Ectognatha

Böcekler (Latince: insectum) eklem bacaklılar (Arthropoda) şubesinin sınıfı ve tür ve takson bakımından en kalabalık hayvan sınıfıdır. 1.000.000'dan fazla olan tür sayılarıyla Dünya'daki en fazla türe sahip canlılardır. Dünya'nın hemen hemen her yerinde bulunur ve bazen çok yoğun popülasyonlarda görülebilirler. Her yıl birkaç bin böcek türü tanımlanmaktadır. Toplam tür sayısının 2.000.000 (eski tahminler) ila 30.000.000 (daha güncel tahminler) kadar olduğu tahmin edilmektedir.Tür, cins, familya gibi taksonomik kategoriler bakımından 6-10.000.000 sayıya ulaşırlar ve Dünya'daki hayvanların %90 kadarını oluştururlar.

Böcek Yaşadığı dönem aralığı: 364-0 myö -Günümüz  PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
sol üst: oynak sinek (Empis livida) sol orta: Harpactorinae sol alt: (Opodiphthera eucalypti) sağ üst: (Rhinotia hemistictus) sağ orta: danaburnu (Gryllotalpa brachyptera) sağ alt: yaban arısı (Vespula germanica)
Biyolojik sınıflandırma
Âlem: Animalia Şube: Arthropoda Sınıf: Insecta Linnaeus,
Sınıflandırma
Metne bakınız.
Sinonimler
Ectognatha Entomida

Türce en zengin böcek familyası cepkenli böcekgiller (Staphylinidae) familyasıdır. 2010 verilerine göre 56.768 türle canlılar arasında en çok tür barındıran familyadır. İkinci büyük böcek grubu hortumlu böcekgiller (Curculionidae) familyasıdır.

İnsanlar tarafından evcilleştirilen bal arısı ve ipek böceği gibi türleri bulunduğu gibi, bazı türleri de Dünya'nın muhtelif yerlerinde, özellikle de Meksika'da doğrudan besin olarak kullanılırlar.

Terminoloji

Böcek adının Türkçede Insecta üyeleri için yoğun olarak kullanılması türlerinin çokluğu yüzündendir. Türkçenin tarihi gelişimi içinde böcek adı, Insecta dışındaki eklem bacaklıları da kapsayacak kadar geniştir. Bu kullanımı halk dilinde hâlâ görmemiz mümkündür. Insecta dışındaki eklem bacaklıları hatta diğer omurgasızları terim dışı olarak "böcek" adıyla anmak o kadar da yanlış sayılmamalı. Bu, adlandırmalarda kendini belli eder: kabuklulardan tespih böceği, örümceğimsilerden uyuz böceği, karından bacaklılardan sümüklü böcek gibi.

Takımın Latince bilim adı Insecta kelimesi Yunanca: ἔντομον [éntomon] "parçalar halinde doğramak" kelimesinin 1600'lü yıllarda Latinceye insectum biçimindeki çevrilmesinden gelir. Yunanca kelime bugün 'böcek bilimi' ya da 'böcek bilim' de denilen entomoloji adında kalmıştır.

Böcekler ve diğer böcekler

Ayırt edici özellikler

Genel konuşmada böcekler ve diğer karasal eklem bacaklılara sıklıkla 'böcekler denir.

Böcek bilimciler bir dereceye kadar "böcekler" adını dar bir "gerçek böcek" kategorisi olan Hemiptera takımından, örneğin ağustos böcekleri ve kalkan böcekleri gibi böcekler için saklarlar.Kırkayaklar, çıyanlar, tahtakuruları, örümcekler, akarlar ve akrepler gibi diğer karasal eklembacaklılar, eklemli dış iskeletleri olduğundan bazen böceklerle karıştırılırlar. Yetişkin böcekler, göğüste iki çifte kadar kanat bulunan tek eklembacaklıdır. Kanatlı olsun ya da olmasın, yetişkin böcekler baş, göğüs ve karın olmak üzere üç parçalı vücut planlarıyla ayırt edilebilirler; göğüste üç çift bacakları vardır.

• Böcekler ve onlarla karıştırılabilecek diğer böcekler
• Böcek: Altı bacak, üç parçalı gövde
  (baş, göğüs, karın),
  iki çifte kadar kanat
• Örümcek: sekiz bacak,
  iki parçalı gövde
• Tahta biti: yedi çift bacak, yedi gövde segmentler (artı baş ve kuyruk)
• Çıyanlar: birçok bacak,
  segment başına bir çift
• Kırkayak: birçok bacak,
  segment başına iki çift

Çeşitlilik

Tüm ökaryotların yaklaşık yarısı böcektir (diyagramın sol tarafı).

Böcek türlerinin toplam sayısına ilişkin tahminler önemli ölçüde farklılık göstermektedir ve bu da yaklaşık 5,5 milyon böcek türünün var olduğunu ve bunlardan yaklaşık bir milyonunun tanımlandığını ve adlandırıldığını göstermektedir.

Bunlar, hayvanlar, bitkiler ve mantarlar dahil olmak üzere tüm ökaryot türlerinin yaklaşık yarısını oluşturur.

En çeşitli böcek takımları Hemiptera (gerçek böcekler), Lepidoptera (kelebekler ve güveler), Diptera (gerçek sinekler), Hymenoptera (eşek arıları, karıncalar ve arılar) ve Coleoptera (böcekler), her biri 100.000'den fazla tanımlanmış türe sahiptir.

• Böcekler son derece çeşitlidir. Beş grubun her biri 100.000'den fazla tanımlanmış türe sahiptir.
• Gerçek böcekler
  (Hemiptera)
• Kelebekler ve güveler
  (Kelebek)
• Sinekler
  (Sinek)
• Eşek arıları
  (Zar kanatlılar)
• Böcekler
  (Coleoptera)

Dağılım ve habitatlar

• Böcekler kar, tatlı su, tropikler, çöl ve hatta deniz gibi çeşitli habitatlarda bulunur.
• Kar akrep sineği Boreus hyemalis karda
• Büyük dalgıç böceği Dytiscus marginalis larvası bir gölette
• Orta Amerika'nın yeşil orkide arısı Euglossa dilemma'
• Çöl çekirgesi Schistocerca gregaria kumda yumurta bırakıyor
• Deniz patencisi Halobates Hawaii plajında

Genel tanımlama

Kural olarak karasal hayvanlar olmakla beraber, derin denizlerin dibi dışında tüm biyotoplara uyum yapmış birçok türe sahiptir. Kutuplardan okyanuslara kadar hemen her ekosistemde ayakta kalmayı başarabilmiş canlılardır. Canlılar aleminin belki de en kalabalık sınıfıdır. Bu sınıfta 32 takım yer almaktadır.

Dış iskelet bulunur. Büyüme esnasında dış iskeletin neden olduğu kısıtlama, deri değişimi ile telafi edilir. Vücutlarında sadece çizgili kas bulunur, bu yüzden çok hızlı hareket ederler. Solunum trake sistemiyledir. Açık dolaşım sistemi görülür. Vücutta dolaşan solunum sıvısı "hemolenf" adını alır ve çoğunlukla renksiz, bazen de soluk yeşil-sarı renktedir. Vücutları bez bakımından zengindir. Çekici veya itici koku, mum, zehir, ipek, yağ, tükürük, antikoagülan madde gibi birçok maddeyi salgılamak üzere özelleşmiş çok sayıda bez taşırlar. Duyu organları ve sinir sistemleri iyi gelişmiştir. Birçok grupta, özel görevleri olan duyu organlarına rastlanır (yeri geldikçe açıklanacaktır). Avlanmak veya avcılarından korunmak için son derece başarılı uyumlar kazanmışlardır. Renklenmeleri büyük çeşitlilik gösterir. Bazılarında ışık çıkarma özelliği görülür.

Kural olarak yumurta ile çoğalırlar ve gelişmelerinde çoğunlukla bir metamorfoz görülür.

Bazı gruplarda koloni hâlinde sosyal yaşam örnekleri görülür. Yaşam ve beslenme şekillerine göre, ağız parçaları, anten ve bacak yapıları farklılık gösterir.

Morfoloji ve fizyoloji

Böcek anatomisi ♀
A – Baş (Caput)
B – Göğüs (Thorax)
C – Karın (Abdomen)

1. Duyarga (Antennae)
2. (Ocelli)
3. (Ocelli)
4. (Oculi Compositi)
5. Beyin (Cerebral Ganglia)
6. (Prothorax)
7. Sırt kan damarı (Arteria)
8. Trake (Trachea)
9. (Mesothorax)
10. (Metathorax)
11. Üst kanat
12. Alt kanat
13. Mide
14. Kalp
15. Yumurtalık
16. (Rectum)
17. Anüs
18. Vajina
19. (Abdominal Ganglia)
20. Malpighi tüpleri
21.
22. (Pretarsus)
23. Ayak (Tarsus)
24. Baldır (Tibia)
25. Uyluk (Femur)
26. (Trochanter)
27. Kursak
28. (Thoracic Ganglion)
29. Kalça (Coxa)
30. Tükürük bezi
31. (Subesophageal Ganglion)
32.

