Gülen sırtlan olarak da bilinen benekli sırtlan (Crocuta crocuta), günümüzde Sahra Altı Afrika'ya özgü Crocuta cinsinin mevcut tek üyesi olarak sınıflandırılan bir sırtlan türüdür. Geniş çeşitliliği ve 27.000 ila 47.000 arasında tahmin edilen fazla popülasyonları nedeniyle IUCN tarafından asgari endişe sınıfında listelenmiştir. Bununla birlikte, türler, habitat kaybı ve kaçak avlanma nedeniyle korunan alanların dışında nüfus kaybı yaşamaktadır. Türler Asya'da ortaya çıkmış olabilir ve bir zamanlar Geç Pleistosen'in sonuna kadar en az bir milyon yıl boyunca Avrupa'da yer almış olabilir. Benekli sırtlan, Hyaenidae familyasının bilinen en büyük üyesidir ve belirsiz bir şekilde ayıya benzer yapısı, yuvarlak kulakları, daha az belirgin yelesi, benekli postu, çift amaçlı diş yapısı ve daha az meme başı ile diğer türlerden fiziksel olarak ayırt edilir. Ayrıca dişilerin dış genital organları da erkeklerinkine çok benzerlik göstermektedir. Dişi benekli sırtlanlar, dış vajinal açıklığı olmayan, bunun yerine pseudo-penis olarak adlandırılan sahte penise sahip olan tek memeli türüdür.
Benekli sırtlan | |||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Namibya'da bulunan Etosha Ulusal Parkı'ndaki bir benekli sırtlan | |||||||||||||||||||
Güney Afrika'daki Hluhluwe - Imfolozi Parkı'nda kaydedilen sırtlan sesleri | |||||||||||||||||||
Korunma durumu | |||||||||||||||||||
Asgari endişe altında (IUCN 3.1) | |||||||||||||||||||
Biyolojik sınıflandırma | |||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||
İkili adlandırma | |||||||||||||||||||
Crocuta crocuta (, 1777) | |||||||||||||||||||
Benekli sırtlanların dağılımını gösteren harita | |||||||||||||||||||
Sinonimler | |||||||||||||||||||
Liste
|
Benekli sırtlan, Carnivora takımında en büyük grup boyutuna ve en karmaşık sosyal davranışa sahip olması nedeniyle en sosyal olan türdür. Sosyal organizasyonu, diğer etoburlarınkinden farklıdır; grup büyüklüğü, hiyerarşik yapı ve hem akraba hem de akraba olmayan grup arkadaşları arasındaki sosyal etkileşim sıklığı bakımından cercopithecinae primatlarına (babun ve şebekler) daha yakın benzerlik göstermektedir. Dişiler birbirlerine yardım etmek yerine sadece kendi yavrularına yardım ederler ve erkekler babalık bakımı göstermezler. Benekli sırtlan toplumu anaerkildir; dişiler erkeklerden daha büyüktür ve onlara hakimdir.
Benekli sırtlan, oldukça başarılı ve Afrika'daki en yaygın ve büyük etoburdur. Başarısı kısmen uyum yeteneği ve fırsatçılığına bağlıdır; o öncelikle bir avcıdır; ancak deri, kemik ve diğer hayvan atıklarını yeme ve sindirme kapasitesi ile de leşçil olabilir. İşlevsel olarak, benekli sırtlan, tüm Afrika etoburları arasında hayvansal maddeyi en verimli şekilde kullanır. Benekli sırtlan, avlanma ve yiyecek arama davranışında diğer Afrika etoburlarına göre daha fazla esneklik gösterir; tek başına, 2-5 kişilik küçük partilerle veya büyük gruplar halinde avlanır. Avlanma esnasında, benekli sırtlanlar, saldıracakları avı seçmek için genellikle toynaklı sürülerin arasından geçer. Avı seçtikten sonra, genellikle birkaç kilometrelik uzun mesafeler boyunca, 60 km/saate varan hızlarda kovalar.
Benekli sırtlan, insanlık ile uzun bir etkileşim geçmişine sahiptir; türlerin tasvirleri, Lascaux ve Chauvet Mağaraları'ndan oyma ve resimlerle Üst Paleolitik döneme aittir. Tür, hem batı kültüründe hem de Afrika folklorunda büyük ölçüde olumsuz bir üne sahiptir. İlkinde, türler çoğunlukla çirkin ve korkak olarak kabul edilirken, ikincisinde açgözlü, obur, aptal ve bunun yanında güçlü ve potansiyel olarak tehlikeli olarak görülmektedir. Türler hakkındaki Batılı algıların çoğu, Aristoteles ve Yaşlı Plinius'un yazılarında görece yargısız bir biçimde de olsa bulunabilmektedir. Hayvanın hermafrodit ve mezar soyguncusu olarak resmedildiği 'ta açık ve olumsuz yargılar görülmektedir. IUCN'nin sırtlan uzman grubu, benekli sırtlan hakkında oluşan olumsuz itibarın, türün hem esaret altında hem de vahşi doğada devam eden hayatta kalma mücadelesine zararlı olarak tanımladı.
Etimoloji, keşif ve adlandırma
Benekli sırtlanın bilimsel adı Crocuta'nın bir zamanlar yaygın olarak, hayvanın kürk rengine atıfta bulunmak amacıyla "safran rengi" olarak çevrilen Latince alıntı kelime crocutus'tan türetildiği düşünülüyordu. Sözcüğün doğru yazımı Crocāta olacağı için bu kullanımın yanlış olduğu kanıtlandı ve kelime Graeco-Roman kaynakları tarafından bu anlamda hiç kullanılmadı. Crocuta aslında Sanskritçe koṭṭhâraka'dan türetilen ve daha sonra kroshṭuka'dan gelen (her ikisi de aslında altın çakal anlamına gelmekteydi) Grekçe kelime Κροκόττας (Krokottas)'dan gelmektedir. Κροκόττας'dan ilk olarak, hayvanın Etiyopya'ya özgü kurt ve köpeğin bir karışımı olarak tanımlandığı Strabon'un Geographica kitabında bahsedilmiştir.
Klasik Antik Çağlardan Rönesans'a kadar, benekli ve çizgili sırtlan türleri ya aynı tür olarak kabul edildi ya da fiziksel nedenlerden ziyade tamamen coğrafi nedenlerden dolayı ayırt edildi. Hiob Ludolf, Historia aethiopica adlı eserinde Crocuta'yı fiziksel ve coğrafi nedenlerle Hyaena'dan açıkça ayıran ilk kişiydi; ancak bu tür hakkında hiçbir zaman ilk elden deneyime sahip değildi, hesaplarını bir Etiyopyalı aracıdan aldı. Genel olarak sırtlan ailesinin taksonomik doğası konusunda kafa karışıklığı devam etmekteydi ve Etiyopya'daki çoğu Avrupalı gezgin sırtlanlardan "kurt" olarak bahsetmekteydi. Bu kısmen Arapça ذئب (dhiʾb) "kurt" kelimesi ile bağlantılı olan Amharca sırtlan anlamına gelen ጅብ (jɨbb) kelimesinden kaynaklanmaktadır.
Avrupalılar tarafından benekli sırtlanın ilk ayrıntılı, ilk elden tanımı Willem Bosman ve Peter Kolbe tarafından yapıldı. 1688'den 1701'e kadar Gold Coast'ta (günümüzde Gana) Dutch West India Company için çalışan Hollandalı tüccar Bosman, fiziksel açıklamaları benekli sırtlanla eşleşen "Jakhals, of Boshond" (çakallar veya orman köpekleri) hakkında yazdı. 1705'ten 1713'e kadar Ümit Burnu'nda Dutch East India Company için çalışan Alman matematikçi ve astronom Kolben, benekli sırtlanı ayrıntılı olarak tanımladı; ancak güney Afrika'daki yerleşimciler sırtlanları bilmediği için "kaplan kurdu" olarak tanımladı ve bu yüzden onları "kurt" olarak etiketledi.
Bosman ve Kolben 'in tanımlamaları, Galli doğa bilimci Thomas Pennant'ın, Synopsis of Quadrupeds adlı eserinde, benekli sırtlanı çizgili sırtlandan tutarlı bir şekilde ayırt etmek için esir bir örnekle olan kişisel deneyiminin yanı sıra tanımlamaları kullandığı 1771 yılına kadar büyük ölçüde fark edilmedi. Pennant'ın verdiği tanım, Johann Erxleben tarafından, Pennant'ın metnini Latinceye çevirerek Systema regni animalis'e dahil edilecek kadar kesindi. Crocuta nihayet 1828'de Hyaena'dan ayrı bir cins olarak kabul edildi.
Yerel isimler
Afrika'daki çeşitli dillerde sırtlanlar için türe özgü adlar yoktur. Örneğin benekli ve çizgili türler Dula, Svahili, Mandinka, Mossi, Ngambaye, Wolof ve Pölce'de aynı isimlere sahiptir. Diğer dillerde, diğer türler basitçe "küçük benekli sırtlan" olarak adlandırılabilir. Benekli sırtlanın Svahili'de fisi ve aardwolf fisi ndogo olarak adlandırılması buna bir örnektir.
Dil grubu veya alanı | Yerli adı |
---|---|
Afarca | Yangula |
Afrendille | Walaba |
Afrikaans | Gevlekte hiëna |
Amharca | ጅብ (Djibb) |
Arapça | Marfaïn () D'ba (Kuzey Afrika ) |
Ibuin | |
Labagu | |
Babouté | Mangou |
Baguirmien | Niougo |
Libagu | |
Massobé | |
Namakoro Suruku | |
Bongo | |
Piri Phiri | |
Chimbwi | |
Boultou | |
Lobo | |
Jangóula | |
Suruku Namakoro | |
Elkoni | Makatiet nyenegea |
İngilizce | Spotted hyena |
Fransızca | Hyène tachetée |
Fula (//) | Bonooru Fowru Deppuru |
Galaorabéjsa | Wårabéssa Orabéjsa |
Gambe | Mangili |
and | Empisi |
Almanca | Tüpfelhyäne Fleckenhyäne |
Woraba | |
Namlino | |
ዎራባ (Worábba) | |
Hausaca | Kura |
Hereroca | Mbúngu-mbidíwa |
Ila (Zambiya) | Kabwenga |
Imembe | |
Kimatet | |
Mungolwe | |
Ebu Etutui | |
Ingurunju Ifulu | |
and | Misi |
Kikondo | Mbulu |
Kiliangulu | Warabes |
Kimburi | |
Mbitingaau | |
Ruandaca | Impysi |
Mpiti | |
Ipatama | |
ve | Ibau |
Kirangi | Mbichi |
, ve Kimaragoli | Mbiti |
Kisungwa | Fifi |
Massoba | |
Machi | |
Tika | |
Kitaita | Mbisi |
Rara | |
Namuyu | |
Otoyo | |
Lagwara | |
Ebowu | |
Namakoro Souroukou | |
Mambakushu | Dimbugurumba |
Tourouma | |
Neunga | |
Ondilili Oln'gojine | |
Maure | Chertat Gaboune Gougouh |
Assoba | |
Baglak | |
Lepagu | |
Mongom | Massobe |
Katre Swasa | |
Riguen ndah | |
(Zambiya) | Muntambwi |
(Zambiya) | Chimbwe |
Njanja (Zambiya) | Fisi |
kafukambungu Mbungu-omanini | |
Ovacuangari ve Ovadirico | Divúndu |
Portekizce | Hiena-malhada |
Empisi | |
Nyéyi | |
Mangatiet | |
Omone | |
seTswana | Phiri LeHolo |
Shona | Bere |
Somalice | Warabe |
Koro | |
Tourouguė | |
Sotho (northern and southern) | Phiri |
Svahili | Fisi Nyangao |
Tigrinya | ዝብእ (Zib-i) |
(Zambiya) | Suntwe |
Tsongaca | Mhisi |
(Zambiya) | Chimbwi |
Pataku | |
Wolof | Bouki |
Xhosa | Impisi Mpisi IsAndawane |
Yorubaca | Kòriko Ikookò |
Ngini Nzege |
Taksonomi, kökenler ve evrim
Geniş modern aralığının ışığında benekli sırtlan bir dizi alt türün önerildiği çizgili sırtlanın aksine, hem zamansal hem de mekânsal olarak gerçekten değişken bir türdür. Bir zamanlar Afrika ve Avrasya'nın hemen hemen tamamında mevcuttu ve büyük ölçüde morfolojik coğrafi varyasyon sergiledi, bu da aynı derecede geniş bir spesifik ve alt spesifik epitet kümesine yol açtı. Yavaş yavaş, tüm bu varyasyonların tek bir alt türdeki bireysel farklılıklara uygulanabileceği fark edildi.
1939'da biyolog L. Harrison Matthews, Tanzanya'dan çok çeşitli benekli sırtlan kafatasları arasında yapılan karşılaştırmalarla, o zamanlar tanınan alt türlerde görülen tüm varyasyonların, tek bir popülasyonda da bulunabileceğini ve öne çıkan tek karakter kümesinin kürk (yüksek derecede bireysel değişime tabidir) ve büyüklük (Bergmann kuralına tabidir) olduğunu gösterdi. Fosiller göz önüne alındığında, türler modern zamanlarda olduğundan daha büyük bir çeşitlilik sergilediler ve bu fosil türlerinin bir kısmı Crocuta Crocuta ile eş anlamlı olarak sınıflandı ve Crocuta cinsi içinde hâlâ eksik olan birden fazla tür olduğuna dair sağlam kanıtlar mevcuttur.
Hem Björn Kurtén hem de Camille Arambourg, türlerin Asya kökenli olduğu fikrini destekledi. Kurtén argümanlarını, Arambourg tarafından savunulan ve yine de bir Hint-Etiyopya kökenli olma olasılığını göz önünde bulunduran, Sivalik'ten Pliyo-Pleistosen taksonu Crocuta sivalensis üzerine odakladı.MtDNA haplotiplerinin filocoğrafik dağılımı üzerine yapılan çalışmalar, Afrika'dan Avrasya'ya üç göç olayı olduğunu göstermektedir; ancak ne filogenetik ağacın topolojisi ne de fosil kayıtları Asya kökenli olma ihtimalini göz ardı etmemektedir. Benekli sırtlanların Afrika'dan Avrasya'ya en erken göçü 3,5 milyon yıldan daha kısa bir süre önce başladı, büyük olasılıkla ilk benekli sırtlan fosillerinin keşfedildiği bölgeden, Doğu Asya'ya ve büyük olasılıkla Pakistan'a ulaştı. Benekli sırtlanların ikinci göçü 1,3 ila 1,5 milyon yıldan daha kısa bir süre önce meydana geldi ve sırtlanların Avrupa'ya ilk gelişi ve benekli Afrika sırtlanlarının güney ve kuzey nüfusu olarak ikiye ayrılmasıyla sonuçlandı. Üçüncü benekli sırtlan göçü 0,36 milyon yıl önce, Kuzey Afrika nüfusundan başlayarak hem Avrupa'ya hem de Asya'ya ulaştı. Leopar hariç diğer Afrika etoburlarının aksine, benekli sırtlanların Pleistosen döneminde bir genetik darboğaza maruz kaldığını gösteren hiçbir kanıt yoktur.
Crocuta cinsinin ataları, 10 milyon yıl önce Hyaena'dan (çizgili ve kahverengi sırtlan cinsi) ayrıldı. Benekli sırtlanın ataları muhtemelen diğer yırtıcı hayvanların leşler üzerindeki artan baskılarına tepki olarak sosyal davranışlar geliştirdiler ve bu da onları grup halinde çalışmaya zorladı. Benekli sırtlanlar, evrimlerinin bir noktasında ezici küçük azı dişlerinin arkasında keskin köpek dişlerini geliştirdiler. Bu sayede, kahverengi ve çizgili sırtlanlarda olduğu gibi, avlarının ölmesini beklemeyi artık bir zorunluluk olmaktan çıkardı ve böylece leşçilliğin yanı sıra sürü avcısı haline geldi. Avlarının genellikle göçmen olması ve küçük bir bölgedeki uzun kovalamacaların başka bir klanın topraklarına tecavüz etmelerine neden olacağı gerçeğinden dolayı, giderek daha büyük bölgeler oluşturmaya başladılar. Benekli sırtlan klanlarındaki dişi hakimiyetinin, avlanmada erkeklerle başarılı bir şekilde rekabet edebilmek ve böylece yavruları için yeterli sütün üretilmesini sağlamak için bir adaptasyon olabileceği teorisi ortaya atılmıştır. Cromerya döneminde Avrupa ve Çin'de ortaya çıkması, dev kısa yüzlü sırtlan Pachycrocuta brevirostris'in azalması ve nihayetinde yok oluşuyla aynı zamana denk geldi.
Tanım
Anatomi
Benekli sırtlan güçlü ve iyi gelişmiş bir boyna ve ön bacaklara sahiptir; ancak arka bacakları önlere göre nispeten daha az gelişmiştir. Sağrı bölgesi açısal değil yuvarlaktır, bu da arkadan gelen saldırganların onu sıkı bir şekilde kavramasını engeller. Baş kısmı, geniş ve düzdür, keskin bir ağız ve geniş bir rinaryuma sahiptir. Benekli sırtlanın kulakları çizgili sırtlanlarınki gibi sivri değil yuvarlaktır. Her ayak, perdeli, kısa, kalın ve keskin olmayan pençelerle donatılmış dört parmağa sahiptir. Pençe pedleri geniş ve çok düzdür, etraflarındaki ayağın tüm alt yüzeyi çıplaktır. Kuyruk nispeten kısadır, 300-350 mm (12-14 in) uzunluğundadır ve görünüşte bir ponponu andırır. Genel olarak hyaenidler ve memeliler arasında alışılmadık bir şekilde, dişi benekli sırtlanlar erkek bireylerden önemli ölçüde daha büyüktür. Her iki cinsiyette de, anal açıklığın hemen içinde rektuma açılan bir çift anal bez vardır. Bu bezler, rektumu ters çevirerek sırtlanın bölgesini işaretlemek için kullandığı yapışkan beyaz, kremsi bir salgı üretir. Bu salgının kokusu çok güçlüdür ve insanlar tarafından rüzgar yönünde birkaç metreden algılanabilir. Benekli sırtlan, vücut ağırlığının %1'ine yakınını oluşturan orantılı büyük bir kalbe sahiptir ve bu nedenle uzun kovalamacalarda büyük bir dayanıklılık sağlar. Bunun tersine, bir aslanın kalbi, vücut ağırlığının yalnızca %0,45 ila %0,57'sini oluşturur. Artık soyu tükenmiş olan Avrasya popülasyonları, daha kısa distal ekstremiteleri ve daha uzun humerus ve femurlarıyla modern Afrika popülasyonlarından ayırt edilmiştir.
Benekli sırtlanın kafatası, çok daha büyük boyutu ve daha dar sagital tepesi ile çizgili sırtlanınkinden farklıdır. Boyutuna göre benekli sırtlan, Carnivora'lar arasında en güçlü yapılı kafataslarından birine sahiptir. Benekli sırtlanın köpek dişleri, kemik kıran küçük azı dişlerinin arkasında yer alır ve bu pozisyon, köpek dişlerini köreltmeden küçük azı dişleriyle kemiği ezmesine izin verir. Büyük çene kasları ve kafatasını büyük kuvvetlere karşı korumak için özel bir kubbeyle birleştirilen bu özellikler, benekli sırtlanın leoparın oluşturabileceğinden %40 daha fazla kuvvet olan 80 kgf/cm2 (1140 lbf/in²)'lik, bir basınç uygulayabilen güçlü bir ısırık atabilmesini sağlar. Benekli sırtlanın çeneleri, kemik kırma kabiliyetinde boz ayıdan daha üstündür ve serbest dolaşan sırtlanların zürafaların 7 cm çapındaki uzun kemiklerini kırdığı gözlemlenmiştir. 631 kg (1.391 lb) ağırlığa sahip bir benekli sırtlanın, canine ucunda 565,7 newton ve karnasiyal eokonda 985,5 newton ısırma kuvvetine sahip olduğu tahmin edilmektedir. Bir çalışmadaki bir birey, ölçüm cihazlarına 4.500 newton'luk bir ısırma kuvveti uygulamıştır.
Boyutlar
Benekli sırtlan, Hyaenidae'nin mevcut en büyük üyesidir. Yetişkinlerin vücut uzunluğu 95-1.658 cm (37-653 in) ve omuz yüksekliği 70-915 cm (28-360 in)'dir.Serengeti'deki yetişkin erkek benekli sırtlanlar, 405-550 kg (893-1.213 lb), dişiler ise 445-639 kg (981-1.409 lb) ağırlığındadır. Zambiya'daki benekli sırtlanlar, erkekler ortalama 676 kg (1.490 lb) ve dişiler 692 kg (1.526 lb) üzere daha ağır olma eğilimindedir. 817 kg (1.801 lb) ve 90 kg (198 lb) gibi olağanüstü büyük ağırlıkları olduğu bilinmektedir. Soyu tükenmiş olan Avrasya nüfusunun yetişkin üyelerinin 102 kg (225 lb) ağırlığında olduğu tahmin edilmektedir.
Kürk
Kürk rengi büyük ölçüde değişkenlik gösterir ve yaşla birlikte değişir. Benekli sırtlanın kürkü, çizgili ve kahverengi sırtlanın kürkünden farklı olarak çizgilerden ziyade beneklerden oluşur ve çok daha kısadır, eski iki türün iyi tanımlanmış omurga yelesinden yoksundur. Temel rengi genellikle arka kısımlarda düzensiz yuvarlak beneklerin yer aldığı soluk grimsi kahverengi veya sarımsı gridir. Farklı farklılıklar gösteren benekler kırmızımsı, koyu kahverengi veya neredeyse siyahımsı olabilir. Benekler, tek bireylerde bile boyut olarak değişir; ancak genellikle 20 mm (0,79 in) çapındadır. Bacaklarda ve karında daha az belirgin bir benek deseni bulunur; ancak boğazda ve göğüste yoktur. Bazı araştırma grupları (Ngorongoro Crater Hyena Project and MSU Hyena Project gibi), bireysel sırtlanların belirlenmesine yardımcı olmak için genellikle benek modellerini kullanır. Boynun arkasındaki ve yanlarındaki beneklerin yerini beşli, soluk ve pek belirgin olmayan şeritler alır. Boynun arka tarafında geniş, ortalama bir şerit bulunur ve öne bakan bir tepeye uzar. Tepe çoğunlukla kırmızımsı kahverengi renktedir. Yüzün taç ve üst kısmı kahverengimsidir, her iki gözün üstündeki beyaz şerit dışında, gözlerin önü, rinaryum etrafındaki alan, dudaklar ve çenenin arka kısmı tamamen siyahımsıdır. Bacaklar, açık kahverengiden siyahımsıya kadar farklı renklere sahip olsa da beneklidir. Kürk nispeten seyrektir ve 15-20 mm (0,59-0,79 in) ölçülerinde orta derecede ince iç kürk ile 30-40 mm (1,2-1,6 in) ölçülerinde uzun kalın kıllardan olmak üzere iki tipten oluşur. Türleri tasvir eden Avrupa Paleolitik kaya sanatı, Avrasya popülasyonlarının günümüzdeki Afrikalı benzerlerinin beneklerini koruduğunu göstermektedir.
Dişi cinsel organı
Dişinin cinsel organı erkeğinkine çok benzer. Klitoris, sahte penis gibi şekillenir, konumlandırılır ve sertleşebilir yeteneğine sahiptir. Ayrıca dişiler, labianın bir yalancı skrotum oluşturacak şekilde kaynaşması nedeniyle dış vajinaya (vajinal açıklık) sahip değildir. Sahte penis, dişinin idrarını yaptığı, çiftleştiği ve doğum yaptığı merkezi bir ürogenital kanal tarafından ucuna kadar geçirilir. Sahte penis, erkeklerin cinsel organlarından biraz daha kısa ve kalın olması ve daha yuvarlak penis başına sahip olması sebebiyle ayırt edilebilir. Hem erkek hem de kadınlarda glansın tabanı penis dikenleri ile kaplıdır. Sarkık olduğunda, sahte penis karın içine çekilir ve sadece sünnet derisi görülür. Doğum yaptıktan sonra sahte penis gerilir ve orijinal özelliklerinin çoğunu kaybeder.
Davranış
Sosyal davranış
Benekli sırtlanlar, en fazla 80 bireyden oluşabilen ve klan olarak anılan büyük topluluklarda yaşayan sosyal hayvanlardır. Grup boyutu coğrafi olarak değişiklik göstermektedir. Örneğin göçmen avların olduğu Serengeti'deki klanlar, hareketsiz avların olduğu Ngorongoro Krateri'ndekilerden daha küçüktür. Benekli sırtlan klanları, kurt sürülerinden daha derli toplu ve birleşiktir; ancak Afrika yaban köpeklerininki kadar sıkı sıkıya bağlı değildir. Dişiler erkekler üzerinde baskındır, sıralamada en alttaki dişiler bile en yüksek sıradaki erkeklere hakimdir. Yavrular, doğumda annelerinin hemen alt sırasında yer alırlar. Anaerkil birey öldükten sonra (veya nadir durumlarda başka bir klana dağıldığında), en küçük yavrusu anaerkil olarak devralır. Dişilerin doğum klanlarıyla birlikte kalmaları tipiktir (nadiren dağılmalarına rağmen, bu nedenle büyük klanlar genellikle birkaç anasoylu içerirken erkekler tipik olarak 2½ yaşında doğum klanlarından ayrılırlar. Klan, klan üyelerinin genellikle bir arada kalmadıkları; ancak tek başlarına veya küçük gruplar halinde yiyecek aradıkları bir fisyon-füzyon topluluğudur. Yüksek rütbeli sırtlanlar, düşük rütbeli klan üyelerine yönelik saldırılarla konumlarını korurlar. Benekli sırtlan hiyerarşisi nepotistiktir; baskın dişilerin yavruları otomatik olarak annelerine tabi yetişkin dişilerlerden daha yüksek konumdadır. Bununla birlikte, benekli sırtlan yavrularındaki konum üstünlüğü, büyük ölçüde annenin varlığına bağlıdır; düşük rütbeli yetişkinler, anne yokken kendilerinden daha yüksek konumdaki yavrulara karşı agresif davranabilir. Bireysel benekli sırtlanlar yalnızca kendi yavrularını önemsemelerine ve erkeklerin yavruların büyütülmesinde rol almamasına rağmen, yavrular akrabalarını uzaktan büyük teyze olarak tanımlayabilirler. Ayrıca erkekler, akraba olmayan yavrulardan ziyade kendi kızlarıyla daha yakın ilişki kurar ve ikincisi, babalarına karşı daha az saldırgan davranarak babalarını destekler.
Benekli sırtlan toplulukları, diğer etobur memelilerden daha karmaşıktır ve grup büyüklüğü, yapısı, rekabet ve işbirliği açısından sercopithecine primatlarınınkine oldukça benzerdir. Cercopithecine primatlar gibi, benekli sırtlanlar birden fazla duyusal yöntem kullanır, bireysel türdeşleri tanır, bazı klan arkadaşlarının diğerlerinden daha güvenilir olabileceğinin bilincindedir, klan arkadaşları arasındaki üçüncü taraf akrabalarını ve rütbe ilişkilerini tanır ve sosyal karar verme sırasında bu bilgiyi adaptif olarak kullanır. Ayrıca, sercopithecine primatları gibi, sırtlan toplumlarındaki baskınlık dereceleri büyüklük veya saldırganlıkla değil, müttefik ağlarla ilişkilendirilir. Bu ikinci özellikte, benekli sırtlan, koalisyon yoluyla rütbe kazanarak primatlarla paralellik gösterir. Bununla birlikte, benekli sırtlan klanlarında rütbenin iptal edilmesi veya düşürülmesi çok nadirdir. Benekli sırtlanların sosyal ağ dinamikleri birçok faktör tarafından belirlenir. Çevresel faktörler arasında yağış miktarı ve av bolluğu, bireysel faktörler arasında dişi ve akrabalarla bağ tercihi ve topolojik etkiler ise ağdaki üçlü kapanış eğilimi yer alır. Dişi sırtlanlar sosyal bağ tercihlerinde erkeklerden daha esnektir. Daha yüksek rütbeli yetişkin benekli sırtlanlar, kan serumlarında daha yüksek telomer uzunluğuna ve bazı bağışıklık savunma proteinlerinin daha yüksek seviyelerine sahip olma eğilimindedir.
Bölgelerinin büyüklüğü, Ngorongoro Kraterindeki 40 km2den Kalahari'deki 1.000 km2ye kadar değişen farklı genişliklere sahiptir. Yaşadıkları aralıkları sesli gösterimler, koku işaretleme ve sınır devriyeleri ile korurlar. Klanlar bölgelerini klan aralığı sınırlarında bulunan özel yerlere işaretler bırakarak ve pençeleriyle kazarak (işaretlerler.) Klan sınırlarına genellikle saygı gösterirler, avlarını kovalayan sırtlanların, avları başka bir klanın menziline girdikten sonra onları izlemeyi bıraktıkları görülmüştür. Sırtlanlar, yiyecek kıtlığı çektikleri zamanlarda klan sınırlarını görmezden gelirler. Erkeklerin başka bir klanın bölgesine girme olasılığı dişilerden daha fazladır; çünkü doğum gruplarına daha az bağlıdırlar ve bir eş ararken oradan ayrılırlar. Başka bir klanın bölge aralığında seyahat eden sırtlanlar, özellikle diğer sırtlanlarla tanışırken, tipik olarak korkuyla ilişkili bedensel duruşlar sergiler. Bir davetsiz misafir, klanın bölgesinde gezinmeye devam eder, inine girer veya avlanırsa uzun bir süre sonra başka bir klana kabul edilebilir.
