKbWFYTm9MbUZ5Y0M1cWNHY3ZNakl3Y0hndFVtVmtMV3R1YjJKaVpXUXVjM1JoY21acGMyZ3VZWEp3TG1wd1p3PT0uanBn.jpg)
- Spinulosida (1 familya, 8 cins, 134 tür)
- Bu takımda bulunan türlerin çoğunda pedisel yoktur ve diskleri ile kolları üzerinde küçük marjinal plaklı ya da marjinal plaksız hassas bir iskelet yapısına sahiptirler. Aboral yüzde sayısız küçük dikenleri bulunur.Echinaster sepositus bu grupta yer alır.
- Valvatida (17 familya, 188 cins, 750 tür)
- Bu takımın üyelerinin çoğu beş kolludur ve emeçli iki sıra tüp ayakları bulunur. Kolları ve disklerinde belirgin marjinal plaklar vardır. Bazı türleri paksillere sahiptir, bazılarında da iskelet plaklarının içine girebilen kıskaç şeklinde pediseller görülür.Dermasterias imbricata bu takımda yer alır.
- Velatida (4 familya, 16 cins, 138 tür)
- Bu takımda genellikle derinsularda yaşayan ve dünyanın tüm soğuk sularında yaşayan denizyıldızları vardır. Beşgen ya da yıldız şekilli ve beş ila on beş arasında kolludurlar. İskeletleri iyi gelişmemiştir ve aboral yüzeylerinde geniş alana yayılmış papulalar ile dikensi pedisellere sahiptirler.Pteraster tesselatus bu takımda yer alır.
- Peripodida (1 familya, 1 cins, 3 tür) 1986 yılında keşfedilen türlerin sınıflandırıldığı bu takım Concentricycloidea alt sınıfında yer almaktadır.
Soyu tükenmiş gruplar
Asteroidea içinde soyu tükenmiş gruplar şunlardır:
- † Calliasterellidae, Karbonifer ve Devoniyen dönemlerden Calliasterella tip cinsi olan denizyıldızları.
- † Trichasteropsida, Triyas döneminden Trichasteropsis cinsi (en az 2 farklı tür).
Filojeni
Morfolojik özellikler yetersiz kaldığından Asteroidea'nın filojenisini çözümlemek zordur. Gale tarafından 1987 yılından önerilen filojeni şöyledir:
| ||||||||||||||||||||||
Blake tarafından 1987 yılında önerilen filojeni:
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Daha sonraları, 2000 yılında yapılan ve moleküler kanıtları kullanan çalışmalar konuya çözüm getirememiştir. 2011 yılında yeni moleküler kanıtlarla birlikte Janies ve meslektaşları derisi dikenlilerin filojenisinin zor olduğunu ve yaşayan derisi dikenlilerin toplam filojenisinin seçilen analitik metoda göre değişiklik gösterebildiğini belirtmişlerdlr. Yalnızca yaşayan denizyıldızlarını, geleneksel olarak kullanılan takım adlarıyla birlikte bir filojeni sunmuşlardır. Solasteridae, Velatida'dan ayrılmış ve Spinulosida bölünmüştür:
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Notomyotida (analiz edilmedi) | |
Denizyıldızları ve insanlar
Bilimsel araştırmalar
Denizyıldızları, kordalılar ile birlikte ikincil ağızlılardan olduğundan üreme ve gelişim ile ilgili bilimsel çalışmalarda kullanılırlar. Dişiler kolayca izole edilebilen çok sayıda oosit üretir ve bunlar mayoz bölünme öncesinde saklanabilir; daha sonra 1-metiladenin yardımıyla tam bölünme için harekete geçirilebilirler. Denizyıldızlarının oositleri büyük ve şeffaf olmaları, oda sıcaklığında deniz suyunda tutulabilmeleri ve hızlı büyümeleri nedeniyle bu tür araştırmalar için çok uygundur. Kolay üreyebilen ve laboratuvarda saklanabilen Patiria pectinifera bu amaçla model canlı olarak kullanılır.
Başka bir araştırma alanı da denizyıldızının kaybettiği vücut parçalarını yenileme yeteneğidir. Erişkin insanların kök hücreleri farklılaşma konusunda çok yetenekli değildir ve denizyıldızlarının yeniden büyüme, vücut parçalarını yenileme ve klonlama süreçlerini anlamanın tıp alanında yeni gelişmelere yol açması mümkün olabilir.
Efsaneler ve kültür
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTh6THpNMEwwUmxaWEF0Wm5KcFpXUmZjM1JoY21acGMyZ3VhbkJuTHpFM01IQjRMVVJsWlhBdFpuSnBaV1JmYzNSaGNtWnBjMmd1YW5Cbi5qcGc=.jpg)
Avustralya Aborjinlerinin anlattığı bir efsanede bazı hayvanların okyanusu geçmek için kanoya ihtiyaçları olduğu ve kanosunu ödünç vermeyi reddeden balinayı denizyıldızının nasıl masallar anlatarak, balinanın parazitlerini temizleyerek meşgul ettiği ve diğer hayvanların da kanoyu çaldığı anlatılır. Efsanenin sonunda kandırıldığını anlayan balina denizyıldızını döver ve yamyassı hâle getirir ki denizyıldızları günümüzde hâlâ bu şekle sahiptir.
Yaygın olarak anlatılan bir öykü deniz kıyısında yürüyen bir adamın sahile vurmuş denizyıldızlarını birer birer denize atan bir gençle karşılaşmasını anlatır. Neden böyle yaptığı sorulunca genç gelgitle birlikte suyun çekilmesiyle güneş altında kalan denizyıldızlarının öleceğini belirtir. Adam gence kilometrelerce sahil ve binlerce denizyıldızı olduğunu ve bu çabanın ne fark ettireceğini sorunca genç yere eğilip bir denizyıldızını daha denize doğru fırlatır ve "Bunun için fark etti." der.
1900 yılında kaydedilen Hawaii'ye ait kralların yaradılış ile ilgili eski bir duasında "yaratılmamış tanrı"lar arasında mercan böceği ve yer solucanı ile birlikte denizyıldızı da anlatılır.
Nickelodeon kanalının SüngerBob KareŞort adlı çizgi filminin ana karakteri SüngerBob KareŞort'un en yakın arkadaşı Patrick Yıldız adında bir denizyıldızıdır.
Besin maddesi
Denizlerde yaygın olarak bulunan denizyıldızları besin maddesi olarak çok az kullanılmaktadır. Bunun nedeni muhtemelen türlerinin çoğunun gövdelerinin küçük kemikçiklerden oluşması ve birçok türünün gövdesinin kötü bir tada sahip saponinleri ve bir kısmının da zehirli olan tetrodotoksinleri içermesidir. Bazı türlerinin midyelerle beslenmesi sonucu felce neden olan zehirlenmelere yol açabilirler. Bazı denizyıldızları Çin'deJaponya'da ve Mikronezya'da besin maddesi olarak kullanılabilmektedir.
Koleksiyon
Denizyıldızları bazen denizlerden toplanarak hatıra olarak turistlere satıldığı gibi akvaryumlarda da gösterilmek üzere kullanılabilmektedirler. Özellikle Oreaster reticulatus türü kolay erişilebilirliği ve belirgin renkleri nedeniyle Karayiplerde yaygın olarak toplanmaktadır. 20. yüzyılın ortalarında Karayiplerde yaygın olarak bulunan bu türün sayısı bu nedenle oldukça azalmıştır. Florida'da bu tür tehdit altında türler arasındadır ve koleksiyonu yasa dışıdır. Yine de yaşadığı yerlerde toplanıp satılmaktadır. Benzer durum Hint-Pasifik okyanusunda yaşayan Protoreaster nodosus türü içinde geçerlidir.
Kaynakça
Genel
- Lawrence, J. M., (Ed.) (2013). Starfish: Biology and Ecology of the Asteroidea (İngilizce). Johns Hopkins University Press. ISBN .
- Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology, 7th edition (İngilizce). Cengage Learning. ISBN .
Özel
- ^ a b c Sweet, Elizabeth (22 Kasım 2005). . University of Bristol. 20 Mayıs 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 8 Mayıs 2014.
- ^ a b c d e f g h i Knott, Emily (7 Ekim 2004). "Asteroidea. Sea stars and starfishes". Tree of Life web project. 24 Mayıs 2015 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 8 Mayıs 2014.
- ^ http://www.delinetciler.org/deniz-canlilari/73813-deniz-yildizi-hakkinda-bilgi-deniz-yildizi-ve-ozellikleri.html 23 Eylül 2015 tarihinde Wayback Machine sitesinde ..
- ^ "WoRMS - World Register of Marine Species - Asteroidea". www.marinespecies.org (İngilizce). 29 Ekim 2013 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 19 Aralık 2020.
- ^ "Etymology of the Latin word Asteroidea". MyEtymology. 2008. 6 Ekim 2014 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 19 Temmuz 2013.
- ^ a b c Fox, Richard (25 Mayıs 2007). . Invertebrate Anatomy OnLine. Lander University. 20 Mart 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 19 Mayıs 2012.
- ^ Wray, Gregory A. (1999). "Echinodermata: Spiny-skinned animals: sea urchins, starfish, and their allies". Tree of Life web project. 23 Mayıs 2015 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 19 Ekim 2012.
- ^ a b Knott, Emily (2004). "Asteroidea: Sea stars and starfishes". Tree of Life web project. 24 Mayıs 2015 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 19 Ekim 2012.
- ^ Stöhr, S.; O'Hara, T. "World Ophiuroidea Database". 12 Haziran 2015 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 19 Ekim 2012.
- ^ Daily Mail Reporter (24 Ekim 2009). "You superstar! Fisherman hauls in starfish with eight legs instead of five". Daily Mail. 2 Ekim 2015 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 23 Mayıs 2014.
- ^ a b c Ruppert et al., 2004. s. 876
- ^ Sweat, L. H. (31 Ekim 2012). . Smithsonian Institution. 9 Kasım 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 27 Mayıs 2014.
- ^ a b c d e f g Ruppert et al, 2004. pp. 888–889
- ^ Carefoot, Tom. . Sea Stars: Predators & Defenses. A Snail's Odyssey. 8 Ekim 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 27 Mayıs 2014.
- ^ Barnes, R. S. K. (1988). The Invertebrates: a new synthesis (İngilizce). Oxford: Blackwell Scientific Publications. ss. 158-160. ISBN .
- ^ Lawrence, J. M. (24 Ocak 2013). "The Asteroid Arm". Starfish: Biology and Ecology of the Asteroidea. ss. 15-23. ISBN . in Lawrence (2013)
- ^ O'Neill, P. (1989). "Structure and mechanics of starfish body wall". Journal of Experimental Biology. Cilt 147. ss. 53-89. (PMID) 2614339.
- ^ a b Ruppert et al., 2004. ss. 879–883
- ^ Hennebert, E.; Santos, R.; Flammang, P. (2012). (PDF). Zoosymposia. Cilt 1. ss. 25-32. ISSN 1178-9913. 29 Mayıs 2014 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 28 Mayıs 2014.
- ^ a b c Dorit, R. L.; Walker, W. F.; Barnes, R. D. (1991). Zoology. Saunders College Publishing. s. 782. ISBN .
- ^ Cavey, Michael J.; Wood, Richard L. (1981). "Specializations for excitation-contraction coupling in the podial retractor cells of the starfish Stylasterias forreri". Cell and Tissue Research. 218 (3). ss. 475-485. doi:10.1007/BF00210108. (PMID) 7196288.
- ^ Carefoot, Tom. . Sea Stars: Locomotion. A Snail's Odyssey. 8 Ekim 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 28 Mayıs 2014.
- ^ . Sea Stars of the Pacific Northwest. 20 Mayıs 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 28 Mayıs 2014.
- ^ McDaniel, Daniel. . Sea Stars of the Pacific Northwest. 30 Aralık 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 28 Mayıs 2014.
- ^ a b c d e f Ruppert et al., 2004. ss. 886–887
- ^ a b c Ruppert et al., 2004. s. 885
- ^ a b c Carefoot, Tom. . Sea Stars: Feeding, growth, & regeneration. A Snail's Odyssey. 8 Ekim 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 29 Mayıs 2014.
- ^ Semmens, Dean C.; Dane, Robyn E.; Pancholi, Mahesh R.; Slade, Susan E.; Scrivens, James H.; Elphick, Maurice R. (2013). "Discovery of a novel neurophysin-associated neuropeptide that triggers cardiac stomach contraction and retraction in starfish". Journal of Experimental Biology. 216 (21). s. 4047. doi:10.1242/jeb.092171.
- ^ a b c Ruppert et al., 2004. ss. 883–884
- ^ Ruppert et al., 2004. s. 886
- ^ Lawrence, John M. (ed.); McClintock, James B.; Amsler, Charles D.; Baker, Bill J. (2013). "8". Chemistry and Ecological Role of Starfish Secondary Metabolites in "Starfish: Biology and Ecology of the Asteroidea" (İngilizce). JHU Press. ISBN .
- ^ Zhang, Wen; Guo, Yue-Wei; Gu, Yucheng (2006). "Secondary metabolites from the South China Sea invertebrates: chemistry and biological activity". Current Medicinal Chemistry. 13 (17). ss. 2041-2090. doi:10.2174/092986706777584960. (PMID) 16842196.
- ^ a b c Byrne, Maria (2005). "Viviparity in the sea star Cryptasterina hystera (Asterinidae): conserved and modified features in reproduction and development". Biological Bulletin. 208 (2). ss. 81-91. doi:10.2307/3593116. (PMID) 15837957.