Vücut örtüsü

Vücut örtüsü (integument): Embriyonik olarak iki tabakaya ayrılır. Üstte ektoderm kökenli epidermis ve kaide zarı; altta peritondan meydana gelmiş, hücreli ince bağdoku yapısında ve kasların üzerine yığılmış olarak duran kutis bulunur. Vücut örtüsü dıştan içe doğru şu katmanlara ayrılır:

• Kutikula: Ektoderm kökenlidir ve epidermis tarafından salgılanır. İçerisine birçok organik ve inorganik birleşiğin katılmasıyla, çoğunlukla, sert bir yapı kazanır. İki çeşidi vardır: sert ve bükülmez olanları sklerit, daha yumuşak ve esnek olanları da zar (= membran) olarak adlandırılır. Kutikula, olağanüstü dayanıklı ve korunaklıdır. Suyu geçirmez. kutikulayı oluşturan maddelerin miktarı türe ve yaşa göre değişir. Örnek olarak Amerikan hamam böceğinde (Periplaneta americana) %37 su, %44 protein, %15 kitin ve %4 yağ içerir. Kutikula, 2 (ya da 3) alt tabakadan oluşur.
  • Epikutikula: Vücut örtüsünün en üstteki tabakası olup kitinsizdir. 4 alt tabakaya ayrılır: sert tabaka, kutikulin tabakası, mum tabakası, dolgu tabaka.
  • Prokutikula: En tanınmış temel birleşiği kitindir. 3 alt tabakaya ayrılır: ekzokutikula, mezokutikula, endokutikula.
  • Subkutikula: Mukopolisakkaritlerden oluşmuş, granüler yapıda ve kitinsizdir.
• Epidermis ya da hipodermis, üst deri: Tektir ve alt tabakalara ayrılmaz. Yapı ve işlev bakımından birbirinden farklılaşmış bir takım hücreler bulunur: 1. örtü hücreleri; 2. salgı hücreleri (: kutikula oluşturan bezler; mum bezleri; lak bezleri; tükürük bezleri; yağ bezleri; zehir bezleri; yakıcı bezler; koku bezleri; ipek bezleri; feromon bezleri); 3. kıl hücreleri; 4. duyu hücreleri; 5. önositler.
• (lamina basalis): Çok ince (0.2-0.5 µm) ve deliksiz yapıdadır.
• Vücut boşluğu: Hemositler, kaslar, sinirler (kutikulaya da uzanır) ve bağdoku tabakası bulunur.

Baş bölgesi

Baş (caput): Embriyonik olarak kaç segmentten yapıldığı tartışmalıdır. Başta bulunan segmentlerin her biri ayrı bir üye taşımadığından, ayrıca segmental gangliyonlardan bazıları da birbiriyle kaynaştığından dolayı, köken olarak segment sayısı kesin olarak söylenemiyor. 5 (en fazla 6) segmentten oluştuğu varsayılmaktadır:
1. preantennar: Embriyonik evrede görülür.
2. antennar: Duyargalar bu segmentteki gangliyona bağlıdır.
3. intercalar; 4. mandibular; 5. maksillar: Baştaki iç organları içine alan sert bir kapsül şeklinde birbiriyle kaynaşmıştır. Bağlantı yerlerine stur denir. Sturlar arasındaki alanlar alın (frons), tepe (vertex) ve yanaktır (genae).
6. labial

Duyargalar (antennae): Kamçı şeklinde bulunan duyargalar içtençenelilerdeki gibi gerçek segmentli değildir. 3 bölümden oluşur. Kaide (scapus), ara bileziği (pedicellus) ve kamçı (flagellum). Böceklere özgü duyu organı olan Johnston organı, pedicellus bölümünde bulunur.

• Gümüşçün (Lepisma saccharina)
• teke böceğinin dikkat çekici duyargaları

Gözler: Optik sistemlerine göre 2 çeşit göz tanımlanır:

• Nokta gözler ya da basit gözler (ocellus (sg) / ocelli (pl)): Tek optik aygıta sahip, çok defa birçok duyu hücresinden oluşmuş, bir ya da birçok rhabdomlu retina meydana getiren gözlerdir. Görevleri konusunda kesin bir bilgi yoktur. Bütün böceklerde aynı oldukları da tartışmalıdır. Birleşik gözlere etki eden uyarıların meydana getirdiği etkileri kuvvetlendirdikleri varsayılmaktadır. İki çeşidi vardır:
  • Yan nokta gözler: Holometabol böcek larvalarında başın yan taraflarındaki nokta gözlerdir.
  • Dorsal nokta gözler ya da tepe gözler: Nokta gözlerin ana tipidir ve ergin evrede oluşurlar. Bunlar alında ve başın tepe çizgisinde olmak üzere 3 tanedir.

Tabanus bovinus sineğinde birleşik gözler

• Birleşik gözler ya da petek gözler (oculi compositi): Çok sayıda bir çeşit nokta göz olan ommatidiumdan oluşmuştur. Her bir ommatitium kendi özel optik sistemine sahiptir. Ommatidiumların sayısı değişkenlik gösterrir. Kara sinekte (Musca domestica) 4000, dişi ateş böceğinde (Lampyris noctiluca) 300, mayıs böceğinde (Melolontha melolontha) 5100, Dytiscuslarda 9000, bazı Kızböceklerinde (Odonata) 10000-28000 kadardır. Büyüklükleri bir birleşik gözde aynı değildir.

Renk görme: Böcekler 300-650 nm lik dalga boylarındaki ışınları algılarlar. Örnek olarak, Bal arısı (Apis mellifera) bu bant aralığında sarı, mavi-yeşil, mavi ve morötesi ışınları algılamalarına karşın, kelebeklerin aksine, kırmızıyı algılayamazlar. Ancak kırmızı çiçeklere, bu çiçekler mor ışınları yansıttığı zaman giderler. Güneş ışınlarındaki morötesi ışınları absorbe eden beyaz çiçekleri, morötesi ışının komplementeri olan mavimsi-yeşil; vişneçürüğü çiçekleri ise mavi olarak görürler. Bazı böceklerin (örn. Carausius morosus ve bazı kın kantlılar) renk görme yeteneği yoktur.

Ağız parçaları. A: çiğneyici, B: yalayıcı-emici, C: emici, D: sokucu-emici.
lr (kırmızı): üst dudak
md (yeşil): üst çene
mx (sarı): alt çene
lb (mavi): alt dudak
hp (D, uzun kırmızı): hypopharynx.

: Gerçek ağız üyeleri (labrum), (mandibul), alt çene (maxilla) ve (labium)tan oluşur.

Konumuna göre:

• düşey yönelmiş ağız (orthognath): Ağız üyeleri vücut eksenine dik durur; ağız aşağıya doğru yöneliktir.
• eğik yönelmiş ağız (prognath): Ağız üyeleri öne doğru yöneliktir; ağız ön-aşağıya doğru eğilmiştir.
• öne yönelmiş ağız (hypognath): Ağız üyeleri ve ağzın kendi öne doğru yönelmiştir.

İşlev bakımından:

• çiğneyici ağız tipi (orthopteroid): Genelde çekirgelerde görülür. Temel ağız tipi olup diğerlerinin bundan geliştiği varsayılır.
• yalayıcı-emici ağız tipi
• emici ağız tipi
• sokucu-emici ağız tipi
  • altı iğneli: Culicidae (sivrisinek) ve Tabanidae () familyalarından çift kanatlılarda görülür.
  • dört iğneli: tahtakurusu ile pirelerde görülür.
  • iki iğneli: kara sinekte (Musca domestica) görülür.

Boyun (cervix): Başa derimsi bir zarla yapışmıştır. Başla göğüs arasında sınırları belirsiz zarımsı bölgedir. Boynun ön kısmı başın son segmentine, arka kısmı ise göğsün ilk segmentine aittir.

Göğüs bölgesi

Göğüs (thorax): Baş ile karın arasında bulunur. Yapıları birbirinden farklı olan üç segmentten oluşur: 1. prothorax; 2. mesothorax; 3. metathorax. Son iki segmente birlikte pterothorax denir ve kanatlar buraya bağlanır. Yönlerine göre 1. sternum (göğsün karın tarafı); 2. pleurum/pleura (göğsün yan tarafları); 3. tergum/tergi (göğsün sırt kısmı) adlarını alır.

Böcek bacağı
1: kalça; 2: uyluk bileziği; 3: uyluk; 4: baldır; 5: ayak; 6: pençe.

sinek

Bacaklar (arthropodium): Her göğüs segmentinde bir çift olmak üzere toplam 3 çift bacak bulunur. Köken olarak, vücut yan duvarlarının segmentsiz uzantılarından meydana gelmiştir. Daha doğrusu halkalı solucanların (Annelida) türemiş, yere daha iyi dayanabilmek için zamanla karın tarafına doğru kaymışlardır (< A. Demirsoy, Yaşamın Temel Kuralları, sa:46). Bacak segmentleri birbirlerine ya esnek bir zarla ya da birbirine uyabilen bir eklem oluşumuyla bağlanırlar. Bacağın vücuda bağlandığı yere kalça (coxa) denir. Daha sonra sırasıyla uyluk bileziği (trochanter), uyluk (femur), baldır (tibia) ve ayak (tarsus) kısımları gelir. En uçta çift tırnaktan oluşan pençe (ungues) yer alır. Tırnaklar arasında, çoğunluk derimsi yapıda, bazen sırt tarafı kitinleşmiş arolium denen bir balon vardır. Dinlenme sırasında simetrik olarak ön bacaklar öne, orta ve arka bacaklar geriye uzanacak şekilde durur. Böcekler bacak-ayak uçlarında yürürler. Bitler ise pençeye dayanarak yürürler.