Çiftleşme, üreme ve gelişim
Benekli sırtlan, doğum zirvesi yağışlı mevsimde meydana gelmesine rağmen mevsime bağlı olmadan üreyen bir hayvandır. Dişiler, iki hafta süren bir östrus dönemi ile çok yönlü poliöstriktir. Birçok feliform tür gibi, benekli sırtlan da seçici değildir ve kalıcı yakın ilişkiler kurmaz. Her iki cinsiyetten üyeler, birkaç yıl boyunca birkaç eşle çiftleşebilir. Erkekler, eşinden daha ağır bassa bile, kızgın dişilere yaklaşırken itaatkâr davranışlar gösterir. Dişiler genellikle doğan veya doğduktan sonra klana katılan genç erkekleri tercih eder. Yaşlı dişiler de benzer bir tercih gösterirler ve uzun ve dostane ilişkileri olan erkekleri tercih ederler. Pasif erkekler, agresif olanlara göre kadınlarla kur yapma konusunda daha başarılı olma eğilimindedir. Benekli sırtlanlarda çiftleşme görece kısa bir olaydır, 4-12 dakika sürer ve tipik olarak sadece geceleri başka sırtlanların yokluğunda gerçekleşir. Çiftleşme süreci karmaşıktır; çünkü erkeğin penisi, yalancı skrotum ve testisler tarafından bloke edilen vajinadan değil, sahte penis yoluyla dişinin üreme yoluna girip çıkmaktadır. Bu alışılmadık özellikler erkekler için çiftleşmeyi diğer memelilere göre daha zahmetli hale getirirken, aynı zamanda tecavüz de fiziksel olarak imkansız olmasını sağlar. Dişi klitorisini geri çektikten sonra, erkek penisin yukarı doğru açısı ile altından kayarak dişiye girer. Bu gerçekleştiğinde, tipik bir memelinin çiftleşme duruşu benimsenir. Çiftleşme, birkaç saatlik süre boyunca birçok kez tekrarlanabilir. Her iki partner de çiftleşmeden sonra genellikle birkaç dakika üreme organlarını yalar.
Gebelik süresünün uzunluğu ortalama 110 gün olmasına rağmen büyük ölçüde değişme eğilimindedir. Hamileliğin son aşamalarında, baskın dişiler, gelişmekte olan yavrularına, daha düşük rütbeli annelere göre daha yüksek androjen seviyeleri sağlar. Yüksek androjen seviyelerinin (yumurtalık androstenedionun yüksek konsantrasyonlarının bir sonucu), kadın davranışının ve morfolojisinin aşırı erkeksi hale gelmesinden sorumlu olduğu düşünülmektedir. Bu, baskın dişilerin yavrularını daha düşük rütbeli sırtlanlara göre daha agresif ve cinsel açıdan aktif hale getirme etkisine sahiptir. Ortalama bir seferde yeni doğan yavru sayısı, iki yavrudan oluşur, zaman zaman üç yavrunun da doğduğu bildirilmiştir. Erkekler yavruların yetiştirilmesinde rol almazlar. Dişiler dar klitorislerinden doğum yaptıklarından ve benekli sırtlan yavruları annelerinin kilosuna göre en büyük etobur yavru olduğundan, dişi sırtlanlar için doğum yapmak zordur. Doğum sırasında yavrunun geçişini kolaylaştırmak için klitoris yırtılır ve iyileşmesi haftalar alabilir.
Yavrular yumuşak, kahverengimsi siyah tüylerle doğarlar ve ortalama 1,5 kg ağırlığındadır. Etçil memeliler arasında benzersiz olan benekli sırtlanlar, gözleri açık olarak, 6–7 mm uzunluğunda köpek dişleri ve 4 mm uzunluğunda kesici dişlerle doğarlar. Ayrıca yavrular doğumdan kısa bir süre sonra birbirlerine saldırırlar. Bu, özellikle aynı cinsiyetteki yavrularda belirgindir ve daha zayıf yavruların ölümüne neden olabilir. Bu yeni doğan siblicide, ilk aylarında tüm sırtlanların tahmini %25'ini öldürür. Hayatta kalan erkek yavrular daha hızlı büyür ve üreme hakimiyetine ulaşma olasılığı daha yüksektir, hayatta kalanlar ise doğum klanlarında rakiplerini baskınlık kurmak için ortadan kaldırır. Emziren dişiler memelerinde 3-4 kg (6,6-8,8 lb) süt taşıyabilir. Benekli sırtlan sütü, karasal etoburlar arasında en yüksek protein ve yağ içeriğine sahiptir. Yavrular, katı yiyecekleri üç ay gibi erken bir zamanda işleyebilse de, annelerinden 12-16 ay boyunca emmeye devam ederler. Anneler yavruları için yiyecek kusmazlar. Dişiler yavrularına karşı çok korumacıdır ve diğer yetişkinlerin, özellikle de erkeklerin onlara yaklaşmasına müsamaha göstermezler. Benekli sırtlanlar, yaşamlarının çok erken dönemlerinde yetişkin davranışları sergilerler; yavruların bir aydan önce ritüel olarak birbirlerini kokladıkları ve yaşam alanlarını işaretledikleri gözlemlenmiştir. Doğumdan sonraki on gün içinde, hatırı sayılır bir hızda hareket edebilirler. Yavrular 2-3 aylık olduklarında, siyah postları kaybolmaya ve yetişkinlerdeki gibi benekli, açık renkli kürkleri gelişmeye başlar. Sekiz aylıkken avlanma davranışları sergilemeye başlarlar ve ilk yaşlarından sonra grup avlarına tam olarak katılmaya başlarlar. Benekli sırtlanlar üç yaşında cinsel olgunluğa ulaşır. Ortalama yaşam süresi hayvanat bahçelerinde 12 yıl olmak üzere, en fazla 25 yıldır.
İn davranışı
Klanın sosyal hayatı, ortak bir in etrafında döner. Bazı klanlar yıllarca belirli inleri kullanabilirken diğerleri bir yıl içinde birkaç farklı ini veya aynı anda birkaç in alanını kullanabilir. Benekli sırtlan inleri bir düzineden fazla girişe sahip olabilir ve çoğunlukla düz zemin üzerinde yer alır. Tüneller genellikle oval kesitlidir, yüksek olduklarından daha geniştir ve giriş genişliği ½-1 metreden 25 cm (9,8 in)'ye kadar değişkenlik gösterir. Doğu Afrika ve Kongo'nun kayalık bölgelerinde, benekli sırtlanlar inleri bir yuva olarak kullanırken, Serengeti'dekiler tepecikleri gündüz saatlerinde dinlenme alanı olarak kullanır. İnler, sırtlanların hareket ettiği veya uzandığı girişlerinin etrafında büyük yalın toprak parçalarına sahiptir. Çoğu in yavru veya daha küçük hayvanlar tarafından kazıldığı için, yetişkin sırtlanlar büyüklükleri nedeniyle yuvalarının tamamını kullanamazlar. Küçük yer altı kanallarından oluşan inin yapısı, muhtemelen annenin yokluğunda yavruları avlanmaktan koruyan etkili bir anti-avcı cihazdır. Benekli sırtlanlar nadiren kendi inlerini kazarlar, çoğunlukla yaban domuzlarının, bahar tavşanlarının ve çakalların terk edilmiş inlerini kullanırlar. Dışkı genellikle inlerinden 20 metre (66 fit) uzakta biriktirilir; ancak nerede olurlarsa olsunlar idrarlarını yaparlar. İnler, çoğunlukla birkaç dişi tarafından aynı anda kullanılır ve tek bir yerde 20'ye kadar yavru görmek olasıdır. Benekli sırtlanın genel formu tünel şeklindedir ve uyumak veya üremek için kullanılan geniş bir uç odası vardır. Bu oda nın genişliği 2 metre (6,6 fit)ye kadar ulaşırken, yüksekliği oldukça azdır. Dişiler genellikle ortak bir inde veya özel bir doğum ininde doğum yapar. İkincisi, çoğunlukla düşük statülü dişiler tarafından yavrularına sürekli erişim sağlamak ve aynı zamanda ortak bir ine taşınmadan önce yavrularıyla tanışmalarını sağlamak için kullanılır.
Zeka
Benekli sırtlan, diğer sırtlanlarla karşılaştırıldığında, sosyal davranışın aracılığına dahil olan görece daha fazla miktarda frontal korteks gösterir. Çalışmalar, benekli sırtlan ve primat zekasında yakınsak evrime şiddetle işaret etmektedir. Evrimsel antropologlar tarafından yapılan bir araştırma, benekli sırtlanların işbirliğine dayalı problem çözme testlerinde şempanzelerden daha iyi performans sergilediklerini gösterdi. Tutsak haldeki benekli sırtlan çiftleri, bir yiyecek ödülü kazanmak için birlikte iki ipi çekmeye zorlandı, başarılı bir şekilde işbirliği yaptılar ve manevraları önceden eğitim almadan hızlı bir şekilde öğrenmeye çalıştılar. Deneyimli sırtlanlar, deneyimsiz klan arkadaşlarının sorunu çözmelerine bile yardımcı oldu. Buna karşılık, şempanzeler ve diğer primatlar için genellikle kapsamlı bir eğitim gerekir ve bireyler arasında işbirliği yamak her zaman için kolay değildir. Sırtlanların, özellikle tuzaklardan başarıyla kaçtıktan sonra son derece kurnaz ve şüpheli olduğu, 19. yüzyılda Güney Afrika'daki Hollandalı kolonistler tarafından onaylandı. Benekli sırtlanların belirli türleri avlamak için önceden plân yaptıkları belirtilmiştir. Örneğin, sırtlanların zebra avlamak için yola çıkmadan önce koku işaretleme gibi faaliyetlerde bulunduğu gözlenmiştir, bu davranış diğer av türlerini hedef aldıklarında gerçekleşmez. Ayrıca benekli sırtlanların, etrafta hiçbir düşman yokken, beslenme sırasında alarm çağrıları vererek diğer sırtlanları korkutmak gibi aldatıcı davranışları kullandıkları kaydedilmiştir.
Avlanma davranışı
Diğer büyük Afrika etoburlarının aksine, benekli sırtlanlar tercihli olarak herhangi bir türü avlamaz ve yalnızca Afrika mandası ve zürafadan önemli ölçüde kaçınır. Benekli sırtlanlar vücut kütle aralığı 56-182 kg (123-401 lb) olan avları tercih eder. Orta ve büyük boyutlu avları avlarken, benekli sırtlanlar belirli hayvan kategorilerini seçme eğilimindedir. Örneğin genç bireyler, sıklıkla yaşlı hayvanları hedef alır; ancak ikinci kategori, saldırgan anti-avcı davranışları nedeniyle zebraları avlarken çok önemli değildir. Benekli sırtlan, görme, işitme ve koku alma yoluyla canlı avını izler. Leşler ise koku ve diğer yırtıcıların beslenme sesleri ile tespit edilir. Gündüz saatlerinde leşlerin üzerine inen akbabaları izlerler. İşitsel algıları, 10 km (6,2 mi)'ye kadar mesafelerde, avı öldüren veya leşlerle beslenen yırtıcı hayvanların seslerini algılayabilecek kadar güçlüdür. Gri kurdun aksine benekli sırtlan, avlanırken kokudan çok görme yolunu kullanır, avının izlerini takip etmez veya tek sıra halinde seyahat etmez. Küçük avları ağzında sallayarak öldürürken, büyük avları canlı canlı yer.
Benekli sırtlanlar genellikle tek başına veya iki veya üç kişilik gruplar halinde antilopları avlar. Yetişkin antilopları genellikle 60 km/saate varan hızlarda 5 km (3,1 mi)'lik kovalamacalardan sonra yakalarlar. Kovalama genellikle bir sırtlan tarafından başlatılır, buzağılı hayvanların haricinde, antilop sürüsünden çok az aktif savunma ile karşılaşır. Antilop bazen sırtlanları suya çekerek kaçmaya çalışır; ancak sırtlanlar bu gibi durumlarda neredeyse her zaman onları yakalamayı başarır. Zebralar, sıkı gruplar halinde koşma alışkanlıkları ve aygırlara karşı saldırgan savunmaları nedeniyle, antiloplara karşı kullanılanlardan farklı avlanma yöntemleriyle avlanmak zorundadır. Tipik zebra av grupları 10 ila 25 sırtlan içerir, ancak bir sırtlanın yetişkin bir zebrayı yardımsız öldürdüğüne dair bir kayıt vardır. Bir kovalamaca sırasında, zebralar genellikle sıkı demetler halinde hareket ederler, sırtlanlar ise hilal biçiminde arkadan takip ederler. Takipler genellikle nispeten yavaştır ve ortalama 15–30 km/s hızla ilerler. Bir aygır, sırtlanlar ve sürü arasında yer almaya çalışır; ancak bir zebra koruyucu formasyonun arkasına düştüğünde, genellikle 3 km (1,9 mi)'lik bir kovalamacadan sonra üzerine saldırır. Sırtlanlar aygırı taciz etse de, genellikle yalnızca sürüye konsantre olurlar ve aygırın saldırılarından kaçmaya çalışırlar. Aygırlardan farklı olarak kısraklar, genellikle sadece tayları tehdit edildiğinde sırtlanlara agresif tepki verirler. Antilopların aksine, zebralar sırtlanlardan kaçarken nadiren suya girer. Benekli sırtlanlar Thomson ceylanını avlarken, genellikle tek başlarına hareket eder ve öncelikle genç yavruları avlar. Hem yetişkin hem de genç ceylanlara karşı yapılan kovalamalar, 60 km/s hızla 5 km (3,1 mi)'lik mesafeleri kapsayabilir. Dişi ceylanlar yavrularını savunmazlar; ancak zayıflık numarası yaparak sırtlanların dikkatini dağıtmaya çalışabilirler.
Ekoloji
Beslenme
Benekli sırtlan, Hyaenidae'nin en etobur üyesidir.Kahverengi ve çizgili kuzenlerinin aksine benekli sırtlan leşçil değil, bir avcıdır. Avlanma yeteneklerini gösteren en eski çalışmalardan biri, Afrikalı yaban hayatı ekoloğu Hans Kruuk tarafından yapıldı ve Afrika'daki sırtlan popülasyonları üzerinde 7 yıllık bir çalışma sonucunda, sırtlanların aslanlar kadar avlandığı ve daha sonraki çalışmalarla bunun Afrika'nın tüm bölgelerinde ortalama olduğu gösterildi. Ancak benekli sırtlanlar, çoğu zaman ekologlar ve vahşi yaşam belgesel kanalları tarafından bile, yanlış bir şekilde leşçil olarak etiketlenmeye devam etmektedir.
Verimlilik
Benekli sırtlan, avını yeme konusunda oldukça etkilidir. En büyük toynaklı hayvanların kemiklerini parçalayıp yemekle kalmaz, aynı zamanda onları tamamen sindirebilir. Benekli sırtlanlar sadece kemik iliğini değil, kemiklerdeki tüm organik bileşenleri sindirebilir. Herhangi bir inorganik madde, neredeyse tamamı az tüylü beyaz bir tozdan oluşan dışkı ile atılır. Akbabalara diğer Afrika etoburlarından daha kolay tepki verirler ve aslan avlarının veya insan yerleşimlerinin yakınında kalma olasılıkları daha yüksektir.
Av
Gnu, hem Ngorongoro 'da hem de Serengeti'de en yaygın avlanılan orta büyüklükteki toynaklı avdır ve onu zebra ile Thomson ceylanı takip eder.Afrika mandası, habitat tercihindeki farklılıklar nedeniyle nadiren saldırıya uğrar; ancak yetişkin boğaların ara sıra avlanıldığı kaydedilmiştir.Kruger Ulusal Parkı'nda mavi antilop, gnu, Burchell zebra, büyük kudu ve impala sırtlanın en önemli avı iken, yakındaki Timbavati bölgesinde zürafa, impala, antilop ve zebra başlıca besin kaynaklarıdır. Keseli ceylan ve kudu, Namibya'nın Etosha Ulusal Parkı'ndaki sırtlanların ana av kaynaklarıyken, Namib'de ise sadece keseli ceylandır. Güney Kalahari'de gemsbok, gnu ve keseli ceylan başlıca avlardır. Chobe'de, benekli sırtlanın başlıca avı, göçmen zebra ve yerleşik impaladır. Kenya'nın Masai Mara'sında, benekli sırtlanın avının %80'i, zebra ve antilop sürülerinin bölgeye göç ettiği dört aylık dönem dışında topi ve Thomson ceylanından oluşur. Aberdare Dağları'nda, Bushbuck, suni ve manda baskın av öğeleriyken, Grant ceylanı, gerenuk, koyun, keçi ve sığırlar muhtemelen Kenya'nın kuzeyinde sırtlanlar tarafından avlanmaktadır.
Batı Afrika'da, benekli sırtlan, öncelikle bazı bölgelerde evcil hayvanlara ve orta boy antiloplara saldıran bir leşçildir. Kamerun'da, benekli sırtlanların kob gibi küçük antiloplarla beslenmesi yaygındır; ancak kamış antilobu, inek antilobu, manda, zürafa, Afrika fili, topi ve demirkır antilop leşlerini de tüketebilir. Kayıtlar, Malavi'deki benekli sırtlanların, su antilobu ve impala gibi orta ve büyük boyutlu toynaklı hayvanlarla beslendiğini göstermektedir. Tanzanya'nın Selous Av Sahası'nda yaşayan benekli sırtlanlar, öncelikle antilopları avlar, ardından manda, zebra, impala, zürafa, kamış antilobu ve inek antilobu gelir. Uganda'da ise türün öncelikle kuşlar ve sürüngenleri avladığı, Zambiya'da ise leşçil olarak kabul edildiği düşünülmektedir.
Benekli sırtlanların balık, kaplumbağa, insan, siyah gergedan, su aygırı buzağıları, genç Afrika filleri, pangolinler ve pitonları yakaladığı da görülmüştür. Kruger Ulusal Parkı'nda bir yetişkin ya da alt yetişkin su aygırı öldüren dört sırtlanın en az bir kaydı mevcuttur. Benekli sırtlanlar, kamp alanları çevresinde çizme ve kemer gibi deri eşyaları tüketebilir. Jane Goodall, benekli sırtlanların arabaların dış ve iç donanımlarına saldırdığını ya da vahşice oynadığını kaydetti ve türün arabaların lastiklerini yedikleri düşünülmektedir.
Fosil kayıtları, şu anda nesli tükenmiş olan Avrupalı benekli sırtlanların, Prezewalski atı, İrlanda geyiği, ren geyiği, kızıl geyik, karaca, alageyik, yaban domuzu, dağ keçisi, bozkır bizonu, yaban öküzü ve yünlü gergedanla beslendiğini göstermektedir. Benekli sırtlanların, bazı mağara ayısı iskeletlerinin eklemlerinin bozulması ve yok edilmesinden sorumlu olduğu düşünülmektedir. Böylesine büyük leşler, özellikle yiyecek kıtlığının yaşandığı kış ayının sonunda sırtlanlar için en uygun besin kaynağıydı.
Beslenme alışkanlıkları
Benekli tek bir sırtlan, öğün başına en az 14,5 kg et tüketebilir ve beslenirken birbirlerine karşı agresif davranmalarına rağmen, aslanlarda olduğu gibi kavga etmekten ziyade, çoğunlukla yeme hızıyla birbirleriyle rekabet ederler. Benekli sırtlanların bir ceylan yavrusunu yemesi iki dakikadan az zaman alırken 35 sırtlan, yetişkin bir zebrayı 36 dakikada tamamen tüketebilir. Benekli sırtlanlar fazla suya ihtiyaç duymazlar ve genellikle sadece 30 saniye su içerler.
Benekli sırtlanlar, bozulmamış bir leşle beslenirken, önce bel çevresindeki ve anal bölgedeki eti tüketirler, daha sonra karın boşluğunu açarak yumuşak organlarını dışarı çıkarırlar. Mide, mide duvarı ve içeriği tüketildikten sonra sırtlanlar, akciğerleri, karın ve bacak kaslarını yerler. Kasları tükettikten sonra, leşi parçalara ayırıp daha rahat bir şekilde yemek için taşırlar. Benekli sırtlanlar, avlarını suda yeme konusunda da ustadırlar. Suda yüzen leşten ısırık almak için altına dalıp daha sonra yutmak için yeniden yüzeye çıktıkları gözlenmiştir.
Düşmanlar ve rakipler
Aslanlar
Benekli sırtlanların ve aslanların aynı coğrafi bölgeyi işgal ettiği yerlerde, iki tür aynı ekolojik nişi işgal eder ve bu nedenle birbirleriyle doğrudan rekabet halindedir. Bazı durumlarda, besinsel örtüşme oranı %68,8'e kadar çıkabilir. Aslanlar, öldürülmedikleri veya taciz edilmedikleri sürece, genellikle benekli sırtlanları görmezden gelirler. Sırtlanların aslanların avlarını çaldıklarına dair yaygın bir yanılgı vardır; ancak çoğu zaman tam tersidir ve aslanlar, benekli sırtlanların avlarını kolaylıkla çalarlar. Ngorongoro Krateri'nde, aslanların büyük ölçüde sırtlanlardan çaldıkları avlarla beslenmesi yaygın bir durumdur. Aslanlar, sırtlanların beslenme çağrılarını hızlı bir şekilde takip ederler. Bu durum, sırtlanların beslenme esnasında kasede kaydedilen çağrılarının çalınmasıyla birlikte, her seferinde aslanların tekrar tekrar yaklaştığı saha deneyleriyle ispatlanmıştır.
Benekli sırtlanlar, aslanların avlarıyla karşılaştıklarında, ya oradan ayrılırlar ya da 30-100 metre mesafeden aslanların yemeyi bitirmesini sabırla beklerler. Bazı durumlarda, benekli sırtlanlar aslanlarla birlikte beslenecek kadar cesurdur ve bazen aslanları öldürmeye zorlayabilir. Bu çoğunlukla sırtlanların daha cesur olduğu gece vakti meydana gelir. Benekli sırtlanlar, sayıları 4:1'den fazla ise, erkeklerin refakat etmediği dişi aslan gruplarına karşı genellikle üstün gelir. Bazı durumlarda ise sayıca 5:1 üstünken iki gurur erkeğini alt ettikleri görülmüştür.
Söz konusu yiyecek olmasa bile iki tür birbirlerine karşı saldırgan davranabilir. Aslanlar sırtlanlara saldırabilir ve belirgin bir sebep olmadan onları hırpalayabilir. Bir erkek aslan, iki sırtlanı yemeden ayrı durumlarda öldürürken filme alındı ve aslan saldırganlığı, Etosha'daki sırtlan ölümlerinin %71'ini oluşturabilir. Benekli sırtlanlar, bölgelerine giren aslanlara sık sık mobbing yaparak bu baskıya karşı uyum sağlamışlardır. Esir benekli sırtlanlar üzerinde yapılan deneyler, aslanlarla daha önce tecrübesi olmayan örneklerin, onları gördüklerinde kayıtsız kaldıklarını; ancak kokuya karşı korkuyla tepki verdiklerini ortaya çıkardı.
Çitalar ve parslar
Çitalar ve parslar tercihen benekli sırtlanlar tarafından avlananlardan daha küçük hayvanları avlasa da, sırtlanlar fırsatını bulduklarında rakiplerinin avlarını çalacaktır. Çitalar genellikle sırtlanlar tarafından kolayca sindirilir ve çok az direnç gösterirler, parsların özellikle erkek bireyleri sırtlanlara karşı koyabilir. Sırtlanları avlayan bazı erkek leoparların kayıtları vardır. Sırtlanlar yine de parslar için tehlikeli rakiplerdir. Benekli sırtlanın neden olduğu yaradan dolayı oluşan sepsis enfeksiyonundan ölen genç yetişkin bir erkek parsın en az bir kaydı vardır. Timbavati Av Hayvanları Koruma Alanı'nda, genç bir sırtlan pars tarafından öldürüldükten sonra, iki benekli sırtlanın intikam almak için genç bir parsı öldürdükten sonra yedikleri bir vaka da mevcuttur.
Afrika yaban köpekleri
Benekli sırtlanlar, avlarını çalmak için Afrika yaban köpeklerinin sürülerini takip ederler. Genellikle yaban köpeklerin dinlendiği alanları inceleyerek buldukları yiyecek kalıntılarını tüketirler. Yalnız sırtlanlar, yaban köpeklerine bir avlanma esnasında yaklaşırken dikkatli bir şekilde yaklaşırlar ve bu esnada köpekler tarafından saldırıya uğrayabilecek olsalar da fark edilmeden bir parça et alıp kaçmaya çalışırlar. Gruplar halinde hareket ettiklerinde, benekli sırtlanlar köpek avlarını yağmalama konusunda başarılıdır; ancak köpeğin birbirine yardım etme eğilimi, onları nadiren aynı anda çalışan benekli sırtlanlara karşı avantajlı hale getirir. Benekli sırtlanlardan leş çalan köpek vakaları nadirdir.
Her ne kadar yaban köpeği sürüleri yalnız sırtlanları kolayca püskürtebilse de, genel olarak, iki tür arasındaki ilişki sırtlanlar için tek taraflı bir kazançtır, yaban köpeği yoğunlukları yüksek sırtlan popülasyonları ile negatif olarak ilişkilidir.
Çakallar ve kurtlar
Kara sırtlı ve çizgili çakal ile Afrika altın kurtları sırtlanlarla birlikte beslenirler; ancak çok yaklaşırlarsa kovalanırlar. Çakallar ve kurtlar genç hayvanları takip etme ve yakalama konusunda etkili olduğundan, benekli sırtlanlar ceylanın yavrulama mevsiminde bazen çakalları ve kurtları takip eder. Sırtlanlar kurt etini kolayca yemezler; dört sırtlanın bir altın kurdu yemesinin yarım saat sürdüğü bildirilmiştir. Genel olarak, bu iki hayvan genellikle yiyecek veya yavrular söz konusu olmadığında birbirlerini görmezden gelir.
Diğer rakipler
Avlarını yakalamak ve saklamak için kolayca suya girmelerine karşın, benekli sırtlanlar timsahların bulunduğu sulardan kaçınır ve genellikle Nil timsahlarından uzakta güvenli bir mesafede dururlar. Son gözlemler, Afrika kaya pitonlarının yetişkin benekli sırtlanları avlayabildiğini göstermiştir.
Diğer sırtlan türleri
Benekli sırtlanlar, aralıklarının çakıştığı her yerde diğer sırtlan türlerine karşı üstündür. Kahverengi sırtlanlar, kahverenginin benekli sayısından daha fazla olduğu Kalahari'de benekli sırtlanlarla karşılaşırlar. İki tür genel olarak, daha büyük benekli türlerin genellikle uygun olduğu leşler üzerinde birbirleriyle karşılaşırlar. Bazen kahverengi sırtlanlar hırıltılar çıkararak yelelerini kaldırırlar. Bu benekli sırtlanlar üzerinde genellikle kafa karıştırıcı bir etkiye sahiptir. Benekli sırtlanlar bu durum karşısında şaşkın davranır; ancak ara sıra küçük kuzenlerine saldırıp hırpalayabilirler. Serengeti'de benekli ve çizgili sırtlanlar arasında da benzer etkileşimler kaydedilmiştir.
İletişim
Vücut dili
Benekli sırtlanlar iletişimde karmaşık bir duruş setine sahiptir. Korktuklarında, kulakları düz bir şekilde katlanır ve bu genellikle dişlerinin açığa çıkması ve yelelerinin düzleşmesi ile birleşir. Diğer sırtlanlar veya vahşi köpekler tarafından saldırıya uğradığında, sırtlan arka kısmını alçaltır. İddialı bir saldırı öncesinde ve sırasında, başı ile kulakları eğik, ağzı kapalı, yelesi dik bir konumdayken arka kısmını yüksekte tutar. Kuyruk, genellikle nötr olduğunda aşağı sarkar. Ancak duruma göre pozisyon değiştirir. Bir saldırgandan kaçma eğilimi yüksek olduğunda, kuyruk karnın altında kıvrılır. Bir saldırı sırasında veya heyecanlandığı durumlarda kuyruk arkaya doğru taşınır. Dik bir kuyruk her zaman düşmanca bir karşılaşmaya eşlik etmez; çünkü zararsız bir sosyal etkileşim meydana geldiğinde de ortaya çıktığı gözlemlenmiştir. Kuyruklarını sallamamalarına rağmen, benekli sırtlanlar baskın hayvanlara yaklaşırken ya da kaçmak için hafif bir eğilim olduğunda kuyruklarını sallarlar. Baskın bir hayvana yaklaşırken, ast benekli sırtlanlar teslim olarak ön ayaklarının dizleri üzerinde yürürler. Klan üyeleri arasında selamlama törenleri birbirine paralel duran ve zıt yönlere bakan iki bireyden oluşur. Her iki birey de arka ayaklarını kaldırır ve birbirlerinin anogenital bölgesini yalar. Bu selamlama törenleri sırasında, hem erkeklerde hem de dişilerde penis veya sahte penis genellikle sertleşir. Ereksiyon genellikle baskınlıktan ziyade bir teslimiyet işaretidir ve dişilere nazaran erkeklerde daha yaygındır.
Sesler
“ | Sırtlan ziyafetinin şiddetli kavgalara giriştiği söylenir ve öyle bir vızıltı, çığlık atma ve gülme vardır ki batıl inançlı bir insan, gerçekten cehennem bölgelerinin tüm sakinlerinin serbest bırakıldığını düşünebilir. | „ |
—Alfred Brehm (1895) |
Benekli sırtlan, çığlık, hızlı çığlık, homurdanma, inilti, yavaş ses, kıkırdama, bağırma, hırıltı, yumuşak homurtu, yüksek sesli kahkaha, mızmızlanma ve yumuşak ciyaklama arasında değişen geniş bir ses aralığına sahiptir. Çılgınca kahkahalarla birlikte yüksek sesle "voo-oop" çağrısı, Afrika'nın en tanınan sesleri arasındadır. Genellikle, çok yüksek perdeli çağrılar korku veya boyun eğme durumunu belirtirken, yüksek sesli, düşük perdeli çağrılar saldırganlığı ifade eder. Gülme perdesi sırtlanın yaşını belirtirken, sırtlanlar ses çıkardığında kullanılan notaların sıklığındaki farklılıklar hayvanın sosyal sıralaması hakkında bilgi verir.