- ^ Ottesen, P. O.; Lucas, J. S. (1982). "Divide or broadcast: interrelation of asexual and sexual reproduction in a population of the fissiparous hermaphroditic seastar Nepanthia belcheri (Asteroidea: Asterinidae)". Marine Biology. 69 (3). ss. 223-233. doi:10.1007/BF00397488. ISSN 0025-3162.
- ^ a b Crump, R. G.; Emson, R. H. (1983). (PDF). Field Studies. 5 (5). ss. 867-882. 2 Kasım 2013 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 29 Mayıs 2014.
- ^ a b McClary, D. J.; Mladenov, P. V. (1989). "Reproductive pattern in the brooding and broadcasting sea star Pteraster militaris". Marine Biology. 103 (4). ss. 531-540. doi:10.1007/BF00399585. ISSN 0025-3162.
- ^ a b Ruppert et al., 2004. ss. 887–888
- ^ Hendler, Gordon; Franz, David R. (1982). . Biological Bulletin. 162 (3). ss. 273-289. doi:10.2307/1540983. JSTOR 1540983. 23 Eylül 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 29 Mayıs 2014.
- ^ Chia, Fu-Shiang (1966). "Brooding behavior of a six-rayed starfish, Leptasterias hexactis". Biological Bulletin. 130 (3). ss. 304-315. doi:10.2307/1539738. JSTOR 1539738.
- ^ Byrne, M. (1996). "Viviparity and intragonadal cannibalism in the diminutive sea stars Patiriella vivipara and P. parvivipara (family Asterinidae)". Marine Biology. 125 (3). ss. 551-567. ISSN 0025-3162.
- ^ a b Gaymer, C. F.; Himmelman, J. H. "Leptasterias polaris". Starfish: Biology and Ecology of the Asteroidea. ss. 182-84. in Lawrence (2013)
- ^ Mercier, A.; Hamel J-F. "Reproduction in Asteroidea". Starfish: Biology and Ecology of the Asteroidea. s. 37. Lawrence (2013) içinde
- ^ Thorson, Gunnar (1950). "Reproductive and larval ecology of marine bottom invertebrates". Biological Reviews. 25 (1). ss. 1-45. doi:10.1111/j.1469-185X.1950.tb00585.x.
- ^ a b Beach, D. H.; Hanscomb, N. J.; Ormond, R. F. G. (1975). "Spawning pheromone in crown-of-thorns starfish". Nature. 254 (5496). ss. 135-136. doi:10.1038/254135a0. (PMID) 1117997.
- ^ Run, J. -Q.; Chen, C. -P.; Chang, K. -H.; Chia, F. -S. (1988). "Mating behaviour and reproductive cycle of Archaster typicus (Echinodermata: Asteroidea)". Marine Biology. 99 (2). ss. 247-253. doi:10.1007/BF00391987. ISSN 0025-3162.
- ^ Keesing, John K.; Graham, Fiona; Irvine, Tennille R.; Crossing, Ryan (2011). "Synchronous aggregated pseudo-copulation of the sea star Archaster angulatus Müller & Troschel, 1842 (Echinodermata: Asteroidea) and its reproductive cycle in south-western Australia". Marine Biology. 158 (5). ss. 1163-1173. doi:10.1007/s00227-011-1638-2. ISSN 0025-3162.
- ^ Miller, Richard L. (12 Ekim 1989). "Evidence for the presence of sexual pheromones in free-spawning starfish". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 130 (3). ss. 205-221. doi:10.1016/0022-0981(89)90164-0. ISSN 0022-0981.
- ^ Achituv, Y.; Sher, E. (1991). "Sexual reproduction and fission in the sea star Asterina burtoni from the Mediterranean coast of Israel". Bulletin of Marine Science. 48 (3). ss. 670-679. 31 Mayıs 2014 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 30 Mayıs 2014.
- ^ a b c d Edmondson, C. H. (1935). (PDF). Bishop Museum Occasional Papers. 11 (8). ss. 3-20. 3 Ekim 2012 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Mayıs 2014.
- ^ Carnevali, Candia, M.D.; Bonasoro F. (2001). "Introduction to the biology of regeneration in echinoderms". Microscopy Research and Technique. 55 (6). ss. 365-368. doi:10.1002/jemt.1184. (PMID) 11782068.
- ^ Eaves, Alexandra A.; Palmer, A. Richard (2003). "Reproduction: widespread cloning in echinoderm larvae". Nature. 425 (6954). s. 146. doi:10.1038/425146a. ISSN 0028-0836. (PMID) 12968170.
- ^ a b Jaeckle, William B. (1994). "Multiple modes of asexual reproduction by tropical and subtropical sea star larvae: an unusual adaptation for genet dispersal and survival". Biological Bulletin. 186 (1). ss. 62-71. doi:10.2307/1542036. ISSN 0006-3185. JSTOR 1542036.
- ^ Vickery, M. S.; McClintock, J. B. (1 Aralık 2000). "Effects of food concentration and availability on the incidence of cloning in planktotrophic larvae of the sea star Pisaster ochraceus". The Biological Bulletin. 199 (3): 298-304. doi:10.2307/1543186. ISSN 0006-3185. JSTOR 1543186. (PMID) 11147710.
- ^ Hayashi, Yutaka; Motokawa, Tatsuo (1986). "Effects of ionic environment on viscosity of catch connective tissue in holothurian body wall". Journal of Experimental Biology. 125 (1). ss. 71-84. ISSN 0022-0949. 4 Mart 2016 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 30 Mayıs 2014.
- ^ Mladenov, Philip V.; Igdoura, Suleiman; Asotra, Satish; Burke, Robert D. (1989). . Biological Bulletin. 176 (2). ss. 169-175. doi:10.2307/1541585. ISSN 0006-3185. 23 Eylül 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Mayıs 2014.
- ^ a b "Asteroidea (Sea Stars)". Encyclopedia.com. Grzimek's Animal Life Encyclopedia. 2004. 9 Kasım 2014 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 30 Mayıs 2014.
- ^ Mah, Christopher; Nizinski, Martha; Lundsten, Lonny (2010). "Phylogenetic revision of the Hippasterinae (Goniasteridae; Asteroidea): systematics of deep sea corallivores, including one new genus and three new species". Zoological Journal of the Linnean Society. 160 (2). ss. 266-301. doi:10.1111/j.1096-3642.2010.00638.x.
- ^ a b Pearse, J. S. "Odontaster validus". Starfish: Biology and Ecology of the Asteroidea. ss. 124-25. in Lawrence (2013)
- ^ Turner, R. L. "Echinaster". Starfish: Biology and Ecology of the Asteroidea. ss. 206-207. in Lawrence (2012)
- ^ a b c Kayal, Mohsen; Vercelloni, Julie; Lison de Loma, Thierry; Bosserelle, Pauline; Chancerelle, Yannick; Geoffroy, Sylvie; Stievenart, Céline; Michonneau, François; Penin, Lucie; Planes, Serge; Adjeroud, Mehdi (2012). Fulton, Christopher (Ed.). "Predator crown-of-thorns starfish (Acanthaster planci) outbreak, mass mortality of corals, and cascading effects on reef fish and benthic communities". PLoS ONE. 7 (10). s. e47363. doi:10.1371/journal.pone.0047363.
- ^ Nybakken, James W.; Bertness, Mark D. (1997). Marine Biology: An Ecological Approach (İngilizce). Addison-Wesley Educational Publishers. s. 174. ISBN .
- ^ Menage, B. A.; Sanford, E. "Ecological Role of Sea Stars from Populations to Meta-ecosystems". Starfish: Biology and Ecology of the Asteroidea. s. 67. Lawrence (2013)
- ^ Wagner, S. C. (2012). "Keystone Species". Nature Education Knowledge. 25 Mayıs 2015 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 30 Mayıs 2014.
- ^ Paine, R. T. (1966). "Food web complexity and species diversity". American Naturalist. 100 (190). ss. 65-75. doi:10.1086/282400. JSTOR 2459379.
- ^ Paine, R. T. (1971). "A short-term experimental investigation of resource partitioning in a New Zealand rocky intertidal habitat". Ecology. 52 (6). ss. 1096-1106. doi:10.2307/1933819. JSTOR 1933819.
- ^ Wullf, L. (1995). "Sponge-feeding by the Caribbean starfish Oreaster reticulatus". Marine Biology. 123 (2). ss. 313-325. doi:10.1007/BF00353623.
- ^ Scheibling, R. E. (1980). (PDF). Marine Ecology Progress Series. Cilt 2. ss. 321-27. doi:10.3354/meps002321. 24 Eylül 2015 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Mayıs 2014.
- ^ Brodie, J.; Fabricius, K.; De’ath, G.; Okaji, K. (2005). "Are increased nutrient inputs responsible for more outbreaks of crown-of-thorns starfish? An appraisal of the evidence". Marine Pollution Bulletin. 51 (1–4). ss. 266-278. doi:10.1016/j.marpolbul.2004.10.035. (PMID) 15757727.
- ^ a b Byrne, M.; O'Hara, T. D.; Lawrence, J. M. "Asterias amurensis". Starfish: Biology and Ecology of the Asteroidea. ss. 177-179. in Lawrence (2013)
- ^ a b c Robles, C. "Pisaster ochraceus". Starfish: Biology and Ecology of the Asteroidea. ss. 166-167. in Lawrence (2013)
- ^ a b Scheibling, R. E. "Oreaster reticulatus". Starfish: Biology and Ecology of the Asteroidea. s. 150. in Lawrence (2013)
- ^ a b Andersson, L.; Bohlin, L.; Iorizzi, M.; Riccio, R.; Minale, L.; Moreno-López, W. (1989). "Biological activity of saponins and saponin-like compounds from starfish and brittle-stars". Toxicon. 27 (2). ss. 179-188. doi:10.1016/0041-0101(89)90131-1. (PMID) 2718189. 6 Ekim 2014 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 2 Haziran 2014.
- ^ a b Mah, Christopher (20 Nisan 2010). . The Echinoblog. 14 Haziran 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Mayıs 2014.
- ^ Shedd, John G. (2006). . Shedd Aquarium. 22 Şubat 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Mayıs 2014.
- ^ Mah, Christopher (10 Eylül 2013). . Echinoblog. 7 Haziran 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 5 Haziran 2014.
- ^ Peters, L. E.; Mouchka M. E.; Milston-Clements, R. H.; Momoda, T. S.; Menge, B. A. (2008). "Effects of environmental stress on intertidal mussels and their sea star predators". Oecologia. 156 (3). ss. 671-680. doi:10.1007/s00442-008-1018-x. (PMID) 18347815.
- ^ Pincebourde, S.; Sanford, E.; Helmuth, B. (2008). "Body temperature during low tide alters the feeding performance of a top intertidal predator". Limnology and Oceanography. 53 (4). ss. 1562-1573. doi:10.4319/lo.2008.53.4.1562.
- ^ Pincebourde, S.; Sanford, E.; Helmuth, B. (2009). "An intertidal sea star adjusts thermal inertia to avoid extreme body temperatures". The American Naturalist. 174 (6). ss. 890-897. doi:10.1086/648065. JSTOR 10.1086/648065. (PMID) 19827942.
- ^ Pincebourde, S.; Sanford, E.; Helmuth, B. (2013). "Survival and arm abscission are linked to regional heterothermy in an intertidal sea star". Journal of Experimental Biology. 216 (12). ss. 2183-2191. doi:10.1242/jeb.083881.
- ^ Newton, L. C.; McKenzie, J. D. (1995). "Echinoderms and oil pollution: A potential stress assay using bacterial symbionts". Marine Pollution Bulletin. 31 (4–12). ss. 453-56. doi:10.1016/0025-326X(95)00168-M.
- ^ Temara, A.; Skei, J.M.; Gillan, D.; Warnau, M.; Jangoux, M.; Dubois, Ph. (1998). "Validation of the asteroid Asterias rubens (Echinodermata) as a bioindicator of spatial and temporal trends of Pb, Cd, and Zn contamination in the field". Marine Environmental Research. 45 (4–5). ss. 341-56. doi:10.1016/S0141-1136(98)00026-9.
- ^ Gooding, Rebecca A.; Harley, Christopher D. G.; Tang, Emily (2009). "Elevated water temperature and carbon dioxide concentration increase the growth of a keystone echinoderm". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (23): 9316-9321. Bibcode:2009PNAS..106.9316G. doi:10.1073/pnas.0811143106. (PMC) 2695056 $2. (PMID) 19470464.
- ^ a b Wagonner, Ben (1994). "Echinodermata: Fossil Record". Echinodermata. The Museum of Paleontology of The University of California at Berkeley. 12 Mayıs 2015 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 5 Haziran 2014.
- ^ Benton, Michael J.; Harper, David A. T. (2013). "15. Echinoderms". Introduction to Paleobiology and the Fossil Record (İngilizce). Wiley. ISBN .
- ^ a b Mah, Christopher L.; Blake, Daniel B. (2012). Badger, Jonathan H (Ed.). "Global diversity and phylogeny of the Asteroidea (Echinodermata)". PLoS ONE. 7 (4). ss. e35644. doi:10.1371/journal.pone.0035644. (PMC) 3338738 $2. (PMID) 22563389.
- ^ Purit, J. B.; Keever, C. C.; Addison, J. A.; Byrne, M.; Hart, M. W.; Grosberg, R. K.; Toonen, R. J. (2012). "Extraordinarily rapid life-history divergence between Cryptasterina sea star species". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 279 (1744). ss. 3914-3922. doi:10.1098/rspb.2012.1343.
- ^ "WoRMS - World Register of Marine Species - Brisingida". www.marinespecies.org (İngilizce). 29 Ekim 2013 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 19 Aralık 2020.
- ^ Downey, Maureen E. (1986). (PDF). Smithsonian Contributions to Zoology: 435. Smithsonian Institution Press. 27 Şubat 2012 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 5 Haziran 2014.