Bacak tipleri:

• yürüyücü bacak: En ilkel ve temel bacak tipidir. Örneği hamam böceğidir.
• sıçrayıcı bacak: Çok kuvvetli kaslarla donatılmış bir femur ve oldukça kuvvetli bir tibia bulunur. Örneği çekirge ve pirelerdir.
• çengelli tutunucu bacak: Ucunda tutunmak için bir kanca bulunan küt ve tek segmentli tarsus taşır. Örneği bitlerdir.
• toplayıcı bacak: Bacağın tibiası genişleyerek polenleri toplayabilmek için, dış kısmında, uzun kıllarla çevrilmiş bir polen sepetçiği ve bununla ilişkin olarak aynı yerde boyuna bir çöküntü oluşur. Örneği işçi arılardır.
• temizleyici bacak: Duyargaları toz ve polenlerden temizleyebilmek için, ön bacakta tibia, belirgin olarak femurdan daha küçüktür ve ön uç kenarı fibula denen hareketsiz bir çıkıntı taşır. Örneği arılardır.
• yüzücü bacak: Tibia ve özellikle segmentsiz tarsus, eğilmez bir plaka şeklinde gelişerek kürek gibi kullanılır. Örneği 'dır.
• yakalayıcı bacak: Coxa, çok fazla uzayarak, öne doğru yöneltildiğinde ön bacağın başın çok ötesine uzanması sağlanmıştır. Femurun ön kenarı ise birçok dişçikle bir testere gibi tırtıklanmıştır. Femurun karşısına gelen tibia, bir çakının kapanması gibi, femur üzerine çok hızlı bir şeklide kapanır ve böylece av sımsıkı yakalanmış, çok defa da kısmen parçalanmış olru. Örneği peygamberdevesidir.
• kazıcı bacak: Öne doğru yönelmiş bacaklar, bir kulaç atar gibi, yanlardan döndürülerek arkaya doğru itilir. Genişlemiş olan tibia bir kürek gibi hizmet görür. Örneği danaburnudur.
• yapışıcı bacak: Kavuşma sırasında dişiyi yakalayabilmek için bir yapışma organı gelişmiştir. Örneği 'tur.

• sıçrayıcı bacak
  (çekirge)
• toplayıcı bacak
  (işçi arı)
• yakalayıcı bacak
  (peygamberdevesi)
• kazıcı bacak
  (danaburnu)

Kanatlar: Hayvanlar âleminde kanatlar ilk önce böceklerde çıkmıştır ve bunlar uçabilen tek omurgasız grubudur. Kuşlar ve yarasalardaki gibi ön üyelerin değişmesiyle oluşmamıştır. Pterothorax'ta bulunurlar. Kas ve segment taşımadıklarından üye olarak kabul edilmezler.

Boyuna (kaideden uca uzanan) damarların hepsi trake taşır. Bu trakeler bacaklara giden trakelerden türemiştir. Enine damarlar kanadın sağlamlaşması için oluşmuştur ve hiçbir zaman trake taşımazlar.

Kelebeklerde kanatlar pullarla kaplanırken, hamam böcekleri ve çekirgelerde ön kanatlar (tegmina) derimsi olarak kitinleşmiştir. Kın kanatlılarda ön (üst) kanatlar (elitra) kuvvetlice kitinleşip koruma görevi üstlenmişlerdir. Sineklerde arka kanatlar, Stepsiptera'da ise ön kanatlar denge organına (halter) dönüşerek uçma işlevini yitirmiştir.

İkincil olarak sonradan kanat yitimi, özellikle mağara böceklerinde ve bit gibi parazitlerde (kullanma gereği duymadıkları için), yüksek dağlarda yaşayanlarda (rüzgâra kapılıp sürüklenmemek için) ve saklanarak yaşayanlarda (engellere takılıp yırtılmaması için) görülür.

Uçulmadığı zamanlarda kanatlar kulağakaçan, çekirge, hamam böceği, peygamberdevesi, kın kanatlılar gibi gruplarda katlanmış olarak dururken, pul kanatlılar, kız böcekleri, zar kanatlılar ve çift kanatlılar gibi gruplarda katlanmayıp açıkta dururlar.

• katlanır kanat
• katlanır kanat
• katlanır kanat
• katlanmaz kanat
• Zygoptera grubundan kız böceğinde (Calopteryx virgo) dinlenme anı kanat duruşu
• Anisoptera grubundan kız böceğinde (Platetrum depressum) dinlenme anı kanat duruşu

Karın bölgesi

çekirge (Leptophyes punctatissima') yumurtlama borusu

Karın (abdomen): Sindirim borusunun büyük bir kısmını, kalbi ve eşey bezlerini içine alır. Ön kısmıyla göğüse bağlanır ve arkaya doğru genellikle gittikçe azalır. 11 segment ve sölom kesesi ve gangliyonu olmadığı için segment olarak kabul edilmeyen bir dan oluşmuştur. Karın segmentlerinde göğüste görülen gerçek üyeler ve kanatlar yoktur. Segmentleri üç ana grupta değerlendirilir:

• progenital segmentler: İlk 7 segmenttir.Çok basit olarak kitinleşirler. Sırt tarafındaki plakalara tergum (sg) / tergit (pl), karın tarafındaki plakalara ise sternum (sg) / sternit (pl) denir.
• genital segmentler: 8. ve 9. segmentlerdir. Bu segmentler çiftleşmeyi sağlayavak şekildedir. Genelde dişilerin eşey açıklığı 8. segmentte ya da onun arkasındadır. 7. segmentin ektodermal eşey deliği taslağı dışarıya açılmaz, 8. segmentin tek yapıda olan açıklık taslağıyla bağlantı hâline geçerek vajina 'yı oluşturur. Uzantıları yumurta koymaya yarayan boru şeklinde yumurtlama borusu (ovopositor) hâline gelir. Erkeklerinki 9. segmentten dışarıya açılır. Bir üye olarak kabul edilmeyen erkek kopulasyon organı sınıflandırmada büyük öneme sahiptir.
• postgenital segmentler: 10. ve 11. son segmenttir. Telson civarında anüs bulunur. 11. segmentin üye taslağından oluştuğu varsayılan ve dolayısıyla da bir karın üyesi olarak kabul edilen iki taraflı serkus (cercus (sg) cerci (pl)) çıkar. Sırta doğru kayarak artık harekette kullanılmaz ve dokunaç (duyarga) işlevi görür. Şekli de çoğunlukla küçük bileziklerden meydana gelmiş bir anten gibidir.

Solunum sistemi

Böceklerde temel solunum biçimi trake sistemidir. Altı bacaklılar (Hexapoda) ile çok bacaklılar (Myriapoda) alt şubeleri (Tracheata) adı altında bir üst grupta toplanırlar. Çünkü her iki grupta da integümentin içeriye çökmesiyle trake sistemi oluşmuştur. Böceklerde trake sistemi her organa ulaşacak şekilde dallara ayrılmıştır. Dolaşım sisteminin solunuma katkısı pek azdır.

Kın kanatlı bir böcekte karın stigması

• Solunum delikleri ya da stigmalar: Trake sisteminin dışarı açılan penceresidir. Pleuranın zarımsı kısımlarında bulunur. Başta stigma bulunmaz; oksijeni göğüsten gelen trakelerle sağlar. Birinci göğüs segmentinde kural olarak stigma bulunmaz. Günümüzün böceklerinde genel olarak 19 çift stigma bulunur. Suda yaşayan larvalar stigmalarını çoğu kere tıkarlar. Bunlarda trake ya integüment (deri) içerisinde, bazen son bağırsakta birçok dallara ayrılarak oradaki ince deriden gaz alışverişi yapar ya da vücudun çeşitli yerlerinden, özellikle karından dışarıya doğru trakelerle donatılmış keseler hâlinde çıkarak solunum için kullanılır. Karada yaşayan böceklerde stigmaların açılıp kapanması, su yitirilmesinin önlenmesi bakımından hayatî öneme sahiptir. Stigma dudaklarından birisi çoğunlukla hareketsiz, diğeri hareketlidir.
• Trake sistemi: Stigma dudağının hemen altında trake sistemi başlar. Filogenetik olarak her segment kendi otonom stigmasına sahiptir. Bununla birlikte bazı ilkel böceklerde ve gelişmiş böceklerin çoğunda, her segment bir çift stigma taşımaz. Ektodermin, stigmaların bulunduğu yerden içeriye çökmesiyle oluşurlar. Her stigmadan uzanan kısa bir dal yatay olarak vücut içerisine girerek bir dorsal, bir visceral ve bir de ventral dalcığa ayrılır. Dorsal daldan vücudun sırt kısmındaki kaslar ve integüment; visceralden bağırsak, Malpighi tüpleri, , yağ cisimcikleri; ventral daldan ise, karın kasları, sinir ve karın derisi yararlanır. Yalnız mezotorakstan öne doğru protoraksı ve başı besleyebilmek için bir ventral bir de dorsal kol çıkarak uzanır. öne doğru uzanan dorsal koldan beyne, göze, üst dudak bölgesine ve duyargalara kollar uzanır. Ventral koldan ise, bütün protoraksa, ilk bacak çiftine, alt dudak bölgesine ve ağız üyelerine kollar gönderilir. Stigma taşıyan her iki göğüs segmentinde, ventral koldan bir dal çıkarak bacak trakesini yapar.

Özellikle iyi uçan böceklerin trake sisteminde ilave gelişmeler (trake kollarında çoğalma ve dallanma) görülür. En çok görülen şekli ana trake kollarının genişlemesiyle meydana gelen trake keseleri ya da hava keseleri denen oluşumdur. bu kesecikler, mayıs böceğinde (Melolontha) olduğu gibi, fazla sayıda fakat küçük olabilir. Diğer taraftan bal arısında (Apis mellifera) olduğu gibi birçok küçük hava kesesinin kaynaşmasıyla az sayıda fakat büyük yapıda hava keseleri ortaya çıkar. Hava keselerinin hepsi havanın depo edilmesi için kullanılır. Keselerden çıkan ince dallar ve borular dokulara kadar uzanır. Ayrıca bu keseler miksosölü sıkıştırmak suretiyle dolaşımı hızlandırır ve dokulara besin ulaşımının daha etkin olmasını sağlar. Trake duvarlarından kan sıvısına sızan oksijen kısmen erimiş durumda bu sıvıda taşınabilir.

Sindirim sistemi

Sindirim organları

Stilize edilmiş Malpighi tüpü (çekirge tipi) orta bağırsak (Midgut)
son bağırsak (Hindgut)
göden (Rectum)
sağ Malpighi tüpü (Malpighian tubule)

Ön bağırsak: Başta bulunan ağız açıklığı ile başlar. Ektodermal stomodeumdan meydana gelmiştir. Epiteli ektoderm epiteli gibi kutikula (intima) içerir.