Dr. Hans Kruuk, 1972'de sırtlan çağrılarıyla ilgili aşağıdaki tabloyu derledi;
Ad | Ses | Ses açıklaması | Duruş | Bağlam |
---|---|---|---|---|
Çığlık | Her biri 2-3 saniye süren ve 2-10 saniye aralıklarla yapılan 6-9 (bazen 15) çağrı dizisi. Genel ton, alçak bir perdeyle başlayan ve yüksek bir notayla biten bir "oo" tonudur. Bu ses 5 km'den daha uzakta duyulabilir. | Genellikle ayakta yapılır, ağız hafifçe açılır ve baş aşağı bükülür. | Her iki cinsiyet tarafından tek başına veya bir grupta kullanılır ve dış neden olmaksızın kendiliğinden yapılır. | |
Hızlı çığlık | Çığlığa benzer; ancak daha yüksek perdeli ve daha kısa aralıklıdır. | Kuyruk ya yatay ya da yüksek, kulaklar eğiktir. Genellikle koşarken yapılır, ağzı aşağıya doğru eğilir. | Bir saldırının başlamasından hemen önce genellikle aslanlar veya diğer sırtlanlarla av konusunda yaşanan bir anlaşmazlık sırasında mevcut diğer sırtlanlar ile kullanılır. | |
Homurdanma | Birkaç saniye süren yumuşak, çok düşük perdeli bir homurtu sesi. | Ağız kapalı ve duruş agresif. | Başka bir istenmeyen sırtlanın yaklaşması üzerine yayılır ve onu kovalayarak takip etme eylemi gerçekleşebilir. | |
İnilti | Yukarıdakine benzer; ancak daha fazla "ooo" sesi çıkar ve daha yüksek perdelidir. | Toplantı merasimi öncesi ve sırasında kullanılır. | ||
Yavaş ses | Genellikle düşük perdeli ve birkaç saniye süren "Ooo" sesi. | Ağız, kafa yatay olarak hafifçe açıktır. | Hızlı çığlık gibi; ancak daha az saldırı eğilimi vardır. | |
Kıkırdama | Genellikle 5 saniyeden kısa süren bir dizi yüksek sesli, çok tiz "hee-hee-hee" sesleri. | Ağzı hafifçe açık bir şekilde kaçar bir pozisyonda koşma. | Saldırıya uğradığında veya kovalandığında, genellikle bir avdan sonra kullanılır. | |
Bağırma | Birkaç saniye süren yüksek sesli, tiz bir çağrı. | Kıkırdarken olduğu gibi. | Kıkırdamada olduğu gibi, ama aslında ısırıldığında kullanılır. | |
Hırıltı | Birkaç saniye süren, "aa" ve "oh" gibi yüksek, tıkırtılı, düşük perdeli bir ses. | Defansif duruş. | Saldırı altındayken, misilleme amaçlı bir ısırmadan önce kullanılır. | |
Yumuşak homurtu-kahkaha | Birkaç saniye süren hızlı bir dizi düşük perdeli, yumuşak sesli kesik kesik homurtular. | Ağız kapalı veya hafifçe açık, kaçar bir duruş, kuyruk yatay veya dik ve kulaklar eğik. | Bir aslandan, insandan şaşkınlıkla kaçarken veya büyük bir ava saldırırken kullanılır. | |
yüksek sesli homurtu-kahkaha | Yumuşak homurtulu kahkahadan daha yüksek sesle, yine de çok yüksek olmasa da ve genellikle 5 dakikadan fazla sürer. | Ağız homurtulu kahkahadakiyle aynıdır; ancak kuyruk yüksek ve kulaklar eğiktir. | Aslanlarla veya diğer sırtlan klanlarıyla karşılaşıldığında kullanılır. | |
Mızmızlanma/ağlama | Yüksek sesle, tiz, hızlı, uzatılan "eeee" sesleri. | Ağız biraz açık, baş ve kuyruk aşağıda asılı. | Çoğunlukla yavrular tarafından emzirmeden önce bir dişiyi takip ederken veya yiyecek almaları engellendiğinde kullanılır. | |
Yumuşak ciyaklama | Yukarıdakinin aynısı; ancak daha yumuşak ve kesik kesik değil. | Ağız hafifçe açılır, kulaklar düzleşir ve baş, dişler açıkken bir tarafa eğilir. | Uzun bir ayrılıktan sonra bir klan arkadaşı ile karşılaşan hem yavru hem de yetişkinler tarafından kullanılır. |
Hastalıklar ve parazitler
Benekli sırtlanlar bruselloz, sığır vebası ve anaplazmoz ile enfekte olabilir. Çeçe sineklerinden doğrudan enfeksiyonla değil, zaten enfekte olmuş otçulları tüketerek hastalığı kapan Trypanosoma congolense'e karşı savunmasızdırlar. Serengeti'deki yetişkin benekli sırtlanların; kuduz, köpek herpes, köpek bruselloz, kanlı ishal, kedi kalisivirüsü, leptospiroz, sığır brusellozu, sığır vebası ve anaplazmoza karşı antikorlara sahip olduğu bilinmektedir. 1993-94 köpek gençlik hastalığı salgını sırasında, moleküler çalışmalar sırtlanlardan ve aslanlardan izole edilen virüslerin, köpeklerdeki en yakın köpek gençlik virüsü ile karşılaştırıldığında birbirleriyle daha yakından ilişkili olduğunu gösterdi. Benekli sırtlanlarda köpek gençlik hastalığının kanıtı da Masai Mara'da kaydedildi. Kuduz, sırtlanlarda klinik semptomlara neden olmaz veya bireyin sağkalımını ya da ömrünü etkilemez. Birkaç sırtlandan alınan tükürük örneklerinin analizleri, türün kuduz vektörü olma ihtimalinin düşük olduğunu ve bu sebeple türlerin hastalığı tür içinden değil diğer hayvanlardan kaptığını gösterdi. Kenya'nın kuzeyindeki benekli sırtlanlarda, Dipetalonema dracuneuloides'in mikrofilaryası kaydedildi. Türün, hiçbiri insanlara zararlı olmayan Taenia cinsinden en az üç şerit türü taşıdığı bilinmektedir. Aynı zamanda Serengeti, Kenya ve Güney Afrika'daki sırtlanlar da, Hepatozoon cinsinin protozoa parazitlerini taşır. Benekli sırtlanlar, otoburlarda hayata başlayan çeşitli parazitlerin yaşam döngülerinde ev sahibi olarak görev yapabilir. Örneğin; Taenia hyaenae ve T. olnogojinae sırtlanlarda yetişkin evrelerinde görülürler. Trichinella spiralis, sırtlan kaslarında kist olarak bulunur.
Menzil, habitat ve nüfus
Benekli sırtlanın menzili bir zamanlar, Avrupa'da İber Yarımadası'ndan Ural Dağları'na kadar uzanmaktaydı ve sırtlanlar burada en az bir milyon yıl mevcuttu.Uzak Doğu Rusyası'nda da kalıntılar bulundu ve sırtlanların oradaki varlığının, Kuzey Amerika'nın kolonileşmesini geciktirmiş olabileceği teorisi ortaya atıldı. Avrasya'da bu türün yok olmasının nedenleri hâlâ büyük ölçüde bilinmemektedir. En azından Batı Avrupa'da benekli sırtlanların neslinin tükenmesi, 12.500 yıl önce otlaklardaki bir düşüşle aynı zamana denk geldi. Avrupa, benekli sırtlanların tercih ettiği ova habitatlarında büyük bir kayıp yaşadı ve karışık ormanlık alanlarda buna bağlı bir artış yaşadı. Benekli sırtlan popülasyonları, yaklaşık 20.000 yıl önce azalmaya başladı, Batı Avrupa'da 14 ila 11.000 yıl önce ve bazı bölgelerde daha erken tarihlerde tamamen yok oldu.
Benekli sırtlan tarihsel olarak Sahra Altı Afrika'da yaygındı. En aşırı çöl koşulları, tropikal yağmur ormanları ve Alp Dağları'nın tepeleri dışında tüm habitatlarda bulunur. Şu anki dağılımı özellikle Batı Afrika'da olmak üzere pek çok yerde düzensizdir. Nüfus, korunan alanlarda ve çevredeki arazide yoğunlaşmıştır. Etiyopya, Kenya, Tanzanya, Botsvana, Namibya ve Güney Afrika'nın Transvaal bölgelerinin geniş alanlarında sürekli bir dağılım vardır. 1770'li ve 1780'li yıllarda güney ve batı Güney Afrika'da hâlâ yaygın olan türler, Cape Yarımadası ve Cape Flats'te ve bugünkü Somerset West, Riviersonderend, Mossel Körfezi, George, Joubertina, Gamtoos Nehri, Jansenville, Cannon Rocks, Alice, Onseepkans ve Augrabies Şelaleleri'nde kaydedilmiştir.
Türler yarı çöllerde, savanlarda, açık ormanlık alanlarda, yoğun kuru ormanlık alanlarda ve 4.000 m yüksekliğe kadar dağlık ormanlarda yaşarlar. Tropikal yağmur ormanlarında ve kıyı bölgelerinde azdır veya hiç yoktur. Batı Afrika'da tercih ettikleri habitatlar, Gine ve Sudan savanalarıdır ve yoğun kıyı ormanları kuşağında bulunmamaktadır. Benekli sırtlan, ideal habitatlarda, diğer sırtlan türleri de dahil olmak üzere diğer büyük etoburlardan daha fazladır. Bununla birlikte, çizgili ve kahverengi sırtlan, çöl ve yarı çöl bölgelerindeki benekli türlerden daha fazla yoğunlukta bulunur. Sistematik sayımlara dayalı nüfus yoğunlukları, km2 başına 0,006 ila 1,7 kişi arasında önemli ölçüde farklılık göstermektedir.
Ülke | Nüfus | Durumu | Tehditler/koruma |
---|---|---|---|
Cezayir | Bilinmiyor | Yetersiz veri | |
Angola | Bilinmiyor | Mevcut olmasına rağmen, Angola İç Savaşı nedeniyle sayıları bilinmemektedir. | |
Benin | 50-100 | Tehlikede | Genel olarak tolere edilmesine rağmen, Benin'deki benekli sırtlanlar, işkence ve avların tükenmesi nedeniyle azalmaktadır. |
Botsvana | 1.000-2.000 | Düşük riskli | Botsvana'nın benekli sırtlan popülasyonu sabittir ve av hayvanı olarak listelendiği 1982 ve 1987 Fauna Koruma Yasaları tarafından yasal olarak korunmaktadır. Birini avlamak için tek bir oyun lisansı gerekir. Kontrol önlemleri, türleri büyük ölçüde yerleşik alanlardan uzaklaştırmıştır. |
Burkina Faso | 100-1.000 | Yetersiz veri | Burkina Faso'daki sırtlan popülasyonu, avlanma, kaçak avlanma ve azalan av popülasyonları nedeniyle tükenmiştir. |
Burundi | Bilinmiyor | Tehlikede | Muhtemelen yok olmak üzere. |
Kamerun | 100-1.000 | Tehlikede | Millî parklar içinde korunmalarına rağmen, Kamerun sırtlanları yaşam alanlarının çölleşmesinden ve insanların yaşam alanlarını işgal etmesinden muzdariptir ve bazen turist avcıları ve çobanlar tarafından öldürülür. |
Orta Afrika Cumhuriyeti | 100-1.000 | Yetersiz veri | Orta Afrika Cumhuriyeti'ndeki benekli sırtlan popülasyonları, muhtemelen sabit olmasına ve genellikle tolere edilmesine rağmen, ulusal parklar ve rezervler dışındaki yasal koruma seviyeleri bilinmemektedir. |
Çad | Bilinmiyor | Yetersiz veri | |
Kongo Cumhuriyeti | Bilinmiyor | Yetersiz veri | |
Kongo DC | Bilinmiyor | Yetersiz veri | |
Cibuti | Bilinmiyor | Yetersiz veri | |
Ekvator Ginesi | Bilinmiyor | Yetersiz veri | |
Eritre | Bilinmiyor | Yetersiz veri | |
Etiyopya | 1.000-2.000 | Düşük riskli | Etiyopya, kentsel ve kırsal nüfuslu alanları temizlemede değerli olduğu düşünülen ve zaman zaman Harar'ın sırtlan adamları tarafından sağlanan istikrarlı bir sırtlan popülasyonuna sahiptir. Haşarat olarak kabul edilmelerine rağmen, onlar üzerinde aktif bir ödül yoktur. Beş Etiyopya Birri (2,50 ABD doları) karşılığında millî parkların dışında ruhsatsız avlanabilirler. |
Gabon | Two sighted via | Bilinmiyor | |
Gana | Bilinmiyor | Yetersiz veri | |
Gine-Bissau | Bilinmiyor | Düşük riskli | Bazı korunan alanlarda hâlâ nispeten yaygın olmasına rağmen, benekli sırtlanlar işkence nedeniyle muhtemelen azalmaktadır. |
Kenya | 2.000-4.000 | Düşük riskli | Kenya'daki benekli sırtlan popülasyonu, korunan ve korunmayan alanlar için statü açısından farklılık gösterir, korunan alanlarda daha düşük risk konumundayken ve diğer yerlerde tehdit altındadır. Zehirlenme, ateş edilerek öldürülme ve tuzağa düşürülme gibi çeşitli sebeplerle azalmakta oldukları düşünülüyor. |
Liberya | Bilinmiyor | Yetersiz veri | |
Malavi | 100-1.000 | Yetersiz veri | Malavi'deki sırtlan popülasyonları makul yoğunluklardadır; ancak insan popülasyonundaki artış, habitat tahribatı ve avların azalması, türlerin merkezi dağlık bölgelerde yok olmasına neden olmuştur. Millî parklar içinde korunurlar; ancak başka yerlerde tolere edilmezler. |
Mali | 10-50 | Tehlikede | |
Moritanya | 100-500 | Tehlikede | Adrar'da halen benekli sırtlanlar mevcuttur. |
Mozambik | Bilinmiyor | Yetersiz veri | Yasalarla korunmasına rağmen, benekli sırtlanlar vücut parçaları için hâlâ avlanmaktadır. |
Namibya | 2.000-3.000 | Düşük riskli | Namibya sırtlan popülasyonları, korunan alanlarda düşük riskli olarak sınıflandırılır ve diğer yerlerde tehdit altındadır. Bazen ortak ve ticari tarım alanlarında öldürülürler. |
Nijer | 20-50 | Tehlikede | Nijer'in sırtlan popülasyonları kuraklık, çölleşme, yok edilme ve zehirlenme nedeniyle azalmaktadır. |
Nijerya | 100 | Tehlikede | Nijerya'daki benekli sırtlanlar, ulusal parklar ve rezervler dışında yasal korumanın olmaması, av popülasyonlarındaki düşüş ve çiftlik hayvanlarının avlanmasına misilleme olarak gördükleri işkenceler nedeniyle yok olmanın eşiğindedir. |
Ruanda | Bilinmiyor | Tehlikede | Ruanda'da bulunmasına rağmen, Ruanda İç Savaşı sırasında koruma alanlarının tahrip edilmesi nedeniyle bireylerin sağ kurtulmuş olma ihtimali düşüktür. |
Senegal | 100-1.000 | Yetersiz veri | Yararlı leşçiller olarak kabul edilmelerine ve millî parklarda yasal koruma altında olmalarına rağmen, benekli sırtlanlar başka yerlerde tolere edilmez. |
Sierra Leone | Bilinmiyor | Tehlikede | Artık zararlı olarak görülmese de, Sierra Leone'deki benekli sırtlanların popülasyon büyüklüğü ve dinamikleri bilinmemektedir. |
Somali | Bilinmiyor | Yetersiz veri | |
Güney Afrika | : 80-100 Transvaal: 50-100 Kruger: 1.300-3.900 Natal: 250-1.000 | Cape: Tehlikede Transvaal: Tehlikede Kruger: Yetersiz veri Natal: Tehlikede | Cape'deki benekli sırtlan popülasyonu, geçmişteki işkenceler nedeniyle yerel kahverengi sırtlan popülasyonundan bile daha azdır. Transvaal'daki benekli sırtlanlar, ödüllü olmasalar da korunmamaktadır. Natal'daki benekli sırtlan popülasyonu ise, korundukları tüm av hayvanları için ayrılmış alanlarda ve doğal koruma alanlarında sayıca artmaktadır. |
Sudan | Bilinmiyor | Yetersiz veri | |
Tanzanya | Serengeti: 7.200-7.700 Elsewhere: 3.000-4.500 | Düşük riskli Tehlikede | |
Togo | Bilinmiyor | Yetersiz veri | |
Uganda | 100-1.000 | Yetersiz veri | Korunmasına ve tolere edilmesine rağmen, Uganda'daki sırtlanlar nadiren koruma alanlarının dışında görülür. |
Zambiya | 1.000-2.000 | Yetersiz veri | Zambiya'daki sırtlan popülasyonu 'nde artış gösterirken diğer yerlerde düşüştedir. |
Zimbabve | 5.600 | Düşük riskli | Muhtemelen bazı bölgelerde sayıları azalsa da, benekli sırtlanlar koruma alanlarının dışında korunmamaktadır ve 8. Parklar ve Vahşi Yaşam Programında sorunlu hayvanlar olarak kabul edilmektedir. |
İnsanlarla ilişkiler
Kültürel tasvirler ve algılar
Tarih öncesi
Benekli sırtlan (mağara sırtlanı alt türleri), Fransa'daki Üst Paleolitik kaya sanatının birkaç örneğinde tasvir edilmiştir. Chauvet Mağarası'ndan bir resim, iki bacağı olan, başı ve ön kısmı iyi ayırt edilebilir benekli renk desenine sahip, ana hatlarıyla çizilen ve profilde temsil edilen bir sırtlanı tasvir etmektedir. Numunenin dik profili nedeniyle, resmin başlangıçta bir mağara ayısını tasvir etmek için tasarlandığı; ancak daha sonra sırtlan olarak değiştirildiği düşünülmektedir. Lascaux'da, mağaranın Divertikül ekseni olarak bilinen bölümünde, bir sırtlanın kırmızı ve siyah bir kaya resmi bulunmaktadır. Tasvir, profilde dört uzuvlu, dik sırtlı bir hayvanı göstermektedir. Yanlar da dahil olmak üzere, gövde ve uzun boyunda benekler mevcuttur. Ariège'deki bir mağarada yer alan görüntü, proksimal taraftaki hayvanın ön ayağının bir kısmına sorunsuz bir şekilde geçen, uzun bir boynun bir kısmını temsil eden, eksik olarak çizilmiş ve derin oyulmuş bir figürü göstermektedir. Dordogne'daki Le Gabillou Mağarası'ndaki bir görüntü, frontal görünümde bir kafa ve profilde ön ayağın bir kısmı ile uzun bir boynu olan, derinden oyulmuş bir zoomorfik figürü göstermektedir. Büyük yuvarlak gözleri ve birbirinden uzağa konumlanmış kısa, yuvarlak kulakları vardır. Bir tebessümü çağrıştıran geniş, çizgi gibi ağzı vardır. Başlangıçta kompozit veya zoomorfik bir melezi temsil ettiği düşünülse de, geniş ağzı ve uzun boynu nedeniyle bir benekli bir sırtlan olması muhtemeldir.
Paleolitik Kaya sanatındaki sırtlan tasvirlerinin görece kıtlığı, hayvan ibadeti hiyerarşisinde sırtlanın daha alt sırada olmasına bağlı olarak teorize edilmiştir; benekli sırtlanın görünüşü muhtemelen Buz Devri avcıları için çekici değildi ve av olarak aranmıyordu. Ayrıca, mağara aslanı ya da mağara ayısı gibi ciddi bir rakip değildi ve mamut ya da tüylü gergedanın etkileyiciliğinden yoksundu.
Afrika'da
Afrika'da, benekli sırtlan genellikle olağandışı ve kararsız bir hayvan olarak tasvir edilir, sinsi, vahşi, leşçil ve tehlikeli olarak kabul edilir. Ayrıca kutsallığının yanı sıra, fiziksel gücü, aşırılığı, çirkinliği ve aptallığı da bünyesinde barındırır. Benekli sırtlanlar, öykülerin ortaya çıktığı etnik gruba bağlı olarak folklorik ve mitolojik tasvirlerde farklılık gösterirler. Hem benekli hem de çizgili sırtlanlara genellikle aynı adlar verildiği için, özellikle Batı Afrika'da bu tür öykülerde yer alan belirli sırtlan türlerinin benekli sırtlanlar olup olmadığını bilmek genellikle zordur. Batı Afrika masallarında, benekli sırtlanlar ahlaksızlığı, kirli alışkanlıkları, normal aktivitelerin tersine çevrilmesini ve diğer olumsuz özellikleri sembolize eder. Bazen, Fildişi Sahili'ndeki Beng halkı arasında var olan yerel animizme meydan okuyan kötü Müslümanlar olarak tasvir edilirler. Doğu Afrika'da Tabwa mitolojisi, benekli sırtlanı, soğuk dünyayı ısıtmak için güneşi ilk getiren bir güneş hayvanı olarak tasvir eder.
Tanzanya'daki Mbugwe kültüründe, benekli sırtlan büyücülükle bağlantılıdır. Mbugwe folkloruna göre, her cadı, "gece sığırı" olarak adlandırılan ve görünmez bir işaretle damgalanmış bir veya daha fazla sırtlana sahiptir. Tüm sırtlanların cadılara ait olduğu ve aslında vahşi sırtlanların var olmadığı söylenir. Emziren dişi benekli sırtlanların her gece sahipleri tarafından sırtlan yağı yapmak için sağıldığı ve ayrıca binek olarak kullanıldığı söylenir. Bir cadı bir sırtlan bineği edindiğinde, kurbanları büyülemek ve sabah olmadan eve sağ salim dönmek için onu uzak diyarlara sürer. Mbugwe'ler sırtlanları öldürmenin tehlikeli olduğunu; çünkü sırtlan ve sahibi arasındaki bağın çok güçlü olması sebebiyle, böyle bir durumda muhtemelen sahibi olan cadının intikam arayışına gireceğini düşünürler. Bu tehlikeyi ortadan kaldırmak için, öldürülen bir sırtlanın genellikle kulakları, kuyruğu ve ön bacakları kesilerek gömülür; çünkü bunlar cadıların damgasıyla işaretlenmiş olması gereken parçalardır. Tanzanya'nın Mtwara bölgesinde, sırtlan ağlarken geceleri doğan bir çocuğun büyük olasılıkla büyüdüğü zaman bir hırsız olacağına inanılır. Aynı bölgede, sırtlan dışkısının bir çocuğun erken yaşta yürümesini sağladığına inanılmaktadır, bu nedenle o bölgede giysilerine sırtlan dışkısı sarılı çocuklar görmek olağan bir durumdur.
Tanzanya'nın Kaguru ve Güney Senegal'in Kujamaat halkları, sırtlanları gıda olarak tüketilmeyen ve açgözlü hermafroditler olarak görmektedir. Buda adlı efsanevi bir Afrika kabilesi, sırtlanlara dönüşebilen üyeleri barındıran bir kabiledir. Gine-Bissau'nun Mansôa sektöründe de benzer bir efsane vardır. Bu "werehyenalar" keşfedildiğinde infaz edilir; ancak öldürüldüklerinde insan formlarına geri dönmezler. Gogo folkloru, benekli sırtlanı ölümün kökenine bağlar; bir masalda sırtlan, insanlığın ölümsüzlüğe ulaşmasını engeller, böylece onun cesetleri yemeye devam etmesini sağlar. Benzer bir hikâye Merular arasında da vardır. Hikâyelerinde, yüce tanrı Murungu, insanlığa ölümden sonra yeniden doğacaklarını bildirmek için bir köstebek gönderdi. Sırtlan, bu durumun onu cesetlerden mahrum bırakacağından korkarak, köstebeğin mesajı iletmesini engelledi. Madi ve Nuer mitolojisi, benekli sırtlanı cennet ve yeryüzü arasındaki ayrıma bağlar. Mitolojiye göre, insanlık bir zamanlar gökyüzünde bir sığır derisi ipi aracılığıyla yaradan ile temas halindeyken, o ip daha sonra aç bir sırtlan tarafından kesildi. Benekli sırtlan, bazı Pedi kabileleri için kutsal bir totem hayvanıdır ve derisi genellikle reisler tarafından cübbe olarak, kemikleri ise ilahi enstrümanlar olarak kullanılır.Etiyopya Ortodoks Tevhîdî Kilisesi doktrinine göre sırtlanlar, cinsel sapkınlığı ve kanunsuzluğu temsil eden kirli hayvanlardır. Mısırlı Aziz abba (Baba) Asfonili Matewos sırtlanlarla ilişkilendirildi. Bir masal, çukurda mahsur kalmış bir yavruyu nasıl kurtardığını ve annesinin ayaklarını nasıl minnetle yaladığını anlatır. Etiyopya folklorunda, "Sırtlanların Kralı" olarak adlandırılan bir albino sırtlan büyük bir güç olarak tanımlanır. Etiyopya'daki bazı etnik gruplar kendilerini sırtlanlarla ilişkilendirir. Gurage, geleneksel olarak atalarının sırtlanları binek olarak kullanarak Arabistan'dan Etiyopya'ya göç ettiğine inanır. Dorze geleneğinde, en yüksek Demuṣa rahipleri sırtlanları kontrol etme yeteneğine sahiptir ve onları temerrüde düşen borçluları cezalandırmaları için gönderirler.
Benekli sırtlanlar, bazı Afrika kültürlerinin ritüellerinde belirgin bir şekilde yer almaktadır. Benin ve Güneybatı Nijerya'daki Yoruba halkının Gelede kültünde, şafak vaktinde èfè töreninin sona erdiğini bildirmek için benekli bir sırtlan maskesi kullanılır. Benekli sırtlan genellikle diğer etoburların yemeklerini bitirdiğinden, her şeyin sonucuyla ilişkilendirilir. Etiyopya'nın Harar kentinde, benekli sırtlanlar, sırtlanların varlığının şeytanları uzak tuttuğuna inanan ve onlara falcılık gibi mistik özellikleri ilişkilendiren kent sakinleri tarafından düzenli olarak beslenir.
Batı kültüründe
Benekli sırtlan hakkındaki geleneksel Batı inançlarının izleri, bu türleri leşçil, korkak ve potansiyel olarak tehlikeli bir hayvan olarak tanımlayan Aristoteles'in Hayvanların Tarihi Üzerine adlı eserine kadar uzanmaktadır. Ayrıca sırtlanın köpekleri çekmek için öğürme seslerini nasıl kullandığını da anlatmıştır. Aristoteles, Generation of Animals adlı eserinde, benekli sırtlanın hermafrodit olduğu yönündeki yanlış inancı eleştirdi (muhtemelen dişinin erkeksi cinsel organının neden olduğu kafa karışıklığından kaynaklanıyordu); ancak fiziksel açıklamaları çizgili sırtlanla daha tutarlıydı. Gaius Plinius Secundus, Aristoteles'in tarifini desteklese de, sırtlanın insan seslerini taklit edebileceğini daha da detaylandırdı. Ek olarak, Magi arasında sırtlanın nasıl büyük saygı gördüğünden ve sırtlanın vücut parçalarının farklı hastalıkları iyileştirebileceğinden, koruma sağlayabileceğinden ve insanlarda cinsel isteği uyandırabileceğinden de bahsetti.
Pagan hikâyelerine Hristiyan ahlaki ve mistik öğretisinin ruhunu aşılayan 'un yazarı, sırtlanın hermafrodit olduğu efsanesini yeniden canlandırdı. Yazar, bu türü ne "erkek ne de dişi, yani ne sadık ne de sadakatsiz" olan "çift fikirli erkeklerle" karşılaştırdı. Ayrıca, "İsrailoğulları, başlangıçta yaşayan Tanrı'ya hizmet ettikleri için bu hayvan gibidirler; ancak daha sonra zevk ve şehvete düştükleri için putlara taptılar" demiştir. Orta Çağ'daki Bestiarum vocabulum adlı kitapta, Physiologus'un tanımlarını benimsedi; ancak hayvanın ölümcül alışkanlıkları hakkında daha ayrıntılı bilgiye değindi. Bu kitap neredeyse her zaman insan cesetleri ile beslenen sırtlanları tasvir etmektedir. Bu tasvirler büyük ölçüde Aristoteles ve Gaius Plinius Secundus tarafından verilen tanımlara dayanıyordu; ancak hayvanlarda beneklerin veya başka vücut işaretlerinin bulunmaması nedeniyle yazarların sırtlanları ilk elden görmüş olma ihtimalleri çok düşüktür.
15. ve 16. yüzyıllarda, Afrika'ya giden gezginler, türler hakkında daha fazla tanım yaptı. Leo Africanus, bacaklarını ve ayaklarını erkeklerinkine benzer şekilde tanımlayarak sırtlanla ilgili bazı eski kavramları tekrarladı. 1551'de İsviçreli doğa bilimci Conrad Gesner, sırtlanın hermafroditizmi inancını reddetti ve aynı adı taşıyan androjen bir balıkla ilgili kafa karışıklığından kaynaklandığını teorileştirdi. Sırtlan kategorisine, sırtlan ve dişi aslan arasında bir melez olarak kabul edilen "Crocotta" adlı Etiyopyalı dört ayaklı hayvan da dahil olmak üzere üç hayvan daha ekledi. Thomas Browne, ayrıca sırtlanın sözde hermafroditizmine karşı çıkarak, tüm hayvanların kendi "Cinsiyet Yasasına" uyduğunu ve hermafroditin bunu ihlal edeceğini belirtti. Walter Raleigh, Nuh'un gemisi'nde hayatta kalan tüm hayvan türlerine nasıl uyum sağlayabileceğini rasyonalize etmek için, sırtlanların tilkiler ve kurtlar arasında melez olduğunu ve Büyük Tufan'dan sonra ortaya çıktığını yazdı. Shakespeare'in Size Nasıl Geliyorsa ve George Chapman'ın Eastward Hoe'su da dahil olmak üzere, İngiliz edebiyatının sayısız çağdaş örneklerinde benekli sırtlanın çıkardığı seslere atıfta bulunulmaktadır. John Milton, Samson Agonistes adlı eserinde, türleri Delila ile karşılaştırır.
18. ve 19. yüzyılların doğa tarihçileri, sırtlanlarda hermafroditizm hikâyelerini reddettiler ve benekli ve çizgili sırtlan arasındaki farkları tanıdılar. Ancak, türlerin leşle beslenme alışkanlıklarına, mezarları soyma potansiyellerine ve korkaklıklarına odaklanmaya devam ettiler. 20. yüzyılda Batı ve Afrika'daki benekli sırtlan klişeleri birleşti; Hem Ernest Hemingway'in Afrika'nın Yeşil Tepeleri adlı kitabında hem de Disney'in Aslan Kral filminde, Afrika sırtlan tasvirlerinde yaygın olan oburluk ve komik aptallık özellikleri, sırtlanların korkak ve çirkin olduğu Batı algısına eklendi.