- ^ Mah, Christopher. . Access Science: Encyclopedia. McGraw-Hill. 26 Temmuz 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 5 Haziran 2014.
- ^ a b c Vickery, Minako S.; McClintock, James B. (2000). "Comparative morphology of tube feet among the Asteroidea: phylogenetic implications". Integrative and Comparative Biology. 40 (3). ss. 355-364. doi:10.1093/icb/40.3.355.
- ^ "WoRMS - World Register of Marine Species - Forcipulatida". www.marinespecies.org. 29 Ekim 2013 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 19 Aralık 2020.
- ^ Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Holt-Saunders International. s. 948. ISBN .
- ^ Mah, Christopher. . Access Science: Encyclopedia. McGraw-Hill. 26 Temmuz 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 5 Haziran 2014.
- ^ "WoRMS - World Register of Marine Species - Notomyotida". www.marinespecies.org. 29 Ekim 2013 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 19 Aralık 2020.
- ^ "WoRMS - World Register of Marine Species - Paxillosida". www.marinespecies.org. 29 Ekim 2013 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 19 Aralık 2020.
- ^ Matsubara, M.; Komatsu, M.; Araki, T.; Asakawa, S.; Yokobori, S.-I.; Watanabe, K.; Wada, H. (2005). "The phylogenetic status of Paxillosida (Asteroidea) based on complete mitochondrial DNA sequences". Molecular Genetics and Evolution. 36 (3). ss. 598-605. doi:10.1016/j.ympev.2005.03.018.
- ^ a b "WoRMS - World Register of Marine Species - Valvatida". www.marinespecies.org (İngilizce). 29 Ekim 2013 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 19 Aralık 2020.
- ^ "WoRMS - World Register of Marine Species - Spinulosida". www.marinespecies.org. 29 Ekim 2013 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 19 Aralık 2020.
- ^ . Access Science: Encyclopedia. McGraw-Hill. 26 Temmuz 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 5 Haziran 2014.
- ^ a b Blake, Daniel B. (1981). "A reassessment of the sea-star orders Valvatida and Spinulosida". Journal of Natural History. 15 (3). ss. 375-394. doi:10.1080/00222938100770291.
- ^ "WoRMS - World Register of Marine Species - Echinaster (Echinaster) sepositus (Retzius, 1783)". www.marinespecies.org. 29 Ekim 2013 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 19 Aralık 2020.
- ^ "WoRMS - World Register of Marine Species - Dermasterias imbricata (Grube, 1857)". www.marinespecies.org. 29 Ekim 2013 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 19 Aralık 2020.
- ^ "WoRMS - World Register of Marine Species - Velatida". www.marinespecies.org. 29 Ekim 2013 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 19 Aralık 2020.
- ^ Mah, Christopher. . Access Science: Encyclopedia. McGraw-Hill. 26 Temmuz 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 5 Haziran 2014.
- ^ "WoRMS - World Register of Marine Species - Pteraster tesselatus Ives, 1888". www.marinespecies.org. 29 Ekim 2013 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 19 Aralık 2020.
- ^ "WoRMS - World Register of Marine Species - Xyloplax Baker, Rowe & Clark, 1986". www.marinespecies.org (İngilizce). 29 Ekim 2013 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 19 Aralık 2020.
- ^ "Family Calliasterellidae". Paleobiology Database. 9 Mart 2016 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 5 Haziran 2014.
- ^ Gale, A. S. (1987). "Phylogeny and classification of the Asteroidea (Echinodermata)". Zoological Journal of the Linnean Society. 89 (2). ss. 107-132. doi:10.1111/j.1096-3642.1987.tb00652.x.
- ^ Blake, D. B. (1987). "A classification and phylogeny of post-Paleozoic sea stars (Asteroidea: Echinodermata)". Journal of Natural History. 21 (2). ss. 481-528. doi:10.1080/00222938700771141.
- ^ Janies, Daniel A.; Voight, Janet R.; Daly, Marymegan (2011). "Echinoderm phylogeny including Xyloplax, a progenetic asteroid". Syst. Biol. 60 (4). ss. 420-438. doi:10.1093/sysbio/syr044. (PMID) 21525529.
- ^ Wessel, G. M.; Reich, A. M.; Klatsky, P. C. (2010). "Use of sea stars to study basic reproductive processes". Systems Biology in Reproductive Medicine. 56 (3). ss. 236-245. doi:10.3109/19396361003674879. (PMID) 20536323.
- ^ Lenart Group. . European Molecular Biology Laboratory. 10 Eylül 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 6 Haziran 2014.
- ^ Davydov, P. V.; Shubravyi, O. I.; Vassetzky, S. G. (1990). Animal Species for Developmental Studies: The Starfish Asterina pectinifera. Springer US. ss. 287-311. doi:10.1007/978-1-4613-0503-3. ISBN .
- ^ Friedman, Rachel S. C.; Krause, Diane S. (2009). "Regeneration and repair: new findings in stem cell research and ageing". Annals of the New York Academy of Sciences. 1172 (1). ss. 88-94. doi:10.1111/j.1749-6632.2009.04411.x.
- ^ . The Aberdare Boys' Grammar School. 6 Haziran 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 6 Haziran 2014.
- ^ Thomas, William Jenkyn (1943). Some Myths and Legends of the Australian Aborigines. Whitcombe & Tombs. ss. 21-28. 13 Ekim 2014 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 6 Haziran 2014.
- ^ . The Epistle. 2013. 6 Ekim 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Mayıs 2013.
- ^ Tregear, Edward (1900). ""The Creation Song" of Hawaii". The Journal of the Polynesian Society. 9 (1). ss. 38-46. 12 Şubat 2016 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 6 Haziran 2014.
- ^ . Patrick. Nickelodeon. 2013. 7 Ekim 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 6 Haziran 2014.
- ^ Lin SJ, Hwang DF; Hwang (April 2001). "Possible source of tetrodotoxin in the starfish Astropecten scoparius". Toxicon. 39 (4): 573-9. doi:10.1016/S0041-0101(00)00171-9. (PMID) 11024497.
- ^ Asakawa, M.; Nishimura, F.; Miyazawa, K.; Noguchi, T. (1997). "Occurrence of paralytic shellfish poison in the starfish Asterias amurensis in Kure Bay, Hiroshima Prefecture, Japan". Toxicon. 35 (7). ss. 1081-1087. doi:10.1016/S0041-0101(96)00216-4. (PMID) 9248006.
- ^ . The China Guide. 2011. 25 Ekim 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 6 Haziran 2014.
- ^ Amakusa TV Co. Ltd. (7 Ağustos 2011). . ebook10005. Amakusa TV. 15 Mayıs 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 6 Haziran 2014.
- ^ (Japonca). Kenko.com. 3 Ağustos 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 6 Haziran 2014.
- ^ Johannes, Robert Earle (1981). Words of the Lagoon: Fishing and Marine Lore in the Palau District of Micronesia. University of California Press. ss. 87.
- ^ Bos, A. R.; Gumanao, G. S.; Alipoyo, J. C. E.; Cardona, L. T. (2008). "Population dynamics, reproduction and growth of the Indo-Pacific horned sea star, Protoreaster nodosus (Echinodermata; Asteroidea)". Marine Biology. 156 (1). ss. 55-63. doi:10.1007/s00227-008-1064-2.
Dış bağlantılar
- World Asteroidea Database 5 Mayıs 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde . (İngilizce)
- (Fransızca)
- The Echinoblog 17 Mayıs 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde . (İngilizce)
wikipedia, wiki, viki, vikipedia, oku, kitap, kütüphane, kütübhane, ara, ara bul, bul, herşey, ne arasanız burada,hikayeler, makale, kitaplar, öğren, wiki, bilgi, tarih, yukle, izle, telefon için, turk, türk, türkçe, turkce, nasıl yapılır, ne demek, nasıl, yapmak, yapılır, indir, ücretsiz, ücretsiz indir, bedava, bedava indir, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, resim, müzik, şarkı, film, film, oyun, oyunlar, mobil, cep telefonu, telefon, android, ios, apple, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, pc, web, computer, bilgisayar
Denizyildizi hayvanlar aleminin derisi dikenliler subesine bagli Asteroidea sinifindan olan deniz omurgasizlarina verilen ortak addir Dunya uzerinde tropikal bolgelerden soguk kutup denizi sularina kadar deniz tabaninda 1 500 kadar denizyildizi turu bulunur Deniz kiyisindan 6 000 m derinlige kadar olan bolgede yasarlar DenizyildiziErnst Haeckel in Kunstformen der Natur adli kitabindan Asteroidea 1904Biyolojik siniflandirmaAlem Animalia Hayvanlar Sube Echinodermata Derisi dikenliler Alt sube AsterozoaSinif Asteroidea Denizyildizlari De Blainville 1830TakimlarBrisingida Forcipulatida Notomyotida Paxillosida Spinulosida Valvatida Velatida Alt sinif Concentricycloidea Peripodida Calliasterellidae Trichasteropsida Tipik olarak merkezi bir disk ve bes kollu bir yapiya sahip olan denizyildizlarinin bazi turlerinin kol sayisi besten fazladir Ust ya da aboral yuzeyleri puruzsuz taneli ya da dikenli olabilir ve ust uste gecen plakciklardan olusur Turlerin cogu kirmizi ya da turuncu gibi parlak renklerde iken bazi turler mavi gri ya da kahverengi olabilir Alt ya da oral yuzlerinde hidrolik sistem ile calisan tup ayaklar ve ortada bir agiz bulunur Bazi denizyildizlarinin tup ayaklarinin ucunda sert yuzeylere sikica tutunabilen birer cekmen vantuz bulunur Firsatci beslenirler ve cogunlukla bentik bolge omurgasizlarini avlarlar Cesitli turleri midelerini disari cikarma ya da suda asili besin maddelerini filtreleme gibi ozellesmis beslenme davranislari gosterir Yasam donguleri karmasiktir ve hem eseyli hem de eseysiz olarak ureyebilirler Cogu kaybettikleri ya da zarar gormus kollarini ve vucut parcalarini yenileyebilir ve savunma amacli olarak kollarini vucutlarindan ayirabilirler Asteroidea cesitli onemli ekolojik rollere sahiptir Pisaster ochraceus ve Stichaster australis gibi denizyildizi turleri ekolojide kilittasi turler kavraminin yaygin olarak bilinen ornekleridir Tropikal Acanthaster planci Hint Okyanusu ve Buyuk Okyanus un doymak bilmez bir avcisidir Asterias amurensis dunya uzerindeki en istilaci turlerden biridir Denizyildizlarina ait fosil kayitlari yaklasik 450 milyon yil oncesine Ordovisiyen doneme dayanir ancak denizyildizlarinin oldukten sonra vucutlarinin parcalanmaya meyilli olmasi nedeniyle bu fosiller cok detayli degildir Fosillerde yalnizca dikenleri ve kemikcikleri korunabilmistir Goz alici simetrik sekilleri nedeniyle denizyildizlari edebiyatta efsanelerde tasarimda ve populer kulturde yer almistir Koleksiyon olarak da toplanan denizyildizlari logo ve arma gibi tasarimlarda kullanilmakta ve hatta zehirli olma olasiliklarina ragmen bazi kulturlerde besin maddesi olarak da tuketilmektedir Taksonomi source source source source source source source source Denizyildizinin tup ayaklarinin hareketi Denizyildizlarinin bilimsel adi olan Asteroidea Fransiz zoolog de Blainville tarafindan 1830 yilinda verilmistir Grekce yildiz anlamina gelen aster ἀsthr ve sekil anlamina gelen eidos eἶdos kelimelerinin birlestirilmesiyle uretilmistir Asteroidea sinifi Echinodermata derisi dikenliler subesinde siniflandirilir Denizyildizi disinda diger derisi dikenliler arasinda denizkestaneleri yilan yildizlari deniz hiyarlari ve deniz zambaklari sayilabilir Derisi dikenlilerin larvalari bilateral simetriye sahiptir ancak baskalasim sirasinda radyal simetriye tipik olarak da besgen simetriye donusurler Eriskin derisi dikenliler tipik olarak ambulakral sistemle calisan tup ayaklara ve kollajen baglarla birbirine bagli osikul adi verilen kalker kemikciklerden olusan ic iskeletlere sahiptirler Denizyildizlari uyelerinin duzlesmis yildiz seklinde bir vucuda sahip oldugu ve eriskinlerinin merkezi bir disk ile disa dogru uzanan cok sayida ayaga sahip oldugu Asterozoa alt subesinde yer alirlar Asterozoa alt subesinde denizyildizlarinin olusturdugu Asteroidea ile yilan yildizlarinin olusturdugu Ophiuroidea siniflari bulunur Asteroidea sinifi canlilar govdelerinde kalker plakciklarin sagladigi iskelet destegi ile genis kollara sahip iken Ophiuroidea sinifi canlilarin cift olarak kaynamis kemikciklerin destekledigi kollari belirgin bir sekilde incedir Denizyildizlari yaklasik 1 500 yasayan turu ile genis ve cesitli bir canli sinifini olusturur Yasayan sekiz takimi Brisingida Forcipulatida Notomyotida Paxillosida Spinulosida Valvatida ve Velatida ve Peripodida ve soyu tukenmis iki grubu Calliasterellidae ve Trichasteropsida vardir AnatomiYedi kollu bir denizyildizi Luidia maculata Denizyildizlarinin cogu merkezi bir diskten cikan bes kola sahip olsa da kol sayisi cesitlilik gosterir Luidia ciliaris denizyildizinin yedi kolu varken Solasteridae familyasi uyeleri on ila on bes kola sahiptir Antarktika da yasayan Labidiaster annulatus