• Yutak (pharynx): Güçlü halka kaslarla ve genellikle sırt kısmında boyuna uzanan kaslarla donatılmıştır. Lümeni dilator denen ışınsal kaslarla genişleyebilir. Bu kaslar aracılığıyla yutma hareketi meydana gelir. Halka kasların peristaltik hareketi ile, besin, daha sonraki bölmelere aktarılır
• Yemek borusu (esophagus): Halka kasların zayıf gelişmesi ve boyuna kasların kaybolmasıyla özellik kazanmıştır.
• Kursak (ingluvies): çok zayıf halka ve boyuna kaslarla donatılmıştır. Bu kaslar birbirleriyle kaynaşma (anastomoz) yaparlar ve gevşek bir ağ oluştururlar. Çok fazla genişleme yeteneğine sahip kursak, çoğunlukla besin macunu ya da havayla doludur.
• (proventriculus): Halka ve boyuna kaslar çok gelişmiştir. İç tarafta intimanın diken, diş ve çeşitli şekillerde birçok çıkıntısı, kasların etkisiyle birbirine sürtünür ve bu arada besin parçaları öğütülür. Besinin orta bağırsağa geçişi çiğneyici midenin son kısmındaki kasların düzenlemesiyle olur. Besinin gerisin geriye gelmesini de son kısımdaki kapakçıklar (valvula cardica) önler.

(mesenteron): Endodermden meydana geldiği için ön bağırsakta olduğu gibi kitinle astarlanmamıştır. Genellikle önde göğüs içine kadar uzanmaz.

• Kör bağırsak (caeca): Ön bağırsağın orta bağırsağa açıldığı yerde çelenk şeklinde ya da çift olarak dizilmiş birçok tüpçükten ibarettir. Bunlar yapı bakımından orta bağırsağa benzer ve bağırsak yüzeyini büyültmeye yarar. Bazı böceklerde kör bağırsak yüzey ve hacim bakımından orta bağırsaktan daha büyük olabilir.
• Mide (ventriculus): Belirsizdir.
• (peritrophic membran): Özellikle katı besinlerle beslenen böceklerde orta bağırsak epiteli tarafından salgılanan koruyucu yapıdır. Bu zar, kitin fibrillerinden yapılmıştır ve esas maddesi proteindir. Her besin alımında bu zar yeniden oluşur.

: Ön bağırsak gibi ektodermal kökenli olduğundan kitinle astarlanmıştır. Kuvvetli yapıda iç tarafta boyuna kaslar, dış tarafta da halka kaslar bulunur.

• Pylorus: Artık maddelerin ve Malpighi tüplerinden gelen maddelerin toplanması için balon şeklindedir.
• Valvula Pylorica: Halka şekinde kuvvetli bir kasla donatılmış epitel kıvrımdır. Orta bağırsak içeriğinin daha sonraki kısımlara geçmesini düzenler ve ayrıca besin zarının mekanik olarak parçalanmasını sağlar.
• İnce bağırsak (ileum): Son bağırsağın orta kısmını oluşturur.
• Kalın bağırsak (colon): Yapısı ile ince bağırsaktan büyük farklılıklar göstermez. Sonunda bir epitel kıvrımı görülür.
• Valvula Rectalis: Kuvvetli bir daralma meydana getirerek valvula pylorica gibi besin zarının ortadan kaldırılmasında yardımcı olur.
• ya da arka bağırsak (rectum): Çok defa kaslı bir kese şeklinde büyümüştür. Duvarları kalın bir epitel taşır ve alışılagelmiş şekilde 3-6 kadar rektal püskülle donatılır. Dışarıya açıldığı yer iki taraftan anüs kapakları ile sınırlanmış anüstür.

Sindirim ve Beslenme

Bir bitki üzerindeki böcekler.

Böcekler öncelikli olarak bitki yiyicisidirler. Bununla birlikte canlı hayvanlarla beslenenlerden tek tür besine özelleşmiş (örn. ) beslenenlere kadar her çeşit beslenme tarzına rastlanır. Kural olarak etle beslenenlerde bağırsak en kısa, bitkiyle beslenenlerde uzun ve dışkı yiyicilerde ise en uzundur.

Besinleri genel olarak üç ana grupta toplanır: Protein, karbonhidrat ve yağ. Bu besinleri parçalamak için enzimler (amilaz, maltaz, invertaz, laktaz, proteaz, , , lipaz, selülaz) salgılanır. Bazı yırtıcı (Adephaga, Planipennia) ve leşçil (Panorpa) böceklerde dış sindirim görülür. Sindirim, çoğunlukla orta bağırsakta olur, fakat termitlerde arka bağırsaktadır. Ön bağırsakta emilme (daha çok hamam böceklerinde yağ emilir) pek azdır. Orta bağırsak emilmenin esas merkezidir.

Boşaltım sistemi

Böceklerde boşaltım sistemi Malpighi tüpleri denen özel yapılardan oluşur. Dışkının şekli bazı türlerde (odun güvelerinde ve odun yiyen diğer bazı böceklerde) karakteristik olup tanıma anahtarlarında kullanılırlar.

Dolaşım Sistemi

• Yağ doku ya da Yağ cisimcikleri (corpus adiposum): Diğer hayvanların karaciğerine analog bir organdır. Esas görevi besin maddelerinin depolanmasıdır. Farklı böcek gruplarında değişik yapılar gösterir. Çok defa membrana proporia ile çevrilmiş düzensiz gevşek doku loblarından oluşmuştur. Lobların oluşmasıyla hemolenfe büyük bir yüzey sağlanır. Yağ doku en gelişmiş halini birçok holometabol böceğin larvasında gösterir. Arıların gelişmiş larvalarında bütün vücut ağırlığının % 60-65'i yağ dokudan oluşmuştur. Çok defa yağ doku yerleştiği yerdir.
• eşittir kalp ve aort: Böceklerdeki sırt kan damarı ya da sırt damarı (arteria) geçmişteki kapalı dolaşım siteminden arta kalmıştır. Ontogenetik olarak sölom kesesinin sırt tarafındaki hücrelerden meydana gelmiştir. Bu hücrelerin oluşturduğu banta denir ve kardioblastın kenarlarının yukarıya doğru kıvrılmasıyla sırt tarafında bir boru meydana gelir. Bu yüzden damarın lümeni ikincil vücut boşluğunun bir parçası olmaktan ziyade, birincil vücut boşluğunun bir kalıntısıdır. Kural olarak, sırt damarı, arkada kapalı, önde açık, duvarları ince ve başın arka kenarından abdomenin sonuna kadar perikardiyal sinüs içerisinde uzanan bir torba şeklindedir. Sırt damarında ön ve arka kısım diye iki bölge ayırt edilir. Arka kısım abdomende bulunur ve kalp adını alır. Duvarları sadece belirli çizgili halka kaslardan yapılmıştır. Sırt damarının ön kısmı aort adını alır. Duvarları, kalbin duvarları gibidir ve keza onun gibi kasılgandır. Fakat kas lifleri daha ince ve daha zayıftır. Kalp ve aortu birbirinden ayırmak zordur.
• : Hemolenfin vücut içerisinde dolaşımını sadece kalp sağlamaz. Yapı ve işlev olarak kalbe bağlı sırt diyaframı (dorsal diaphragma) dolaşımda önemli görevler alır. Odonata, Hymenoptera, Lepidoptera gibi bazı gruplarda, karnın ventral tarafında, çoğunlukla orta kısmında ayrıca bir karın diyaframı (ventral diaphragma) bulunur. Gerçek kapalı dolaşım sistemindeki damarların görevini yüklenen hemolenf boşluklarına sinüs denir.
• Hemolenf ya da kan: Birincil ve ikincil vücut boşluklarından meydana gelmiş vücut boşluklarında dolaşan sıvıya hemolenf denir. Toplam vücut ağırlığının % 5-40'ını oluşturur. Bu miktar larvalarda her zaman erginlerden daha fazladır. Çok defa renksiz, pigmentler dolayısıyla nadiren hafifçe yeşilimsi sarı renkli bir sıvıdır. Besin maddelerinin bağırsaktan organlara, atıkların dokulardan boşaltım organına ve hormonların gerekli yerlere iletilmesini sağlar. Diğer bir görevi yaraları kapamaktır.

Sinir ve Endokrin sistemleri

Sinir sistemi
(A - termit B - dalgıç böcek C - sinek)
1 - yutak üstü gangliyonu
2 - yutak altı gangliyonu
3 - vücut gangliyonları

Sinir sistemi

Böceklerin sinir sistemi, boyuna ve enine bağlantılarla birbiriyle ilişkide olan, çok defa çift gangliyonlardan oluşmuş bir merkezi sinir sitemi ile, bu merkezlerden çıkarak tepkime organlarına uzanan periferik sinirlerden ve çeşitli şekillerdeki duyu organlarından meydana gelmiştir.

Sinir sisteminin yapı taşları olan sinir hücresi (nöron) farklı bölümlerden oluşur. Hücre gövdesi (perikaryon), omurgalı hayvanların nöronlarından farklı olarak, birçok glia hücresinden meydana gelmiş birkaç tabakalı bir kılıfla örtülmüştür. Omurgalı hayvanlar için çok karakteristik olan (İng. Nissl body) böceklerde pek az ya da tipik olmayan durumlarda belirgindir ve bunların perikaryon içerisindeki dağılımı da aşağı yukarı tekdüzedir. Endoplazmik retikulum, Golgi aygıtı, yaşlılık pigmentleri ve serbest ribozomlar, yalnız perikaryonda bulunmasına karşın, granüller ve mitokondriler düzenli olarak hücre uzantılarının içerisine de göç ederler. Sinir uzantıları, akson ve dendritlerden oluşur. Akson ve dendritler her iki yönde de iletim yeteneğine sahiptir. Bu iki yönlü iletimi engeleyip tek yönlü iletilmesini sağlayan yapıya sinaps denir. Merkezi sinir sisteminin sinir düğümleri gangliyonlardır. Sinir sisteminin dağılımı (tipografisi) gangliyonlar tarafından olur. Gangliyonlar üç ana gruba ayrılır: 1. Yutak (ya da özofagus) üstü gangliyon (cerebral ganglion), üç bölümden oluşur: protocerebrum, deutocerebrum, tritocerebrum. 2. Yutak (ya da özofagus) üstü gangliyon, mandibular, maksillar ve labiyal gangliyon biçiminde üçe ayrılır. 3. Vücut gangliyon zinciri, göğüs gangliyonları ve abdominal gangliyonlar diye ikiye ayrılır.