Çiftlik hayvanları avcılığı
Benekli sırtlan, çiftlik hayvanlarını hedef alırken öncelikle sığır, koyun ve keçileri avlar, ancak Etiyopya'nın Tigray Bölgesi'nin güney kısımlarında tercihen eşekleri hedef alır. Çiftlik hayvanlarına verilen zarar raporları genellikle doğrulanmamıştır ve bir leşle beslenen sırtlan hayvanı öldürmekle karıştırılabilir. Bir türün çiftlik hayvanlarını hedefleme oranı, hayvancılık uygulamaları, yabani avların bulunabilirliği ve atık gibi insanla ilişkili organik madde kaynakları da dahil olmak üzere bir dizi faktöre bağlı olabilir. Güney Afrika'nın doğu Cape eyaletinde aşırı öldürme vakası kaydedildi. Hayvanların dikenli çitlerle çevrildiği ve evcil köpeklerin bulunduğu bölgelerde, çiftlik hayvanlarına yapılan saldırılar daha az olma eğilimindedir. Kenya'nın kuzeyinde yapılan bir araştırma, sırtlanların tüm çiftlik hayvanlarını avlama vakalarının %90'ının dikenli çitlerle korunmayan alanlarda meydana geldiğini ortaya çıkardı.
İnsanlara saldırılar
Çoğu memeli yırtıcı hayvan gibi, benekli sırtlan da insanların varlığında genellikle ürkektir ve Afrika etoburları arasında en yüksek kaçış mesafesine (300 metreye kadar) sahiptir. Bununla birlikte, sırtlanların insanları yakından takip ettiği bilinen gece boyunca bu mesafe azalır. Benekli sırtlanlar modern zamanlarda insanları avlasa da, bu tür olaylar nadirdir. bBununla birlikte, benekli sırtlanlar tarafından insanlara yapılan saldırılar muhtemelen eksik rapor edilmektedir. İnsan yiyen benekli sırtlanlar çok büyük örnekler olma eğilimindedir; 1962'de Malavi'ni Mlanje şehrinde, 27 kişinin öldürülmesinden sorumlu olan bir çift insan yiyen sırtlan, vurulduktan sonra 72 ve 77 kg (159 ve 170 lb) ağırlığındaydı. Benekli sırtlanların kurbanları genellikle kadın, çocuk ve hasta ya da güçsüz erkeklerdir. En fazla saldırı, birçok insanın açık havada uyuduğu Eylül ayında meydana gelir ve çalı yangınları, sırtlanların vahşi av hayvanlarını avlanmasını zorlaştırır.
1903'te Hector Duff, Angoniland'ın Mzimba bölgesindeki benekli sırtlanların şafak vakti insanların kulübelerinin önünde bekleyip, kapılarını açtıklarında onlara saldırdıklarını yazdı. 1908-09'da Uganda'da, benekli sırtlanlar, Afrika tripanosomiyazisi hastalığından muzdarip olan insanları, kamplarda dışarıda uyurken düzenli olarak öldürdüler. Benekli sırtlanlardan, özellikle insanların dışarıda uyuduğu sıcak mevsimde, geceleri ara sıra insanlara saldırdıkları bilinen Malavi'de yaygın olarak korkulmaktadır. Sırtlan saldırıları, Malavi'nin Michesi Dağı'nın kuzeyindeki Phalombe ovasında yaygındı. 1956 ile 1957'de beş ve 1958'de altı ölüm kaydedildi. Bu örnek, sekiz kişinin öldürüldüğü 1961 yılına kadar devam etti. 1960'larda, Uçan Doktorlar Kenya'daki insanlara yönelik iki düzineden fazla sırtlan saldırısı vakası aldı.Dünya Doğayı Koruma Vakfı'nın 2004 yılında yayınladığı bir anekdot, Mozambik'te 12 aylık bir süre boyunca Tanzanya sınırı yakınındaki 20 km'lik bir yol boyunca benekli sırtlanlar tarafından 35 kişinin öldürüldüğünü gösterdi.
Yaşayan insanlara karşı saldırılar nadir olsa da, benekli sırtlan kolayca insan cesetleri ile beslenir. Masai ve Hadza geleneğinde, cesetler benekli sırtlanların yemesi için açıkta bırakılır. Sırtlanlar tarafından yenmeyen bir ceset, onda yanlış bir şey olduğu gerekçesiyle sosyal utanç kaynağı olarak görülür, bu nedenle vücutları, kesilen bir öküzden alınan yağ ve kanla kaplanabilir. Etiyopya'da sırtlanların, 1960 darbe girişiminin ve Kızıl Terörün kurbanlarının cesetleriyle yoğun şekilde beslendiği bildirildi. İnsan cesetlerini yemeye alışmış sırtlanlar, yaşayan insanlara karşı cesur davranışlar geliştirebilir; Güney Sudan'daki insanlara yönelik sırtlan saldırıları, insan cesetlerinin kendilerine kolayca ulaştığı İkinci Sudan İç Savaşı sırasında arttı.
Şehir sırtlanları
Afrika'nın bazı bölgelerinde, benekli sırtlanlar, hayvan gruplarının veya "klanlarının" bir tehdit haline geldiği metropol bölgelerini sık sık kullanmaya başladı. Etiyopya'nın başkenti Addis Ababa'nın, çöplüklerden beslenerek ve vahşi köpek ve kedileri avlayarak hayatta kalan bin kadar sırtlan barındırdığı tahmin ediliyor. Bunların dışında sırtlanların saldırdıkları arasında, evsiz insanlar da vardı. 2013 yılında, Hilton Oteli'nin yakınındaki kampta, annesinden kaçırılan bir erkek bebek sırtlanlar tarafından öldürüldü. Hayvanlardan 40 kadarının İngiliz Büyükelçiliği binasını çevreleyen çitin yanında görüldüğü bildirildi. Aralık 2013'te bir itlaf düzenlendi ve nişancılar şehir merkezinin yakınındaki çorak araziyi işgal eden on sırtlanı öldürdü.
Avlanma ve geleneksel tıpta kullanım
Benekli sırtlan, geleneksel tıpta kullanılmak üzere vücut parçaları için, eğlence ve spor için avlanmıştır; ancak bu nadirdir; çünkü türler genellikle çekici olarak kabul edilmez. Orta Pleistosen Avrupa'da, insanların benekli sırtlanları kestiğine ve muhtemelen tükettiğine dair fosil kanıtlar vardır. Bu tür vakalar modern Afrika'da nadirdir, çoğu kabile, hatta sıra dışı et türleri yediği bilinenler bile, genellikle sırtlan etinden nefret etmektedir.
Afrika Talanı sırasında birkaç yazar, fiziksel gücüne rağmen, benekli sırtlanın yakalandığında veya köşeye sıkıştırıldığında avcılar için hiçbir tehlike oluşturmadığını doğruladı. Yerli dericiler sırtlan leşlerine dokunmayı bile reddettiler, sırtlan derileri çekici görülmediğinden, bu durum genellikle bir sorun oluşturmadı.
Burkina Faso'da sırtlanın kuyruğu tıbbi ve büyülü amaçlarla kullanılmaktadır. Kamerun, Fildişi Sahili ve Senegal'de, hayvanların tüm vücudu vahşi hayvan eti ve ilaç elde etmek amacıyla kullanılmaktadır. Malavi ve Tanzanya'da genital bölge, burun uçları ve kuyruklar geleneksel tıpta kullanılmaktadır. Mozambik'te geleneksel şifacılar, çeşitli benekli sırtlan vücut parçalarını, özellikle de pençeleri kullanmaktadırlar.Oromo avcıları genellikle sırtlanları öldürdükten sonra arınma ritüeli yapmaktadır. Kujamaat avcıları, ölü hayvan adına hareket eden sırtlan ruhlarının intikamını önlemek için, ölen kabile büyükleri nedeniyle öldürdükleri benekli sırtlanlara genellikle aynı saygıyı göstermektedir.
Güney Afrika'daki Hollanda kolonizasyonunun ilk yıllarında, sırtlanlar (sömürgeciler tarafından "kurtlar" olarak anılmaktaydı), leş yemeyi tercih ettiklerinden ve kapalı alanlardaki ihtiyatsızlıklarından dolayı tuzağa düşmeye meyilliydiler. Birçok sınır çiftliğinin bir özelliği, kabaca taş veya tahtadan inşa edilen ve etle yemlenen wolwehok adı verilen sırtlan tuzaklarına sahip olmasıydı. Tuzak, yem bozulduğunda kapanacak şekilde tasarlanmış bir tuzak kapısına sahipti.Cape Kolonisi'nde, benekli sırtlanlar insanlar tarafından inlerine kadar takip edildiler ve kaçarken vurularak avlandılar. Başka bir avlanma yöntemi ise sırtlanları önce yuvalarına hapsedip daha sonra gözlerini meşale ışığı ile kamaştırarak, kalbine uzun bir bıçak saplamaktı.
Benekli sırtlanlar, av köpekleri tarafından kovalandıklarında, eğer köpekler son derece büyük ve güçlü bir ırktan değilse, genellikle geri saldırırlar. James Stevenson-Hamilton, yaralı benekli sırtlanların av köpekleri için tehlikeli düşmanlar olabileceğini yazarken, bir sırtlanın bir köpeği tek bir ısırıkla boynunu kırmadan öldürmeyi başardığı bir olayı kaydetti. Benekli sırtlanlar, köpeklerin kaslarına ciddi hasar vermesini önleyen kalın bir deriye sahiptir.
Esaret altında ve evcil hayvan olarak benekli sırtlanlar
Hayvancılık açısından bakıldığında, sırtlanlar kolayca bakılabilecek bir türdür; çünkü az sayıda hastalık problemi vardır ve tutsak sırtlanların 15-20 yaşına ulaşması olağandır. Sırtlan bağışıklık sistemi üzerine yapılan bir çalışma, tutsak sırtlanların, tutsak popülasyonu oluşturmak için kullanılan vahşi popülasyondan gelen sırtlanlardan daha düşük bağışıklık savunma seviyelerine sahip olduğunu gösterdi. Bununla birlikte, benekli sırtlan, tarihsel olarak hayvanat bahçelerinde zayıf bir şekilde temsil edildi ve genellikle, daha prestijli bir tür elde edilene kadar boş kafesleri doldurmak için tutuldu. Sonraki yıllarda, daha karizmatik olduğu düşünülen hayvanlara daha büyük ve daha kaliteli tesisler tahsis edilirken, sırtlanlar genellikle daha düşük kalitedeki sergi alanlarına gönderildi.
Modern zamanlarda, türler daha popüler hayvanlardan, özellikle de büyük köpekgillerden gelen mekânsal rekabetle karşı karşıyadır. Ayrıca, birçok tutsak birey cinsiyetlerini doğrulamak için yakından incelenmemiştir, bu nedenle üremeyen çiftlerin genellikle aynı cinsiyetten bireyler olduğu ortaya çıkmıştır. Sonuç olarak, birçok tutsak sırtlan popülasyonu yok olma tehlikesiyle karşı karşıyadır.
19. yüzyılda, türler sık sık gezici sirklerde "tuhaf, merak uyandıran bir tip" olarak sergilendi. Alman ornitolog Alfred Brehm, benekli sırtlanın çizgili sırtlanlara göre evcilleştirilmesinin daha zor olduğunu ve sirklerde örneklerin performansının standart olmadığını yazdı.John Barrow, Sneeuberge'deki benekli sırtlanların avlanmak için nasıl eğitildiğini anlatırken, "sıradan evcil köpekler kadar sadık ve çalışkan" olduklarını yazdı.
Tanzanya'da, benekli sırtlan yavruları, sosyal statülerini artırmak için kabile büyücüleri tarafından, doğrudan yaşadıkları inlerden alınabilir. Nisan 2004'te yayınlanan bir BBC makalesine göre, Etiyopya'nın Jigjiga şehrine yaklaşık 50 kilometre uzaklıktaki küçük Kabri Bayah kasabasında yaşayan bir çoban, benekli bir erkek sırtlanı çoban köpeği olarak kullanmayı başardı ve ona özel şifalı bitkiler vererek ayrılma ve eş bulma dürtüsünü bastırdı. Tutsak benekli sırtlanlar, kendi türlerinin yetişkin bireyleriyle birlikte yetiştirilmedikleri takdirde, vahşi bireylere göre çok daha geç koku işaretleme davranışları sergilerler.
Kolayca evcilleştirilmesine rağmen, benekli sırtlanların esaret altında tutulmaları son derece zordur ve çok yıkıcı olabilirler. Londra Kulesi'ndeki mükemmel bir şekilde ehlileştirilmiş bir esir örnek, yakın zamanda onarılan muhafazasının zeminine çivilenmiş 8-fit (2,4 m) uzunluğundaki bir tahtayı zahmetsizce ayırmayı başardı. Hans Kruuk, The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behavior adlı monografisinin kompozisyonunu ortaya çıkaran araştırma sırasında, Solomon adını verdiği evcil bir sırtlan tuttu. Kruuk, Solomon'un arkadaşlığını o kadar cana yakın buldu ki, onu tutabilirdi, ama Solomon "turist salonunun barındaki peynirlere ve parkın baş bakıcısının kahvaltı masasındaki pastırmalara" karşı doyumsuz bir tada sahipti ve hiçbir kapı onu engelleyemezdi, bu yüzden Solomon günlerini Edinburgh Hayvanat Bahçesi'nde geçirmek zorunda kaldı.
Kaynakça
- Özel
- ^ "PBDB". paleobiodb.org. 11 Temmuz 2021 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 11 Temmuz 2021.
- ^ a b c d Bohm, T.; Honer, O.R. (2015). "Crocuta crocuta". s. e.T5674A45194782. 8 Ağustos 2018 tarihinde
|arşiv-url=
kullanmak için|url=
gerekiyor () arşivlendi. - ^ Wozencraft, W.C. (2005). "Order Carnivora". ; Reeder, D.M (Ed.). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3. bas.). Johns Hopkins University Press. s. 572. ISBN . OCLC 62265494.
- ^ a b Funk 2010, ss. 55-56
- ^ a b Kurtén 1968, ss. 69-72
- ^ a b c Varela, Sara (2010). (PDF). Quaternary Science Reviews. 29 (17-18): 2027-2035. Bibcode:2010QSRv...29.2027V. doi:10.1016/j.quascirev.2010.04.017. 26 Nisan 2012 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 5 Ocak 2021.
- ^ a b Estes 1998, s. 290
- ^ a b c Rosevear 1974, ss. 355-357
- ^ a b Rosevear 1974, s. 353
- ^ a b c d Macdonald 1992, ss. 134-135
- ^ a b c d Drea CM, Frank LG (2003) The social complexity of spotted hyenas. In: Animal Social Complexity: Intelligence, Culture, and Individualized Societies (eds de Waal FBM, Tyack PL). pp. 121-148, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts.
- ^ a b Glickman SE, Cunha GR, Drea CM, Conley AJ and Place NJ. (2006). Mammalian sexual differentiation: lessons from the spotted hyena. 22 Şubat 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde . Trends Endocrinol Metab 17:349-356.
- ^ a b c Mills & Hofer 1998, s. 34
- ^ a b c d e Holekamp, KE; Sakai, ST; Lundrigan, BL (2007). "Social intelligence in the spotted hyena (Crocuta crocuta)". Philosophical Transactions of the Royal Society of Londra B. 362 (1480): 523-538. doi:10.1098/rstb.2006.1993. (PMC) 2346515 $2. (PMID) 17289649.
- ^ a b Estes 1992, ss. 337-338
- ^ Kingdon 1988, s. 262
- ^ Kingdon 1988, s. 264
- ^ a b Mills & Hofer 1998, s. 33
- ^ a b c d Spassov, N.; Stoytchev, T. (2004). (PDF). Historia Naturalis Bulgarica. 16: 159-166. 15 Nisan 2012 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi.
- ^ a b c d e f g h Glickman, Stephen (1995). 11 Mart 2010 tarihinde Wayback Machine sitesinde [https://web.archive.org/web/20100311042221/http://www.encyclopedia.com/doc/1G1-17909878.html arşivlendi. 11 Mart 2010 tarihinde Wayback Machine sitesinde . 11 Mart 2010 tarihinde Wayback Machine sitesinde . 11 Mart 2010 tarihinde Wayback Machine sitesinde . 11 Mart 2010 tarihinde Wayback Machine sitesinde . 11 Mart 2010 tarihinde Wayback Machine sitesinde . 11 Mart 2010 tarihinde Wayback Machine sitesinde . 11 Mart 2010 tarihinde Wayback Machine sitesinde . "The Spotted Hyena from Aristotle to the Lion King: Reputation is Everything – In the Company of Animals"] 11 Mart 2010 tarihinde Wayback Machine sitesinde ., Social Research, Volume 62
- ^ Mills & Hofer 1998, s. 92 & 101
- ^ Funk 2010, ss. 52-54
- ^ Funk 2010, s. 134
- ^ Wade, D. W. (2006). "Hyenas and Humans in the Horn of Africa" (PDF). The Geographical Review. 96 (4): 609-632. doi:10.1111/j.1931-0846.2006.tb00519.x. 27 Mart 2019 tarihinde kaynağından (PDF). Erişim tarihi: 1 Ocak 2021.
- ^ Funk 2010, ss. 57-58
- ^ Funk 2010, ss. 58-59
- ^ Mills & Hofer 1998, s. 99
- ^ a b c Kingdon 1988, s. 260
- ^ a b Mills & Hofer 1998, s. 16
- ^ Aerts, Raf (2019). Forest and woodland vegetation in the highlands of Dogu'a Tembien. In: Nyssen J., Jacob, M., Frankl, A. (Eds.). Geo-trekking in Ethiopia's Tropical Mountains - The Dogu'a Tembien District. SpringerNature. ISBN . 8 Mart 2021 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 18 Haziran 2019.
- ^ Gilbert, W. Henry; Asfaw, Berhane (2008), Homo erectus: pleistocene evidence from the Middle Awash, Ethiopia 30 Nisan 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde ., Volume 1 of Middle Awash series, University of California Press, . p. 99.
- ^ a b Rohland, N; Pollack, JL; Nagel, D; Beauval, C; Airvaux, J; Paabo, S; Hofreiter, M (2005). "The population history of extant and extinct hyenas". Mol. Biol. Evol. 22 (12): 2435-2443. doi:10.1093/molbev/msi244. (PMID) 16120805.
- ^ Mills & Hofer 1998, s. 1
- ^ Watts, Heather E.; Tanner, Jamie B.; Lundrigan, Barbara L.; Holekamp, Kay E. (2009). "Post-weaning maternal effects and the evolution of female dominance in the spotted hyena". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 276 (1665): 2291-2298. doi:10.1098/rspb.2009.0268. (PMC) 2677617 $2. (PMID) 19324728.
- ^ Kurtén, Björn (1988) On evolution and fossil mammals, Columbia University Press, pp. 238-242,
- ^ a b Kruuk 1972, s. 209
- ^ a b Kruuk 1972, s. 211
- ^ Kruuk 1972, s. 222
- ^ Schaller 1972, s. 248
- ^ Dockner, M. (2006). Comparison of Crocuta crocuta crocuta and Crocuta crocuta spelaea through computer tomography 30 Haziran 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. (Masters Thesis).
- ^ a b Rosevear 1974, ss. 357-358
- ^ Macdonald 1992, s. 118
- ^ Hunter, Luke & Hinde, Gerald (2005) Cats of Africa, Struik,
- ^ Savage, R. J. G. (1955) Giant deer from Lough Beg. The Irish Naturalists’ Journal 11d: 1-6.
- ^ Tanner, Jaime B, Dumont, Elizabeth, R., Sakai, Sharleen T., Lundrigan, Barbara L & Holekamp, Kay E. (2008), , Biological Journal of the Linnean Society, 2008, 95, 246-255.
- ^ Christiansen and Stephen Wroe, Bite Forces and Evolutionary Adaptations to Feeding Ecology in Carnivores, Ecology, Vol. 88, No. 2
- ^ Binder, Wendy J.; Van Valkenburgh, Blaire (2000). "Development of Bite Strength and Feeding Behaviour in Juvenile Spotted Hyenas (Crocuta crocuta)". Journal of Zoology. 252 (3): 273-83. doi:10.1017/s0952836900000017.
- ^ Mills & Hofer 1998, s. 2
- ^ Meloro, Carlo (2007), Plio-Pleistocene large carnivores from the Italian peninsula: functional morphology and macroecology 17 Mayıs 2017 tarihinde Wayback Machine sitesinde . Università degli Studi di Napoli "Federico II" Dottorato di Ricerca in Scienze della Terra Geologia del Sedimentario "XX Ciclo"
- ^ "Hyena Project". Hyena Project (İngilizce). 10 Mayıs 2020 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 11 Mayıs 2020.
- ^ "Magazine Article". MSU Alumni (İngilizce). 11 Haziran 2020 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 11 Mayıs 2020.
- ^ Schmotzer, B.; Zimmerman, A. (15 Nisan 1922). von Eggeling, H. (Ed.). "Über die weiblichen Begattungsorgane der gefleckten Hyäne" [About the female sexual organs of the spotted hyena]. Anatomischer Anzeiger [Anatomical Gazette] (Almanca). Jena, DEU: Gustav Fischer. 55 (12/13): 257-264, esp. 260. Erişim tarihi: 11 Nisan 2016.
Anatomischer Anzeiger: Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie [Anatomical Gazette: Central Journal for the whole of Scientific Anatomy].
- ^ a b Kruuk 1972, s. 210
- ^ a b c d e Szykman, M.; Van Horn, R. C.; Engh, A.L.; Boydston, E. E.; Holekamp, K. E. (2007). "Courtship and mating in free-living spotted hyenas" (PDF). Behaviour. 144 (7): 815-846. CiteSeerX 10.1.1.630.5755 $2. doi:10.1163/156853907781476418. 30 Kasım 2012 tarihinde kaynağından (PDF). Erişim tarihi: 1 Ocak 2021.
- ^ Cunha, Gerald R. (2003). "Urogenital system of the spotted hyena (Crocuta crocuta Erxleben): a functional histological study" (PDF). Journal of Morphology. 256 (2): 205-218. doi:10.1002/jmor.10085. (PMID) 12635111.
- ^ Cunha, Gerald R., et al. "The ontogeny of the urogenital system of the spotted hyena (Crocuta crocuta Erxleben). 24 Eylül 2015 tarihinde Wayback Machine sitesinde ." Biology of reproduction 73.3 (2005): 554-564.
- ^ Drea, C. M., et al. "Androgens and masculinization of genitalia in the spotted hyaena. 24 Eylül 2015 tarihinde Wayback Machine sitesinde ." J. Reprod. Fertil 113 (1998): 117-127.
- ^ a b Richard Estes (1991). The Behavior Guide to African Mammals: Including Hoofed Mammals, Carnivores, Primates. University of California Press. ISBN .
- ^ Kruuk 1972, s. 7
- ^ Kruuk 1972, ss. 240-241
- ^ a b Kruuk 1972, ss. 276-278
- ^ Van Horn, Russell C.; McElhinny, Teresa L.; Holekamp, Kay E. (29 Ağustos 2003). "Age Estimation and Dispersal in the Spotted Hyena (Crocuta crocuta)". Journal of Mammalogy (İngilizce). 84 (3): 1019-1030. doi:10.1644/BBa-023. ISSN 0022-2372. 3 Haziran 2019 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 3 Ocak 2021.
- ^ a b c d e f g Mills & Hofer 1998, s. 36
- ^ a b Macdonald 1992, s. 138
- ^ a b Ilany, A; Booms, AS; Holekamp, KE (2015). "Topological effects of network structure on long-term social network dynamics in a wild mammal". Ecology Letters. 18 (7): 687-695. doi:10.1111/ele.12447. (PMC) 4486283 $2. (PMID) 25975663.
- ^ Lewin, N. (25 Şubat 2015). "Socioecological variables predict telomere length in wild spotted hyenas". Biology Letters. 11 (2): 20140991. doi:10.1098/rsbl.2014.0991. (PMC) 4360110 $2. (PMID) 25716089.
- ^ Flies, A.S. (30 Eylül 2016). "Socioecological predictors of immune defenses in a wild spotted hyenas". Functional Ecology. 30 (9): 1549-1557. doi:10.1111/1365-2435.12638. (PMC) 5098940 $2. (PMID) 27833242.
- ^ Kruuk 1972, ss. 251-265
- ^ a b c Kruuk 1972, ss. 27-31
- ^ a b c Kruuk 1972, ss. 230-233
- ^ LiveScience Staff (15 August 2007) "How Hyenas Avoid Incest".
- ^ 23 Şubat 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde [https://web.archive.org/web/20140223025346/http://www.innovations-report.com/html/reports/life_sciences/report-18381.html arşivlendi. 23 Şubat 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde . 23 Şubat 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde . 23 Şubat 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde . 23 Şubat 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde . 23 Şubat 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde . 23 Şubat 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde . 23 Şubat 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde . "It’s a dog’s life – aggressive male hyenas fail to impress the girls"] 23 Şubat 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. innovations-report.com. 14 May 2003.
- ^ a b Estes 1998, s. 293
- ^ East, Marion L. (2003). "Sexual conflicts in spotted hyenas: male and female mating tactics and their reproductive outcome with respect to age, social status and tenure". Proceedings of the Royal Society of Londra B: Biological Sciences. 270 (1521): 1247-1254. doi:10.1098/rspb.2003.2363. (PMC) 1691369 $2. (PMID) 12816637.
- ^ Nelson RJ. 2005. Introduction to Behavioral Endocrinology. Sinauer Associates: Massachusetts. p. 115.
- ^ The Painful Realities of Hyena Sex, by Bjorn Carey, LiveScience Staff Writer, posted: 26 April 2006 01:00 pm ET 1 Ocak 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde ..
- ^ Kruuk 1972, s. 273
- ^ a b Macdonald 1992, s. 140
- ^ a b Kruuk 1972, s. 247
- ^ Mills & Mills 2011, s. 127
- ^ a b Kruuk 1972, ss. 248-249
- ^ Kruuk 1972, s. 242
- ^ Kruuk 1972, s. 34
- ^ Kruuk 1972, ss. 242–247
- ^ Rosevear 1974, s. 362
- ^ LiveScience Staff (28 September 2009) "Hyenas Surprisingly Good at Cooperative Tasks"
- ^ a b Moodie, John Wedderburn Dunbar (1835) Ten Years in South Africa, Vol. 1, Richard Bentley
- ^ a b c Kruuk 1972, ss. 176–185
- ^ a b Hayward, M. W. (2006). "Prey preferences of the spotted hyaena (Crocuta crocuta)" (PDF). Journal of Zoology. 270 (4): 606-614. doi:10.1111/j.1469-7998.2006.00183.x. 25 Aralık 2018 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 3 Ocak 2021.
- ^ Kruuk 1972, s. 101
- ^ Rosevear 1974, ss. 365–366
- ^ Kruuk 1972, ss. 148–176
- ^ Brockmann, H. Jane; Snowdon, Charles T.; Macedo, Regina (2010) Behavioral Ecology of Tropical Animals: Volume 42 of Advances in the Study of Behavior, Academic Press, p. 206,
- ^ Kruuk 1972, ss. 196–197
- ^ a b Kruuk 1972
- ^ "Tyrants of the Cenozoic: Evolution of Bone-Crushing Hyenas and Dogs – YouTube". 7 Nisan 2018 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 3 Ocak 2021.
- ^ Kruuk 1972, ss. 107–108
- ^ Kruuk 1972, ss. 63–64
- ^ Kruuk 1972, s. 199
- ^ Mills & Hofer 1998, s. 32
- ^ Kruuk 1972, s. 65
- ^ Mills & Mills 2010, s. 104
- ^ Rosevear 1974, ss. 363–364
- ^ "Prey deposits and den sites of the Upper Pleistocene hyena Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss, 1823)in horizontal and vertical caves of the Bohemian Karst". Cajusg. Diedrich & Karelzak. 1 Nisan 2012 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 20 Ocak 2008.
- ^ Kruuk 1972, s. 124
- ^ a b Kruuk 1972, s. 128
- ^ a b Kruuk 1972, s. 119
- ^ Kruuk 1972, s. 126
- ^ Kruuk 1972, s. 127
- ^ Kruuk 1972, ss. 125–126
- ^ Carroll, Chris (June 2005). . National Geographic. Vol. 207 No. 6.
- ^ Kruuk 1972, ss. 128–137
- ^ Schaller 1976, s. 272
- ^ a b Schaller 1976, s. 273
- ^ Cooper, S. (1991). "Optimal hunting group size: the need for lions to defend their kills against loss to spotted hyaenas". African Journal of Ecology. 29 (2): 130-136. doi:10.1111/j.1365-2028.1991.tb00993.x.
- ^ Pope, Steve (2 November 2009) Hyena: Scavenger or Predator? The Human Influence on Hyena & Lion 10 Şubat 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. AfricaHunting.com
- ^ Dereck and Beverley Joubert (1992). Eternal Enemies: Lions and Hyenas (DVD). National Geographic.
- ^ Trinkel, Martina; Katsberger, Gerald (2005). "Competitive interactions between spotted hyenas and lions in the Etosha National Park, Namibia". African Journal of Ecology. 43 (3): 220-224. doi:10.1111/j.1365-2028.2005.00574.x.
- ^ Kruuk 1972, s. 248
- ^ Kruuk 1972, ss. 138–139
- ^ Jonathan Scott; Angela Scott (2006). Big Cat Diary: Leopard. s. 108. ISBN .
- ^ Balme, Guy; Hunter, Luke (2004). (PDF). Ecological Journal. 6. 3 Eylül 2013 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Temmuz 2014.
- ^ Walker,Steve (19 August 2014) Hyenas kill a leopard 18 Ocak 2015 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. African Geographic
- ^ Kruuk 1972, ss. 139–141
- ^ Creel, Scott; Creel, Nancy Marusha (2002), The African wild dog: behavior, ecology, and conservation, Princeton University Press, pp. 253–254,
- ^ Kruuk 1972, ss. 141–143
- ^ Kruuk 1972, s. 146
- ^ Greshko, Michael (15 March 2017) Python eats hyena 8 Mayıs 2019 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. National Geographic
- ^ Harvey, Martin and Mills, M. G. L. (October 2001) "Spotted Hyaena versus Brown Hyaena, Skirmishes in the Desert". African Predators, Smithsonian Books.
- ^ Kruuk 1972, ss. 216–220
- ^ Richard C. Francis (2004). Why Men Won't Ask for Directions: The Seductions of Sociobiology. Princeton University Press. s. 178. ISBN .