denizyildizinin ise elli kadar kolu vardir Normalde bes kolu olan denizyildizi turlerinin bazi bireyleri anormal gelisim nedeniyle alti ya da daha fazla sayida kola da sahip olabilmektedir Govde duvari Astropecten aranciacus kemikcikleri Acanthaster planci denizyildizinin dikenleri arasinda pediseller ve geri cekilmis papulalar Govde duvari ince bir deri katmanindan tek hucre katmanli bir epidermis bag dokudan ibaret kalin bir dermis ile uzunlamasina ve radyal kaslari saglayan ince solomik myoepitelyal katmandan ibarettir Dermis kemikcik ya da osikul olarak bilinen ve kalsiyum karbonat bilesiklerinden ibaret bir ic iskelet icerir Bunlar bir kafes seklinde dizilmis kalsit mikrokristallerinin olusturdugu petek seklinde yapilardir Sekilleri farklilik gosterse de cogu duzdur ve birbirlerine gecerek dosenmis gibi aboral yuzeyin ana kaplamasini olustururlar ve bazilarinin dis kisminda granuller yumrular ve dikenler bulunabilir Bazilari da madreporit ambulakral sisteme giris pediseller ve paksiller gibi ozellesmis yapilardir Pediseller kiskac seklinde cenelere sahip bilesik kemikciklerdir Govde yuzeyinden dokuntulerin kaldirilmasini saglarlar ve surekli acilip kapanma hareketi yaparken cevreden gelen fiziksel ve kimyasal uyaranlara karsin esnek sapciklar uzerinde dalgalanarak sallanirlar Siklikla dikenlerin cevresinde kumeler olustururlar Paksiller deniz tabanindaki tortular icinde gomulu olarak yasayan denizyildizlarinda bulunan semsiye seklinde yapilardir Yan yana bulunan paksil yapilarinin kenarlari bir araya gelerek olusturduklari deri gibi katman ve altindaki su boslugu ile madreporit ve hassas solungac yapilarini korurlar Disariya dogru cikinti yapmis olanlar dahil tum kemikcikler epidermal bir katmanla kaplidir Valvatida ve Forcipulatida takimlarinin da arasinda bulundugu cesitli denizyildizi gruplarinda pedisel gorulur Asterias ve Pisaster gibi Forcipulatida cinslerinde her dikenin tabaninda ponpon gibi obekler olustururken Hippasteria phrygiana gibi Goniasteridae familyasi uyelerinde pediseller tum vucut yuzeyine yayilmistir Bazilarinin savunmaya yardimci olduguna bazilarinin da beslenmeye ya da denizyildizinin govdesine yerlesmeye calisan organizmalarin temizlenmesine yardimci oldugu dusunulmektedir Labidiaster annulatus Rathbunaster californicus ve Novodinia antillensis gibi bazi turler buyuk pedisel yapilariyla kucuk balik ve kabuklulari avlayabilirler Denizyildizlarinda vucut boslugunun ince duvarli cikintilari olan ve suda solunum islevini saglayan papula yapilari da vardir Bunlar birbirine dik aci ile baglanan kollajen baglar ve baglanti noktalarinda kemikcikler ve papula bulunan uc boyutlu bir ag olusturur Bu yapi sayesinde hem denizyildizinin kollarini hareket ettirmesi icin gereken esneklik hem de stres aninda yapilan eylemler icin gereken katiliga hemen ulasilmasi saglanir Ambulakral sistem Ambulakral sisteme su girisini saglayan madreporitin yakindan gorunusu Denizyildizinin hareket etme tutunma beslenme ve soluma icin kullandigi ve ici sivi dolu kanal agindan ibaret hidrolik prensibiyle calisan mekanizmasina ambulakral sistem denir Sisteme suyun girisi aboral yuzeyde elek benzeri gecirgen bir kemikcik olan madreporit yoluyla gerceklesir Madreporit kalker ile kapli bir kanal yoluyla agiz acikliginin cevresinde halka seklinde bir kanala baglanir Buraya da her kol boyunca uzanan ambulakral oluklar baglidir Kol uzerindeki ambulakral oluklarin her iki yanina da cikan kucuk yan kanalciklar ampulalarda son bulur Ampul seklindeki bu organlar disarida bulunan tup ayaklara kemikciklerden gecen kucuk kanalciklarla baglidir Genellikle kollarda iki sira tup ayak bulunur ancak bazi turlerde tup ayaklari ampulalara baglayan kanallar sirali olarak kisa ve uzun oldugundan dort sira tup ayak varmis gibi gorunur Ambulakral sistemi olusturan tum kanallarin ici sillerle kaplidir Ampulada bulunan uzunlamasina kaslar kasildiginda yan kanalciklardaki valfler kapanarak suyun tup ayaklara gitmesi saglanir Tup ayaklar bu sekilde uzanarak yer ile temas eder Her ne kadar tup ayaklar emece benzese de tutunma eylemi emmeden cok yapiskan kimyasallar sayesinde olusur Baska kimyasallar ve ampulalarin gevsemesi sonucu tup ayaklar yerden ayrilir Tup ayaklar dalga seklinde bir ayak yere tutunurken digerinin birakmasiyla hareket eder Pycnopodia helianthoides gibi cok kollu ve hizli hareket eden denizyildizlari kendilerini bazi kollariyla cekerken diger kollari serbest olarak arkadan surunerek gelir Bazi denizyildizi turleri de hareket ederken kol uclarini kivirarak yukariya dondurur ve dis uyaranlara karsi algilayici tup ayaklari ve gozleri icin maksimum acikligi saglarlar Denizyildizlarinin cogu hizli hareket edemez tipik hizlari Dermasterias imbricata turunde oldugu gibi dakikada 15 cm civarindadir Kuma gomulen Astropecten ve Luidia cinsi denizyildizlarinin uzun tup ayaklarinin ucunda emec yoktur ve sivridir bu sebepten okyanus tabaninda kayarak daha hizli hareket edebilirler Ornegin Luidia foliolata dakikada 2 8 m hareket edebilir Hareket islevlerinin yani sira tup ayaklar ayni zamanda yardimci solungac gorevini de ustlenir Ambulakral sistem ayni zamanda oksijen ile karbondioksitin tasinmasinin yani sira kaslara besinleri de iletir Sivi hareketi iki yonludur ve siller tarafindan baslatilir Solunum ayni zamanda papulalar yoluyla da saglanir Oksijen buradan gazlar icin transfer ortami olan solomik siviya aktarilir Suda cozunmus oksijen ana vucut boslugundaki sivi sayesinde govdeye dagitilir ve dolasim sistemi kucuk bir rol oynar Sindirim ve bosaltim sistemi Kismen tesrih edilmis denizyildizinin aboral yuzden gorunusu 1 Pilorik mide 2 Bagirsak ve anus 3 Rektal kese 4 Tas kanali 5 Madreporit 6 Pilorik cekum 7 Sindirim bezleri 8 Kardiyak mide 9 Gonad 10 Radyal kanal 11 Ambulakral oluk Denizyildizinin sindirim ve bosaltim sistemi merkezi diskin hemen hemen tamamini doldurur ve kollara dogru uzar Oral yuzun merkezinde yer alan agiz siki bir peristomiyal zar ile cevrelenmistir ve buzgen ile kapanir Agiz kisa bir yemek borusundan sonra mideye acilir Mide ici disina cikabilen daha buyuk kardiyak mide ve daha kucuk pilorik mide olarak ikiye ayrilir Kardiyak mide bezsi yapidadir ve keselidir Ici disina ciktiktan sonra tekrar eski sekline gelebilmesine olanak saglayan baglarla kemikciklere baglidir Pilorik mide her kola dogru uzanan ikiser pilorik cekumdan olusur Bunlar uzun dalli ici bos kanallardir ve sindirimi saglayan enzimleri salgilayan ve besinlerden besin maddelerini absorbe eden bezlerle cevrilidir Pilorik mideden cikan kisa bir bagirsak ve rektum aboral yuzun en ust kisminda yer alan kucuk bir anuse acilir Astropecten ve Luidia cinsi gibi ilkel denizyildizlari avlarini butun olarak yutar ve kardiyak midelerinde sindirmeye baslarlar Midye kabuklari ve diger sindirilemeyen kisimlar agizlarindan disari atilir Yari sindirilmis sivi pilorik midelerine ve cekumlarina gecer Burada sindirim tamamlanarak besin maddeleri emilir Daha gelismis denizyildizi turlerinde ise kardiyak mide agzidan disari cikarak ici disina cevrilir ve avi kaplayarak sindirime baslar Av eger bir midye ise denizyildizi tup ayaklari ile midyenin kabuklarini aralayarak midesinin kucuk bir kismini icere sokar ve sindirimi saglayacak enzimleri salgilar Mide ile kismen sindirilmis av daha sonra merkezi diskin icine geri cekilir Burada besin her zaman govde icinde kalan pilorik mideye aktarilir Kardiyak midenin disari cikmasi ve tekrar iceri girmesi NGFFYamid olarak bilinen bir noropeptid ile tetiklenir Govdelerinin disinda besinleri sindirebilme yetenekleri nedeniyle denizyildizlari agizlarindan cok daha buyuk avlari yiyebilirler Besinleri arasinda midyeler istiridyeler kucuk baliklar eklem bacaklilar ve karindanbacaklilar bulunur Bazi denizyildizlari saf etobur degildirler ve ana besinlerinin yani sira su yosunlari ve organik detritus ile de beslenirler Deniz suyunda bulunan besin parcaciklarini yapiskan sumuk lifleri ile yakalar ve siller yardimiyla agizlarina tasirlar Denizyildizlarinin azotlu ana atigi amonyaktir Ayri bir bosaltim organina sahip olmadiklarindan atik amonyak difuzyon yoluyla tup ayaklar ve papulalardan atilir Vucut sivisi icinde fagosit hucreler ve ambulakral sistemde de bulunan vardir Bu hucreler atik maddelerin etrafini kaplayarak papulalarin uclarina kadar ulasirlar ve burada govde duvarinin bir kismi disari acilarak atik madde deniz suyuna karisir Bazi atiklar pilorik bezler vasitasiyla diskilanir Denizyildizlarinin osmoregulasyon mekanizmalari yoktur ve vucut sivilari kendilerini cevreleyen deniz suyu ile ayni tuz derisimine sahiptir Bazi turler gorece dusuk tuzluluk oranini tolere edebilse de osmoregulasyon mekanizmasinin olmamasi denizyildizlarinin tatlisuda ve haliclerde yasamamasinin muhtemelen nedenidir Duyu ve sinir sistemleri denizyildizinin kol ucunda tup ayaklar ve goz benegi gorulebilir Her ne kadar denizyildizlarinin belirgin duyu organlari olmasa da dokunmaya isiga sicakliga oryantasyona ve cevrelerindeki suyun durumuna karsi duyarlidirlar Tup ayaklar dikenler pediseller dokunmaya karsi duyarlidir Tup ayaklar ozellikle de kollarin ucunda bulunanlar ayni zamanda kimyasallara karsi da duyarlidir ve bu sayede besin gibi koku kaynaklarini tespit edebilirler Kollarin ucunda her biri 80 ila 200 kadar basit gozden olusan goz benekleri bulunur Bu benekler isiga tepki veren pigmentli epitelyel hucrelerden olusur ve hem kendilerini koruyan hem de isigin odaklanmasini saglayan kalin ve seffaf bir deri tabakasi ile kaplidirlar Bircok denizyildizinda vucutlarinin diger bolgelerinde tekil fotoreseptor hucreler bulunur ve goz beneklerinin ustu ortuluyse bile isiga tepki verebilirler Denizyildizlarinda merkezi beyin olmasa da karmasik bir sinir sistemleri vardir Bu sinir sistemi agzin cevresindeki sinir halkasi ile kollarda ambulakral oluk ile paralel olarak uzanan radyal sinirlerden olusur Periferik sinir sistemi iki sinir agindan ibarettir epidermiste bulunan duyusal sinir sistemi ile solomik boslugun cidarlarinda bulunan motor sinir sistemi Dermisten gecen noronlar iki sistemi birbirine baglar Sinir halkalari ile radyal sinirlerin hem duyusal hem de motor bilesenleri vardir ve denizyildizinin denge ve yon sistemlerini koordine ederler Duyusal bilesen duyu organlarindan girdileri alirken motor bilesenler tup ayaklari ve kaslari kontrol eder Denizyildizi eylemlerini planlama yetisine sahip degildir Eger kollardan biri cekici bir koku algilarsa baskin hale gelir ve gecici olarak diger kollari baskilayarak ava dogru denizyildizinin hareketini baslatir Bu mekanizmanin nasil calistigi tam olarak anlasilamamistir Dolasim sistemi Govde boslugu icinde dolasim ya da hemal sistem bulunur Kan damarlari uc halka olusturur Agiz cevresinde bulunan hiponoral hemal halka sindirim sitemi cevresinde bulunan gastrik halka ve aboral yuze yakin olan genital halka Kalp dakikada alti kere atar ve uc halkayi birbirine baglayan dik bir kanal olan aksiyel damarin tepesinde bulunur Her kolun tabaninda cift olarak gonadlar bulunur ve genital halkadan kolun ucuna kadar gonadlardan yatay bir kan damari gecer Bu damarin ucu kordur ve icinde surekli bir kan akisi yoktur Kan sivisi ya da solomik sivi pigment icermez ve soluma islevi yok gibidir muhtemelen besin maddelerinin vucut icinde tasinmasina yaramaktadir Ikincil metabolitler Denizyildizi aralarinda kolesterolun steroidal turevi ve sfingozinin yag asidi amitleri de olmak uzere lipitler seklinde cok sayida ikincil metabolit uretir Steroidlerin cogu asterosaponinler olarak da bilinen saponinler ve sulfatli turevleridir Turden ture fark gosterirler ve tipik olarak genellikle glukoz ve galaktoz gibi sekerlerden altiya kadar molekul ile bunlara baglanan uc kadar glikosidik zincirden olusurlar Sfingozinin uzun zincirli yag asidi amitleri siklikla olusur ve bazilarinin farmakolojik etkileri bulunur Denizyildizlarinin cesitli seramidler ve az sayida alkaloidler de urettigi bilinmektedir Bu kimyasallarin denizyildizindaki islevleri tam olarak arastirilmasa da savunma ve iletisim mekanizmalarinda kullanildigi bilinmektedir Bazilari beslenme caydiricisidir ve savunma amacli kullanilir Digerleri pedisellere denizyildizinin aboral yuzeyinde diger organizmalarin yerlesmesini onlemeye