Sinir sistemi çoğu kez endokrin sistemiyle birlik oluşturur

Endokrin sistemi

Çok hücrelilerin hepsinde hormon sistemi filogenetik olarak sinir sisteminden gelişmiştir. Bu yüzden bütün hormonal olayların denetim mekanizması yüksek organizasyonlu hayvanlarda sinir merkezlerindedir. Böceklerde bu denetim mekanizması nörosekretorik hücrelerdir.

: Böceklerde hormon sisteminin en üst düzenleyici merkezidirler. Ektoderm hücrelerinin yeteneğini saklayan nöronlar salgı meydana getirirler. Salgı, granüller ya da sıvı halinde oluşur, hücre gövdesinde ve aksonlarda biriktirilir ve sinir uyarımıyla en azında aksonlar aracılığıya iletilir ve salgılanır. Daha sonra tekrar meydana getirilir. Bu böyle döngü olarak devam eder. Sinir salgıları her zaman hemolenfe verildiği için hormon olarak kabul edilir ve adını alırlar. Hormon ya da salgı, hücre gövdesinden, tepki yapacağı organa, bir aksonla gönderilir ve orada hemolenfe verilir.

: Uzun zamandan beri corpora cardiaca 'nın böceklerin tek nörohemal organı olduğu kabul ediliyordu. Bu organ, birçok böcekte aortun açık ön kısmında bulunur; ya birbirinden ayrı çift hâlindedir ya mediyan kısımda kaynaşarak tek bir vücut olmuştur ya da hiposerebral gangliyon ile kaynaşmıştır. Diğer bir nörohemal organ adlı böceğin abdomen sinirinde tespit edilmiştir. Son zamanlarda yapılan birçok araştırmada yeni nörohemal organlar bulunmuştur.

Böceklerde nörohormonlarla işlevleri düzenlenmeyen birçok hormon bezi (endokrin bezi) bulunur: protoraks bezleri, ventral (ya da sevikal) bezler, perikardiyal bez.

Böcek hormonları içinde en dikkate değer olarak, larva evresini geçirmesinde etkili olan (juvenil hormon) ile deri değiştirmesini sağlayan (metamorfoz hormonu, ekdizon hormonu) sayılabilir.

Duyusal

Çoğu böceğin bir çift büyük bileşik gözü ve başlarındaki hareketleri ve kimyasal uyaranları algılayabilen antenler gibi diğer duyusal organları vardır.

Birçok böcek, kampaniform sensilla, ışık, su, kimyasallar (tat ve koku duyuları), ses ve ısı gibi uzuv pozisyonu (propriyosepsiyon dahil olmak üzere uyaranları algılayabilen çok sayıda özel duyusal organa sahiptir.Arılar gibi bazı böcekler ultraviyole dalga boylarını algılayabilir veya polarize ışığı algılayabilirken, anten (biyoloji)|erkek güvelerin antenleri]] dişi güvelerin feromonlarını bir kilometreden fazla mesafeden algılayabilir. Görsel keskinlik ile kimyasal veya dokunsal keskinlik arasında bir denge vardır, öyle ki iyi gelişmiş gözlere sahip çoğu böceğin antenleri küçültülmüş veya basitleşmiştir ve bunun tersi de geçerlidir. Böcekler sesi ince titreşen zarlar (timpan) gibi farklı mekanizmalarla algılarlar. Böcekler sesleri üreten ve algılayan ilk organizmalardı. İşitme, farklı böcek gruplarında en az 19 kez bağımsız olarak evrimleşmiştir.

Bazı mağara cırcır böcekleri hariç çoğu böcek, ışığı ve karanlığı algılayabilir. Birçoğunun küçük ve hızlı hareketleri algılayabilen keskin görüşü vardır. Gözler, basit gözler veya ocelli'nin yanı sıra daha büyük bileşik gözler de içerebilir. Birçok tür, renkli görüşle kızılötesi, ultraviyole ve görünür ışık dalga boylarındaki ışığı algılayabilir. Filogenetik analiz, UV-yeşil-mavi trikromasisinin en azından Devoniyen döneminden, yaklaşık 400 milyon yıl önce var olduğunu göstermektedir.

Bileşik gözlerdeki bireysel mercekler hareketsizdir, ancak meyve sineklerinin her merceğinin altında, fotoreseptör mikrosakkadları adı verilen bir dizi hareketle hızla odak içinde ve dışında hareket eden fotoreseptör hücreleri vardır. Bu, onlara ve muhtemelen diğer birçok böceğe, daha önce varsayıldığından çok daha net bir dünya görüntüsü verir.

Bir böceğin koku alma duyusu, genellikle antenler ve ağız kısımlarında bulunan kimyasal reseptörler aracılığıyla gerçekleşir. Bunlar, diğer böceklerden gelen feromonlar ve besin bitkileri tarafından salınan bileşikler de dahil olmak üzere hem havadaki uçucu bileşikleri hem de yüzeylerdeki koku maddelerini algılar. Böcekler, çiftleşme partnerlerini, yiyecekleri ve yumurtlayacakları yerleri bulmak ve yırtıcılardan kaçınmak için koku alma duyusunu kullanır. Bu nedenle, böceklerin binlerce uçucu bileşik arasında ayrım yapmasını sağlayan son derece önemli bir duyudur.

Bazı böcekler manyetoresepsiyon yeteneğine sahiptir; karıncalar ve arılar bunu hem yerel olarak (yuvalarının yakınında) hem de göç ederken kullanarak yön bulurlar. Brezilya iğnesiz arısı, antenlerindeki kıl benzeri sensillayı kullanarak manyetik alanları algılar.

Yaşam döngüsü

Üreme

kelebek (Lepidoptera) çiftleşmesi

kız böceği (Odonata) çiftleşmesi

Eş bulma ve kur: Dişi, erkek tarafından aktif olarak aranır. Bu aramada en etkin faktör feromonlardır. Sesle bulma, çekirge ve ağustos böceklerinde yaygındır. Kur, birçok böcekte duyargalarla dokunmayla yapılır. Pul kanatlılarda ve günlük sineklerde özel kur dansı vardır.

Çiftleşme: Kural olarak, penisin dişi organına sokulmasıyla meydana gelir. Hemiptera'da olduğu gibi sperma ya doğrudan doğruya reseptakuluım içerisine boşaltılır ya da birçoğunda olduğu gibi vajina veya bursa kopulatriks içerisine boşaltılır ve spermalar daha sonra kendileri reseptakulum içerisine girerler. Birçoğunda spermalar spermatofor içerisinde iletilir. Spermatofor, erkeğin yardımcı bezleri tarafından salgılanan sert bir kabukla örtülü, içerisinde spermaların bulunduğu bir kese ya da pakettir. Bu paket ya penis tarafından bursa kopulatriks içerisine itilir (kelebeklerde ve bazı kın kanatlılarda) ya da dişinin eşey açıklığına yapıştırılır (çekirgelerin birçoğunda). Kız böceklerinde erkeklerin ikinci abdomen segmentinde yardımcı kavuşma organları oluşmuştur. Çiftleşmede her iki eşeyde de görülen yardımcı çiftleşme organları birbirine sıkıca uyacak şekildedir. Bu organlarda meydana gelecek bir değişiklik, çiftleşmeyi başarısız kılar. Bu sebeple böceklerde tür tanımlanmasında en çok bakılan ve taksonomik özellik açısından en çok güvenilen organlar bu yardımcı çiftleşme organlarıdır. Çiftleşmenin yeri, zamanı ve süresi değişkenlik gösterir.

Yumurtlama: Böceklerin bir kısmının yavrularını canlı olarak doğurdukları (vivipar), bir kısmının larva (larvipar) ya da pup (pupipar) halinde çıkardıkları bir yana bırakılırsa, çoğu tek tek ya da paket halinde (kokon) yumurta döker.

Gelişim

Yumurtadan çıkış: parçalanmasında en sık görüleni yarılma çizgisi boyunca kabuktaki incelmedir. Patlama çizgisinin oluşmadığı durumlarda larva, (oviruptor) denen kuvvetlice sklerotize olmuş çıkıntılar yardımıyla dışarı çıkar.

Yumurtadan ya ergine benzeyen (hemimetabol) nimf ya da hiç benzemeyen (holometabol) larva bir yavru çıkar. Çoğunlukla her ikisine de yani nimf'e de larva denir. Yumurtadan çıkan larva postembriyonik olarak gelişmeye devam eder. Büyüme, deri değiştirme ile olur. Son deri değiştirildikten sonra tamamen gelişmiş ergin (imago) meydana gelir. Gelişme evrelerine göre larva, pronimf, nimf, prepup, pup diye çeşitlere ayrılırlar. Deri değiştirme erginlikte de sürebilir (Apterygota ve Ephemeroptera).

Çekirgede yarı başkalaşım

Yarı başkalaşım (hemimetabol başkalaşım): Larva evresi ergine benzer. Gerçek pup evresi yoktur.