- ^ Brehm 1895, s. 184
- ^ Kruuk 1972, s. 220
- ^ Walker, Matt (30 March 2010) Hyena laughs and giggles decoded 9 Kasım 2020 tarihinde Wayback Machine sitesinde ., Earth News
- ^ Kruuk 1972, ss. 310–311
- ^ a b Kruuk 1972, s. 38
- ^ Mills & Hofer 1998, s. 38
- ^ Summerill, Lynette; Gnawed Bones tell Tales 24 Ekim 2020 tarihinde Wayback Machine sitesinde ., Summer 2003, ASU Research
- ^ C. Stiner, Mary (2004) Comparative ecology and taphonomy of spotted hyenas, humans, and wolves in Pleistocene Italy 8 Mayıs 2019 tarihinde Wayback Machine sitesinde ., Revue de Paléobiologie, Genève
- ^ Mills & Hofer 1998, ss. 54-56
- ^ Rookmaaker, L. C. (1989). The zoological exploration of southern Africa, 1650-1790. Rotterdam: A. Balkema. ss. 112, 114, 132, 173, 252, 254. ISBN .
- ^ Mills & Hofer 1998, s. 31
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap Mills & Hofer 1998, s. 74
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj Mills & Hofer 1998, ss. 75-78
- ^ Mills & Hofer 1998, s. 68
- ^ "Spotted hyena returns to Gabon park after 20 years: researchers". phys.org (İngilizce). 9 Ocak 2021 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 12 Mayıs 2020.
- ^ Bout, Nicolas; Born, Céline; Spohr, Colin (March 2010). "Spotted hyenas in Gabon". Mammalian Biology. 75 (2): 175-179. doi:10.1016/j.mambio.2009.03.005.
- ^ Williams, Samual; Williams, Kathryn; Joubert, Christoffel; Hill, Russell (14 Ocak 2016). "The impact of land reform on the status of large carnivores in Zimbabwe". PeerJ. 4: e1537. doi:10.7717/peerj.1537. (PMC) 4728035 $2. (PMID) 26819838.
- ^ a b c Frembgen, Jürgen W. (1998). "The Magicality of the Hyena: Beliefs and Practices in West and South Asia". Asian Folklore Studies. 57 (2): 331-344. doi:10.2307/1178757. JSTOR 1178757. 12 Nisan 2016 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 6 Ocak 2021.
- ^ Middleton, John; Winter, E. H. (2004). Witchcraft and Sorcery in East Africa, Routledge, pp. 165–167,
- ^ a b c d e f Mills & Hofer 1998, s. 97
- ^ Lynch, Patricia Ann (2004) African mythology A to Z, Infobase Publishing, pp. 47–48,
- ^ Quin, P.J. 1959. Food and feeding habits of the Pedi. Johannesburg: Witwatersrand University Press, p. 125.
- ^ a b Uhlig, Siegbert (2007) Encyclopaedia Aethiopica: He-N 28 Nisan 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde ., Volume 3 of Encyclopaedia Aethiopica, Otto Harrassowitz Verlag, . p. 97.
- ^ Bierbaum, Bernd (2011) In Ethiopia 27 Nisan 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde ., BoD – Books on Demand, . p. 45.
- ^ a b Yirga, Giday; Bauer, Hans (2010). (PDF). International Journal of Ecology and Environmental Sciences. 36 (1): 67-73. 16 Aralık 2012 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi.
- ^ a b Kruuk 1972, ss. 144–145
- ^ a b c Begg, Colleen; Begg, Keith; Muemedi, Oscar (2007) Preliminary data on human – carnivore conflict in Niassa National Reserve, Mozambique, particularly fatalities due to lion, spotted hyaena and crocodile 26 Aralık 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde ., SGDRN (Sociedade para a Gestão e Desenvolvimento da Reserva do Niassa Moçambique)
- ^ a b c Kruuk, Hans (2002) Hunter and hunted: relationships between carnivores and people Cambridge University Press, pp. 64–65,
- ^ a b c Roosevelt, Theodore (1910) African Game Trails: An Account of the African Wanderings of an American Hunter, Naturalist, New York, C. Scribner's sons
- ^ a b Knight, John (2000). Natural Enemies: People-Wildlife conflicts in Anthropological Perspective. ISBN .
- ^ Marlowe, Frank (2010), The Hadza: hunter-gatherers of Tanzania, University of California Press,
- ^ Kapuściński, Ryszard, . 1978.
- ^ Donham, Donald Lewis (1999) Marxist modern: an ethnographic history of the Ethiopian revolution, University of California Press, p. 135,
- ^ Copson, Raymond W. (1994) Africa's wars and prospects for peace, M.E. Sharpe, p. 6,
- ^ Fletcher, Martin (23 Şubat 2014). "The urban hyenas that attack rough sleepers". BBC website. 23 Şubat 2014 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 23 Şubat 2014.
- ^ "The scavenger or the scavenged?" 29 Ağustos 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde . A. Rodríguez-Hidalgo. Journal of Taphonomy, 1(2010): 75–76
- ^ Tjader, Richard (1910) The big game of Africa: with many illustrations from photographs by the author, D. Appleton and company in New York and, London
- ^ Beinart, William (2008) The Rise of Conservation in South Africa: Settlers, Livestock, and the Environment 1770–1950, Oxford University Press US,
- ^ Stevenson-Hamilton 1917, s. 95
- ^ Daniell, Samuele; Barrow, Sir John; Somerville, William (1820), Sketches representing the native tribes, animals, and scenery of southern Africa: from drawings made by the late Mr. Samuel Daniell, W. Daniell, p. 22
- ^ Flies, A.S. (7 Ekim 2015). "Markedly Elevated Antibody Responses in Wild versus Captive Spotted Hyenas Show that Environmental and Ecological Factors Are Important Modulators of Immunity". PLOS ONE. 10 (10). ss. e0137679. Bibcode:2015PLoSO..1037679F. doi:10.1371/journal.pone.0137679. (PMC) 4621877 $2. (PMID) 26444876.
- ^ Mills & Hofer 1998, s. 92
- ^ Brehm 1895, s. 185
- ^ Barrow, Sir John (1801) Account of Travels Into the Interior of Southern Af An Account of Travels Into the Interior of Southern Africa, T. Cadell, jun and W. Davies. p. 266.
- ^ Adow, Mohammed. (12 April 2004) "Africa | Taming Ethiopia's hyenas" 10 Ocak 2006 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. BBC News. Retrieved on 15 February 2011.
- ^ Rosevear 1974, s. 363
- ^ (1829), Animal biography, or, Popular zoology
- ^ Kruuk, Hans (1975) Hyaena. Oxford University Press, London
Bibliyografya
- Brehm, Alfred Edmund (1895). "Brehm's Life of Animals" (İngilizce). Chicago: A. N. Marquis & Company.
- Estes, Richard (1992). The behavior guide to African mammals: including hoofed mammals, carnivores, primates (İngilizce). University of California Press. ISBN .
- Estes, Richard (1998). The safari companion: a guide to watching African mammals, including hoofed mammals, carnivores, and primates (İngilizce). Chelsea Green Publishing. ISBN .
- Funk, Holger (2010). Hyaena: On the Naming and Localisation of an Enigmatic Animal (İngilizce). GRIN Verlag. ISBN .
- Kingdon, Jonathan (1988). East African mammals: an atlas of evolution in Africa, Volume 3, Part 1. University of Chicago Press. ISBN .
- Kruuk, Hans (1972). The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour (İngilizce). University of California Press. ISBN .
- Kurtén, Björn (1968). "Pleistocene mammals of Europe" (İngilizce). Weidenfeld and Nicolson.
- Lydekker, Richard (1908). "The Game Animals of Africa" (İngilizce). R. Ward, limited.
- Macdonald, David (1992). The Velvet Claw: A Natural History of the Carnivores (İngilizce). New York: Parkwest. ISBN .
- Mills, Gus; Hofer, Heribert (1998). Hyaenas: status survey and conservation action plan (PDF) (İngilizce). IUCN/SSC Hyena Specialist Group. ISBN . 6 Mayıs 2013 tarihinde kaynağından (PDF). Erişim tarihi: 8 Ocak 2021.
- Mills, Gus; Mills, Margie (2011). Hyena Nights & Kalahari Days (İngilizce). Jacana Media. ISBN .
- Roosevelt, Theodore (1910). African Game Trails: An Account of the African Wanderings of an American Hunter, Naturalist (İngilizce). New York, C. Scribner's sons. ISBN .
- Rosevear, Donovan Reginald (1974). The carnivores of West Africa (İngilizce). Londra : Trustees of the British Museum (Natural History). ISBN .
- Schaller, George B. (1976). The Serengeti Lion: A Study of Predator-Prey Relations (İngilizce). University of Chicago Press. ISBN . 10 Ocak 2021 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 8 Ocak 2021.
- Stevenson-Hamilton, James (1917). "Animal life in Africa, Vol. 1" (İngilizce). Londra : William Heinemann.
Konuyla ilgili yayınlar
- Hugo Van Lawick and Jane Goodall. Innocent Killers. Houghton Mifflin Company Boston, 1971 (İngilizce)
- Mills, M.G.L. Kalahari Hyenas: Comparative Behavioral Ecology of Two Species. The Blackburn Press, 2003 (İngilizce)
Dış bağlantılar
Wikimedia Commons'ta Benekli sırtlan ile ilgili ortam dosyaları bulunmaktadır. |
- (İngilizce)
- Davis, Delbert Dwight & Story, Harriette Elizabeth (1949), The Female External Genitalia of the Spotted Hyena, Fieldiana: Zoology, vol. 31, no. 33, Chicago Natural History Museum (İngilizce)
- McPherson, Jamie , BBC Wildlife, Summer 2008. (İngilizce)
- Spotted Hyena - Female Genitalia 10 Ocak 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde ., Check123 Video Encyclopedia (İngilizce)
wikipedia, wiki, viki, vikipedia, oku, kitap, kütüphane, kütübhane, ara, ara bul, bul, herşey, ne arasanız burada,hikayeler, makale, kitaplar, öğren, wiki, bilgi, tarih, yukle, izle, telefon için, turk, türk, türkçe, turkce, nasıl yapılır, ne demek, nasıl, yapmak, yapılır, indir, ücretsiz, ücretsiz indir, bedava, bedava indir, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, resim, müzik, şarkı, film, film, oyun, oyunlar, mobil, cep telefonu, telefon, android, ios, apple, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, pc, web, computer, bilgisayar
Gulen sirtlan olarak da bilinen benekli sirtlan Crocuta crocuta gunumuzde Sahra Alti Afrika ya ozgu Crocuta cinsinin mevcut tek uyesi olarak siniflandirilan bir sirtlan turudur Genis cesitliligi ve 27 000 ila 47 000 arasinda tahmin edilen fazla populasyonlari nedeniyle IUCN tarafindan asgari endise sinifinda listelenmistir Bununla birlikte turler habitat kaybi ve kacak avlanma nedeniyle korunan alanlarin disinda nufus kaybi yasamaktadir Turler Asya da ortaya cikmis olabilir ve bir zamanlar Gec Pleistosen in sonuna kadar en az bir milyon yil boyunca Avrupa da yer almis olabilir Benekli sirtlan Hyaenidae familyasinin bilinen en buyuk uyesidir ve belirsiz bir sekilde ayiya benzer yapisi yuvarlak kulaklari daha az belirgin yelesi benekli postu cift amacli dis yapisi ve daha az meme basi ile diger turlerden fiziksel olarak ayirt edilir Ayrica disilerin dis genital organlari da erkeklerinkine cok benzerlik gostermektedir Disi benekli sirtlanlar dis vajinal acikligi olmayan bunun yerine pseudo penis olarak adlandirilan sahte penise sahip olan tek memeli turudur Benekli sirtlan Yasadigi donem araligi 3 6 0 myo Gunumuz PreYeYeOSDCPTJKPgN Namibya da bulunan Etosha Ulusal Parki ndaki bir benekli sirtlan source source Guney Afrika daki Hluhluwe Imfolozi Parki nda kaydedilen sirtlan sesleriKorunma durumuAsgari endise altinda IUCN 3 1 Biyolojik siniflandirmaAlem AnimaliaSube ChordataSinif MammaliaTakim CarnivoraAlt takim FeliformiaFamilya HyaenidaeAlt familya HyaeninaeCins Crocuta 1828Tur C crocutaIkili adlandirmaCrocuta crocuta 1777 Benekli sirtlanlarin dagilimini gosteren haritaSinonimlerListe capensis Heller 1914 cuvieri Bory de St Vincent 1825 fisi Bory de St Vincent 1825 fortis J A Allen 1924 gariepensis Matschie 1900 germinans Matschie 1900 habessynica de Blainville 1844 kibonotensis Lonnberg 1908 leontiewi Satunin 1905 maculata Thunberg 1811 noltei Matschie 1900 nzoyae Cabrera 1911 panganensis Lonnberg 1908 rufa Desmarest 1817 rufopicta Cabrera 1911 sivalensis Falconer and Cautley in Falconer 1868 thierryi Matschie 1900 thomasi Cabrera 1911 togoensis Matschie 1900 wissmanni Matschie 1900 Benekli sirtlan Carnivora takiminda en buyuk grup boyutuna ve en karmasik sosyal davranisa sahip olmasi nedeniyle en sosyal olan turdur Sosyal organizasyonu diger etoburlarinkinden farklidir grup buyuklugu hiyerarsik yapi ve hem akraba hem de akraba olmayan grup arkadaslari arasindaki sosyal etkilesim sikligi bakimindan cercopithecinae primatlarina babun ve sebekler daha yakin benzerlik gostermektedir Disiler birbirlerine yardim etmek yerine sadece kendi yavrularina yardim ederler ve erkekler babalik bakimi gostermezler Benekli sirtlan toplumu anaerkildir disiler erkeklerden daha buyuktur ve onlara hakimdir Benekli sirtlan oldukca basarili ve Afrika daki en yaygin ve buyuk etoburdur Basarisi kismen uyum yetenegi ve firsatciligina baglidir o oncelikle bir avcidir ancak deri kemik ve diger hayvan atiklarini yeme ve sindirme kapasitesi ile de lescil olabilir Islevsel olarak benekli sirtlan tum Afrika etoburlari arasinda hayvansal maddeyi en verimli sekilde kullanir Benekli sirtlan avlanma ve yiyecek arama davranisinda diger Afrika etoburlarina gore daha fazla esneklik gosterir tek basina 2 5 kisilik kucuk partilerle veya buyuk gruplar halinde avlanir Avlanma esnasinda benekli sirtlanlar saldiracaklari avi secmek icin genellikle toynakli surulerin arasindan gecer Avi sectikten sonra genellikle birkac kilometrelik uzun mesafeler boyunca 60 km saate varan hizlarda kovalar Benekli sirtlan insanlik ile uzun bir etkilesim gecmisine sahiptir turlerin tasvirleri Lascaux ve Chauvet Magaralari ndan oyma ve resimlerle Ust Paleolitik doneme aittir Tur hem bati kulturunde hem de Afrika folklorunda buyuk olcude olumsuz bir une sahiptir Ilkinde turler cogunlukla cirkin ve korkak olarak kabul edilirken ikincisinde acgozlu obur aptal ve bunun yaninda guclu ve potansiyel olarak tehlikeli olarak gorulmektedir Turler hakkindaki Batili algilarin cogu Aristoteles ve Yasli Plinius un yazilarinda gorece yargisiz bir bicimde de olsa bulunabilmektedir Hayvanin hermafrodit ve mezar soyguncusu olarak resmedildigi ta acik ve olumsuz yargilar gorulmektedir IUCN nin sirtlan uzman grubu benekli sirtlan hakkinda olusan olumsuz itibarin turun hem esaret altinda hem de vahsi dogada devam eden hayatta kalma mucadelesine zararli olarak tanimladi Etimoloji kesif ve adlandirmaBenekli sirtlanin bilimsel adi Crocuta nin bir zamanlar yaygin olarak hayvanin kurk rengine atifta bulunmak amaciyla safran rengi olarak cevrilen Latince alinti kelime crocutus tan turetildigi dusunuluyordu Sozcugun dogru yazimi Crocata olacagi icin bu kullanimin yanlis oldugu kanitlandi ve kelime Graeco Roman kaynaklari tarafindan bu anlamda hic kullanilmadi Crocuta aslinda Sanskritce koṭṭharaka dan turetilen ve daha sonra kroshṭuka dan gelen her ikisi de aslinda altin cakal anlamina gelmekteydi Grekce kelime Krokottas Krokottas dan gelmektedir Krokottas dan ilk olarak hayvanin Etiyopya ya ozgu kurt ve kopegin bir karisimi olarak tanimlandigi Strabon un Geographica kitabinda bahsedilmistir Turlerin ilk otantik tasvirlerinden biri olan Thomas Pennant in History of Quadrupeds adli eserindeki bir benekli sirtlan gravuru Klasik Antik Caglardan Ronesans a kadar benekli ve cizgili sirtlan turleri ya ayni tur olarak kabul edildi ya da fiziksel nedenlerden ziyade tamamen cografi nedenlerden dolayi ayirt edildi Hiob Ludolf Historia aethiopica adli eserinde Crocuta yi fiziksel ve cografi nedenlerle Hyaena dan acikca ayiran ilk kisiydi ancak bu tur hakkinda hicbir zaman ilk elden deneyime sahip degildi hesaplarini bir Etiyopyali aracidan aldi Genel olarak sirtlan ailesinin taksonomik dogasi konusunda kafa karisikligi devam etmekteydi ve Etiyopya daki cogu Avrupali gezgin sirtlanlardan kurt olarak bahsetmekteydi Bu kismen Arapca ذئب dhiʾb kurt kelimesi ile baglantili olan Amharca sirtlan anlamina gelen ጅብ jɨbb kelimesinden kaynaklanmaktadir Avrupalilar tarafindan benekli sirtlanin ilk ayrintili ilk elden tanimi Willem Bosman ve Peter Kolbe tarafindan yapildi 1688 den 1701 e kadar Gold Coast ta gunumuzde Gana Dutch West India Company icin calisan Hollandali tuccar Bosman fiziksel aciklamalari benekli sirtlanla eslesen Jakhals of Boshond cakallar veya orman kopekleri hakkinda yazdi 1705 ten 1713 e kadar Umit Burnu nda Dutch East India Company icin calisan Alman matematikci ve astronom Kolben benekli sirtlani ayrintili olarak tanimladi ancak guney Afrika daki yerlesimciler sirtlanlari bilmedigi icin kaplan kurdu olarak tanimladi ve bu yuzden onlari kurt olarak etiketledi Bosman ve Kolben in tanimlamalari Galli doga bilimci Thomas Pennant in Synopsis of Quadrupeds adli eserinde benekli sirtlani cizgili sirtlandan tutarli bir sekilde ayirt etmek icin esir bir ornekle olan kisisel deneyiminin yani sira tanimlamalari kullandigi 1771 yilina kadar buyuk olcude fark edilmedi Pennant in verdigi tanim Johann Erxleben tarafindan Pennant in metnini Latinceye cevirerek Systema regni animalis e dahil edilecek kadar kesindi Crocuta nihayet 1828 de Hyaena dan ayri bir cins olarak kabul edildi Yerel isimler Afrika daki cesitli dillerde sirtlanlar icin ture ozgu adlar yoktur Ornegin benekli ve cizgili turler Dula Svahili Mandinka Mossi Ngambaye Wolof ve Polce de ayni isimlere sahiptir Diger dillerde diger turler basitce kucuk benekli sirtlan olarak adlandirilabilir Benekli sirtlanin Svahili de fisi ve aardwolf fisi ndogo olarak adlandirilmasi buna bir ornektir Crocuta crocuta nin yerli isimleri Dil grubu veya alani Yerli adiAfarca YangulaAfrendille WalabaAfrikaans Gevlekte hienaAmharca ጅብ Djibb Arapca Marfain D ba Kuzey Afrika Dibb Eritre Cibuti Somali Guervave Hasaniye IbuinLabaguBaboute MangouBaguirmien NiougoLibaguMassobeNamakoro SurukuBongoPiri PhiriChimbwiBoultouLoboJangoulaSuruku NamakoroElkoni Makatiet nyenegeaIngilizce Spotted hyenaFransizca Hyene tacheteeFula Bonooru Fowru DeppuruGalaorabejsa Warabessa OrabejsaGambe Mangiliand EmpisiAlmanca Tupfelhyane FleckenhyaneWorabaNamlinoዎራባ Worabba Hausaca KuraHereroca Mbungu mbidiwaIla Zambiya KabwengaImembeKimatetMungolweEbu EtutuiIngurunju Ifuluand MisiKikondo MbuluKiliangulu WarabesKimburiMbitingaauRuandaca ImpysiMpitiIpatamave IbauKirangi Mbichi ve Kimaragoli MbitiKisungwa FifiMassobaMachiTikaKitaita MbisiRaraNamuyuOtoyoLagwaraEbowuNamakoro SouroukouMambakushu DimbugurumbaTouroumaNeungaOndilili Oln gojineMaure Chertat Gaboune GougouhAssobaBaglakLepaguMongom MassobeKatre SwasaRiguen ndah Zambiya Muntambwi Zambiya ChimbweNjanja Zambiya Fisikafukambungu Mbungu omaniniOvacuangari ve Ovadirico DivunduPortekizce Hiena malhadaEmpisiNyeyiMangatietOmoneseTswana Phiri LeHoloShona BereSomalice WarabeKoroTourougueSotho northern and southern PhiriSvahili Fisi NyangaoTigrinya ዝብእ Zib i Zambiya SuntweTsongaca Mhisi Zambiya ChimbwiPatakuWolof BoukiXhosa Impisi Mpisi IsAndawaneYorubaca Koriko IkookoNgini NzegeTaksonomi kokenler ve evrimWhite River Mpumalanga da bir cift benekli sirtlan Genis modern araliginin isiginda benekli sirtlan bir dizi alt turun onerildigi cizgili sirtlanin aksine hem zamansal hem de mekansal olarak gercekten degisken bir turdur Bir zamanlar Afrika ve Avrasya nin hemen hemen tamaminda mevcuttu ve buyuk olcude morfolojik cografi varyasyon sergiledi bu da ayni derecede genis bir spesifik ve alt spesifik epitet kumesine yol acti Yavas yavas tum bu varyasyonlarin tek bir alt turdeki bireysel farkliliklara uygulanabilecegi fark edildi 1939 da biyolog L Harrison Matthews Tanzanya dan cok cesitli benekli sirtlan kafataslari arasinda yapilan karsilastirmalarla o zamanlar taninan alt turlerde gorulen tum varyasyonlarin tek bir populasyonda da bulunabilecegini ve one cikan tek karakter kumesinin kurk yuksek derecede bireysel degisime tabidir ve buyukluk Bergmann kuralina tabidir oldugunu gosterdi Fosiller goz onune alindiginda turler modern zamanlarda oldugundan daha buyuk bir cesitlilik sergilediler ve bu fosil turlerinin bir kismi Crocuta Crocuta ile es anlamli olarak siniflandi ve Crocuta cinsi icinde hala eksik olan birden fazla tur olduguna dair saglam kanitlar mevcuttur Bjorn Kurten tarafindan modern benekli sirtlanin atasi olarak onerilen soyu tukenmis bir Hint sirtlani olan Crocuta sivalensis in kafatasi Hem Bjorn Kurten hem de Camille Arambourg turlerin Asya kokenli oldugu fikrini destekledi Kurten argumanlarini Arambourg tarafindan savunulan ve yine de bir Hint Etiyopya kokenli olma olasiligini goz onunde bulunduran Sivalik ten Pliyo Pleistosen taksonu Crocuta sivalensis uzerine odakladi MtDNA haplotiplerinin filocografik dagilimi uzerine yapilan calismalar Afrika dan Avrasya ya uc goc olayi oldugunu gostermektedir ancak ne filogenetik agacin topolojisi ne de fosil kayitlari Asya kokenli olma ihtimalini goz ardi etmemektedir Benekli sirtlanlarin Afrika dan Avrasya ya en erken gocu 3 5 milyon yildan daha kisa bir sure once basladi buyuk olasilikla ilk benekli sirtlan fosillerinin kesfedildigi bolgeden Dogu Asya ya ve buyuk olasilikla Pakistan a ulasti Benekli sirtlanlarin ikinci gocu 1 3 ila 1 5 milyon yildan daha kisa bir sure once meydana geldi ve sirtlanlarin Avrupa ya ilk gelisi ve benekli Afrika sirtlanlarinin guney ve kuzey nufusu olarak ikiye ayrilmasiyla sonuclandi Ucuncu benekli sirtlan gocu 0 36 milyon yil once Kuzey Afrika nufusundan baslayarak hem Avrupa ya hem de Asya ya ulasti Leopar haric diger Afrika etoburlarinin aksine benekli sirtlanlarin Pleistosen doneminde bir genetik darbogaza maruz kaldigini gosteren hicbir kanit yoktur Crocuta cinsinin atalari 10 milyon yil once Hyaena dan cizgili ve kahverengi sirtlan cinsi ayrildi Benekli sirtlanin atalari muhtemelen diger yirtici hayvanlarin lesler uzerindeki artan baskilarina tepki olarak sosyal davranislar gelistirdiler ve bu da onlari grup halinde calismaya zorladi Benekli sirtlanlar evrimlerinin bir noktasinda ezici kucuk azi dislerinin arkasinda keskin kopek dislerini gelistirdiler Bu sayede kahverengi ve cizgili sirtlanlarda oldugu gibi avlarinin olmesini beklemeyi artik bir zorunluluk olmaktan cikardi ve boylece lescilligin yani sira suru avcisi haline geldi Avlarinin genellikle gocmen olmasi ve kucuk bir bolgedeki uzun kovalamacalarin baska bir klanin topraklarina tecavuz etmelerine neden olacagi gerceginden dolayi giderek daha buyuk bolgeler olusturmaya basladilar Benekli sirtlan klanlarindaki disi hakimiyetinin avlanmada erkeklerle basarili bir sekilde rekabet edebilmek ve boylece yavrulari icin yeterli sutun uretilmesini saglamak icin bir adaptasyon olabilecegi teorisi ortaya atilmistir Cromerya doneminde Avrupa ve Cin de ortaya cikmasi dev kisa yuzlu sirtlan Pachycrocuta brevirostris in azalmasi ve nihayetinde yok olusuyla ayni zamana denk geldi TanimAnatomi Kruger Milli Parki ndaki bir disinin bas kisminin yakindan gorunumuKenya daki Amboseli Milli Parki nda yuruyen bir benekli sirtlan Benekli sirtlan guclu ve iyi gelismis bir boyna ve on bacaklara sahiptir ancak arka bacaklari onlere gore nispeten daha az gelismistir Sagri bolgesi acisal degil yuvarlaktir bu da arkadan gelen saldirganlarin onu siki bir sekilde kavramasini engeller Bas kismi genis ve duzdur keskin bir agiz ve genis bir rinaryuma sahiptir Benekli sirtlanin kulaklari cizgili sirtlanlarinki gibi sivri degil yuvarlaktir Her ayak perdeli kisa kalin ve keskin olmayan pencelerle donatilmis dort parmaga sahiptir Pence pedleri genis ve cok duzdur etraflarindaki ayagin tum alt yuzeyi ciplaktir Kuyruk nispeten kisadir 300 350 mm 12 14 in uzunlugundadir ve gorunuste bir ponponu andirir Genel olarak hyaenidler ve memeliler arasinda alisilmadik bir sekilde disi benekli sirtlanlar erkek bireylerden onemli olcude daha buyuktur Her iki cinsiyette de anal acikligin hemen icinde rektuma acilan bir cift anal bez vardir Bu bezler rektumu ters cevirerek sirtlanin bolgesini isaretlemek icin kullandigi yapiskan beyaz kremsi bir salgi uretir Bu salginin kokusu cok gucludur ve insanlar tarafindan ruzgar yonunde birkac metreden algilanabilir Benekli sirtlan vucut agirliginin 1 ine yakinini olusturan orantili buyuk bir kalbe sahiptir ve bu nedenle uzun kovalamacalarda buyuk bir dayaniklilik saglar Bunun tersine bir aslanin kalbi vucut agirliginin yalnizca 0 45 ila 0 57 sini olusturur Artik soyu tukenmis olan Avrasya populasyonlari daha kisa distal ekstremiteleri ve daha uzun humerus ve femurlariyla modern Afrika populasyonlarindan ayirt edilmistir SBenekli sirtlanin kafatasiBenekli sirtlan iskeleti Richard Lydekker in Kraliyet Doga Tarihi nden bir ornek Benekli sirtlanin kafatasi cok daha buyuk boyutu ve daha dar sagital tepesi ile cizgili sirtlaninkinden farklidir Boyutuna gore benekli sirtlan Carnivora lar arasinda en guclu yapili kafataslarindan birine sahiptir Benekli sirtlanin kopek disleri kemik kiran kucuk azi dislerinin arkasinda yer alir ve bu pozisyon kopek dislerini koreltmeden kucuk azi disleriyle kemigi ezmesine izin verir Buyuk cene kaslari ve kafatasini buyuk kuvvetlere karsi korumak icin ozel bir kubbeyle birlestirilen bu ozellikler benekli sirtlanin leoparin olusturabileceginden 40 daha fazla kuvvet olan 80 kgf cm2 1140 lbf in lik bir basinc uygulayabilen guclu bir isirik atabilmesini saglar Benekli sirtlanin ceneleri kemik kirma kabiliyetinde boz ayidan daha ustundur ve serbest dolasan sirtlanlarin zurafalarin 7 cm capindaki uzun kemiklerini kirdigi gozlemlenmistir 631 kg 1 391 lb agirliga sahip bir benekli sirtlanin canine ucunda 565 7 newton ve karnasiyal eokonda 985 5 newton isirma kuvvetine sahip oldugu tahmin edilmektedir Bir calismadaki bir birey olcum cihazlarina 4 500 newton luk bir isirma kuvveti uygulamistir Boyutlar Benekli sirtlan Hyaenidae nin mevcut en buyuk uyesidir Yetiskinlerin vucut uzunlugu 95 1 658 cm 37 653 in ve omuz yuksekligi 70 915 cm 28 360 in dir Serengeti deki yetiskin erkek benekli sirtlanlar 405 550 kg 893 1 213 lb disiler ise 445 639 kg 981 1 409 lb agirligindadir Zambiya daki benekli sirtlanlar erkekler ortalama 676 kg 1 490 lb ve disiler 692 kg 1 526 lb uzere daha agir olma egilimindedir 817 kg 1 801 lb ve 90 kg 198 lb gibi olaganustu buyuk agirliklari