yardimci olur Bazilari alarm feromonlari ve kacirici kimyasallardir ve salindiklarinda akraba denizyildizlarinda benzer tepkiler olusturur ama cogunlukla potansiyel avlarda kacmayi tetikler Bu bilesiklerin muhtemel farmakolojik ve endustriyel kullanimlarda etkinlikleri uzerine arastirmalar yapilmaktadir Yasam dongusuEseyli ureme Denizyildizi turlerinin cogu ayri eseylidir yani ayri erkek ve disi bireyleri vardir Gonadlar kollarin icinde bulundugu icin erkek ve disi bireyler disaridan ayirt edilemez ancak yumurta ya da sperm biraktiklarinda eseyleri ortaya cikar Bazi turler hermafrodittir ve yumurta ile sperm ayni birey tarafindan ayni anda olusturulur Bunlarin bazi turlerinde ovotestis adi verilen ayni gonad bu olusumu saglar Bazi denizyildizi turleri ise yasamlarinin bir bolumunu erkek bir bolumunu ise disi olarak surdururler Asterina gibbosa turu yasamina erkek olarak baslar ve yaslandikca disiye donusur Nepanthia belcheri gibi bazi turlerde buyuk disi denizyildizi ikiye bolunerek cogalir ve bolunen parcalar iki erkek denizyildizi olur Bu erkek denizyildizlari yeteri kadar buyuduklerinde tekrar disiye donusurler Her denizyildizinda merkezi disk ile kollara arasinda yerlesmis olan ve gametleri birakan gonad ciftleri bulunur Dollenme genellikle vucut disinda olsa da birkac turde ic dollenme de olmaktadir Turlerin cogunda suda yuzebilen sperm ve yumurtalar suya salindiktan sonra olusan embriyo ve larvalar planktonlar arasinda yasar Bazi turlerde yumurtalar kayalarin altina yapisir Bazi denizyildizi turleri ise ya dollenmis yumurtalarin uzerine yatarak ya da ozellesmis yapilarda saklayarak kuluckaya yatar Kulucka Pteraster militaris turunde oldugu gibi denizyildizinin aboral yuzundeki keselerde Leptasterias tenera turunde oldugu gibi pilorik midenin icinde ve hatta Parvulastra parvivipara gibi turlerde de gonadlarin icinde olabilir Yumurtalarinin uzerine oturarak kuluckaya yatan denizyildizi turleri genellikle merkezi disklerini deniz tabanindan yukari kaldirarak kambur bir postur alirlar Pteraster militaris turu kesesine sigmayan yumurtalari suya dagitarak yalnizca birkac yumurtayi kesesinde saklar Bu tur kuluckaya yatan turlerde yumurtalar gorece buyuktur ve embriyonun beslenmesi icin gerekli besin maddeleri tasirlar dolayisiyla bu tur denizyildizlari larva evresinden gecmeden dogrudan minyatur denizyildizlari olarak gelisirler Parvulastra parvivipara turu genc denizyildizlari kulucka kesesinde bulunan diger yumurta ve embriyolar ile beslenirler Ozellikle larva gelismesi icin uygun olmayan kutup denizleri ve derin sularda yasayan turlerde ve yalnizca birkac yumurta ureten turlerde kuluckaya yatma sik karsilasilan bir surectir Tropiklerde fitoplanktonun coklugu denizyildizi larvalarinin beslenmesine yardimci olur Yumurta ve spermler yilin herhangi bir zamaninda suya salinabilir ve her turun kendine ozgu bir ureme donemi bulunur Iliman bolgelerde bahar ve yaz aylarinda besin kaynaklari artis gosterir Yumurta ya da spermini birakacak olan ilk denizyildizi bireyin saldigi feromon diger denizyildizlarini da cekerek gametlerin eszamanli olarak salinmasi gerceklesir Archaster typicus gibi bazi turlerde erkek ve disi bir araya gelerek bir cift olusturur Psodokopulasyon adi verilen bu davranista erkek uste cikarak kollarini disinin kollari uzerine getirir Disi suya yumurtalarini salmaya baslayinca erkek de spermlerini salmaya baslar Denizyildizlari cevresel sinyalleri kullanarak yumurtlama ve sperm birakma zamaninin koordine edebilirler Ayrica kimyasal sinyaller de uremeye hazirligi belirtir Bazi turlerde olgun disiler deniz suyuna biraktiklari kimyasallarla spermleri kendilerine dogru cekebilir Larva gelisimi Denizyildizi larvalarinin uc cesit bilateral simetrisi soldan saga scaphularia larva bipinnaria larva brachiolaria larva Asterias cinsi denizyildizi larvalari Ernst Haeckel tarafindan resmedilmistir Denizyildizi embriyolarinin cogu blastula evresinde yumurtadan cikar Ilk hucre topu arkenteron adi verilen ilkin bagirsagi olusturur Arkenterona girise blastopor adi verilir ve daha sonra bu anuse donusur Arkenteronun ucu ile birlesen diger bir aciklik da daha sonra agza donusur Ayni zamanda dis kisimda bir dizi sil olusur Siller buyuyup genisler ve iki tane kol seklinde uzantiya donusur Bu donemde larva bipinnaria olarak adlandirilir Siller hareket ve beslenme islevinde kullanilir ritmik hareketleri fitoplanktonlari agza dogru surukler Larva gelisiminde sonraki evre brachiolaria evresidir ve kisa uc kol daha buyur Bu kollar arka kisimda bir emecin etrafindadir ve uclarinda yapiskan hucreler bulunur Hem bipinnaria hem de brachiolaria larvalar bilateral olarak simetriktir Gelisimini tamamlayan brachiolaria deniz tabanina gogus kisminda bulunan kollar ve emec ile tutunur Olusan metamorfoz ile organlar radikal olarak yer degistirir Larva govdesinin sol tarafi genc hayvanin oral yuzu olurken sag tarafi da aboral yuzu olur Bagirsagin bir kismi yerinde dururken agiz ve anus yeni yerlerine gider Govde boslugunun bir kismi dejenere olurken diger kismi ambulakral sistemi ve solomik boslugu olusturur Denizyildizi artik besgen isinsal simetriye sahiptir Deniz tabanina tutundugu kismi geride birakarak yasamina serbestce dolasan 1 mm capinda genc bir denizyildizi olarak devam eder Paxillosida takimi denizyildizlari brachiolara evresinden gecmez ve bipinnaria larva evresinde deniz tabanina tutunduktan sonra dogrudan genc denizyildizi evresine gelisirler Eseysiz ureme Linckia guildingi turu denizyildizinin tek kolundan buyuyen denizyildizi komet i Denizyildizlarinin bazi turleri eriskin iken merkezi disklerinin bolunmesi ya da bir ya da daha fazla sayida kollarinin ototomisi yollariyla eseysiz olarak ureyebilirler Hangi eseysiz ureme yonteminin kullanildigi denizyildizi cinsine gore degisiklik gosterir Tek bir koldan tum govdelerini yenileyebilen denizyildizlari arasinda bazi turler yalnizca 1 cm lik bir kol parcasindan bile eseysiz olarak ureyebilmektedir Tek bir koldan butun bir denizyildizi gelistirilmesine kuyrukluyildiza benzemesinden oturu komet denir Diskinden ya da kolun tabanindan denizyildizinin bolunmesi kirilma bolgesi yaratan yapidaki bir zayiflikla birlikte gorulur Bazi denizyildizi turlerinin larvalari eriskin olmadan eseysiz olarak ureyebilmektedir Bu eseysiz ureme larvalarin govdesinin bazi kisimlarinin ototomisi ya da govdenen daha sonra ayrilacak olan hucrelerin larva govdesinde buyumeye baslamasiyla olur Boyle ureyebilen larvalar besin kaynaklarinin coklugunu hissettiklerinde normal gelisimden cok eseysiz ureme yoluna devam ederler Bu tur eseysiz ureme daha uzun zaman ve daha cok enerji gerektirse de kosullar uygun oldugunda tek bir larvadan bircok eriskin birey ureyebilmektedir Yenilenme Pycnopodia helianthoides denizyildizi eksik kollarini yenilerken Denizyildizlarinin bazi turleri eksik kollarini yenileme ve belirli bir sure sonra yeni bir kola sahip olma ozelligine sahiptir Cok az da olsa bir kismi tek bir koldan tamamen yeni bir merkezi disk de buyuyebilirken digerleri bunun icin ayrilmis olan kola en azindan diskin bir parcasinin da bagli kalmis olmasina gerek duyar Yenilenme aylar ya da yillar surebilir ve denizyildizi kol kaybettikten sonra enfeksiyonlara maruz kalabilir Ayrilmis olan kol merkezi bir disk ile agzini yenileyip tekrar beslenebilene kadar kolda depolanmis besinlerle yasamini surdurur Ureme nedeniyle kol ya da govdenin ayrilmasinin disinda denizyildizinin dogal dusmanlari tarafindan avlanmasi sirasinda kol kopabilir ya da denizyildizi kacma tepkisi olarak kollarini kendisi koparabilir Kolun kopmasi sinir sinyalleri sayesinde ozel bir baglayici dokunun hizlica yumusamasi ile olur Bu tip dokular kacis bag dokusu olarak adlandirilir ve derisi dikenlilerin cogunda bulunur Ototomiyi tetikleyen bir faktor tespit edilmistir ve diger denizyildizlarina enjekte edildiginde bunlarin da hizlica kollarini kopardiklari gozlemlenmistir Yasam suresi Denizyildizlarinin yasam suresi turden ture oldukca farklilik gosterir Genellikle daha buyuk olan ve planktonik larvalari olanlarin yasam suresi daha uzundur Ornegin az sayida buyuk yumurtasi olan ve eriskin agirligi 20 g olan Leptasterias hexactis turu iki yilda cinsel olgunluga erisir ve yaklasik on yil kadar yasar Her yil cok sayida yumurtayi denize salan ve eriskin agirligi 80 g olan Pisaster ochraceus turu ise cinsel olgunluga bes yilda erisir ve kaydedilmis en uzun yasam suresi 34 yildir EkolojiDagilimi ve yasam alanlari Denizyildizlari da dahil olmak uzere derisi dikenliler icinde bulunduklari deniz suyu ile uyumlu hassas bir ic elektrolit dengesine sahiptir Bu nedenle yalnizca deniz suyunda yasarlar ve tatlisularda bulunmazlar Denizyildizi turleri dunya uzerindeki tum okyanuslarda yasar Yasam alanlari tropikal mercan resifleri kayalik kiyilar gelgit havuzlari camur kum kelp ormanlari denizalti bitkilerinin olusturdugu alanlardan 6 000 m derinlikte derin deniz tabanina kadar cesitlilik gosterir En cok tur cesitliligi ise kiyiya yakin sularda gorulur Beslenme Kaliforniya da midye yiyen bir Pisaster ochraceus Turlerin cogu su yosunlari sungerler midyeler deniz salyangozlari ve diger kucuk hayvanlarla beslenen genel avcilardir Bazi turler saprotrofturlar ve curumekte olan organik maddelerle ve diskilarla beslenir Acanthaster planci mercan polipleri ile beslenir Beslenme ve av yakalama ozellesmis vucut bolumleri ile gerceklestirilebilir Pisaster brevispinus ozellesmis tup ayaklariyla deniz tabaninda yumusak kisimlari kazarak ozellikle midyeler olmak uzere avini ortaya cikarir Midyelerin kabugunu tutan denizyildizi yavasca midyenin kabugunu aralayarak disari cikardigi midesini midyenin icindeki yumusak kisimlari sindirmek icin icine sokar Midenin girebilmesi icin kabugun cok az acilmasi yeterli olabilmektedir Ekolojik etkisi Sahile vurmus Astropecten articulatus denizyildizi Denizyildizlari bulunduklari deniz canlilari topluluklarinda kilittasi turlerdir Gorece buyuk boyutlari genis beslenme aliskanliklari ve cesitli ortamlara uyum saglayabilmeleri ekolojik acidan denizyildizlarini onemli kilmaktadir Aslinda kilittasi turler terimi ilk olarak Robert Paine tarafindan 1966 yilinda Pisaster ochraceus denizyildizini tanimlamak icin kullanilmistir Washington eyaletinde sig gelgit bolgelerini arastiran Paine P ochraceus denizyildizinin avlanma ozelliklerinin turlerin cesitliligi icin ana faktor oldugunu gozlemlemistir Belirli kiyi seritlerinden deneysel olarak bu tepe avcinin cikarilmasi tur cesitliliginin azalmasina ve Mytilus cinsi midyenin besin kaynaklari ve alan konusunda diger organizmalara baskin cikmasina neden olmustur Benzer sonuclar 1971 yilinda yapilan bir calismada Yeni Zelanda da Stichaster australis denizyildizi icin de gozlemlenmistir S australis turunun bolgeye yerlestirilmis midyeleri iki ila uc ay icinde yok ettigi S australis in ortadan kaldirildigi bolgelerde de midyelerin kisa surede sayilarini asiri sekilde artirdigi ve bolgedeki biyocesitliligi tehdit ettigi gozlemlenmistir Hepcil Oreaster reticulatus denizyildizinin beslenme aktivitesinin Virjin Adalari nin kumluk ya da deniz bitkisi ortulu tabanlarinda mikroorganizmalarin cesitliligini dagilimini ve cok sayida bulunmasini duzenledigi gorulmektedir Bu denizyildizlari deniz tabanindaki cokeltileri karistirarak uzerlerindeki su yosunlarini temizler Deniz tabaninda olusan bu hareketten hoslanmayan organizmalar yerlerini temiz cokeltileri kisa surede kolonize eden diger organizmalara birakir Ayrica gocmen olan bu denizyildizinin beslenme aktivitesi farkli organik maddelerden olusan koloniler cikmasina yardim ettigi icin bunlarla beslenen balik yengec ve denizkestanelerinin dagilimi ve populasyonlari uzerinde onemli bir rol oynar Denizyildizlarinin bazen ekosistemler uzerinde olumsuz etkileri olmaktadir Avustralya nin kuzeydogusunda ve Fransiz Polinezyasinda Acanthaster planci mercan resiflerine cok onemli zararlar vermistir Polinezya da yapilan bir arastirmada gocmen denizyildizlarinin 2006 yilinda gelisiyle birlikte mercan resiflerinin kapladigi alan uc yil icinde 50 den 5 e kadar dusmustur Bu durum bentik alanda yasayan tum canlilar uzerinde olumsuz bir etki yaratmistir Asterias amurensis istilaci turler arasinda bulunan az sayida