• Palaeometabol başkalaşım
  • Epimetabol başkalaşım (Ametabol başkalaşım): Erginlerden farkı, eşey organlarının tam gelişmemeiş olmasıdır. Thysanura takımında görülür.
  • Prometabol başkalışım: Larva suda yaşar; kanat taslakları adım adım gelişir; abdomen solungaçları görülür. Ergin evreleri çok kısadır ve ağız parçaları körelmiştir. Ephemeroptera'da görülür.
• Heterometabol başkalaşım
  • Archimetabol başkalaşım: Suda yaşarlar, trake solungaçları vardır. Odonata ve Plecoptera'da görülür.
  • Paurometabol başkalaşım: Kanatlar adım adım gelişir. Çoğu karada yaşar. Orthopteroidea, Blattopteroidea ve Hemipteroidea'da kısmen görülür.
• Neometabol başkalaşım
  • Homometabol başkalaşım: Kanatlar preimajinal evrede ortaya çıkar. Phylloxeridae'nin kanatlı dişilerinde görülür.
  • Parametabol başkalaşım: İlk iki larva evresinde kanat taslağı yoktur, yaşlı larva ayaksızdır. Son iki nimf evresinde ve ergin evrede besin alınmaz. Coccina erkeklerinde görülür.
  • Allometabol başkalaşım: Kanatsız, yassı yapılı dört larva evresi vardır. Aleyrodina'da görülür.
  • Remetabol başkalaşım: kanatsız iki larva evresi (pronimf) ve bunu izleyen, sakin, kanat taslaklı iki nimf evresi vardır. Tripslerde (Thysanoptera) görülür.

Tam başkalaşım (holometabol başkalaşım): Larva evresi ergine hiç benzemez. Gerçek pup evresi vardır.

Yaban arısında tam başkalaşım

Mayıs böceği pupu

Larva tipleri:

• Oligomer larva (protopod larva): Abdomen segmentleri tam gelişmemiş, mandibulun dışındaki diğer üyeler de körelmiştir. Platygasterinae'de görülür.
• Eumer larva: Vücut segmentlerinin hepsi gelişmiştir.
  • Tırtıl (polipod larva, eruciform larva): Abdomenlerinde işlevleri farklı olan üyeler (yapışma organlarıyla donatılmış küt ayaklar) vardır. Karada yürümeye uyum yapan ve yalancı bacaklar denen bu ayaklar, eklemsiz olduklarından gerçek üye sayılmazlar. En zararlı larva tipidir ve pul kanatlılarda (Lepidoptera) görülür.
    • Mühendis tırtılı: Toplam 5 çift bacak vardır. 3 göğüs bacağı, 9. ve 10. segmentteki anüs bacağı. (Geometridae) türlerinde görülür.
    • Yalancı tırtıl: 6-8 çift bacak vardır. Symphyta alt takımından zar kanatlılarda (Hymenoptera) görülür.
  • Oligopod larva: Abdominal üyeler körelmiştir.
    • Campodeid larva: Bugün böceklerin dışında sınıflandırılan içtençenelilerden çatal kuyruklular (Diplura) takımında görülür. Fakat, bazı kın kanatlılarda (örn. Carabidae) ve Neuroptera'da da görülür.
    • Kadılokması (tombul larva, manas tipi larva): vücut genel olarak tombul, abdomenin arka ucu tipik olarak şişkinleşmiştir. her zaman kıvrık olarak bulunurlar. çok zararlıdırlar. Mayıs böceğinde (Melolontha) görülür.
    • Tespihböceği larvası: Göğüs, vücudun en gemiş yerini oluşturur ve arkaya doğru gittikçe daralma meydana gelir. Silphidae familyasından kın kanatlılarda görülür.
    • Erucoid larva (tırtılımsı larva): kum ve bitki parçalarından oluşturdukları kılıfla birlikte yaşarlar. Trichoptera'da görülür.
    • Kurt (kurtçuk, apoda larva, rim tipi larva): Göğüs üyeleri ya kalıntı halinde körelmiş ya da tamamen kaybolmuştur. Ayakların ortaya çıkması puplaşmadan sonra olur. Kutikulanın sklerotize olmamasıyla özellik kazanmışlardır. Kapalı yerlerde yaşadıklarından gözleri gelişmemiştir.
      • Başlı kurt (kafalı larva, eucephala larva): ön kısımda sklerotize olmuş bir baş kapsülü vardır. Kadılokmalarında olduğu gibi abdomenin son kısmı şişkindir. Arılarda (Apidae ve Scolytidae) görülür.
      • Başsız kurt (kafasız larva, acephal ve hemicephal larva): baş kuvvetlice körelmiş ve kısmen larva vücudunun içerisine çekilmiştir. Brachycera grubundan çift kanatlılarda görülür.

Bir ağustos böceğinin puptan çıkması (Tibicen sp.)

Pup (krizalit, koza): Larva evresi ile ergin evre arasında hareketsiz ve besin alınmayan evredir.

• Çeneli puplar (pupa dectica): Yaşlı puplarda hareketli ve kuvvetlice kitinleşmiş mandibulların bulunmasıyla özellik kazanmışlardır. Trichoptera, Neuroptera, Megaloptera, Mecoptera ve Micropterygidae'de görülür.
  • Çenesiz puplar (pupa adectica): Kitinleşmiş ve hareketli mandibulları yoktur. Diğer gruplarda görülür.
    • Serbest puplar (pupa exarata)
      • Gerçek serbest puplar (pupa libera): En çok bulunan formdur. Kın kanatlılar (Coleoptera), pireler (Siphonaptera) ve zar kanatlılarda (Hymenoptera) görülür.
      • Çıngıraklı pup (pupa dipharata): Bunlarda sondan bir önceki larva evresinin derisi atılmaz. Son larva pup olduğu zaman, bu deri yavaş yavaş pup derisi hâline dönüşmeye, içerisine pigment ve ürik asit granülleri yığılmaya başlar ve bir kitinleşme meydana gelir. Sallandığında ses geldiği için bu adı almışlardır. Cyclorrhapha sineklerde görülür.
    • mumya puplar (pupa obtecta): Vücut uzantıları serbest olarak durmaz. pup evresine girerken eksuviyal sıvının katılaşmasıyla bu uzantılar bir mumya gibi vücuda yapışır. Birçok kelebekte, uğur böceği (Coccinellidae), Nematocera ve Brachycera'da görülür.

Başkalaşım sonrası gelişme:

Olgunlaşma: Ergin evresi kısa olan ve bu evrede çoğunlukla beslenmeyen Ephemeroptera, Plecoptera, bazı Homoptera ile Lepidoptera türlerinde eşey bezleri, puptayken işleve hazır hâle gelmektedir ve kısa olan ömürlerini cinsel olgunlukla geçirmezler. Bir başka deyişle erginliğe ilk adımlarını attıklarında, cinsel açından olgunlaşmışlardır. Diğer böceklerde ise erginlik sonrası eşey bezlerinin bir olgunluk süreci vardır.

Yaşlılık devresi: Erginlerde yaşam süresince sadece dış organlar (pul, kıl vs.) değil, aynı zamanda iç organlar da aşınır. Metabolizmanın etkinliğini kaybetmesinden dolayı atık maddelerin son türevlerinden olan pigmentlerin gittikçe çoğaldığı görülür. Birçok organ buna bağlı olarak işlevlerini büyük ölçüde yitirir. Yaşlanan böceklerde uçuş isteği azalır ve uyarılabilme yeteneği büyük ölçüde düşer. Gangliyon hücrelerinde, sitoplazma dejenerasyonu, kromatin yığılmaları ve hücre bağlantılarında gevşemeler olur. Atık maddeler atılmayıp vücutta birikir. Ölüm, beynin ölmesiyle değil, hücre metabolizmasının durmasıyla ortaya çıkar.

Bir yusufçuk türünün (Aeshna cyanea) atkuyruğu bitkisinin sapında an be an değişimi

İletişim

Ses üreten böcekler genellikle duyabilirler. Çoğu böcek yalnızca üretebildikleri seslerin frekansına bağlı frekansların dar aralıklı bir frekans aralığını duyabilirler. Sivrisinekler 2 kilohertz'e kadar duyabilirler. Belirli yırtıcı ve parazit böcekler sırasıyla avlarının veya konaklarının çıkardığı karakteristik sesleri algılayabilir. Benzer şekilde, bazı gececi güveler ultrasonik yayılımlarını algılayabilir ve bu da onların avlanmadan kaçınmalarına yardımcı olur.

Işık üretimi

Mycetophilidae (Diptera) ve böcek aileleri Lampyridae, Phengodidae, Elateridae ve Staphylinidae gibi birkaç böcek biyolüminesanstır. En bilinen grup, Lampyridae ailesinden böcekler olan ateş böcekleridir. Bazı türler, flaşlar üretmek için bu ışık üretimini kontrol edebilir. İşlevleri, bazı türler eşlerini çekmek için kullanırken diğerleri avlarını cezbetmek için kullandıkları için değişir. Mağarada yaşayan Arachnocampa (Mycetophilidae, mantar sivrisinekleri) larvaları, yapışkan ipek ipliklerine küçük uçan böcekleri çekmek için ışık saçarlar.Photuris cinsine ait bazı ateşböcekleri, dişi Photinus türünün parıltısını taklit ederek o türün erkeklerini çekerler ve bu erkekler daha sonra yakalanır ve yutulur. Yayılan ışığın renkleri donuk maviden (Orfelia fultoni, Mycetophilidae) bilindik yeşillere ve nadir kırmızılara (Phrixothrix tiemanni, Phengodidae) kadar değişir.

Ses üretimi

Böcekler çoğunlukla uzantıların mekanik hareketiyle ses çıkarırlar. Çekirgelerde ve cırcır böceklerinde bu stridülasyon ile elde edilir. Ağustos böceğiler, vücutlarında timballar ve ilişkili kaslar oluşturmak için özel değişiklikler yaparak sesleri üreterek ve yükselterek böcekler arasında en yüksek sesleri çıkarırlar. Afrika ağustos böceği Brevisana brevis 50 cm (20 in) mesafede 106,7 desibel olarak ölçülmüştür.