oldugu bilinmektedir Soyu tukenmis olan Avrasya nufusunun yetiskin uyelerinin 102 kg 225 lb agirliginda oldugu tahmin edilmektedir Kurk Kurk rengi buyuk olcude degiskenlik gosterir ve yasla birlikte degisir Benekli sirtlanin kurku cizgili ve kahverengi sirtlanin kurkunden farkli olarak cizgilerden ziyade beneklerden olusur ve cok daha kisadir eski iki turun iyi tanimlanmis omurga yelesinden yoksundur Temel rengi genellikle arka kisimlarda duzensiz yuvarlak beneklerin yer aldigi soluk grimsi kahverengi veya sarimsi gridir Farkli farkliliklar gosteren benekler kirmizimsi koyu kahverengi veya neredeyse siyahimsi olabilir Benekler tek bireylerde bile boyut olarak degisir ancak genellikle 20 mm 0 79 in capindadir Bacaklarda ve karinda daha az belirgin bir benek deseni bulunur ancak bogazda ve goguste yoktur Bazi arastirma gruplari Ngorongoro Crater Hyena Project and MSU Hyena Project gibi bireysel sirtlanlarin belirlenmesine yardimci olmak icin genellikle benek modellerini kullanir Boynun arkasindaki ve yanlarindaki beneklerin yerini besli soluk ve pek belirgin olmayan seritler alir Boynun arka tarafinda genis ortalama bir serit bulunur ve one bakan bir tepeye uzar Tepe cogunlukla kirmizimsi kahverengi renktedir Yuzun tac ve ust kismi kahverengimsidir her iki gozun ustundeki beyaz serit disinda gozlerin onu rinaryum etrafindaki alan dudaklar ve cenenin arka kismi tamamen siyahimsidir Bacaklar acik kahverengiden siyahimsiya kadar farkli renklere sahip olsa da beneklidir Kurk nispeten seyrektir ve 15 20 mm 0 59 0 79 in olculerinde orta derecede ince ic kurk ile 30 40 mm 1 2 1 6 in olculerinde uzun kalin killardan olmak uzere iki tipten olusur Turleri tasvir eden Avrupa Paleolitik kaya sanati Avrasya populasyonlarinin gunumuzdeki Afrikali benzerlerinin beneklerini korudugunu gostermektedir Disi cinsel organi Benekli sirtlanin erkek ve disi ureme sistemleri Schmotzer amp Zimmerman Anatomischer Anzeiger 1922 Abb 1 Sekil 1 Erkek ureme anatomisi Abb 2 Sekil 2 Disi ureme anatomisi Disinin cinsel organi erkeginkine cok benzer Klitoris sahte penis gibi sekillenir konumlandirilir ve sertlesebilir yetenegine sahiptir Ayrica disiler labianin bir yalanci skrotum olusturacak sekilde kaynasmasi nedeniyle dis vajinaya vajinal aciklik sahip degildir Sahte penis disinin idrarini yaptigi ciftlestigi ve dogum yaptigi merkezi bir urogenital kanal tarafindan ucuna kadar gecirilir Sahte penis erkeklerin cinsel organlarindan biraz daha kisa ve kalin olmasi ve daha yuvarlak penis basina sahip olmasi sebebiyle ayirt edilebilir Hem erkek hem de kadinlarda glansin tabani penis dikenleri ile kaplidir Sarkik oldugunda sahte penis karin icine cekilir ve sadece sunnet derisi gorulur Dogum yaptiktan sonra sahte penis gerilir ve orijinal ozelliklerinin cogunu kaybeder DavranisSosyal davranis Benekli sirtlanlar en fazla 80 bireyden olusabilen ve klan olarak anilan buyuk topluluklarda yasayan sosyal hayvanlardir Grup boyutu cografi olarak degisiklik gostermektedir Ornegin gocmen avlarin oldugu Serengeti deki klanlar hareketsiz avlarin oldugu Ngorongoro Krateri ndekilerden daha kucuktur Benekli sirtlan klanlari kurt surulerinden daha derli toplu ve birlesiktir ancak Afrika yaban kopeklerininki kadar siki sikiya bagli degildir Disiler erkekler uzerinde baskindir siralamada en alttaki disiler bile en yuksek siradaki erkeklere hakimdir Yavrular dogumda annelerinin hemen alt sirasinda yer alirlar Anaerkil birey oldukten sonra veya nadir durumlarda baska bir klana dagildiginda en kucuk yavrusu anaerkil olarak devralir Disilerin dogum klanlariyla birlikte kalmalari tipiktir nadiren dagilmalarina ragmen bu nedenle buyuk klanlar genellikle birkac anasoylu icerirken erkekler tipik olarak 2 yasinda dogum klanlarindan ayrilirlar Klan klan uyelerinin genellikle bir arada kalmadiklari ancak tek baslarina veya kucuk gruplar halinde yiyecek aradiklari bir fisyon fuzyon toplulugudur Yuksek rutbeli sirtlanlar dusuk rutbeli klan uyelerine yonelik saldirilarla konumlarini korurlar Benekli sirtlan hiyerarsisi nepotistiktir baskin disilerin yavrulari otomatik olarak annelerine tabi yetiskin disilerlerden daha yuksek konumdadir Bununla birlikte benekli sirtlan yavrularindaki konum ustunlugu buyuk olcude annenin varligina baglidir dusuk rutbeli yetiskinler anne yokken kendilerinden daha yuksek konumdaki yavrulara karsi agresif davranabilir Bireysel benekli sirtlanlar yalnizca kendi yavrularini onemsemelerine ve erkeklerin yavrularin buyutulmesinde rol almamasina ragmen yavrular akrabalarini uzaktan buyuk teyze olarak tanimlayabilirler Ayrica erkekler akraba olmayan yavrulardan ziyade kendi kizlariyla daha yakin iliski kurar ve ikincisi babalarina karsi daha az saldirgan davranarak babalarini destekler Benekli sirtlan topluluklari diger etobur memelilerden daha karmasiktir ve grup buyuklugu yapisi rekabet ve isbirligi acisindan sercopithecine primatlarininkine oldukca benzerdir Cercopithecine primatlar gibi benekli sirtlanlar birden fazla duyusal yontem kullanir bireysel turdesleri tanir bazi klan arkadaslarinin digerlerinden daha guvenilir olabileceginin bilincindedir klan arkadaslari arasindaki ucuncu taraf akrabalarini ve rutbe iliskilerini tanir ve sosyal karar verme sirasinda bu bilgiyi adaptif olarak kullanir Ayrica sercopithecine primatlari gibi sirtlan toplumlarindaki baskinlik dereceleri buyukluk veya saldirganlikla degil muttefik aglarla iliskilendirilir Bu ikinci ozellikte benekli sirtlan koalisyon yoluyla rutbe kazanarak primatlarla paralellik gosterir Bununla birlikte benekli sirtlan klanlarinda rutbenin iptal edilmesi veya dusurulmesi cok nadirdir Benekli sirtlanlarin sosyal ag dinamikleri bircok faktor tarafindan belirlenir Cevresel faktorler arasinda yagis miktari ve av bollugu bireysel faktorler arasinda disi ve akrabalarla bag tercihi ve topolojik etkiler ise agdaki uclu kapanis egilimi yer alir Disi sirtlanlar sosyal bag tercihlerinde erkeklerden daha esnektir Daha yuksek rutbeli yetiskin benekli sirtlanlar kan serumlarinda daha yuksek telomer uzunluguna ve bazi bagisiklik savunma proteinlerinin daha yuksek seviyelerine sahip olma egilimindedir Bolgelerinin buyuklugu Ngorongoro Kraterindeki 40 km2den Kalahari deki 1 000 km2ye kadar degisen farkli genisliklere sahiptir Yasadiklari araliklari sesli gosterimler koku isaretleme ve sinir devriyeleri ile korurlar Klanlar bolgelerini klan araligi sinirlarinda bulunan ozel yerlere isaretler birakarak ve penceleriyle kazarak isaretlerler Klan sinirlarina genellikle saygi gosterirler avlarini kovalayan sirtlanlarin avlari baska bir klanin menziline girdikten sonra onlari izlemeyi biraktiklari gorulmustur Sirtlanlar yiyecek kitligi cektikleri zamanlarda klan sinirlarini gormezden gelirler Erkeklerin baska bir klanin bolgesine girme olasiligi disilerden daha fazladir cunku dogum gruplarina daha az baglidirlar ve bir es ararken oradan ayrilirlar Baska bir klanin bolge araliginda seyahat eden sirtlanlar ozellikle diger sirtlanlarla tanisirken tipik olarak korkuyla iliskili bedensel duruslar sergiler Bir davetsiz misafir klanin bolgesinde gezinmeye devam eder inine girer veya avlanirsa uzun bir sure sonra baska bir klana kabul edilebilir Ciftlesme ureme ve gelisim Kenya daki Amboseli Milli Parki nda bir disi ve yavrusu Benekli sirtlan dogum zirvesi yagisli mevsimde meydana gelmesine ragmen mevsime bagli olmadan ureyen bir hayvandir Disiler iki hafta suren bir ostrus donemi ile cok yonlu poliostriktir Bircok feliform tur gibi benekli sirtlan da secici degildir ve kalici yakin iliskiler kurmaz Her iki cinsiyetten uyeler birkac yil boyunca birkac esle ciftlesebilir Erkekler esinden daha agir bassa bile kizgin disilere yaklasirken itaatkar davranislar gosterir Disiler genellikle dogan veya dogduktan sonra klana katilan genc erkekleri tercih eder Yasli disiler de benzer bir tercih gosterirler ve uzun ve dostane iliskileri olan erkekleri tercih ederler Pasif erkekler agresif olanlara gore kadinlarla kur yapma konusunda daha basarili olma egilimindedir Benekli sirtlanlarda ciftlesme gorece kisa bir olaydir 4 12 dakika surer ve tipik olarak sadece geceleri baska sirtlanlarin yoklugunda gerceklesir Ciftlesme sureci karmasiktir cunku erkegin penisi yalanci skrotum ve testisler tarafindan bloke edilen vajinadan degil sahte penis yoluyla disinin ureme yoluna girip cikmaktadir Bu alisilmadik ozellikler erkekler icin ciftlesmeyi diger memelilere gore daha zahmetli hale getirirken ayni zamanda tecavuz de fiziksel olarak imkansiz olmasini saglar Disi klitorisini geri cektikten sonra erkek penisin yukari dogru acisi ile altindan kayarak disiye girer Bu gerceklestiginde tipik bir memelinin ciftlesme durusu benimsenir Ciftlesme birkac saatlik sure boyunca bircok kez tekrarlanabilir Her iki partner de ciftlesmeden sonra genellikle birkac dakika ureme organlarini yalar Guney Afrika daki Kruger Milli Parki ndaki uc yavruTanzanya daki Serengeti de benekli bir sirtlan yavrusu Belirgin benekleri yasi ilerledikce solmaya baslayacaktir Gebelik suresunun uzunlugu ortalama 110 gun olmasina ragmen buyuk olcude degisme egilimindedir Hamileligin son asamalarinda baskin disiler gelismekte olan yavrularina daha dusuk rutbeli annelere gore daha yuksek androjen seviyeleri saglar Yuksek androjen seviyelerinin yumurtalik androstenedionun yuksek konsantrasyonlarinin bir sonucu kadin davranisinin ve morfolojisinin asiri erkeksi hale gelmesinden sorumlu oldugu dusunulmektedir Bu baskin disilerin yavrularini daha dusuk rutbeli sirtlanlara gore daha agresif ve cinsel acidan aktif hale getirme etkisine sahiptir Ortalama bir seferde yeni dogan yavru sayisi iki yavrudan olusur zaman zaman uc yavrunun da dogdugu bildirilmistir Erkekler yavrularin yetistirilmesinde rol almazlar Disiler dar klitorislerinden dogum yaptiklarindan ve benekli sirtlan yavrulari annelerinin kilosuna gore en buyuk etobur yavru oldugundan disi sirtlanlar icin dogum yapmak zordur Dogum sirasinda yavrunun gecisini kolaylastirmak icin klitoris yirtilir ve iyilesmesi haftalar alabilir Yavrular yumusak kahverengimsi siyah tuylerle dogarlar ve ortalama 1 5 kg agirligindadir Etcil memeliler arasinda benzersiz olan benekli sirtlanlar gozleri acik olarak 6 7 mm uzunlugunda kopek disleri ve 4 mm uzunlugunda kesici dislerle dogarlar Ayrica yavrular dogumdan kisa bir sure sonra birbirlerine saldirirlar Bu ozellikle ayni cinsiyetteki yavrularda belirgindir ve daha zayif yavrularin olumune neden olabilir Bu yeni dogan siblicide ilk aylarinda tum sirtlanlarin tahmini 25 ini oldurur Hayatta kalan erkek yavrular daha hizli buyur ve ureme hakimiyetine ulasma olasiligi daha yuksektir hayatta kalanlar ise dogum klanlarinda rakiplerini baskinlik kurmak icin ortadan kaldirir Emziren disiler memelerinde 3 4 kg 6 6 8 8 lb sut tasiyabilir Benekli sirtlan sutu karasal etoburlar arasinda en yuksek protein ve yag icerigine sahiptir Yavrular kati yiyecekleri uc ay gibi erken bir zamanda isleyebilse de annelerinden 12 16 ay boyunca emmeye devam ederler Anneler yavrulari icin yiyecek kusmazlar Disiler yavrularina karsi cok korumacidir ve diger yetiskinlerin ozellikle de erkeklerin onlara yaklasmasina musamaha gostermezler Benekli sirtlanlar yasamlarinin cok erken donemlerinde yetiskin davranislari sergilerler yavrularin bir aydan once rituel olarak birbirlerini kokladiklari ve yasam alanlarini isaretledikleri gozlemlenmistir Dogumdan sonraki on gun icinde hatiri sayilir bir hizda hareket edebilirler Yavrular 2 3 aylik olduklarinda siyah postlari kaybolmaya ve yetiskinlerdeki gibi benekli acik renkli kurkleri gelismeye baslar Sekiz aylikken avlanma davranislari sergilemeye baslarlar ve ilk yaslarindan sonra grup avlarina tam olarak katilmaya baslarlar Benekli sirtlanlar uc yasinda cinsel olgunluga ulasir Ortalama yasam suresi hayvanat bahcelerinde 12 yil olmak uzere en fazla 25 yildir In davranisi Tanzanya da bulunan Ngorongoro Koruma Alani ndaki inlerindeki bir benekli sirtlan ve iki yavru Klanin sosyal hayati ortak bir in etrafinda doner Bazi klanlar yillarca belirli inleri kullanabilirken digerleri bir yil icinde birkac farkli ini veya ayni anda birkac in alanini kullanabilir Benekli sirtlan inleri bir duzineden fazla girise sahip olabilir ve cogunlukla duz zemin uzerinde yer alir Tuneller genellikle oval kesitlidir yuksek olduklarindan daha genistir ve giris genisligi 1 metreden 25 cm 9 8 in ye kadar degiskenlik gosterir Dogu Afrika ve Kongo nun kayalik bolgelerinde benekli sirtlanlar inleri bir yuva olarak kullanirken Serengeti dekiler tepecikleri gunduz saatlerinde dinlenme alani olarak kullanir Inler sirtlanlarin hareket ettigi veya uzandigi girislerinin etrafinda buyuk yalin toprak parcalarina sahiptir Cogu in yavru veya daha kucuk hayvanlar tarafindan kazildigi icin yetiskin sirtlanlar buyuklukleri nedeniyle yuvalarinin tamamini kullanamazlar Kucuk yer alti kanallarindan olusan inin yapisi muhtemelen annenin yoklugunda yavrulari avlanmaktan koruyan etkili bir anti avci cihazdir Benekli sirtlanlar nadiren kendi inlerini kazarlar cogunlukla yaban domuzlarinin bahar tavsanlarinin ve cakallarin terk edilmis inlerini kullanirlar Diski genellikle inlerinden 20 metre 66 fit uzakta biriktirilir ancak nerede olurlarsa olsunlar idrarlarini yaparlar Inler cogunlukla birkac disi tarafindan ayni anda kullanilir ve tek bir yerde 20 ye kadar yavru gormek olasidir Benekli sirtlanin genel formu tunel seklindedir ve uyumak veya uremek icin kullanilan genis bir uc odasi vardir Bu oda nin genisligi 2 metre 6 6 fit ye kadar ulasirken yuksekligi oldukca azdir Disiler genellikle ortak bir inde veya ozel bir dogum ininde dogum yapar Ikincisi cogunlukla dusuk statulu disiler tarafindan yavrularina surekli erisim saglamak ve ayni zamanda ortak bir ine tasinmadan once yavrulariyla tanismalarini saglamak icin kullanilir Zeka Benekli sirtlan diger sirtlanlarla karsilastirildiginda sosyal davranisin araciligina dahil olan gorece daha fazla miktarda frontal korteks gosterir Calismalar benekli sirtlan ve primat zekasinda yakinsak evrime siddetle isaret etmektedir Evrimsel antropologlar tarafindan yapilan bir arastirma benekli sirtlanlarin isbirligine dayali problem cozme testlerinde sempanzelerden daha iyi performans sergilediklerini gosterdi Tutsak haldeki benekli sirtlan ciftleri bir yiyecek odulu kazanmak icin birlikte iki ipi cekmeye zorlandi basarili bir sekilde isbirligi yaptilar ve manevralari onceden egitim almadan hizli bir sekilde ogrenmeye calistilar Deneyimli sirtlanlar deneyimsiz klan arkadaslarinin sorunu cozmelerine bile yardimci oldu Buna karsilik sempanzeler ve diger primatlar icin genellikle kapsamli bir egitim gerekir ve bireyler arasinda isbirligi yamak her zaman icin kolay degildir Sirtlanlarin ozellikle tuzaklardan basariyla kactiktan sonra son derece kurnaz ve supheli oldugu 19 yuzyilda Guney Afrika daki Hollandali kolonistler tarafindan onaylandi Benekli sirtlanlarin belirli turleri avlamak icin onceden plan yaptiklari belirtilmistir Ornegin sirtlanlarin zebra avlamak icin yola cikmadan once koku isaretleme gibi faaliyetlerde bulundugu gozlenmistir bu davranis diger av turlerini hedef aldiklarinda gerceklesmez Ayrica benekli sirtlanlarin etrafta hicbir dusman yokken beslenme sirasinda alarm cagrilari vererek diger sirtlanlari korkutmak gibi aldatici davranislari kullandiklari kaydedilmistir Avlanma davranisi Diger buyuk Afrika etoburlarinin aksine benekli sirtlanlar tercihli olarak herhangi bir turu avlamaz ve yalnizca Afrika mandasi ve zurafadan onemli olcude kacinir Benekli sirtlanlar vucut kutle araligi 56 182 kg 123 401 lb olan avlari tercih eder Orta ve buyuk boyutlu avlari avlarken benekli sirtlanlar belirli hayvan kategorilerini secme egilimindedir Ornegin genc bireyler siklikla yasli hayvanlari hedef alir ancak ikinci kategori saldirgan anti avci davranislari nedeniyle zebralari avlarken cok onemli degildir Benekli sirtlan gorme isitme ve koku alma yoluyla canli avini izler Lesler ise koku ve diger yirticilarin beslenme sesleri ile tespit edilir Gunduz saatlerinde leslerin uzerine inen akbabalari izlerler Isitsel algilari 10 km 6 2 mi ye kadar mesafelerde avi olduren veya leslerle beslenen yirtici hayvanlarin seslerini algilayabilecek kadar gucludur Gri kurdun aksine benekli sirtlan avlanirken kokudan cok gorme yolunu kullanir avinin izlerini takip etmez veya tek sira halinde seyahat etmez Kucuk avlari agzinda sallayarak oldururken buyuk avlari canli canli yer Benekli sirtlanlar genellikle tek basina veya iki veya uc kisilik gruplar halinde antiloplari avlar Yetiskin antiloplari genellikle 60 km saate varan hizlarda 5 km 3 1 mi lik kovalamacalardan sonra yakalarlar Kovalama genellikle bir sirtlan tarafindan baslatilir buzagili hayvanlarin haricinde antilop surusunden cok az aktif savunma ile karsilasir Antilop bazen sirtlanlari suya cekerek kacmaya calisir ancak sirtlanlar bu gibi durumlarda neredeyse her zaman onlari yakalamayi basarir Zebralar siki gruplar halinde kosma aliskanliklari ve aygirlara karsi saldirgan savunmalari nedeniyle antiloplara karsi kullanilanlardan farkli avlanma yontemleriyle avlanmak zorundadir Tipik zebra av gruplari 10 ila 25 sirtlan icerir ancak bir sirtlanin yetiskin bir zebrayi yardimsiz oldurdugune dair bir kayit vardir Bir kovalamaca sirasinda zebralar genellikle siki demetler halinde hareket ederler sirtlanlar ise hilal biciminde arkadan takip ederler Takipler genellikle nispeten yavastir ve ortalama 15 30 km s hizla ilerler Bir aygir sirtlanlar ve suru arasinda yer almaya calisir ancak bir zebra koruyucu formasyonun arkasina dustugunde genellikle 3 km 1 9 mi lik bir kovalamacadan sonra uzerine saldirir Sirtlanlar aygiri taciz etse de genellikle yalnizca suruye konsantre olurlar ve aygirin saldirilarindan kacmaya calisirlar Aygirlardan farkli olarak kisraklar genellikle sadece taylari tehdit edildiginde sirtlanlara agresif tepki verirler Antiloplarin aksine zebralar sirtlanlardan kacarken nadiren suya girer Benekli sirtlanlar Thomson ceylanini avlarken genellikle tek baslarina hareket eder ve oncelikle genc yavrulari avlar Hem yetiskin hem de genc ceylanlara karsi yapilan kovalamalar 60 km s hizla 5 km 3 1 mi lik mesafeleri kapsayabilir Disi ceylanlar yavrularini savunmazlar ancak zayiflik numarasi yaparak sirtlanlarin dikkatini dagitmaya calisabilirler EkolojiBeslenme Tanzanya da agzinda bir antilop iskeleti tutan benekli sirtlan Benekli sirtlan Hyaenidae nin en etobur uyesidir Kahverengi ve cizgili kuzenlerinin aksine benekli sirtlan lescil degil bir avcidir Avlanma yeteneklerini gosteren en eski calismalardan biri Afrikali yaban hayati ekologu Hans Kruuk tarafindan yapildi ve Afrika daki sirtlan populasyonlari uzerinde 7 yillik bir calisma sonucunda sirtlanlarin aslanlar kadar avlandigi ve daha sonraki calismalarla bunun Afrika nin tum bolgelerinde ortalama oldugu gosterildi Ancak benekli sirtlanlar cogu zaman ekologlar ve vahsi yasam belgesel kanallari tarafindan bile yanlis bir sekilde lescil olarak etiketlenmeye devam etmektedir Verimlilik Benekli sirtlan avini yeme konusunda oldukca etkilidir En buyuk toynakli hayvanlarin kemiklerini parcalayip yemekle kalmaz ayni zamanda onlari tamamen sindirebilir Benekli sirtlanlar sadece kemik iligini degil kemiklerdeki tum organik bilesenleri sindirebilir Herhangi bir inorganik madde neredeyse tamami az tuylu beyaz bir tozdan olusan diski ile atilir Akbabalara diger Afrika etoburlarindan daha kolay tepki verirler ve aslan avlarinin veya insan yerlesimlerinin yakininda kalma olasiliklari daha yuksektir Av Gnu hem Ngorongoro da hem de Serengeti de en yaygin avlanilan orta buyuklukteki toynakli avdir ve onu zebra ile Thomson ceylani takip eder Afrika mandasi habitat tercihindeki farkliliklar nedeniyle nadiren saldiriya ugrar ancak yetiskin bogalarin ara sira avlanildigi kaydedilmistir Kruger Ulusal Parki nda mavi antilop gnu Burchell zebra buyuk kudu ve impala sirtlanin en onemli avi iken yakindaki Timbavati bolgesinde zurafa impala antilop ve zebra baslica besin kaynaklaridir Keseli ceylan ve kudu Namibya nin Etosha Ulusal Parki ndaki sirtlanlarin ana av kaynaklariyken Namib de ise sadece keseli ceylandir Guney Kalahari de gemsbok gnu ve keseli ceylan baslica avlardir Chobe de benekli sirtlanin baslica avi gocmen zebra ve yerlesik impaladir Kenya nin Masai Mara sinda benekli sirtlanin avinin 80 i zebra ve antilop surulerinin bolgeye goc ettigi dort aylik donem disinda topi ve Thomson ceylanindan olusur Aberdare Daglari nda Bushbuck suni ve manda baskin av ogeleriyken Grant ceylani gerenuk koyun keci ve sigirlar muhtemelen Kenya nin kuzeyinde sirtlanlar tarafindan avlanmaktadir Bati Afrika da benekli sirtlan oncelikle bazi bolgelerde evcil hayvanlara ve orta boy antiloplara saldiran bir lescildir Kamerun da benekli sirtlanlarin kob gibi kucuk antiloplarla beslenmesi yaygindir ancak kamis antilobu inek antilobu manda zurafa Afrika fili topi ve demirkir antilop leslerini de tuketebilir Kayitlar Malavi deki benekli sirtlanlarin su antilobu ve impala gibi orta ve buyuk boyutlu toynakli hayvanlarla beslendigini gostermektedir Tanzanya nin Selous Av Sahasi nda yasayan benekli sirtlanlar oncelikle antiloplari avlar ardindan manda zebra impala zurafa kamis antilobu ve inek antilobu gelir Uganda da ise turun oncelikle kuslar ve surungenleri avladigi Zambiya da ise lescil olarak kabul edildigi dusunulmektedir Benekli sirtlanlarin balik kaplumbaga insan siyah gergedan su aygiri buzagilari genc Afrika filleri pangolinler ve pitonlari yakaladigi da gorulmustur Kruger Ulusal Parki nda bir yetiskin ya da alt yetiskin su aygiri olduren dort sirtlanin en az bir kaydi mevcuttur Benekli sirtlanlar kamp alanlari cevresinde cizme ve kemer gibi deri esyalari tuketebilir Jane Goodall benekli sirtlanlarin arabalarin dis ve ic donanimlarina saldirdigini ya da vahsice oynadigini kaydetti ve turun arabalarin lastiklerini yedikleri dusunulmektedir Fosil kayitlari su anda nesli tukenmis olan Avrupali benekli sirtlanlarin Prezewalski ati Irlanda geyigi ren geyigi kizil geyik karaca alageyik yaban domuzu dag kecisi bozkir bizonu yaban okuzu ve yunlu gergedanla beslendigini gostermektedir Benekli sirtlanlarin bazi magara ayisi iskeletlerinin eklemlerinin bozulmasi ve yok edilmesinden sorumlu oldugu dusunulmektedir Boylesine buyuk lesler ozellikle yiyecek kitliginin yasandigi kis ayinin sonunda sirtlanlar icin en uygun besin kaynagiydi Beslenme aliskanliklari Benekli tek bir sirtlan ogun basina en az 14 5 kg et tuketebilir ve beslenirken birbirlerine karsi agresif davranmalarina ragmen aslanlarda oldugu gibi kavga etmekten ziyade cogunlukla yeme hiziyla birbirleriyle rekabet ederler Benekli sirtlanlarin bir ceylan yavrusunu yemesi iki dakikadan az zaman alirken 35 sirtlan yetiskin bir zebrayi 36 dakikada tamamen tuketebilir Benekli sirtlanlar fazla suya ihtiyac duymazlar ve genellikle sadece 30 saniye su icerler Benekli sirtlanlar bozulmamis bir lesle beslenirken once bel cevresindeki ve anal bolgedeki eti tuketirler daha sonra karin boslugunu acarak yumusak organlarini disari cikarirlar Mide mide duvari ve icerigi tuketildikten sonra sirtlanlar akcigerleri karin ve bacak kaslarini yerler Kaslari tukettikten sonra lesi parcalara ayirip daha rahat bir sekilde yemek icin tasirlar Benekli sirtlanlar avlarini suda yeme konusunda da ustadirlar Suda yuzen lesten isirik almak icin altina dalip daha sonra yutmak icin yeniden yuzeye ciktiklari gozlenmistir Dusmanlar ve rakipler Aslanlar Sabi Sand Av Hayvanlari Koruma Alani ndaki benekli sirtlanlar bir aslani taciz ediyor Benekli sirtlanlarin ve aslanlarin ayni cografi bolgeyi isgal ettigi yerlerde iki tur ayni ekolojik nisi isgal eder ve bu nedenle birbirleriyle dogrudan rekabet halindedir Bazi durumlarda besinsel ortusme orani 68 8 e kadar cikabilir Aslanlar oldurulmedikleri veya taciz edilmedikleri surece genellikle benekli sirtlanlari gormezden gelirler Sirtlanlarin aslanlarin avlarini caldiklarina dair yaygin bir yanilgi vardir ancak cogu zaman tam tersidir ve aslanlar benekli sirtlanlarin avlarini kolaylikla calarlar Ngorongoro Krateri nde aslanlarin buyuk olcude sirtlanlardan caldiklari avlarla beslenmesi yaygin bir durumdur Aslanlar sirtlanlarin beslenme cagrilarini hizli bir sekilde takip ederler Bu durum sirtlanlarin beslenme esnasinda kasede kaydedilen cagrilarinin calinmasiyla birlikte her seferinde aslanlarin tekrar tekrar yaklastigi saha deneyleriyle ispatlanmistir Benekli sirtlanlar aslanlarin avlariyla karsilastiklarinda ya oradan ayrilirlar ya da 30 100 metre mesafeden aslanlarin yemeyi bitirmesini sabirla beklerler Bazi durumlarda benekli sirtlanlar aslanlarla birlikte beslenecek kadar cesurdur ve bazen aslanlari oldurmeye zorlayabilir Bu cogunlukla sirtlanlarin daha cesur oldugu gece vakti meydana gelir Benekli sirtlanlar sayilari 4 1 den fazla ise erkeklerin refakat etmedigi disi aslan gruplarina karsi genellikle ustun gelir Bazi durumlarda ise sayica 5 1 ustunken iki gurur erkegini alt ettikleri gorulmustur Soz konusu yiyecek olmasa bile iki tur birbirlerine karsi saldirgan davranabilir Aslanlar sirtlanlara saldirabilir ve belirgin bir sebep olmadan onlari hirpalayabilir Bir erkek aslan iki sirtlani yemeden ayri durumlarda oldururken filme alindi ve aslan saldirganligi Etosha daki sirtlan