derisi dikenliler turunden biridir Larvalarinin 1980 lerde muhtemelen gemilerin balast suyuyla birlikte Japonya dan Tazmanya ya ya geldigi dusunulmektedir Bu denizyildizi o zamandan beri sayisini o kadar cok artirmistir ki artik ticari degeri bulunan midye populasyonlarini tehdit etmektedir Dolayisiyla da artik zararli hayvanlar arasinda gorulmektedirler Tehditler Denizyildizi ile beslenen bir martiAcanthaster planci denizyildizinin uyari tasiyan renkleri Denizyildizlari kendi turleri baska denizyildizlari tritonlar yengecler baliklar martilar ve deniz samurlari tarafindan avlanirlar Denizyildizlarinin ilk savunma hattini vucutlarinda bulunan ve kotu bir tadi olan saponinler olusturur Astropecten polyacanthus gibi bazi denizyildizlari tetrodotoksin gibi guclu toksinler icerirken Pteraster tesselatus gibi turler ise yuksek miktarlarda tiksindirici ozellige sahip sumuk salgilar Kalin plakciklar ve dikenlerle govdeleri koruma altindadir Keskin dikenlerle kapli olan toksinler iceren ve parlak uyarici renklere sahip olan Acanthaster planci potansiyel avcilar icin cekici degildir Bazi turler zarar gorebilecek olan tup ayaklarini ve kollarinin ucunu ambulakral oluklarinin cevresindeki dikenler ve kollarinin ucundaki kalin plakciklarla korurlar Bazi denizyildizi turleri bazen Vibrio cinsi bakterilerin neden oldugu kotu beslenme durumundan muzdariptir ancak daha yaygin olan ve ara sira gorulen kotu beslenme sonuclu tukenme hastaligi denizyildizlari arasinda kitlesel olumlere neden olur Bu hastaligin nedenleri henuz belirlenememistir Patojenik bakteri gorulmemesine ragmen bu salgin hastaligin viral ya da mantar enfeksiyonu kaynakli oldugu dusunulmekte ancak neden olan mikroorganizma tespit edilememektedir Tek hucreli Orchitophrya stellarum un denizyildizlarinin gonadlarini enfekte ettigi ve dokulara zarar verdigi bilinmektedir Denizyildizlari yuksek sicakliklardan zarar gorurler Deneyler sonucunda P ochraceus denizyildizinin vucut sicakligi 23 C ye ulastiginda beslenme ve ureme hizlarinin dustugu 30 C ye ciktiginda da oldukleri gozlemlenmistir Bu turun kendine ozgu bir ozelligi gelgit sirasinda deniz suyunun geri cekilmesiyle gunes isinlarina maruz kaldiginda deniz suyunu absorbe ederek govdesini serin tutmaktir Ayrica merkezi diskini ve mide gibi yasamsal organlarini korumak icin kollariyla isiyi absorbe ettigi de gorulmektedir Denizyildizlari ve diger derisi dikenliler deniz kirliligine karsi duyarlidirlar Asterias rubens deniz ekosistemleri icin bir biyoendikator olarak gorulmektedir 2009 yilinda yapilan bir arastirma P ochraceus denizyildizinin okyanuslarin asitlenmesinden diger kalkerli iskeletlere sahip hayvanlar kadar etkilenmedigi ortaya cikarilmistir Bu hayvanlarin iskeletlerindeki kalsiyum karbonattan olusan yapilar pH azaldikca cozunmektedir ancak arastirmacilar P ochraceus un 21 C derece sicaklikta 770 ppm karbondioksite gelecek yuzyil sonuna kadar beklenen degerlerden daha fazla maruz kaldiginda gorece etkilenmedigini gormustur Bu durumda hayatta kalmalarinin nedeni muhtemelen karbonat eksikliginde daha fazla et doku ureten iskeletlerinin yumrulu yapisidir Evrimsel tarihceJura doneminin sonlarindan Riedaster reicheli denizyildizi fosiliKretase nin son doneminden Goniasteridae familyasinin bir denizyildizinin kol parcasi Derisi dikenlilerin bulunan ilk fosilleri Kambriyen doneme aittir Ilk fosillerin cogu kolayca korunabilmis olan denizkestanelerinin sert kabuklaridir Asterozoa alt subesine ailt bilinen ilk fosiller ise Ordovisiyen e aittir Bu fosiller hem denizyildizlarinin hem de yilan yildizlarinin ozelliklerini gosteren Somasteroidea sinifina aittir Gunumuz denizyildizlari ve yilan yildizlarinin muhtemelen bu sinifa ait ortak bir atalari bulunmaktadir Denizyildizlarinin oldukten sonra curume esnasinda daha sert olan iskelet yapilarinin ayrilmasi nedeniyle fosillerine sik olarak rastlanmaz Yine de tam iskelet yapilarinin saklandigi bazi fosil yataklari bulunmaktadir Paleozoik zamanin sonlarina dogru deniz zambaklari ve Blastoidea en baskin derisi dikenlilerdi ve du donemden kalma bazi kirectasi yataklarinda yalnizca bu hayvanlardan olusan fosiller bulunur Devoniyen in ve Permiyen in sonlarinda gorulen iki kitlesel yokolus sonucunda Blastoidea nin tamamen soyu tukenmis ve deniz zambaklarinin yalnizca birkac turu soyunu devam ettirebilmistir Bu kitlesel yokoluslarda bircok denizyildizi turunun de soyu tukenmistir ancak hayatta kalan turler Jura nin basinda ve ortasinda gecen 60 milyon yillik surede tekrar turlerini cesitlendirebilmislerdir 2012 yilinda yapilan bir arastirmada denizyildizlarinin cok hizli turlesebildigi bulunmustur Son 6 000 yil icinde Cryptasterina hystera ve Cryptasterina pentagona denizyildizlarinin larva gelisiminde cesitlenme olmus ve ilki govde icinde dollenme ve larva gelisimini adapte ederken ikincisi suda dollenmeye devam etmistir Cesitlilik Yasayan denizyildizlari Neoasteroidea Paleozoik zamanda yasayan atalarindan morfolojik olarak ayridirlar Sinifin taksonomisi gorece istikrarlidir ancak Paxillosida ile Velatida nin durumu konusunda tartismalar devam etmektedir Filogenetik veriler derinsu deniz papatyalarinin Concentricycloidea adi altinda ayri bir sinif olusturdugunu ve hatta Velatida nin tamaminin ayri bir sinif olabilecegini onermektedir Brisingida takiminin 18 kollu bir uyesiYasayan gruplar Brisingida 2 familya 18 cins 110 tur Bu takimda yer alan turlerin kucuk ve esnek merkezi diskleri 6 ila 20 arasinda ince uzun ayaklari vardir Marjinal plaklari tek siradir disk plaklari birbirine kaynamis bir halka seklindedir aboral plaklarinin sayisi azdir pediselleri caprazdir kollarinda birkac sira uzun diken bulunur Antarktika da sig sularda yasayan birkac turu disinda tamamina yakini derinsuda yasar Bazi turlerinde tup ayaklarin ucu yuvarlaktir ve emecleri yoktur dd Forcipulatida takimindan Asterias rubensForcipulatida 6 familya 69 cins 272 tur Bu takimin uyeleri uc kemikcik ile kisa bir saptan olusan farkli bir pedisel yapisina sahiptir Govdeleri genellikle saglam gorunusludur ve duz emecleri olan tup ayaklari genellikle dort sira olarak dizilmistir Asterias rubens gibi iliman bolgelerde yasayan turlerin yani sira soguk suda ve derinsularda yasayan turleri de bulunur dd Notomyotida 1 familya 8 cins 69 tur Bu denizyildizlarinin oldukca esnek kollari vardir ve derinsularda yasarlar Kollarin ic yan yuzlerinde kendilerine ozgu uzunlamasina kas demetleri bulunur Bazi turlerinin tup ayaklarinda emec yoktur dd Luidia magnifica Paxillosida takimindan bir denizyildizi Paxillosida 7 familya 48 cins 369 tur Evrimsel olarak daha ilkel denizyildizlarina sahip olan bu takimin uyeleri beslenmek icin midelerini disari cikarmaz anusleri yoktur ve tup ayaklarinda da emec yoktur Aboral yuzlerinde cok sayida papula vardir Marjinal plaklara ve paksillere sahiptirler Genellikle kum gibi yumusak tabanli yerlerde yasarlar Larva gelisiminde brachiolaria evresinden gecmezler Astropecten polyacanthus bu takimin bir uyesidir dd Valvatida takimindan Protoreaster linckii Spinulosida 1 familya 8 cins 134 tur Bu takimda bulunan turlerin cogunda pedisel yoktur ve diskleri ile kollari uzerinde kucuk marjinal plakli ya da marjinal plaksiz hassas bir iskelet yapisina sahiptirler Aboral yuzde sayisiz kucuk dikenleri bulunur Echinaster sepositus bu grupta yer alir dd Valvatida 17 familya 188 cins 750 tur Bu takimin uyelerinin cogu bes kolludur ve emecli iki sira tup ayaklari bulunur Kollari ve disklerinde belirgin marjinal plaklar vardir Bazi turleri paksillere sahiptir bazilarinda da iskelet plaklarinin icine girebilen kiskac seklinde pediseller gorulur Dermasterias imbricata bu takimda yer alir dd Velatida 4 familya 16 cins 138 tur Bu takimda genellikle derinsularda yasayan ve dunyanin tum soguk sularinda yasayan denizyildizlari vardir Besgen ya da yildiz sekilli ve bes ila on bes arasinda kolludurlar Iskeletleri iyi gelismemistir ve aboral yuzeylerinde genis alana yayilmis papulalar ile dikensi pedisellere sahiptirler Pteraster tesselatus bu takimda yer alir dd Peripodida 1 familya 1 cins 3 tur 1986 yilinda kesfedilen turlerin siniflandirildigi bu takim Concentricycloidea alt sinifinda yer almaktadir Soyu tukenmis gruplar Asteroidea icinde soyu tukenmis gruplar sunlardir Calliasterellidae Karbonifer ve Devoniyen donemlerden Calliasterella tip cinsi olan denizyildizlari Trichasteropsida Triyas doneminden Trichasteropsis cinsi en az 2 farkli tur Filojeni Morfolojik ozellikler yetersiz kaldigindan Asteroidea nin filojenisini cozumlemek zordur Gale tarafindan 1987 yilindan onerilen filojeni soyledir Palaeozoik Asteroidler Paxillosida Valvatida Velatida ve Spinulosida dahil klad degildir Forcipulatida Brisingida dahil Blake tarafindan 1987 yilinda onerilen filojeni Palaeozoik Asteroidler Calliasterellidae Compasteridae Trichasteropsida Brisingida Forcipulatida Spinulosida Velatida Notomyotida Valvatida Paxillosida Daha sonralari 2000 yilinda yapilan ve molekuler kanitlari kullanan calismalar konuya cozum getirememistir 2011 yilinda yeni molekuler kanitlarla birlikte Janies ve meslektaslari derisi dikenlilerin filojenisinin zor oldugunu ve yasayan derisi dikenlilerin toplam filojenisinin secilen analitik metoda gore degisiklik gosterebildigini belirtmislerdlr Yalnizca yasayan denizyildizlarini geleneksel olarak kullanilan takim adlariyla birlikte bir filojeni sunmuslardir Solasteridae Velatida dan ayrilmis ve Spinulosida bolunmustur Solasteridae ve Spinulosida nin bir bolumu ornegin Stegnaster ve Valvatida nin bir bolumu ornegin Asterina Odontasteridae Valvatida nin bir bolumu Paxillosida Spinulosida nin bir bolumu ornegin Echinaster ve Valvatida nin bir bolumu ornegin Archaster Forcipulatida Brisingida ve Velatida nin bir bolumu ornegin Caymanostella ve Forcipulatida nin bir bolumu ornegin Stichaster Velatida Solasteridae haric olarak Notomyotida analiz edilmedi Denizyildizlari ve insanlarBilimsel arastirmalar Denizyildizlari kordalilar ile birlikte ikincil agizlilardan oldugundan ureme ve gelisim ile ilgili bilimsel calismalarda kullanilirlar Disiler kolayca izole edilebilen cok sayida oosit uretir ve bunlar mayoz bolunme oncesinde saklanabilir daha sonra 1 metiladenin yardimiyla tam bolunme icin harekete gecirilebilirler Denizyildizlarinin oositleri buyuk ve seffaf olmalari oda sicakliginda deniz suyunda tutulabilmeleri ve hizli buyumeleri nedeniyle bu tur arastirmalar icin cok uygundur Kolay ureyebilen ve laboratuvarda saklanabilen Patiria pectinifera bu amacla model canli olarak kullanilir Baska bir arastirma alani da denizyildizinin kaybettigi vucut parcalarini yenileme yetenegidir Eriskin insanlarin kok hucreleri farklilasma konusunda cok yetenekli degildir ve denizyildizlarinin yeniden buyume vucut parcalarini yenileme ve klonlama sureclerini anlamanin tip alaninda yeni gelismelere yol acmasi mumkun olabilir Efsaneler ve kultur Pekin de satilan kizartilmis denizyildizlariKibris ta hatira olarak satilan denizyildizlari Avustralya Aborjinlerinin anlattigi bir efsanede bazi hayvanlarin okyanusu gecmek icin kanoya ihtiyaclari oldugu ve kanosunu odunc vermeyi reddeden balinayi denizyildizinin nasil masallar anlatarak balinanin parazitlerini temizleyerek mesgul ettigi ve diger hayvanlarin da kanoyu caldigi anlatilir Efsanenin sonunda kandirildigini anlayan balina denizyildizini dover ve yamyassi hale getirir ki denizyildizlari gunumuzde hala bu sekle sahiptir Yaygin olarak anlatilan bir oyku deniz kiyisinda yuruyen bir adamin sahile vurmus denizyildizlarini birer birer denize atan bir gencle karsilasmasini anlatir Neden boyle yaptigi sorulunca genc gelgitle birlikte suyun cekilmesiyle gunes altinda kalan denizyildizlarinin olecegini belirtir Adam gence kilometrelerce sahil ve binlerce denizyildizi oldugunu ve bu cabanin ne fark ettirecegini sorunca genc yere egilip bir denizyildizini daha denize dogru firlatir ve Bunun icin fark etti der 1900 yilinda kaydedilen Hawaii ye ait krallarin yaradilis ile ilgili eski bir duasinda yaratilmamis tanri lar arasinda mercan bocegi ve yer solucani ile birlikte denizyildizi da anlatilir Nickelodeon kanalinin SungerBob KareSort adli cizgi filminin ana karakteri SungerBob KareSort un en yakin arkadasi Patrick Yildiz adinda bir