Helicoverpa zea güveleri, şahin güveleri ve Hedylid kelebekleri gibi bazı böcekler, yarasalar tarafından tespit edildiklerini hissettiklerinde ultrasonik sesleri duyabilir ve kaçamak cevaplar verebilirler. Bazı güveler, yırtıcı yarasaları tatsız oldukları konusunda uyaran ultrasonik tıklamalar üretir (akustik aposematizm), bazı lezzetli güveler ise bu çağrıları taklit edecek şekilde evrimleşmiştir (akustik Batesian taklidi). Bazı güvelerin yarasa sonarını sıkıştırabildiği iddiası yeniden ele alındı. Yarasa-güve etkileşimlerinin ultrasonik kaydı ve yüksek hızlı kızılötesi videografisi, lezzetli kaplan güvesinin yarasa sonarını sıkıştıran ultrasonik tıklamalar kullanarak saldıran büyük kahverengi yarasalara karşı gerçekten savunma yaptığını göstermektedir.

Coleoptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Mantodea ve Neuroptera'nın çeşitli türlerinde çok az sesler üretilir. Bu düşük sesler böceğin hareketi tarafından üretilir ve böceğin kasları ve eklemlerindeki stridülasyon yapıları tarafından yükseltilir; bu sesler diğer böcekleri uyarmak veya onlarla iletişim kurmak için kullanılabilir. Ses çıkaran böceklerin çoğu, havadaki sesleri algılayabilen timpanal organlara da sahiptir. Corixidae gibi bazı hemipteranlar, su altı sesleriyle iletişim kurarlar.

Renklenme

dev leopar güvesinde (Ecpantheria scribonia) renk ve desen

Böceklere esas rengi veren deridir. Oluşumuna göre 2 gruba ayrılır:

• Pigment renkleri: bulundurdukları renk maddelerinden (pigmentlerden) dolayı bazı ışınları emer, bazılarını da yansıtırlar. Yansıtılan bu ışınlar böceğin rengi olarak görünür: 1. kutikula pigmentleri (: melanin); 2. [sub]epidermis pigmentleri (ommokromlar; pterin; safra renk maddeleri; besinlerle birlikte alınan karotin, likopin, ksantofil gibi renk maddeleri); 3. salgı maddelerinin oluşturduğu renkler.
• Yapı renkleri: Kutikulada bulunan lamelciklerin çeşitli dizilimleriyle, ışığın farklı dalgalarının farklı yönlerde kırılması sonucu ortaya çıkar. Doğanın en canlı renkleri bunlardır. Özünde herhangi bir renk maddesi yoktur.

Renklenme ve desen oluşumu: Vücut üzerinde, çoğunluk türlere özgü, çeşitli desenler bulunur. bunların şekli genellikle kalıtsal olmasına karşın, büyüklükleri ve koyulukları, çevre koşulları ve iç koşullarla denetlenebilir. kalıtsal renkler hemen her zaman simetrik olarak ortaya çıkar. Modifikasyon renklerde bu simetri bazen görülmeyebilir. Beslenmenin, sıcaklığın, eşey hormonlarının, parazitlerin renk oluşumu üzerindeki etkisi çok fazladır.

Uçma

Böcek kanadının temel uçuş hareketi
a kanatlar
b eklem yerleri
c dorsoventral kaslar
d longitudinal kaslar

Uçabilen tek omurgasız hayvan grubu böceklerdir. Göğsün (thorax) ikinci (mesothorax) ve üçüncü (metathorax) segmentlerinde yer alan pterothorax kaslarının büyük bir kısmı uçma işlevini yüklenmiştir. Epipleural kasın antigonistik etkisiyle keza subalar kasın katkısıyla büyük kanatlar katlanma yerlerinden açılarak uçmaya hazırlık yapılır. Uçma, göğüs kaslarının doğrudan doğruya ya da dolaylı etkisiyle gerçekleştirilir.

• Dolaylı etkiye sahip kanat kasları: Bunlarda kaslar doğrudan doğruya kanada bağlı değildir. Kasların kasılması birçok mekanik düzenekle bir titreşim (vibrasyon) meydana getirir ve bu titreşim kaslara iletilir. Kanatlar, çırpılmadan daha çok bir titreşim hareketiyle yönlendirilir.
• Doğrudan doğruya etkili kaslar: Bunlarda kaslar doğrudan doğruya kanatları hareket ettirir. kanat hareketleri daha yavaştır.

Kız böceklerinde (Odonata) iki tip kasın birleşik hareketini görmek olasıdır. Kural olarak ilkel böceklerde ya yatay (Odonata) ya da temel olarak dikey (Ephemeroptera) uçuş söz konusudur. Kanatlar kural olarak yukarıdan aşağıya doğru çırpılır. Kanatların aşağıya doğru çırpılmasında arka kanadın arka kenarı zayıf damarlı olduğu için yukarıya doğru, yukarıya doğru çırpıldığında ise aşağı doğru bükülür. Birinci durumda havaya dayanma yüzeyi büyürken, ikinci durumda dayanma yüzeyi küçülür ve dolayısıyla hayvan, toplam değer bakımından yukarıya doğru iten bir güç kazanır. Böceklerin birçoğunda yatay ve dikey uçma yetenekleri birleştirilerek her yöne uçma niteliği kazanılmıştır. Bu yetenek, kanatları kulaç atar gibi döndürmek için gelişen kaslar aracılığıyla olur. Ayrıca manevra yeteneğini artırmak ve uçuş etkinliğini yükseltmek için kanadın kaidesine yakın anal sahada ve jugumda (bazen vannusda) büyük ölçüde küçülmeler görülür.

İlkel kanatlı böceklerde her kanat çifti kendi başına bağımsız olarak çırpılır; fakat senkronize edilir (yani her iki kanat çifti de aynı zamanda çırpılır). Yalnız kız böceklerinde kanat çiftlerinin çırpılması alternatiftir (yani biri diğerinden sonra çırpılır). Bu şekilde kanat çırpan kız böceklerinin uçuş hızı çok yüksektir. Bir ön kanadını bir arka kanadını çırpan kız böceklerinde vücudun takla atmasını önleyebilmek için özellikle karında uzama görülür.

Diptera (sinekler) takımı, böcekler içinde en iyi ve en hızlı uçan böceklerdir.

• Yusufçuk (Hemicordulia tau)
• Episyrphus balteatus

Evrimsel tarih

'nin fosili, bir geç Karbonifer kanatlı böceği

Bilinen ilk böcekler Geç Devoniyen'de yaşayan küçük, kanatsız eklembacaklılardı. Birçok bilim insanı, böceklerin kabuklularla yakın bir ata paylaştığını düşünüyor. 320 milyon yıl önce (Karbonifer) bazı böcekler kanat geliştirmişti. Uçan böcekler sonunda farklı kanat türleri geliştirdiler. Uçuş, böceklerin eş bulmasına, düşmanlardan kaçmasına ve yeni gıda kaynaklarına erişmesine yardımcı oldu. Kretase zamanlarında ortaya çıkan çiçekli bitkiler, nektar yiyen kelebekler ve polen yiyen arılar için yiyecek sağladı. 150 milyon yıl önce, karınca benzeri termitler, koloninin gelişmesine ve yavrularını büyütmesine yardımcı olmak için farklı bireylerin özel görevler üstlendiği "şehirler" oluşturuyordu. Daha sonra karıncalar, arılar ve yaban arıları da koloniler oluşturdu. Böcekler o kadar başarılı oldular ki, dünya artık milyonlarca böcek türüyle dolu. Başka hiçbir karada yaşayan eklembacaklı bu kadar bol veya çeşitli değildir.

İnsan besini olarak tüketimi

Tayland'ın başkenti Bangkok sokaklarında kızartılmış böcek satılan seyyar tezgâh

Böcekler büyük bir protein kaynağı olup yağ ve diğer besin öğelerince zengindir. İnsan gıdası olarak 500 kadar böcek türünün yenildiği bilinmektedir. Bunların %40'ı Meksikalılar tarafından tüketilmektedir. Henüz dünyada yaygınlaşmayıp ulusal mutfak tadları olarak kalan, böcek yeme alışkanlığı görülebilen yerlerden bazıları:

• Sardinya: (Piophila casei) larvasının içinde olduğu peynir (casu marzu) birlikte yenir.
• Meksika: Sphenarium cinsinden çekirgeler (chapulines), madrono (Eucheira socialis; Lepidoptera), escamole (Liometopum apiculatum; karınca), Corixidae yumurtaları (böcek havyarı)
• Tayland ve Laos: Belostomatidae familyasından Lethocerus indicus türünün özellikleri tercih edilmektedir.
• Kore: çekirge ve "defolu" kozalardaki ipek böcekleri
• Japonya: marketlerde konserve olarak Oxya yezoensis, Vespa japonica vs.
• Zimbabve: Encosternum delagorguei (kızartılarak)
• Güney Afrika: mopani kurdu (Gonimbrasia belina)
• : witchetty (Endoxyla leucomochla tırtılı), bogong (Agrotis infusa larvası)

Sınıflandırma

• Archaeognatha
• Dicondylia
  • Zygentoma
  • Pterygota — Kanatlı böcekler
    • Ephemeroptera — Günlük sinekler
    • Metapterygota
      • Neoptera
        • • • • Coleoptera — Kın kanatlılar
            • • Hymenoptera — Zar kanatlılar
            • Neuropterida
              • Megaloptera
              • Neuroptera — Sinir kanatlılar
              • Raphidioptera
            • • • Lepidoptera — Pul kanatlılar
                • Trichoptera — Kundak böcekleri
              • • Diptera — Çift kanatlılar
                • Mecoptera —
                • Siphonaptera – Pireler
                • Strepsiptera
          • Paraneoptera
            • • Thysanoptera — Saçak kanatlılar
              • Hemiptera — Yarım kanatlılar
                • Sternorrhyncha
            • Psocodea
              • Phthiraptera — Bitler
              • Psocoptera — Kitap bitleri
        • Polyneoptera
          • • • Dermaptera —
              • • • Phasmatodea
                  • Orthoptera — Düz kanatlılar
            • • • • Zoraptera
                • Plecoptera
          • • Blattodea
            • Isoptera — Termitler
            • Mantodea — Peygamberdeveleri
      • Odonata — Kız böcekleri

Kaynakça

• Prof. Dr. Ali Demirsoy (1992), Yaşamın Temel Kuralları (Entomoloji).