olumlerinin 71 ini olusturabilir Benekli sirtlanlar bolgelerine giren aslanlara sik sik mobbing yaparak bu baskiya karsi uyum saglamislardir Esir benekli sirtlanlar uzerinde yapilan deneyler aslanlarla daha once tecrubesi olmayan orneklerin onlari gorduklerinde kayitsiz kaldiklarini ancak kokuya karsi korkuyla tepki verdiklerini ortaya cikardi Citalar ve parslar Citalar ve parslar tercihen benekli sirtlanlar tarafindan avlananlardan daha kucuk hayvanlari avlasa da sirtlanlar firsatini bulduklarinda rakiplerinin avlarini calacaktir Citalar genellikle sirtlanlar tarafindan kolayca sindirilir ve cok az direnc gosterirler parslarin ozellikle erkek bireyleri sirtlanlara karsi koyabilir Sirtlanlari avlayan bazi erkek leoparlarin kayitlari vardir Sirtlanlar yine de parslar icin tehlikeli rakiplerdir Benekli sirtlanin neden oldugu yaradan dolayi olusan sepsis enfeksiyonundan olen genc yetiskin bir erkek parsin en az bir kaydi vardir Timbavati Av Hayvanlari Koruma Alani nda genc bir sirtlan pars tarafindan olduruldukten sonra iki benekli sirtlanin intikam almak icin genc bir parsi oldurdukten sonra yedikleri bir vaka da mevcuttur Afrika yaban kopekleri Sabi Sand Av Hayvanlari Koruma Alani nda Afrika yaban kopekleri ile mucadele eden bir benekli sirtlan Benekli sirtlanlar avlarini calmak icin Afrika yaban kopeklerinin surulerini takip ederler Genellikle yaban kopeklerin dinlendigi alanlari inceleyerek bulduklari yiyecek kalintilarini tuketirler Yalniz sirtlanlar yaban kopeklerine bir avlanma esnasinda yaklasirken dikkatli bir sekilde yaklasirlar ve bu esnada kopekler tarafindan saldiriya ugrayabilecek olsalar da fark edilmeden bir parca et alip kacmaya calisirlar Gruplar halinde hareket ettiklerinde benekli sirtlanlar kopek avlarini yagmalama konusunda basarilidir ancak kopegin birbirine yardim etme egilimi onlari nadiren ayni anda calisan benekli sirtlanlara karsi avantajli hale getirir Benekli sirtlanlardan les calan kopek vakalari nadirdir Her ne kadar yaban kopegi suruleri yalniz sirtlanlari kolayca puskurtebilse de genel olarak iki tur arasindaki iliski sirtlanlar icin tek tarafli bir kazanctir yaban kopegi yogunluklari yuksek sirtlan populasyonlari ile negatif olarak iliskilidir Cakallar ve kurtlar Kara sirtli ve cizgili cakal ile Afrika altin kurtlari sirtlanlarla birlikte beslenirler ancak cok yaklasirlarsa kovalanirlar Cakallar ve kurtlar genc hayvanlari takip etme ve yakalama konusunda etkili oldugundan benekli sirtlanlar ceylanin yavrulama mevsiminde bazen cakallari ve kurtlari takip eder Sirtlanlar kurt etini kolayca yemezler dort sirtlanin bir altin kurdu yemesinin yarim saat surdugu bildirilmistir Genel olarak bu iki hayvan genellikle yiyecek veya yavrular soz konusu olmadiginda birbirlerini gormezden gelir Diger rakipler Avlarini yakalamak ve saklamak icin kolayca suya girmelerine karsin benekli sirtlanlar timsahlarin bulundugu sulardan kacinir ve genellikle Nil timsahlarindan uzakta guvenli bir mesafede dururlar Son gozlemler Afrika kaya pitonlarinin yetiskin benekli sirtlanlari avlayabildigini gostermistir Diger sirtlan turleri Benekli sirtlanlar araliklarinin cakistigi her yerde diger sirtlan turlerine karsi ustundur Kahverengi sirtlanlar kahverenginin benekli sayisindan daha fazla oldugu Kalahari de benekli sirtlanlarla karsilasirlar Iki tur genel olarak daha buyuk benekli turlerin genellikle uygun oldugu lesler uzerinde birbirleriyle karsilasirlar Bazen kahverengi sirtlanlar hiriltilar cikararak yelelerini kaldirirlar Bu benekli sirtlanlar uzerinde genellikle kafa karistirici bir etkiye sahiptir Benekli sirtlanlar bu durum karsisinda saskin davranir ancak ara sira kucuk kuzenlerine saldirip hirpalayabilirler Serengeti de benekli ve cizgili sirtlanlar arasinda da benzer etkilesimler kaydedilmistir IletisimVucut dili Masai Mara da agresif etkilesime giren benekli sirtlanlar Benekli sirtlanlar iletisimde karmasik bir durus setine sahiptir Korktuklarinda kulaklari duz bir sekilde katlanir ve bu genellikle dislerinin aciga cikmasi ve yelelerinin duzlesmesi ile birlesir Diger sirtlanlar veya vahsi kopekler tarafindan saldiriya ugradiginda sirtlan arka kismini alcaltir Iddiali bir saldiri oncesinde ve sirasinda basi ile kulaklari egik agzi kapali yelesi dik bir konumdayken arka kismini yuksekte tutar Kuyruk genellikle notr oldugunda asagi sarkar Ancak duruma gore pozisyon degistirir Bir saldirgandan kacma egilimi yuksek oldugunda kuyruk karnin altinda kivrilir Bir saldiri sirasinda veya heyecanlandigi durumlarda kuyruk arkaya dogru tasinir Dik bir kuyruk her zaman dusmanca bir karsilasmaya eslik etmez cunku zararsiz bir sosyal etkilesim meydana geldiginde de ortaya ciktigi gozlemlenmistir Kuyruklarini sallamamalarina ragmen benekli sirtlanlar baskin hayvanlara yaklasirken ya da kacmak icin hafif bir egilim oldugunda kuyruklarini sallarlar Baskin bir hayvana yaklasirken ast benekli sirtlanlar teslim olarak on ayaklarinin dizleri uzerinde yururler Klan uyeleri arasinda selamlama torenleri birbirine paralel duran ve zit yonlere bakan iki bireyden olusur Her iki birey de arka ayaklarini kaldirir ve birbirlerinin anogenital bolgesini yalar Bu selamlama torenleri sirasinda hem erkeklerde hem de disilerde penis veya sahte penis genellikle sertlesir Ereksiyon genellikle baskinliktan ziyade bir teslimiyet isaretidir ve disilere nazaran erkeklerde daha yaygindir Sesler Sirtlan ziyafetinin siddetli kavgalara giristigi soylenir ve oyle bir vizilti ciglik atma ve gulme vardir ki batil inancli bir insan gercekten cehennem bolgelerinin tum sakinlerinin serbest birakildigini dusunebilir Alfred Brehm 1895 Benekli sirtlan ciglik hizli ciglik homurdanma inilti yavas ses kikirdama bagirma hirilti yumusak homurtu yuksek sesli kahkaha mizmizlanma ve yumusak ciyaklama arasinda degisen genis bir ses araligina sahiptir Cilginca kahkahalarla birlikte yuksek sesle voo oop cagrisi Afrika nin en taninan sesleri arasindadir Genellikle cok yuksek perdeli cagrilar korku veya boyun egme durumunu belirtirken yuksek sesli dusuk perdeli cagrilar saldirganligi ifade eder Gulme perdesi sirtlanin yasini belirtirken sirtlanlar ses cikardiginda kullanilan notalarin sikligindaki farkliliklar hayvanin sosyal siralamasi hakkinda bilgi verir Dr Hans Kruuk 1972 de sirtlan cagrilariyla ilgili asagidaki tabloyu derledi Ad Ses Ses aciklamasi Durus BaglamCiglik source source Her biri 2 3 saniye suren ve 2 10 saniye araliklarla yapilan 6 9 bazen 15 cagri dizisi Genel ton alcak bir perdeyle baslayan ve yuksek bir notayla biten bir oo tonudur Bu ses 5 km den daha uzakta duyulabilir Genellikle ayakta yapilir agiz hafifce acilir ve bas asagi bukulur Her iki cinsiyet tarafindan tek basina veya bir grupta kullanilir ve dis neden olmaksizin kendiliginden yapilir Hizli ciglik Cigliga benzer ancak daha yuksek perdeli ve daha kisa araliklidir Kuyruk ya yatay ya da yuksek kulaklar egiktir Genellikle kosarken yapilir agzi asagiya dogru egilir Bir saldirinin baslamasindan hemen once genellikle aslanlar veya diger sirtlanlarla av konusunda yasanan bir anlasmazlik sirasinda mevcut diger sirtlanlar ile kullanilir Homurdanma source source Birkac saniye suren yumusak cok dusuk perdeli bir homurtu sesi Agiz kapali ve durus agresif Baska bir istenmeyen sirtlanin yaklasmasi uzerine yayilir ve onu kovalayarak takip etme eylemi gerceklesebilir Inilti Yukaridakine benzer ancak daha fazla ooo sesi cikar ve daha yuksek perdelidir Toplanti merasimi oncesi ve sirasinda kullanilir Yavas ses Genellikle dusuk perdeli ve birkac saniye suren Ooo sesi Agiz kafa yatay olarak hafifce aciktir Hizli ciglik gibi ancak daha az saldiri egilimi vardir Kikirdama source source Genellikle 5 saniyeden kisa suren bir dizi yuksek sesli cok tiz hee hee hee sesleri Agzi hafifce acik bir sekilde kacar bir pozisyonda kosma Saldiriya ugradiginda veya kovalandiginda genellikle bir avdan sonra kullanilir Bagirma Birkac saniye suren yuksek sesli tiz bir cagri Kikirdarken oldugu gibi Kikirdamada oldugu gibi ama aslinda isirildiginda kullanilir Hirilti Birkac saniye suren aa ve oh gibi yuksek tikirtili dusuk perdeli bir ses Defansif durus Saldiri altindayken misilleme amacli bir isirmadan once kullanilir Yumusak homurtu kahkaha Birkac saniye suren hizli bir dizi dusuk perdeli yumusak sesli kesik kesik homurtular Agiz kapali veya hafifce acik kacar bir durus kuyruk yatay veya dik ve kulaklar egik Bir aslandan insandan saskinlikla kacarken veya buyuk bir ava saldirirken kullanilir yuksek sesli homurtu kahkaha Yumusak homurtulu kahkahadan daha yuksek sesle yine de cok yuksek olmasa da ve genellikle 5 dakikadan fazla surer Agiz homurtulu kahkahadakiyle aynidir ancak kuyruk yuksek ve kulaklar egiktir Aslanlarla veya diger sirtlan klanlariyla karsilasildiginda kullanilir Mizmizlanma aglama Yuksek sesle tiz hizli uzatilan eeee sesleri Agiz biraz acik bas ve kuyruk asagida asili Cogunlukla yavrular tarafindan emzirmeden once bir disiyi takip ederken veya yiyecek almalari engellendiginde kullanilir Yumusak ciyaklama Yukaridakinin aynisi ancak daha yumusak ve kesik kesik degil Agiz hafifce acilir kulaklar duzlesir ve bas disler acikken bir tarafa egilir Uzun bir ayriliktan sonra bir klan arkadasi ile karsilasan hem yavru hem de yetiskinler tarafindan kullanilir Hastaliklar ve parazitlerBenekli sirtlanlar bruselloz sigir vebasi ve anaplazmoz ile enfekte olabilir Cece sineklerinden dogrudan enfeksiyonla degil zaten enfekte olmus otcullari tuketerek hastaligi kapan Trypanosoma congolense e karsi savunmasizdirlar Serengeti deki yetiskin benekli sirtlanlarin kuduz kopek herpes kopek bruselloz kanli ishal kedi kalisivirusu leptospiroz sigir brusellozu sigir vebasi ve anaplazmoza karsi antikorlara sahip oldugu bilinmektedir 1993 94 kopek genclik hastaligi salgini sirasinda molekuler calismalar sirtlanlardan ve aslanlardan izole edilen viruslerin kopeklerdeki en yakin kopek genclik virusu ile karsilastirildiginda birbirleriyle daha yakindan iliskili oldugunu gosterdi Benekli sirtlanlarda kopek genclik hastaliginin kaniti da Masai Mara da kaydedildi Kuduz sirtlanlarda klinik semptomlara neden olmaz veya bireyin sagkalimini ya da omrunu etkilemez Birkac sirtlandan alinan tukuruk orneklerinin analizleri turun kuduz vektoru olma ihtimalinin dusuk oldugunu ve bu sebeple turlerin hastaligi tur icinden degil diger hayvanlardan kaptigini gosterdi Kenya nin kuzeyindeki benekli sirtlanlarda Dipetalonema dracuneuloides in mikrofilaryasi kaydedildi Turun hicbiri insanlara zararli olmayan Taenia cinsinden en az uc serit turu tasidigi bilinmektedir Ayni zamanda Serengeti Kenya ve Guney Afrika daki sirtlanlar da Hepatozoon cinsinin protozoa parazitlerini tasir Benekli sirtlanlar otoburlarda hayata baslayan cesitli parazitlerin yasam dongulerinde ev sahibi olarak gorev yapabilir Ornegin Taenia hyaenae ve T olnogojinae sirtlanlarda yetiskin evrelerinde gorulurler Trichinella spiralis sirtlan kaslarinda kist olarak bulunur Menzil habitat ve nufusBenekli sirtlanin menzili bir zamanlar Avrupa da Iber Yarimadasi ndan Ural Daglari na kadar uzanmaktaydi ve sirtlanlar burada en az bir milyon yil mevcuttu Uzak Dogu Rusyasi nda da kalintilar bulundu ve sirtlanlarin oradaki varliginin Kuzey Amerika nin kolonilesmesini geciktirmis olabilecegi teorisi ortaya atildi Avrasya da bu turun yok olmasinin nedenleri hala buyuk olcude bilinmemektedir En azindan Bati Avrupa da benekli sirtlanlarin neslinin tukenmesi 12 500 yil once otlaklardaki bir dususle ayni zamana denk geldi Avrupa benekli sirtlanlarin tercih ettigi ova habitatlarinda buyuk bir kayip yasadi ve karisik ormanlik alanlarda buna bagli bir artis yasadi Benekli sirtlan populasyonlari yaklasik 20 000 yil once azalmaya basladi Bati Avrupa da 14 ila 11 000 yil once ve bazi bolgelerde daha erken tarihlerde tamamen yok oldu Benekli sirtlan tarihsel olarak Sahra Alti Afrika da yaygindi En asiri col kosullari tropikal yagmur ormanlari ve Alp Daglari nin tepeleri disinda tum habitatlarda bulunur Su anki dagilimi ozellikle Bati Afrika da olmak uzere pek cok yerde duzensizdir Nufus korunan alanlarda ve cevredeki arazide yogunlasmistir Etiyopya Kenya Tanzanya Botsvana Namibya ve Guney Afrika nin Transvaal bolgelerinin genis alanlarinda surekli bir dagilim vardir 1770 li ve 1780 li yillarda guney ve bati Guney Afrika da hala yaygin olan turler Cape Yarimadasi ve Cape Flats te ve bugunku Somerset West Riviersonderend Mossel Korfezi George Joubertina Gamtoos Nehri Jansenville Cannon Rocks Alice Onseepkans ve Augrabies Selaleleri nde kaydedilmistir Turler yari collerde savanlarda acik ormanlik alanlarda yogun kuru ormanlik alanlarda ve 4 000 m yukseklige kadar daglik ormanlarda yasarlar Tropikal yagmur ormanlarinda ve kiyi bolgelerinde azdir veya hic yoktur Bati Afrika da tercih ettikleri habitatlar Gine ve Sudan savanalaridir ve yogun kiyi ormanlari kusaginda bulunmamaktadir Benekli sirtlan ideal habitatlarda diger sirtlan turleri de dahil olmak uzere diger buyuk etoburlardan daha fazladir Bununla birlikte cizgili ve kahverengi sirtlan col ve yari col bolgelerindeki benekli turlerden daha fazla yogunlukta bulunur Sistematik sayimlara dayali nufus yogunluklari km2 basina 0 006 ila 1 7 kisi arasinda onemli olcude farklilik gostermektedir Ulke Nufus Durumu Tehditler koruma Cezayir Bilinmiyor Yetersiz veri Angola Bilinmiyor Mevcut olmasina ragmen Angola Ic Savasi nedeniyle sayilari bilinmemektedir Benin 50 100 Tehlikede Genel olarak tolere edilmesine ragmen Benin deki benekli sirtlanlar iskence ve avlarin tukenmesi nedeniyle azalmaktadir Botsvana 1 000 2 000 Dusuk riskli Botsvana nin benekli sirtlan populasyonu sabittir ve av hayvani olarak listelendigi 1982 ve 1987 Fauna Koruma Yasalari tarafindan yasal olarak korunmaktadir Birini avlamak icin tek bir oyun lisansi gerekir Kontrol onlemleri turleri buyuk olcude yerlesik alanlardan uzaklastirmistir Burkina Faso 100 1 000 Yetersiz veri Burkina Faso daki sirtlan populasyonu avlanma kacak avlanma ve azalan av populasyonlari nedeniyle tukenmistir Burundi Bilinmiyor Tehlikede Muhtemelen yok olmak uzere Kamerun 100 1 000 Tehlikede Milli parklar icinde korunmalarina ragmen Kamerun sirtlanlari yasam alanlarinin collesmesinden ve insanlarin yasam alanlarini isgal etmesinden muzdariptir ve bazen turist avcilari ve cobanlar tarafindan oldurulur Orta Afrika Cumhuriyeti 100 1 000 Yetersiz veri Orta Afrika Cumhuriyeti ndeki benekli sirtlan populasyonlari muhtemelen sabit olmasina ve genellikle tolere edilmesine ragmen ulusal parklar ve rezervler disindaki yasal koruma seviyeleri bilinmemektedir Cad Bilinmiyor Yetersiz veri Kongo Cumhuriyeti Bilinmiyor Yetersiz veri Kongo DC Bilinmiyor Yetersiz veri Cibuti Bilinmiyor Yetersiz veri Ekvator Ginesi Bilinmiyor Yetersiz veri Eritre Bilinmiyor Yetersiz veri Etiyopya 1 000 2 000 Dusuk riskli Etiyopya kentsel ve kirsal nufuslu alanlari temizlemede degerli oldugu dusunulen ve zaman zaman Harar in sirtlan adamlari tarafindan saglanan istikrarli bir sirtlan populasyonuna sahiptir Hasarat olarak kabul edilmelerine ragmen onlar uzerinde aktif bir odul yoktur Bes Etiyopya Birri 2 50 ABD dolari karsiliginda milli parklarin disinda ruhsatsiz avlanabilirler Gabon Two sighted via Bilinmiyor Gana Bilinmiyor Yetersiz veri Gine Bissau Bilinmiyor Dusuk riskli Bazi korunan alanlarda hala nispeten yaygin olmasina ragmen benekli sirtlanlar iskence nedeniyle muhtemelen azalmaktadir Kenya 2 000 4 000 Dusuk riskli Kenya daki benekli sirtlan populasyonu korunan ve korunmayan alanlar icin statu acisindan farklilik gosterir korunan alanlarda daha dusuk risk konumundayken ve diger yerlerde tehdit altindadir Zehirlenme ates edilerek oldurulme ve tuzaga dusurulme gibi cesitli sebeplerle azalmakta olduklari dusunuluyor Liberya Bilinmiyor Yetersiz veri Malavi 100 1 000 Yetersiz veri Malavi deki sirtlan populasyonlari makul yogunluklardadir ancak insan populasyonundaki artis habitat tahribati ve avlarin azalmasi turlerin merkezi daglik bolgelerde yok olmasina neden olmustur Milli parklar icinde korunurlar ancak baska yerlerde tolere edilmezler Mali 10 50 Tehlikede Moritanya 100 500 Tehlikede Adrar da halen benekli sirtlanlar mevcuttur Mozambik Bilinmiyor Yetersiz veri Yasalarla korunmasina ragmen benekli sirtlanlar vucut parcalari icin hala avlanmaktadir Namibya 2 000 3 000 Dusuk riskli Namibya sirtlan populasyonlari korunan alanlarda dusuk riskli olarak siniflandirilir ve diger yerlerde tehdit altindadir Bazen ortak ve ticari tarim alanlarinda oldurulurler Nijer 20 50 Tehlikede Nijer in sirtlan populasyonlari kuraklik collesme yok edilme ve zehirlenme nedeniyle azalmaktadir Nijerya 100 Tehlikede Nijerya daki benekli sirtlanlar ulusal parklar ve rezervler disinda yasal korumanin olmamasi av populasyonlarindaki dusus ve ciftlik hayvanlarinin avlanmasina misilleme olarak gordukleri iskenceler nedeniyle yok olmanin esigindedir Ruanda Bilinmiyor Tehlikede Ruanda da bulunmasina ragmen Ruanda Ic Savasi sirasinda koruma alanlarinin tahrip edilmesi nedeniyle bireylerin sag kurtulmus olma ihtimali dusuktur Senegal 100 1 000 Yetersiz veri Yararli lesciller olarak kabul edilmelerine ve milli parklarda yasal koruma altinda olmalarina ragmen benekli sirtlanlar baska yerlerde tolere edilmez Sierra Leone Bilinmiyor Tehlikede Artik zararli olarak gorulmese de Sierra Leone deki benekli sirtlanlarin populasyon buyuklugu ve dinamikleri bilinmemektedir Somali Bilinmiyor Yetersiz veri Guney Afrika 80 100 Transvaal 50 100 Kruger 1 300 3 900 Natal 250 1 000 Cape Tehlikede Transvaal Tehlikede Kruger Yetersiz veri Natal Tehlikede Cape deki benekli sirtlan populasyonu gecmisteki iskenceler nedeniyle yerel kahverengi sirtlan populasyonundan bile daha azdir Transvaal daki benekli sirtlanlar odullu olmasalar da korunmamaktadir Natal daki benekli sirtlan populasyonu ise korunduklari tum av hayvanlari icin ayrilmis alanlarda ve dogal koruma alanlarinda sayica artmaktadir Sudan Bilinmiyor Yetersiz veri Tanzanya Serengeti 7 200 7 700 Elsewhere 3 000 4 500 Dusuk riskli TehlikedeTogo Bilinmiyor Yetersiz veri Uganda 100 1 000 Yetersiz veri Korunmasina ve tolere edilmesine ragmen Uganda daki sirtlanlar nadiren koruma alanlarinin disinda gorulur Zambiya 1 000 2 000 Yetersiz veri Zambiya daki sirtlan populasyonu nde artis gosterirken diger yerlerde dusustedir Zimbabve 5 600 Dusuk riskli Muhtemelen bazi bolgelerde sayilari azalsa da benekli sirtlanlar koruma alanlarinin disinda korunmamaktadir ve 8 Parklar ve Vahsi Yasam Programinda sorunlu hayvanlar olarak kabul edilmektedir Insanlarla iliskilerKulturel tasvirler ve algilar Tarih oncesi Fransa daki Chauvet Magarasi nda bulunan 20 000 yillik benekli sirtlan resminin iziLa Madeleine kaya siginaginda bulunan yaklasik 12 000 ila 17 000 yil oncesine tarihlenen Atlatl mamut fildisi surunen sirtlan Benekli sirtlan magara sirtlani alt turleri Fransa daki Ust Paleolitik kaya sanatinin birkac orneginde tasvir edilmistir Chauvet Magarasi ndan bir resim iki bacagi olan basi ve on kismi iyi ayirt edilebilir benekli renk desenine sahip ana hatlariyla cizilen ve profilde temsil edilen bir sirtlani tasvir etmektedir Numunenin dik profili nedeniyle resmin baslangicta bir magara ayisini tasvir etmek icin tasarlandigi ancak daha sonra sirtlan olarak degistirildigi dusunulmektedir Lascaux da magaranin Divertikul ekseni olarak bilinen bolumunde bir sirtlanin kirmizi ve siyah bir kaya resmi bulunmaktadir Tasvir profilde dort uzuvlu dik sirtli bir hayvani gostermektedir Yanlar da dahil olmak uzere govde ve uzun boyunda benekler mevcuttur Ariege deki bir magarada yer alan goruntu proksimal taraftaki hayvanin on ayaginin bir kismina sorunsuz bir sekilde gecen uzun bir boynun bir kismini temsil eden eksik olarak cizilmis ve derin oyulmus bir figuru gostermektedir Dordogne daki Le Gabillou Magarasi ndaki bir goruntu frontal gorunumde bir kafa ve profilde on ayagin bir kismi ile uzun bir boynu olan derinden oyulmus bir zoomorfik figuru gostermektedir Buyuk yuvarlak gozleri ve birbirinden uzaga konumlanmis kisa yuvarlak kulaklari vardir Bir tebessumu cagristiran genis cizgi gibi agzi vardir Baslangicta kompozit veya zoomorfik bir melezi temsil ettigi dusunulse de genis agzi ve uzun boynu nedeniyle bir benekli bir sirtlan olmasi muhtemeldir Paleolitik Kaya sanatindaki sirtlan tasvirlerinin gorece kitligi hayvan ibadeti hiyerarsisinde sirtlanin daha alt sirada olmasina bagli olarak teorize edilmistir benekli sirtlanin gorunusu muhtemelen Buz Devri avcilari icin cekici degildi ve av olarak aranmiyordu Ayrica magara aslani ya da magara ayisi gibi ciddi bir rakip degildi ve mamut ya da tuylu gergedanin etkileyiciliginden yoksundu Afrika da Burkina Faso daki Musee barrois ta yer alan sirtlan maskesiEtiyopya nin Harar kentinde beslenen benekli sirtlan Afrika da benekli sirtlan genellikle olagandisi ve kararsiz bir hayvan olarak tasvir edilir sinsi vahsi lescil ve tehlikeli olarak kabul edilir Ayrica kutsalliginin yani sira fiziksel gucu asiriligi cirkinligi ve aptalligi da bunyesinde barindirir Benekli sirtlanlar oykulerin ortaya ciktigi etnik gruba bagli olarak folklorik ve mitolojik tasvirlerde farklilik gosterirler Hem benekli hem de cizgili sirtlanlara genellikle ayni adlar verildigi icin ozellikle Bati Afrika da bu tur oykulerde yer alan belirli sirtlan turlerinin benekli sirtlanlar olup olmadigini bilmek genellikle zordur Bati Afrika masallarinda benekli sirtlanlar ahlaksizligi kirli aliskanliklari normal aktivitelerin tersine cevrilmesini ve diger olumsuz ozellikleri sembolize eder Bazen Fildisi Sahili ndeki Beng halki arasinda var olan yerel animizme meydan okuyan kotu Muslumanlar olarak tasvir edilirler Dogu Afrika da Tabwa mitolojisi benekli sirtlani soguk dunyayi isitmak icin gunesi ilk getiren bir gunes hayvani olarak tasvir eder Tanzanya daki Mbugwe kulturunde benekli sirtlan buyuculukle baglantilidir Mbugwe folkloruna gore her cadi gece sigiri olarak adlandirilan ve gorunmez bir isaretle damgalanmis bir veya daha fazla sirtlana sahiptir Tum sirtlanlarin cadilara ait oldugu ve aslinda vahsi sirtlanlarin var olmadigi soylenir Emziren disi benekli sirtlanlarin her gece sahipleri tarafindan sirtlan yagi yapmak icin sagildigi ve ayrica binek olarak kullanildigi soylenir Bir cadi bir sirtlan binegi edindiginde kurbanlari buyulemek ve sabah olmadan eve sag salim donmek icin onu uzak diyarlara surer Mbugwe ler sirtlanlari oldurmenin tehlikeli oldugunu cunku sirtlan ve sahibi arasindaki bagin cok guclu olmasi sebebiyle boyle bir durumda muhtemelen sahibi olan cadinin intikam arayisina girecegini dusunurler Bu tehlikeyi ortadan kaldirmak icin oldurulen bir sirtlanin genellikle kulaklari kuyrugu ve on bacaklari kesilerek gomulur cunku bunlar cadilarin damgasiyla isaretlenmis olmasi gereken parcalardir Tanzanya nin Mtwara bolgesinde sirtlan aglarken geceleri dogan bir cocugun buyuk olasilikla buyudugu zaman bir hirsiz olacagina inanilir Ayni bolgede sirtlan diskisinin bir cocugun erken yasta yurumesini sagladigina inanilmaktadir bu nedenle o bolgede giysilerine sirtlan diskisi sarili cocuklar gormek olagan bir durumdur Tanzanya nin Kaguru ve Guney Senegal in Kujamaat halklari sirtlanlari gida olarak tuketilmeyen ve acgozlu hermafroditler olarak gormektedir Buda adli efsanevi bir Afrika kabilesi sirtlanlara donusebilen uyeleri barindiran bir kabiledir Gine Bissau nun Mansoa sektorunde de benzer bir efsane vardir Bu werehyenalar kesfedildiginde infaz edilir ancak oldurulduklerinde insan formlarina geri donmezler Gogo folkloru benekli sirtlani olumun kokenine baglar bir masalda sirtlan insanligin olumsuzluge ulasmasini engeller boylece onun cesetleri yemeye devam etmesini saglar Benzer bir hikaye Merular arasinda da vardir Hikayelerinde yuce tanri Murungu insanliga olumden sonra yeniden dogacaklarini bildirmek icin bir kostebek gonderdi Sirtlan bu durumun onu cesetlerden mahrum birakacagindan korkarak kostebegin mesaji iletmesini engelledi Madi ve Nuer mitolojisi benekli sirtlani cennet ve yeryuzu arasindaki ayrima baglar Mitolojiye gore insanlik bir zamanlar gokyuzunde bir sigir derisi ipi araciligiyla yaradan ile temas halindeyken o ip daha sonra ac bir sirtlan tarafindan kesildi Benekli sirtlan bazi Pedi kabileleri icin kutsal bir totem hayvanidir ve derisi genellikle reisler tarafindan cubbe olarak kemikleri ise ilahi enstrumanlar olarak kullanilir Etiyopya Ortodoks Tevhidi Kilisesi doktrinine gore sirtlanlar cinsel sapkinligi ve kanunsuzlugu temsil eden kirli hayvanlardir Misirli Aziz abba Baba Asfonili Matewos sirtlanlarla iliskilendirildi Bir masal cukurda mahsur kalmis bir yavruyu nasil kurtardigini ve annesinin ayaklarini nasil minnetle yaladigini anlatir Etiyopya folklorunda Sirtlanlarin Krali olarak adlandirilan bir albino sirtlan buyuk bir guc olarak tanimlanir Etiyopya daki bazi etnik gruplar kendilerini sirtlanlarla iliskilendirir Gurage geleneksel olarak atalarinin sirtlanlari binek olarak kullanarak Arabistan dan Etiyopya ya goc ettigine inanir Dorze geleneginde en yuksek Demuṣa rahipleri sirtlanlari kontrol etme yetenegine sahiptir ve onlari temerrude dusen borclulari cezalandirmalari icin gonderirler Benekli sirtlanlar bazi Afrika kulturlerinin rituellerinde belirgin bir sekilde yer almaktadir Benin ve Guneybati Nijerya daki Yoruba halkinin Gelede kultunde