denizyildizidir Besin maddesi Denizlerde yaygin olarak bulunan denizyildizlari besin maddesi olarak cok az kullanilmaktadir Bunun nedeni muhtemelen turlerinin cogunun govdelerinin kucuk kemikciklerden olusmasi ve bircok turunun govdesinin kotu bir tada sahip saponinleri ve bir kisminin da zehirli olan tetrodotoksinleri icermesidir Bazi turlerinin midyelerle beslenmesi sonucu felce neden olan zehirlenmelere yol acabilirler Bazi denizyildizlari Cin deJaponya da ve Mikronezya da besin maddesi olarak kullanilabilmektedir Koleksiyon Denizyildizlari bazen denizlerden toplanarak hatira olarak turistlere satildigi gibi akvaryumlarda da gosterilmek uzere kullanilabilmektedirler Ozellikle Oreaster reticulatus turu kolay erisilebilirligi ve belirgin renkleri nedeniyle Karayiplerde yaygin olarak toplanmaktadir 20 yuzyilin ortalarinda Karayiplerde yaygin olarak bulunan bu turun sayisi bu nedenle oldukca azalmistir Florida da bu tur tehdit altinda turler arasindadir ve koleksiyonu yasa disidir Yine de yasadigi yerlerde toplanip satilmaktadir Benzer durum Hint Pasifik okyanusunda yasayan Protoreaster nodosus turu icinde gecerlidir KaynakcaGenel Lawrence J M Ed 2013 Starfish Biology and Ecology of the Asteroidea Ingilizce Johns Hopkins University Press ISBN 978 1 4214 0787 6 Ruppert Edward E Fox Richard S Barnes Robert D 2004 Invertebrate Zoology 7th edition Ingilizce Cengage Learning ISBN 81 315 0104 3 Ozel a b c Sweet Elizabeth 22 Kasim 2005 University of Bristol 20 Mayis 2015 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 8 Mayis 2014 a b c d e f g h i Knott Emily 7 Ekim 2004 Asteroidea Sea stars and starfishes Tree of Life web project 24 Mayis 2015 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 8 Mayis 2014 http www delinetciler org deniz canlilari 73813 deniz yildizi hakkinda bilgi deniz yildizi ve ozellikleri html 23 Eylul 2015 tarihinde Wayback Machine sitesinde WoRMS World Register of Marine Species Asteroidea www marinespecies org Ingilizce 29 Ekim 2013 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 19 Aralik 2020 Etymology of the Latin word Asteroidea MyEtymology 2008 6 Ekim 2014 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 19 Temmuz 2013 a b c Fox Richard 25 Mayis 2007 Invertebrate Anatomy OnLine Lander University 20 Mart 2013 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 19 Mayis 2012 Wray Gregory A 1999 Echinodermata Spiny skinned animals sea urchins starfish and their allies Tree of Life web project 23 Mayis 2015 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 19 Ekim 2012 a b Knott Emily 2004 Asteroidea Sea stars and starfishes Tree of Life web project 24 Mayis 2015 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 19 Ekim 2012 Stohr S O Hara T World Ophiuroidea Database 12 Haziran 2015 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 19 Ekim 2012 Daily Mail Reporter 24 Ekim 2009 You superstar Fisherman hauls in starfish with eight legs instead of five Daily Mail 2 Ekim 2015 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 23 Mayis 2014 a b c Ruppert et al 2004 s 876 Sweat L H 31 Ekim 2012 Smithsonian Institution 9 Kasim 2015 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 27 Mayis 2014 a b c d e f g Ruppert et al 2004 pp 888 889 Carefoot Tom Sea Stars Predators amp Defenses A Snail s Odyssey 8 Ekim 2015 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 27 Mayis 2014 Barnes R S K 1988 The Invertebrates a new synthesis Ingilizce Oxford Blackwell Scientific Publications ss 158 160 ISBN 978 0 632 03125 2 Lawrence J M 24 Ocak 2013 The Asteroid Arm Starfish Biology and Ecology of the Asteroidea ss 15 23 ISBN 9781421407876 in Lawrence 2013 O Neill P 1989 Structure and mechanics of starfish body wall Journal of Experimental Biology Cilt 147 ss 53 89 PMID 2614339 a b Ruppert et al 2004 ss 879 883 Hennebert E Santos R Flammang P 2012 PDF Zoosymposia Cilt 1 ss 25 32 ISSN 1178 9913 29 Mayis 2014 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Erisim tarihi 28 Mayis 2014 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link a b c Dorit R L Walker W F Barnes R D 1991 Zoology Saunders College Publishing s 782 ISBN 978 0 03 030504 7 Cavey Michael J Wood Richard L 1981 Specializations for excitation contraction coupling in the podial retractor cells of the starfish Stylasterias forreri Cell and Tissue Research 218 3 ss 475 485 doi 10 1007 BF00210108 PMID 7196288 Carefoot Tom Sea Stars Locomotion A Snail s Odyssey 8 Ekim 2015 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 28 Mayis 2014 Sea Stars of the Pacific Northwest 20 Mayis 2015 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 28 Mayis 2014 McDaniel Daniel Sea Stars of the Pacific Northwest 30 Aralik 2014 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 28 Mayis 2014 a b c d e f Ruppert et al 2004 ss 886 887 a b c Ruppert et al 2004 s 885 a b c Carefoot Tom Sea Stars Feeding growth amp regeneration A Snail s Odyssey 8 Ekim 2015 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 29 Mayis 2014 Semmens Dean C Dane Robyn E Pancholi Mahesh R Slade Susan E Scrivens James H Elphick Maurice R 2013 Discovery of a novel neurophysin associated neuropeptide that triggers cardiac stomach contraction and retraction in starfish Journal of Experimental Biology 216 21 s 4047 doi 10 1242 jeb 092171 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link a b c Ruppert et al 2004 ss 883 884 Ruppert et al 2004 s 886 Lawrence John M ed McClintock James B Amsler Charles D Baker Bill J 2013 8 Chemistry and Ecological Role of Starfish Secondary Metabolites in Starfish Biology and Ecology of the Asteroidea Ingilizce JHU Press ISBN 978 1 4214 1045 6 KB1 bakim Fazladan yazi yazar listesi link Zhang Wen Guo Yue Wei Gu Yucheng 2006 Secondary metabolites from the South China Sea invertebrates chemistry and biological activity Current Medicinal Chemistry 13 17 ss 2041 2090 doi 10 2174 092986706777584960 PMID 16842196 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link a b c Byrne Maria 2005 Viviparity in the sea star Cryptasterina hystera Asterinidae conserved and modified features in reproduction and development Biological Bulletin 208 2 ss 81 91 doi 10 2307 3593116 PMID 15837957 Ottesen P O Lucas J S 1982 Divide or broadcast interrelation of asexual and sexual reproduction in a population of the fissiparous hermaphroditic seastar Nepanthia belcheri Asteroidea Asterinidae Marine Biology 69 3 ss 223 233 doi 10 1007 BF00397488 ISSN 0025 3162 a b Crump R G Emson R H 1983 PDF Field Studies 5 5 ss 867 882 2 Kasim 2013 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Erisim tarihi 29 Mayis 2014 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link a b McClary D J Mladenov P V 1989 Reproductive pattern in the brooding and broadcasting sea star Pteraster militaris Marine Biology 103 4 ss 531 540 doi 10 1007 BF00399585 ISSN 0025 3162 a b Ruppert et al 2004 ss 887 888 Hendler Gordon Franz David R 1982 Biological Bulletin 162 3 ss 273 289 doi 10 2307 1540983 JSTOR 1540983 23 Eylul 2015 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 29 Mayis 2014 Chia Fu Shiang 1966 Brooding behavior of a six rayed starfish Leptasterias hexactis Biological Bulletin 130 3 ss 304 315 doi 10 2307 1539738 JSTOR 1539738 Byrne M 1996 Viviparity and intragonadal cannibalism in the diminutive sea stars Patiriella vivipara and P parvivipara family Asterinidae Marine Biology 125 3 ss 551 567 ISSN 0025 3162 a b Gaymer C F Himmelman J H Leptasterias polaris Starfish Biology and Ecology of the Asteroidea ss 182 84 in Lawrence 2013 Mercier A Hamel J F Reproduction in Asteroidea Starfish Biology and Ecology of the Asteroidea s 37 Lawrence 2013 icinde Thorson Gunnar 1950 Reproductive and larval ecology of marine bottom invertebrates Biological Reviews 25 1 ss 1 45 doi 10 1111 j 1469 185X 1950 tb00585 x a b Beach D H Hanscomb N J Ormond R F G 1975 Spawning pheromone in crown of thorns starfish Nature 254 5496 ss 135 136 doi 10 1038 254135a0 PMID 1117997 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Run J Q Chen C P Chang K H Chia F S 1988 Mating behaviour and reproductive cycle of Archaster typicus Echinodermata Asteroidea Marine Biology 99 2 ss 247 253 doi 10 1007 BF00391987 ISSN 0025 3162 Keesing John K Graham Fiona Irvine Tennille R Crossing Ryan 2011 Synchronous aggregated pseudo copulation of the sea star Archaster angulatus Muller amp Troschel 1842 Echinodermata Asteroidea and its reproductive cycle in south western Australia Marine Biology 158 5 ss 1163 1173 doi 10 1007 s00227 011 1638 2 ISSN 0025 3162 Miller Richard L 12 Ekim 1989 Evidence for the presence of sexual pheromones in free spawning starfish Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 130 3 ss 205 221 doi 10 1016 0022 0981 89 90164 0 ISSN 0022 0981 Achituv Y Sher E 1991 Sexual reproduction and fission in the sea star Asterina burtoni from the Mediterranean coast of Israel Bulletin of Marine Science 48 3 ss 670 679 31 Mayis 2014 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 30 Mayis 2014 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link a b c d Edmondson C H 1935 PDF Bishop Museum Occasional Papers 11 8 ss 3 20 3 Ekim 2012 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Erisim tarihi 30 Mayis 2014 Carnevali Candia M D Bonasoro F 2001 Introduction to the biology of regeneration in echinoderms Microscopy Research and Technique 55 6 ss 365 368 doi 10 1002 jemt 1184 PMID 11782068 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Eaves Alexandra A Palmer A Richard 2003 Reproduction widespread cloning in echinoderm larvae Nature 425 6954 s 146 doi 10 1038 425146a ISSN 0028 0836 PMID 12968170 a b Jaeckle William B 1994 Multiple modes of asexual reproduction by tropical and subtropical sea star larvae an unusual adaptation for genet dispersal and survival Biological Bulletin 186 1 ss 62 71 doi 10 2307 1542036 ISSN 0006 3185 JSTOR 1542036 Vickery M S McClintock J B 1 Aralik 2000 Effects of food concentration and availability on the incidence of cloning in planktotrophic larvae of the sea star Pisaster ochraceus The Biological Bulletin 199 3 298 304 doi 10 2307 1543186 ISSN 0006 3185 JSTOR 1543186 PMID 11147710 Hayashi Yutaka Motokawa Tatsuo 1986 Effects of ionic environment on viscosity of catch connective tissue in holothurian body wall Journal of Experimental Biology 125 1 ss 71 84 ISSN 0022 0949 4 Mart 2016 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 30 Mayis 2014 Mladenov Philip V Igdoura Suleiman Asotra Satish Burke Robert D 1989 Biological Bulletin 176 2 ss 169 175 doi 10 2307 1541585 ISSN 0006 3185 23 Eylul 2015 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 30 Mayis 2014 a b Asteroidea Sea Stars Encyclopedia com Grzimek s Animal Life Encyclopedia 2004 9 Kasim 2014 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 30 Mayis 2014 Mah Christopher Nizinski Martha Lundsten Lonny 2010 Phylogenetic revision of the Hippasterinae Goniasteridae Asteroidea systematics of deep sea corallivores including one new genus and three new species Zoological Journal of the Linnean Society 160 2 ss 266 301 doi 10 1111 j 1096 3642 2010 00638 x KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link a b Pearse J S Odontaster validus Starfish Biology and Ecology of the Asteroidea ss 124 25 in Lawrence 2013 Turner R L Echinaster Starfish Biology and Ecology of the Asteroidea ss 206 207 in Lawrence 2012 a b c Kayal Mohsen Vercelloni Julie Lison de Loma Thierry Bosserelle Pauline Chancerelle Yannick Geoffroy Sylvie Stievenart Celine Michonneau Francois Penin Lucie Planes Serge Adjeroud Mehdi 2012 Fulton Christopher Ed Predator crown of thorns starfish Acanthaster planci outbreak mass mortality of corals and cascading effects on reef fish and benthic communities PLoS ONE 7 10 s e47363 doi 10 1371 journal pone 0047363 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Nybakken James W Bertness Mark D 1997 Marine Biology An Ecological Approach Ingilizce Addison Wesley Educational Publishers s 174 ISBN 978 0 8053 4582 7 Menage B A Sanford E Ecological Role of Sea Stars from Populations to Meta ecosystems Starfish Biology and Ecology of the Asteroidea s 67 Lawrence 2013 