Dipnotlar

1. ^ "Insecta". paleobiodb.org. 10 Aralık 2021 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 16 Ağustos 2021. 
2. ^ ^{a b} Chapman, A. D. (2006). Numbers of living species in Australia and the World. Canberra: . ss. 60pp. ISBN . 9 Haziran 2009 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 2 Haziran 2012. 
3. ^ Wilson, E.O. . 28 Ekim 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 17 Mayıs 2009. 
4. ^ . Smithsonian Institution (İngilizce). 22 Eylül 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 1 Mart 2022. 
5. ^ Vojtech Novotny, Yves Basset, Scott E. Miller, George D. Weiblen, Birgitta Bremer, Lukas Cizek & Pavel Drozd (2002). "Low host specificity of herbivorous insects in a tropical forest". Nature. 416 (6883). ss. 841-844. doi:10.1038/416841a. (PMID) 11976681. KB1 bakım: Birden fazla ad: yazar listesi ()
6. ^ Erwin, Terry L. (1997). Biodiversity at its utmost: Tropical Forest Beetles. ss. 27-40.  In: Reaka-Kudla, M. L., D. E. Wilson & E. O. Wilson (eds.). Biodiversity II. Joseph Henry Press, Washington, D.C. KB1 bakım: Birden fazla ad: yazar listesi () KB1 bakım: Fazladan yazı: yazar listesi ()
7. ^ Erwin, Terry L. (1982). "Tropical forests: their richness in Coleoptera and other arthropod species". Coleopt. Bull. Cilt 36. ss. 74-75. 
8. ^ "What is a bug? Insects, arachnids, and myriapods" 16 Kasım 2022 tarihinde Wayback Machine sitesinde . at Museum of New Zealand Te Papa Tongarewa website. Accessed 10 March 2022.
9. ^ ^{a b} Waldbauer, Gilbert (1998). The Handy Bug Answer Book. Visible Ink. ss. 1, 5-26. ISBN . 
10. ^ Chinery, Michael (1993). "Introduction". Insects of Britain & Northern Europe (3. bas.). Londra: HarperCollins. ss. 11-13. ISBN . 
11. ^ Gullan & Cranston 2005, ss. 22–48.
12. ^ ^{a b} Stork, Nigel E. (7 Ocak 2018). "How Many Species of Insects and Other Terrestrial Arthropods Are There on Earth?". Annual Review of Entomology. 63 (1). ss. 31-45. doi:10.1146/annurev-ento-020117-043348. (PMID) 28938083. 
13. ^ Erwin, Terry L. (1982). "Tropical forests: their richness in Coleoptera and other arthropod species" (PDF). The Coleopterists Bulletin. Cilt 36. ss. 74-75. 23 Eylül 2015 tarihinde kaynağından (PDF). Erişim tarihi: 16 Eylül 2018. 
14. ^ Gullan & Cranston 2014, ss. 95–124.
15. ^ "Insects" (PDF). Alien Life Forms. s. 4. 8 Temmuz 2011 tarihinde kaynağından (PDF). Erişim tarihi: 17 Mayıs 2009. 
16. ^ Gullan & Cranston 2014, ss. 97–103.
17. ^ Warren, Ben; Nowotny, Manuela (11 Nisan 2021). "Bridging the Gap Between Mammal and Insect Ears – A Comparative and Evolutionary View of Sound-Reception". Frontiers in Ecology and Evolution. Cilt 9. doi:10.3389/fevo.2021.667218. 
18. ^ Briscoe, A. D.; Chittka, L. (2001). "The evolution of color vision in insects". Annual Review of Entomology. Cilt 46. ss. 471-510. doi:10.1146/annurev.ento.46.1.471. (PMID) 11112177. 
19. ^ Kemppainen, Joni; Scales, Ben; Razban Haghighi, Keivan; Takalo, Jouni; Mansour, Neveen; McManus, James; Leko, Gabor; Saari, Paulus; Hurcomb, James; Antohi, Andra; Suuronen, Jussi-Petteri; Blanchard, Florence; Hardie, Roger C.; Song, Zhuoyi; Hampton, Mark; Eckermann, Marina; Westermeier, Fabian; Frohn, Jasper; Hoekstra, Hugo; Lee, Chi-Hon; Huttula, Marko; Mokso, Rajmund; Juusola, Mikko (22 Mart 2022). "Binocular mirror–symmetric microsaccadic sampling enables Drosophila hyperacute 3D vision". Proceedings of the National Academy of Sciences. 119 (12). ss. e2109717119. Bibcode:2022PNAS..11909717K. doi:10.1073/pnas.2109717119. (PMC) 8944591 $2. (PMID) 35298337. 
20. ^ Carraher, Colm; Dalziel, Julie; Jordan, Melissa D.; Christie, David L.; Newcomb, Richard D.; Kralicek, Andrew V. (2015). "Towards an understanding of the structural basis for insect olfaction by odorant receptors". Insect Biochemistry and Molecular Biology. Cilt 66. ss. 31-41. Bibcode:2015IBMB...66...31C. doi:10.1016/j.ibmb.2015.09.010. (PMID) 26416146. 
21. ^ Wajnberg, E.; Acosta-Avalos, D.; Alves, O.C.; de Oliveira, J.F.; Srygley, R.B.; Esquivel, D.M. (2010). "Magnetoreception in eusocial insects: An update". Journal of the Royal Society Interface. 7 (Suppl 2). ss. S207-S225. doi:10.1098/rsif.2009.0526.focus. (PMC) 2843992 $2. (PMID) 20106876. 
22. ^ Esquivel, Darci M.S.; Wajnberg, E.; do Nascimento, F.S.; Pinho, M.B.; Lins de Barros, H.G.P.; Eizemberg, R. (2005). "Do Magnetic Storms Change Behavior of the Stingless Bee Guiriçu (Schwarziana quadripunctata)?". Naturwissenschaften. 94 (2). ss. 139-142. doi:10.1007/s00114-006-0169-z. (PMID) 17028885. 
23. ^ Lucano, M.J.; Cernicchiaro, G.; Wajnberg, E.; Esquivel, D.M.S. (2005). "Stingless Bee Antennae: A Magnetic Sensory Organ?". BioMetals. 19 (3). ss. 295-300. doi:10.1007/s10534-005-0520-4. (PMID) 16799867. 
24. ^ Cator, L.J.; Arthur, B.J.; Harrington, L.C.; Hoy, R.R. (2009). "Harmonic convergence in the love songs of the dengue vector mosquito". Science. 323 (5917). ss. 1077-1079. Bibcode:2009Sci...323.1077C. doi:10.1126/science.1166541. (PMC) 2847473 $2. (PMID) 19131593. 
25. ^ Gullan & Cranston 2005, ss. 87–94.
26. ^ Pugsley, Chris W. (1983). (PDF). New Zealand Entomologist. 7 (4). ss. 419-424. Bibcode:1983NZEnt...7..419P. doi:10.1080/00779962.1983.9722435. 20 Ekim 2007 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. 
27. ^ Lloyd, James E. (1984). "Occurrence of Aggressive Mimicry in Fireflies". The Florida Entomologist. 67 (3). ss. 368-376. doi:10.2307/3494715. JSTOR 3494715. 
28. ^ Lloyd, James E.; Gentry, Erin C. (2003). The Encyclopedia of Insects. Academic Press. ss. 115-120. ISBN . 
29. ^ "The University of Florida Book of Insect Records". entnemdept.ufl.edu. Department of Entomology & Nematology, UF/IFAS. 20 Ocak 2022 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 13 Ocak 2022. 
30. ^ Kay, Robert E. (1969). "Acoustic signalling and its possible relationship to assembling and navigation in the moth, Heliothis zea". Journal of Insect Physiology. 15 (6). ss. 989-1001. Bibcode:1969JInsP..15..989K. doi:10.1016/0022-1910(69)90139-5. 
31. ^ Spangler, Hayward G. (1988). "Moth hearing, defense, and communication". Annual Review of Entomology. 33 (1). ss. 59-81. doi:10.1146/annurev.ento.33.1.59. 
32. ^ Hristov, N. I.; Conner, William E. (2005). "Sound strategy: acoustic aposematism in the bat–tiger moth arms race". Naturwissenschaften. 92 (4). ss. 164-169. Bibcode:2005NW.....92..164H. doi:10.1007/s00114-005-0611-7. (PMID) 15772807. 
33. ^ Barber, J. R.; Conner, W. E. (2007). "Acoustic mimicry in a predator–prey interaction". Proceedings of the National Academy of Sciences. 104 (22). ss. 9331-9334. Bibcode:2007PNAS..104.9331B. doi:10.1073/pnas.0703627104. (PMC) 1890494 $2. (PMID) 17517637. 
34. ^ ^{a b} Corcoran, Aaron J.; Barber, Jesse R.; Conner, William E. (2009). "Tiger Moth Jams Bat Sonar". Science. 325 (5938). ss. 325-327. Bibcode:2009Sci...325..325C. doi:10.1126/science.1174096. (PMID) 19608920. 
35. ^ Encyclopedia of dinosaurs & prehistoric life. American Museum of Natural History. New York, N.Y.: DK Publishing in association with the American Museum of Natural History. 2008. s. 28. ISBN . OCLC 181602635. 
36. ^ A. Sibel Velioğlu (Türkuçar) ve Sedat Velioğlu (1993), Neden Böcek Yemiyoruz?, TÜBİTAK Bilim ve Teknik Dergisi, Haziran 1993, cilt:26, sayı: 307, sayfa: 462-464

Kaynak hatası: <ref> "lower-alpha" adında grup ana etiketi bulunuyor, ancak <references group="lower-alpha"/> etiketinin karşılığı bulunamadı (Bkz: )