Wagner S C 2012 Keystone Species Nature Education Knowledge 25 Mayis 2015 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 30 Mayis 2014 Paine R T 1966 Food web complexity and species diversity American Naturalist 100 190 ss 65 75 doi 10 1086 282400 JSTOR 2459379 Paine R T 1971 A short term experimental investigation of resource partitioning in a New Zealand rocky intertidal habitat Ecology 52 6 ss 1096 1106 doi 10 2307 1933819 JSTOR 1933819 Wullf L 1995 Sponge feeding by the Caribbean starfish Oreaster reticulatus Marine Biology 123 2 ss 313 325 doi 10 1007 BF00353623 Scheibling R E 1980 PDF Marine Ecology Progress Series Cilt 2 ss 321 27 doi 10 3354 meps002321 24 Eylul 2015 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Erisim tarihi 30 Mayis 2014 Brodie J Fabricius K De ath G Okaji K 2005 Are increased nutrient inputs responsible for more outbreaks of crown of thorns starfish An appraisal of the evidence Marine Pollution Bulletin 51 1 4 ss 266 278 doi 10 1016 j marpolbul 2004 10 035 PMID 15757727 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link a b Byrne M O Hara T D Lawrence J M Asterias amurensis Starfish Biology and Ecology of the Asteroidea ss 177 179 in Lawrence 2013 a b c Robles C Pisaster ochraceus Starfish Biology and Ecology of the Asteroidea ss 166 167 in Lawrence 2013 a b Scheibling R E Oreaster reticulatus Starfish Biology and Ecology of the Asteroidea s 150 in Lawrence 2013 a b Andersson L Bohlin L Iorizzi M Riccio R Minale L Moreno Lopez W 1989 Biological activity of saponins and saponin like compounds from starfish and brittle stars Toxicon 27 2 ss 179 188 doi 10 1016 0041 0101 89 90131 1 PMID 2718189 6 Ekim 2014 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 2 Haziran 2014 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link a b Mah Christopher 20 Nisan 2010 The Echinoblog 14 Haziran 2015 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 30 Mayis 2014 Shedd John G 2006 Shedd Aquarium 22 Subat 2014 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 30 Mayis 2014 Mah Christopher 10 Eylul 2013 Echinoblog 7 Haziran 2015 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 5 Haziran 2014 Peters L E Mouchka M E Milston Clements R H Momoda T S Menge B A 2008 Effects of environmental stress on intertidal mussels and their sea star predators Oecologia 156 3 ss 671 680 doi 10 1007 s00442 008 1018 x PMID 18347815 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Pincebourde S Sanford E Helmuth B 2008 Body temperature during low tide alters the feeding performance of a top intertidal predator Limnology and Oceanography 53 4 ss 1562 1573 doi 10 4319 lo 2008 53 4 1562 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Pincebourde S Sanford E Helmuth B 2009 An intertidal sea star adjusts thermal inertia to avoid extreme body temperatures The American Naturalist 174 6 ss 890 897 doi 10 1086 648065 JSTOR 10 1086 648065 PMID 19827942 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Pincebourde S Sanford E Helmuth B 2013 Survival and arm abscission are linked to regional heterothermy in an intertidal sea star Journal of Experimental Biology 216 12 ss 2183 2191 doi 10 1242 jeb 083881 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Newton L C McKenzie J D 1995 Echinoderms and oil pollution A potential stress assay using bacterial symbionts Marine Pollution Bulletin 31 4 12 ss 453 56 doi 10 1016 0025 326X 95 00168 M KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Temara A Skei J M Gillan D Warnau M Jangoux M Dubois Ph 1998 Validation of the asteroid Asterias rubens Echinodermata as a bioindicator of spatial and temporal trends of Pb Cd and Zn contamination in the field Marine Environmental Research 45 4 5 ss 341 56 doi 10 1016 S0141 1136 98 00026 9 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Gooding Rebecca A Harley Christopher D G Tang Emily 2009 Elevated water temperature and carbon dioxide concentration increase the growth of a keystone echinoderm Proceedings of the National Academy of Sciences 106 23 9316 9321 Bibcode 2009PNAS 106 9316G doi 10 1073 pnas 0811143106 PMC 2695056 2 PMID 19470464 a b Wagonner Ben 1994 Echinodermata Fossil Record Echinodermata The Museum of Paleontology of The University of California at Berkeley 12 Mayis 2015 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 5 Haziran 2014 Benton Michael J Harper David A T 2013 15 Echinoderms Introduction to Paleobiology and the Fossil Record Ingilizce Wiley ISBN 978 1 118 68540 2 a b Mah Christopher L Blake Daniel B 2012 Badger Jonathan H Ed Global diversity and phylogeny of the Asteroidea Echinodermata PLoS ONE 7 4 ss e35644 doi 10 1371 journal pone 0035644 PMC 3338738 2 PMID 22563389 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Purit J B Keever C C Addison J A Byrne M Hart M W Grosberg R K Toonen R J 2012 Extraordinarily rapid life history divergence between Cryptasterina sea star species Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences 279 1744 ss 3914 3922 doi 10 1098 rspb 2012 1343 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link WoRMS World Register of Marine Species Brisingida www marinespecies org Ingilizce 29 Ekim 2013 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 19 Aralik 2020 Downey Maureen E 1986 PDF Smithsonian Contributions to Zoology 435 Smithsonian Institution Press 27 Subat 2012 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Erisim tarihi 5 Haziran 2014 Mah Christopher Access Science Encyclopedia McGraw Hill 26 Temmuz 2013 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 5 Haziran 2014 a b c Vickery Minako S McClintock James B 2000 Comparative morphology of tube feet among the Asteroidea phylogenetic implications Integrative and Comparative Biology 40 3 ss 355 364 doi 10 1093 icb 40 3 355 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link WoRMS World Register of Marine Species Forcipulatida www marinespecies org 29 Ekim 2013 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 19 Aralik 2020 Barnes Robert D 1982 Invertebrate Zoology Holt Saunders International s 948 ISBN 978 0 03 056747 6 Mah Christopher Access Science Encyclopedia McGraw Hill 26 Temmuz 2013 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 5 Haziran 2014 WoRMS World Register of Marine Species Notomyotida www marinespecies org 29 Ekim 2013 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 19 Aralik 2020 WoRMS World Register of Marine Species Paxillosida www marinespecies org 29 Ekim 2013 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 19 Aralik 2020 Matsubara M Komatsu M Araki T Asakawa S Yokobori S I Watanabe K Wada H 2005 The phylogenetic status of Paxillosida Asteroidea based on complete mitochondrial DNA sequences Molecular Genetics and Evolution 36 3 ss 598 605 doi 10 1016 j ympev 2005 03 018 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link a b WoRMS World Register of Marine Species Valvatida www marinespecies org Ingilizce 29 Ekim 2013 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 19 Aralik 2020 WoRMS World Register of Marine Species Spinulosida www marinespecies org 29 Ekim 2013 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 19 Aralik 2020 Access Science Encyclopedia McGraw Hill 26 Temmuz 2013 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 5 Haziran 2014 a b Blake Daniel B 1981 A reassessment of the sea star orders Valvatida and Spinulosida Journal of Natural History 15 3 ss 375 394 doi 10 1080 00222938100770291 WoRMS World Register of Marine Species Echinaster Echinaster sepositus Retzius 1783 www marinespecies org 29 Ekim 2013 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 19 Aralik 2020 WoRMS World Register of Marine Species Dermasterias imbricata Grube 1857 www marinespecies org 29 Ekim 2013 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 19 Aralik 2020 WoRMS World Register of Marine Species Velatida www marinespecies org 29 Ekim 2013 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 19 Aralik 2020 Mah Christopher Access Science Encyclopedia McGraw Hill 26 Temmuz 2013 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 5 Haziran 2014 WoRMS World Register of Marine Species Pteraster tesselatus Ives 1888 www marinespecies org 29 Ekim 2013 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 19 Aralik 2020 WoRMS World Register of Marine Species Xyloplax Baker Rowe amp Clark 1986 www marinespecies org Ingilizce 29 Ekim 2013 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 19 Aralik 2020 Family Calliasterellidae Paleobiology Database 9 Mart 2016 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 5 Haziran 2014 Gale A S 1987 Phylogeny and classification of the Asteroidea Echinodermata Zoological Journal of the Linnean Society 89 2 ss 107 132 doi 10 1111 j 1096 3642 1987 tb00652 x Blake D B 1987 A classification and phylogeny of post Paleozoic sea stars Asteroidea Echinodermata Journal of Natural History 21 2 ss 481 528 doi 10 1080 00222938700771141 Janies Daniel A Voight Janet R Daly Marymegan 2011 Echinoderm phylogeny including Xyloplax a progenetic asteroid Syst Biol 60 4 ss 420 438 doi 10 1093 sysbio syr044 PMID 21525529 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Wessel G M Reich A M Klatsky P C 2010 Use of sea stars to study basic reproductive processes Systems Biology in Reproductive Medicine 56 3 ss 236 245 doi 10 3109 19396361003674879 PMID 20536323 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Lenart Group European Molecular Biology Laboratory 10 Eylul 2015 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 6 Haziran 2014 Davydov P V Shubravyi O I Vassetzky S G 1990 Animal Species for Developmental Studies The StarfishAsterina pectinifera Springer US ss 287 311 doi 10 1007 978 1 4613 0503 3 ISBN 978 1 4612 7839 9 Friedman Rachel S C Krause Diane S 2009 Regeneration and repair new findings in stem cell research and ageing Annals of the New York Academy of Sciences 1172 1 ss 88 94 doi 10 1111 j 1749 6632 2009 04411 x KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link The Aberdare Boys Grammar School 6 Haziran 2014 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 6 Haziran 2014 Thomas William Jenkyn 1943 Some Myths and Legends of the Australian Aborigines Whitcombe amp Tombs ss 21 28 13 Ekim 2014 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 6 Haziran 2014 The Epistle 2013 6 Ekim 2014 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 31 Mayis 2013 Tregear Edward 1900 The Creation Song of Hawaii The Journal of the Polynesian Society 9 1 ss 38 46 12 Subat 2016 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 6 Haziran 2014 Patrick Nickelodeon 2013 7 Ekim 2014 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 6 Haziran 2014 Lin SJ Hwang DF Hwang April 2001 Possible source of tetrodotoxin in the starfish Astropecten scoparius Toxicon 39 4 573 9 doi 10 1016 S0041 0101 00 00171 9 PMID 11024497 Asakawa M Nishimura F Miyazawa K Noguchi T 1997 Occurrence of paralytic shellfish poison in the starfish Asterias amurensis in Kure Bay Hiroshima Prefecture Japan Toxicon 35 7 ss 1081 1087 doi 10 1016 S0041 0101 96 00216 4 PMID 9248006 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link The China Guide 2011 25 Ekim 2013 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 6 Haziran 2014 Amakusa TV Co Ltd 7 Agustos 2011 ebook10005 Amakusa TV 15 Mayis 2015 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 6 Haziran 2014 Japonca Kenko com 3 Agustos 2014 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 6 Haziran 2014 Johannes Robert Earle 1981 Words of the Lagoon Fishing and Marine Lore in the Palau District of Micronesia University of California Press ss 87 Bos A R Gumanao G S Alipoyo J C E Cardona L T 2008 Population dynamics reproduction and growth of the Indo Pacific horned sea star Protoreaster nodosus Echinodermata Asteroidea Marine Biology 156 1 ss 55 63 doi 10 1007 s00227 008 1064 2 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Dis baglantilarWorld Asteroidea Database 5 Mayis 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde Ingilizce Fransizca The Echinoblog 17 Mayis 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde Ingilizce