safak vaktinde efe toreninin sona erdigini bildirmek icin benekli bir sirtlan maskesi kullanilir Benekli sirtlan genellikle diger etoburlarin yemeklerini bitirdiginden her seyin sonucuyla iliskilendirilir Etiyopya nin Harar kentinde benekli sirtlanlar sirtlanlarin varliginin seytanlari uzak tuttuguna inanan ve onlara falcilik gibi mistik ozellikleri iliskilendiren kent sakinleri tarafindan duzenli olarak beslenir Bati kulturunde Benekli sirtlan hakkindaki geleneksel Bati inanclarinin izleri bu turleri lescil korkak ve potansiyel olarak tehlikeli bir hayvan olarak tanimlayan Aristoteles in Hayvanlarin Tarihi Uzerine adli eserine kadar uzanmaktadir Ayrica sirtlanin kopekleri cekmek icin ogurme seslerini nasil kullandigini da anlatmistir Aristoteles Generation of Animals adli eserinde benekli sirtlanin hermafrodit oldugu yonundeki yanlis inanci elestirdi muhtemelen disinin erkeksi cinsel organinin neden oldugu kafa karisikligindan kaynaklaniyordu ancak fiziksel aciklamalari cizgili sirtlanla daha tutarliydi Gaius Plinius Secundus Aristoteles in tarifini desteklese de sirtlanin insan seslerini taklit edebilecegini daha da detaylandirdi Ek olarak Magi arasinda sirtlanin nasil buyuk saygi gordugunden ve sirtlanin vucut parcalarinin farkli hastaliklari iyilestirebileceginden koruma saglayabileceginden ve insanlarda cinsel istegi uyandirabileceginden de bahsetti Pagan hikayelerine Hristiyan ahlaki ve mistik ogretisinin ruhunu asilayan un yazari sirtlanin hermafrodit oldugu efsanesini yeniden canlandirdi Yazar bu turu ne erkek ne de disi yani ne sadik ne de sadakatsiz olan cift fikirli erkeklerle karsilastirdi Ayrica Israilogullari baslangicta yasayan Tanri ya hizmet ettikleri icin bu hayvan gibidirler ancak daha sonra zevk ve sehvete dustukleri icin putlara taptilar demistir Orta Cag daki Bestiarum vocabulum adli kitapta Physiologus un tanimlarini benimsedi ancak hayvanin olumcul aliskanliklari hakkinda daha ayrintili bilgiye degindi Bu kitap neredeyse her zaman insan cesetleri ile beslenen sirtlanlari tasvir etmektedir Bu tasvirler buyuk olcude Aristoteles ve Gaius Plinius Secundus tarafindan verilen tanimlara dayaniyordu ancak hayvanlarda beneklerin veya baska vucut isaretlerinin bulunmamasi nedeniyle yazarlarin sirtlanlari ilk elden gormus olma ihtimalleri cok dusuktur 15 ve 16 yuzyillarda Afrika ya giden gezginler turler hakkinda daha fazla tanim yapti Leo Africanus bacaklarini ve ayaklarini erkeklerinkine benzer sekilde tanimlayarak sirtlanla ilgili bazi eski kavramlari tekrarladi 1551 de Isvicreli doga bilimci Conrad Gesner sirtlanin hermafroditizmi inancini reddetti ve ayni adi tasiyan androjen bir balikla ilgili kafa karisikligindan kaynaklandigini teorilestirdi Sirtlan kategorisine sirtlan ve disi aslan arasinda bir melez olarak kabul edilen Crocotta adli Etiyopyali dort ayakli hayvan da dahil olmak uzere uc hayvan daha ekledi Thomas Browne ayrica sirtlanin sozde hermafroditizmine karsi cikarak tum hayvanlarin kendi Cinsiyet Yasasina uydugunu ve hermafroditin bunu ihlal edecegini belirtti Walter Raleigh Nuh un gemisi nde hayatta kalan tum hayvan turlerine nasil uyum saglayabilecegini rasyonalize etmek icin sirtlanlarin tilkiler ve kurtlar arasinda melez oldugunu ve Buyuk Tufan dan sonra ortaya ciktigini yazdi Shakespeare in Size Nasil Geliyorsa ve George Chapman in Eastward Hoe su da dahil olmak uzere Ingiliz edebiyatinin sayisiz cagdas orneklerinde benekli sirtlanin cikardigi seslere atifta bulunulmaktadir John Milton Samson Agonistes adli eserinde turleri Delila ile karsilastirir 18 ve 19 yuzyillarin doga tarihcileri sirtlanlarda hermafroditizm hikayelerini reddettiler ve benekli ve cizgili sirtlan arasindaki farklari tanidilar Ancak turlerin lesle beslenme aliskanliklarina mezarlari soyma potansiyellerine ve korkakliklarina odaklanmaya devam ettiler 20 yuzyilda Bati ve Afrika daki benekli sirtlan kliseleri birlesti Hem Ernest Hemingway in Afrika nin Yesil Tepeleri adli kitabinda hem de Disney in Aslan Kral filminde Afrika sirtlan tasvirlerinde yaygin olan oburluk ve komik aptallik ozellikleri sirtlanlarin korkak ve cirkin oldugu Bati algisina eklendi Ciftlik hayvanlari avciligi Benekli sirtlan ciftlik hayvanlarini hedef alirken oncelikle sigir koyun ve kecileri avlar ancak Etiyopya nin Tigray Bolgesi nin guney kisimlarinda tercihen esekleri hedef alir Ciftlik hayvanlarina verilen zarar raporlari genellikle dogrulanmamistir ve bir lesle beslenen sirtlan hayvani oldurmekle karistirilabilir Bir turun ciftlik hayvanlarini hedefleme orani hayvancilik uygulamalari yabani avlarin bulunabilirligi ve atik gibi insanla iliskili organik madde kaynaklari da dahil olmak uzere bir dizi faktore bagli olabilir Guney Afrika nin dogu Cape eyaletinde asiri oldurme vakasi kaydedildi Hayvanlarin dikenli citlerle cevrildigi ve evcil kopeklerin bulundugu bolgelerde ciftlik hayvanlarina yapilan saldirilar daha az olma egilimindedir Kenya nin kuzeyinde yapilan bir arastirma sirtlanlarin tum ciftlik hayvanlarini avlama vakalarinin 90 inin dikenli citlerle korunmayan alanlarda meydana geldigini ortaya cikardi Insanlara saldirilar Cogu memeli yirtici hayvan gibi benekli sirtlan da insanlarin varliginda genellikle urkektir ve Afrika etoburlari arasinda en yuksek kacis mesafesine 300 metreye kadar sahiptir Bununla birlikte sirtlanlarin insanlari yakindan takip ettigi bilinen gece boyunca bu mesafe azalir Benekli sirtlanlar modern zamanlarda insanlari avlasa da bu tur olaylar nadirdir bBununla birlikte benekli sirtlanlar tarafindan insanlara yapilan saldirilar muhtemelen eksik rapor edilmektedir Insan yiyen benekli sirtlanlar cok buyuk ornekler olma egilimindedir 1962 de Malavi ni Mlanje sehrinde 27 kisinin oldurulmesinden sorumlu olan bir cift insan yiyen sirtlan vurulduktan sonra 72 ve 77 kg 159 ve 170 lb agirligindaydi Benekli sirtlanlarin kurbanlari genellikle kadin cocuk ve hasta ya da gucsuz erkeklerdir En fazla saldiri bircok insanin acik havada uyudugu Eylul ayinda meydana gelir ve cali yanginlari sirtlanlarin vahsi av hayvanlarini avlanmasini zorlastirir 1903 te Hector Duff Angoniland in Mzimba bolgesindeki benekli sirtlanlarin safak vakti insanlarin kulubelerinin onunde bekleyip kapilarini actiklarinda onlara saldirdiklarini yazdi 1908 09 da Uganda da benekli sirtlanlar Afrika tripanosomiyazisi hastaligindan muzdarip olan insanlari kamplarda disarida uyurken duzenli olarak oldurduler Benekli sirtlanlardan ozellikle insanlarin disarida uyudugu sicak mevsimde geceleri ara sira insanlara saldirdiklari bilinen Malavi de yaygin olarak korkulmaktadir Sirtlan saldirilari Malavi nin Michesi Dagi nin kuzeyindeki Phalombe ovasinda yaygindi 1956 ile 1957 de bes ve 1958 de alti olum kaydedildi Bu ornek sekiz kisinin olduruldugu 1961 yilina kadar devam etti 1960 larda Ucan Doktorlar Kenya daki insanlara yonelik iki duzineden fazla sirtlan saldirisi vakasi aldi Dunya Dogayi Koruma Vakfi nin 2004 yilinda yayinladigi bir anekdot Mozambik te 12 aylik bir sure boyunca Tanzanya siniri yakinindaki 20 km lik bir yol boyunca benekli sirtlanlar tarafindan 35 kisinin olduruldugunu gosterdi Yasayan insanlara karsi saldirilar nadir olsa da benekli sirtlan kolayca insan cesetleri ile beslenir Masai ve Hadza geleneginde cesetler benekli sirtlanlarin yemesi icin acikta birakilir Sirtlanlar tarafindan yenmeyen bir ceset onda yanlis bir sey oldugu gerekcesiyle sosyal utanc kaynagi olarak gorulur bu nedenle vucutlari kesilen bir okuzden alinan yag ve kanla kaplanabilir Etiyopya da sirtlanlarin 1960 darbe girisiminin ve Kizil Terorun kurbanlarinin cesetleriyle yogun sekilde beslendigi bildirildi Insan cesetlerini yemeye alismis sirtlanlar yasayan insanlara karsi cesur davranislar gelistirebilir Guney Sudan daki insanlara yonelik sirtlan saldirilari insan cesetlerinin kendilerine kolayca ulastigi Ikinci Sudan Ic Savasi sirasinda artti Sehir sirtlanlari Afrika nin bazi bolgelerinde benekli sirtlanlar hayvan gruplarinin veya klanlarinin bir tehdit haline geldigi metropol bolgelerini sik sik kullanmaya basladi Etiyopya nin baskenti Addis Ababa nin copluklerden beslenerek ve vahsi kopek ve kedileri avlayarak hayatta kalan bin kadar sirtlan barindirdigi tahmin ediliyor Bunlarin disinda sirtlanlarin saldirdiklari arasinda evsiz insanlar da vardi 2013 yilinda Hilton Oteli nin yakinindaki kampta annesinden kacirilan bir erkek bebek sirtlanlar tarafindan olduruldu Hayvanlardan 40 kadarinin Ingiliz Buyukelciligi binasini cevreleyen citin yaninda goruldugu bildirildi Aralik 2013 te bir itlaf duzenlendi ve nisancilar sehir merkezinin yakinindaki corak araziyi isgal eden on sirtlani oldurdu Avlanma ve geleneksel tipta kullanim Masai savascilarinin saldirisina ugrayan benekli sirtlanLukenia Tepeleri nde Abel Chapman tarafindan vurulan benekli sirtlan 23 Ocak 1906 Benekli sirtlan geleneksel tipta kullanilmak uzere vucut parcalari icin eglence ve spor icin avlanmistir ancak bu nadirdir cunku turler genellikle cekici olarak kabul edilmez Orta Pleistosen Avrupa da insanlarin benekli sirtlanlari kestigine ve muhtemelen tukettigine dair fosil kanitlar vardir Bu tur vakalar modern Afrika da nadirdir cogu kabile hatta sira disi et turleri yedigi bilinenler bile genellikle sirtlan etinden nefret etmektedir Afrika Talani sirasinda birkac yazar fiziksel gucune ragmen benekli sirtlanin yakalandiginda veya koseye sikistirildiginda avcilar icin hicbir tehlike olusturmadigini dogruladi Yerli dericiler sirtlan leslerine dokunmayi bile reddettiler sirtlan derileri cekici gorulmediginden bu durum genellikle bir sorun olusturmadi Burkina Faso da sirtlanin kuyrugu tibbi ve buyulu amaclarla kullanilmaktadir Kamerun Fildisi Sahili ve Senegal de hayvanlarin tum vucudu vahsi hayvan eti ve ilac elde etmek amaciyla kullanilmaktadir Malavi ve Tanzanya da genital bolge burun uclari ve kuyruklar geleneksel tipta kullanilmaktadir Mozambik te geleneksel sifacilar cesitli benekli sirtlan vucut parcalarini ozellikle de penceleri kullanmaktadirlar Oromo avcilari genellikle sirtlanlari oldurdukten sonra arinma ritueli yapmaktadir Kujamaat avcilari olu hayvan adina hareket eden sirtlan ruhlarinin intikamini onlemek icin olen kabile buyukleri nedeniyle oldurdukleri benekli sirtlanlara genellikle ayni saygiyi gostermektedir Guney Afrika daki Hollanda kolonizasyonunun ilk yillarinda sirtlanlar somurgeciler tarafindan kurtlar olarak anilmaktaydi les yemeyi tercih ettiklerinden ve kapali alanlardaki ihtiyatsizliklarindan dolayi tuzaga dusmeye meyilliydiler Bircok sinir ciftliginin bir ozelligi kabaca tas veya tahtadan insa edilen ve etle yemlenen wolwehok adi verilen sirtlan tuzaklarina sahip olmasiydi Tuzak yem bozuldugunda kapanacak sekilde tasarlanmis bir tuzak kapisina sahipti Cape Kolonisi nde benekli sirtlanlar insanlar tarafindan inlerine kadar takip edildiler ve kacarken vurularak avlandilar Baska bir avlanma yontemi ise sirtlanlari once yuvalarina hapsedip daha sonra gozlerini mesale isigi ile kamastirarak kalbine uzun bir bicak saplamakti Benekli sirtlanlar av kopekleri tarafindan kovalandiklarinda eger kopekler son derece buyuk ve guclu bir irktan degilse genellikle geri saldirirlar James Stevenson Hamilton yarali benekli sirtlanlarin av kopekleri icin tehlikeli dusmanlar olabilecegini yazarken bir sirtlanin bir kopegi tek bir isirikla boynunu kirmadan oldurmeyi basardigi bir olayi kaydetti Benekli sirtlanlar kopeklerin kaslarina ciddi hasar vermesini onleyen kalin bir deriye sahiptir Esaret altinda ve evcil hayvan olarak benekli sirtlanlar Guney Afrikali zoolog Kevin Richardson tutsak benekli sirtlanlarla birlikteNijerya da gosteri icin egitilen tutsak sirtlan Hayvancilik acisindan bakildiginda sirtlanlar kolayca bakilabilecek bir turdur cunku az sayida hastalik problemi vardir ve tutsak sirtlanlarin 15 20 yasina ulasmasi olagandir Sirtlan bagisiklik sistemi uzerine yapilan bir calisma tutsak sirtlanlarin tutsak populasyonu olusturmak icin kullanilan vahsi populasyondan gelen sirtlanlardan daha dusuk bagisiklik savunma seviyelerine sahip oldugunu gosterdi Bununla birlikte benekli sirtlan tarihsel olarak hayvanat bahcelerinde zayif bir sekilde temsil edildi ve genellikle daha prestijli bir tur elde edilene kadar bos kafesleri doldurmak icin tutuldu Sonraki yillarda daha karizmatik oldugu dusunulen hayvanlara daha buyuk ve daha kaliteli tesisler tahsis edilirken sirtlanlar genellikle daha dusuk kalitedeki sergi alanlarina gonderildi Modern zamanlarda turler daha populer hayvanlardan ozellikle de buyuk kopekgillerden gelen mekansal rekabetle karsi karsiyadir Ayrica bircok tutsak birey cinsiyetlerini dogrulamak icin yakindan incelenmemistir bu nedenle uremeyen ciftlerin genellikle ayni cinsiyetten bireyler oldugu ortaya cikmistir Sonuc olarak bircok tutsak sirtlan populasyonu yok olma tehlikesiyle karsi karsiyadir 19 yuzyilda turler sik sik gezici sirklerde tuhaf merak uyandiran bir tip olarak sergilendi Alman ornitolog Alfred Brehm benekli sirtlanin cizgili sirtlanlara gore evcillestirilmesinin daha zor oldugunu ve sirklerde orneklerin performansinin standart olmadigini yazdi John Barrow Sneeuberge deki benekli sirtlanlarin avlanmak icin nasil egitildigini anlatirken siradan evcil kopekler kadar sadik ve caliskan olduklarini yazdi Tanzanya da benekli sirtlan yavrulari sosyal statulerini artirmak icin kabile buyuculeri tarafindan dogrudan yasadiklari inlerden alinabilir Nisan 2004 te yayinlanan bir BBC makalesine gore Etiyopya nin Jigjiga sehrine yaklasik 50 kilometre uzakliktaki kucuk Kabri Bayah kasabasinda yasayan bir coban benekli bir erkek sirtlani coban kopegi olarak kullanmayi basardi ve ona ozel sifali bitkiler vererek ayrilma ve es bulma durtusunu bastirdi Tutsak benekli sirtlanlar kendi turlerinin yetiskin bireyleriyle birlikte yetistirilmedikleri takdirde vahsi bireylere gore cok daha gec koku isaretleme davranislari sergilerler Kolayca evcillestirilmesine ragmen benekli sirtlanlarin esaret altinda tutulmalari son derece zordur ve cok yikici olabilirler Londra Kulesi ndeki mukemmel bir sekilde ehlilestirilmis bir esir ornek yakin zamanda onarilan muhafazasinin zeminine civilenmis 8 fit 2 4 m uzunlugundaki bir tahtayi zahmetsizce ayirmayi basardi Hans Kruuk The Spotted Hyena A Study of Predation and Social Behavior adli monografisinin kompozisyonunu ortaya cikaran arastirma sirasinda Solomon adini verdigi evcil bir sirtlan tuttu Kruuk Solomon un arkadasligini o kadar cana yakin buldu ki onu tutabilirdi ama Solomon turist salonunun barindaki peynirlere ve parkin bas bakicisinin kahvalti masasindaki pastirmalara karsi doyumsuz bir tada sahipti ve hicbir kapi onu engelleyemezdi bu yuzden Solomon gunlerini Edinburgh Hayvanat Bahcesi nde gecirmek zorunda kaldi KaynakcaOzel PBDB paleobiodb org 11 Temmuz 2021 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 11 Temmuz 2021 a b c d Bohm T Honer O R 2015 Crocuta crocuta s e T5674A45194782 8 Agustos 2018 tarihinde arsiv url kullanmak icin url gerekiyor yardim arsivlendi Eksik ya da bos url yardim erisim tarihi kullanmak icin url gerekiyor yardim Wozencraft W C 2005 Order Carnivora Reeder D M Ed Mammal Species of the World A Taxonomic and Geographic Reference 3 bas Johns Hopkins University Press s 572 ISBN 978 0 8018 8221 0 OCLC 62265494 a b Funk 2010 ss 55 56 a b Kurten 1968 ss 69 72 a b c Varela Sara 2010 PDF Quaternary Science Reviews 29 17 18 2027 2035 Bibcode 2010QSRv 29 2027V doi 10 1016 j quascirev 2010 04 017 26 Nisan 2012 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Erisim tarihi 5 Ocak 2021 a b Estes 1998 s 290 a b c Rosevear 1974 ss 355 357 a b Rosevear 1974 s 353 a b c d Macdonald 1992 ss 134 135 a b c d Drea CM Frank LG 2003 The social complexity of spotted hyenas In Animal Social Complexity Intelligence Culture and Individualized Societies eds de Waal FBM Tyack PL pp 121 148 Harvard University Press Cambridge Massachusetts a b Glickman SE Cunha GR Drea CM Conley AJ and Place NJ 2006 Mammalian sexual differentiation lessons from the spotted hyena 22 Subat 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde Trends Endocrinol Metab 17 349 356 a b c Mills amp Hofer 1998 s 34 a b c d e Holekamp KE Sakai ST Lundrigan BL 2007 Social intelligence in the spotted hyena Crocuta crocuta Philosophical Transactions of the Royal Society of Londra B 362 1480 523 538 doi 10 1098 rstb 2006 1993 PMC 2346515 2 PMID 17289649 a b Estes 1992 ss 337 338 Kingdon 1988 s 262 Kingdon 1988 s 264 a b Mills amp Hofer 1998 s 33 a b c d Spassov N Stoytchev T 2004 PDF Historia Naturalis Bulgarica 16 159 166 15 Nisan 2012 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi a b c d e f g h Glickman Stephen 1995 11 Mart 2010 tarihindeWayback Machine sitesinde https web archive org web 20100311042221 http www encyclopedia com doc 1G1 17909878 html arsivlendi 11 Mart 2010 tarihinde Wayback Machine sitesinde 11 Mart 2010 tarihinde Wayback Machine sitesinde 11 Mart 2010 tarihinde Wayback Machine sitesinde 11 Mart 2010 tarihinde Wayback Machine sitesinde 11 Mart 2010 tarihinde Wayback Machine sitesinde 11 Mart 2010 tarihinde Wayback Machine sitesinde 11 Mart 2010 tarihinde Wayback Machine sitesinde The Spotted Hyena from Aristotle to the Lion King Reputation is Everything In the Company of Animals 11 Mart 2010 tarihinde Wayback Machine sitesinde Social Research Volume 62 Mills amp Hofer 1998 s 92 amp 101 Funk 2010 ss 52 54 Funk 2010 s 134 Wade D W 2006 Hyenas and Humans in the Horn of Africa PDF The Geographical Review 96 4 609 632 doi 10 1111 j 1931 0846 2006 tb00519 x 27 Mart 2019 tarihinde kaynagindan PDF Erisim tarihi 1 Ocak 2021 Funk 2010 ss 57 58 Funk 2010 ss 58 59 Mills amp Hofer 1998 s 99 a b c Kingdon 1988 s 260 a b Mills amp Hofer 1998 s 16 Aerts Raf 2019 Forest and woodland vegetation in the highlands of Dogu a Tembien In Nyssen J Jacob M Frankl A Eds Geo trekking in Ethiopia s Tropical Mountains The Dogu a Tembien District SpringerNature ISBN 978 3 030 04954 6 8 Mart 2021 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 18 Haziran 2019 Gilbert W Henry Asfaw Berhane 2008 Homo erectus pleistocene evidence from the Middle Awash Ethiopia 30 Nisan 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde Volume 1 of Middle Awash series University of California Press 0 520 25120 2 p 99 a b Rohland N Pollack JL Nagel D Beauval C Airvaux J Paabo S Hofreiter M 2005 The population history of extant and extinct hyenas Mol Biol Evol 22 12 2435 2443 doi 10 1093 molbev msi244 PMID 16120805 Mills amp Hofer 1998 s 1 Watts Heather E Tanner Jamie B Lundrigan Barbara L Holekamp Kay E 2009 Post weaning maternal effects and the evolution of female dominance in the spotted hyena Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences 276 1665 2291 2298 doi 10 1098 rspb 2009 0268 PMC 2677617 2 PMID 19324728 Kurten Bjorn 1988 On evolution and fossil mammals Columbia University Press pp 238 242 0 231 05868 3 a b Kruuk 1972 s 209 a b Kruuk 1972 s 211 Kruuk 1972 s 222 Schaller 1972 s 248 Dockner M 2006 Comparison of Crocuta crocuta crocuta and Crocuta crocuta spelaea through computer tomography 30 Haziran 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde Masters Thesis a b Rosevear 1974 ss 357 358 Macdonald 1992 s 118 Hunter Luke amp Hinde Gerald 2005 Cats of Africa Struik 1 77007 063 X Savage R J G 1955 Giant deer from Lough Beg The Irish Naturalists Journal 11d 1 6 Tanner Jaime B Dumont Elizabeth R Sakai Sharleen T Lundrigan Barbara L amp Holekamp Kay E 2008 Biological Journal of the Linnean Society 2008 95 246 255 Christiansen and Stephen Wroe Bite Forces and Evolutionary Adaptations to Feeding Ecology in Carnivores Ecology Vol 88 No 2 Binder Wendy J Van Valkenburgh Blaire 2000 Development of Bite Strength and Feeding Behaviour in Juvenile Spotted Hyenas Crocuta crocuta Journal of Zoology 252 3 273 83 doi 10 1017 s0952836900000017 Mills amp Hofer 1998 s 2 Meloro Carlo 2007 Plio Pleistocene large carnivores from the Italian peninsula functional morphology and macroecology 17 Mayis 2017 tarihinde Wayback Machine sitesinde Universita degli Studi di Napoli Federico II Dottorato di Ricerca in Scienze della Terra Geologia del Sedimentario XX Ciclo Hyena Project Hyena Project Ingilizce 10 Mayis 2020 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 11 Mayis 2020 Magazine Article MSU Alumni Ingilizce 11 Haziran 2020 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 11 Mayis 2020 Schmotzer B Zimmerman A 15 Nisan 1922 von Eggeling H Ed Uber die weiblichen Begattungsorgane der gefleckten Hyane About the female sexual organs of the spotted hyena Anatomischer Anzeiger Anatomical Gazette Almanca Jena DEU Gustav Fischer 55 12 13 257 264 esp 260 Erisim tarihi 11 Nisan 2016 Anatomischer Anzeiger Centralblatt fur die gesamte wissenschaftliche Anatomie Anatomical Gazette Central Journal for the whole of Scientific Anatomy a b Kruuk 1972 s 210 a b c d e Szykman M Van Horn R C Engh A L Boydston E E Holekamp K E 2007 Courtship and mating in free living spotted hyenas PDF Behaviour 144 7 815 846 CiteSeerX 10 1 1 630 5755 2 doi 10 1163 156853907781476418 30 Kasim 2012 tarihinde kaynagindan PDF Erisim tarihi 1 Ocak 2021 Cunha Gerald R 2003 Urogenital system of the spotted hyena Crocuta crocuta Erxleben a functional histological study PDF Journal of Morphology 256 2 205 218 doi 10 1002 jmor 10085 PMID 12635111 Cunha Gerald R et al The ontogeny of the urogenital system of the spotted hyena Crocuta crocuta Erxleben 24 Eylul 2015 tarihinde Wayback Machine sitesinde Biology of reproduction 73 3 2005 554 564 Drea C M et al Androgens and masculinization of genitalia in the spotted hyaena 24 Eylul 2015 tarihinde Wayback Machine sitesinde J Reprod Fertil 113 1998 117 127 a b Richard Estes 1991 The Behavior Guide to African Mammals Including Hoofed Mammals Carnivores Primates University of California Press ISBN 978 0 520 08085 0 Kruuk 1972 s 7 Kruuk 1972 ss 240 241 a b Kruuk 1972 ss 276 278 Van Horn Russell C McElhinny Teresa L Holekamp Kay E 29 Agustos 2003 Age Estimation and Dispersal in the Spotted Hyena Crocuta crocuta Journal of Mammalogy Ingilizce 84 3 1019 1030 doi 10 1644 BBa 023 ISSN 0022 2372 3 Haziran 2019 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 3 Ocak 2021 a b c d e f g Mills amp Hofer 1998 s 36 a b Macdonald 1992 s 138 a b Ilany A Booms AS Holekamp KE 2015 Topological effects of network structure on long term social network dynamics in a wild mammal Ecology Letters 18 7 687 695 doi 10 1111 ele 12447 PMC 4486283 2 PMID 25975663 Lewin N 25 Subat 2015 Socioecological variables predict telomere length in wild spotted hyenas Biology Letters 11 2 20140991 doi 10 1098 rsbl 2014 0991 PMC 4360110 2 PMID 25716089 Flies A S 30 Eylul 2016 Socioecological predictors of immune defenses in a wild spotted hyenas Functional Ecology 30 9 1549 1557 doi 10 1111 1365 2435 12638 PMC 5098940 2 PMID 27833242 Kruuk 1972 ss 251 265 a b c Kruuk 1972 ss 27 31 a b c Kruuk 1972 ss 230 233 LiveScience Staff 15 August 2007 How Hyenas Avoid Incest 23 Subat 2014 tarihindeWayback Machine sitesinde https web archive org web 20140223025346 http www innovations report com html reports life sciences report 18381 html arsivlendi 23 Subat 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde 23 Subat 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde 23 Subat 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde 23 Subat 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde 23 Subat 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde 23 Subat 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde 23 Subat 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde It s a dog s life aggressive male hyenas fail to impress the girls 23 Subat 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde innovations report com 14 May 2003 a b Estes 1998 s 293 East Marion L 2003 Sexual conflicts in spotted hyenas male and female mating tactics and their reproductive outcome with respect to age social status and tenure Proceedings of the Royal Society of Londra B Biological Sciences 270 1521 1247 1254 doi 10 1098 rspb 2003 2363 PMC 1691369 2 PMID 12816637 Nelson RJ 2005 Introduction to Behavioral Endocrinology Sinauer Associates Massachusetts p 115 The Painful Realities of Hyena Sex by Bjorn Carey LiveScience Staff Writer posted 26 April 2006 01 00 pm ET 1 Ocak 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Kruuk 1972 s 273 a b Macdonald 1992 s 140 a b Kruuk 1972 s 247 Mills amp Mills 2011 s 127 a b Kruuk 1972 ss 248 249 Kruuk 1972 s 242 Kruuk 1972 s 34 Kruuk 1972 ss 242 247 Rosevear 1974 s 362 LiveScience Staff 28 September 2009 Hyenas Surprisingly Good at Cooperative Tasks a b Moodie John Wedderburn Dunbar 1835 Ten Years in South Africa Vol 1 Richard Bentley a b c Kruuk 1972 ss 176 185 a b Hayward M W 2006 Prey preferences of the spotted hyaena Crocuta crocuta PDF Journal of Zoology 270 4 606 614 doi 10 1111 j 1469 7998 2006 00183 x 25 Aralik 2018 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 3 Ocak 2021 Kruuk 1972 s 101 Rosevear 1974 ss 365 366 Kruuk 1972 ss 148 176 Brockmann H Jane Snowdon Charles T Macedo Regina 2010 Behavioral Ecology of Tropical Animals Volume 42 of Advances in the Study of Behavior Academic Press p 206 0 12 380894 4 Kruuk 1972 ss 196 197 a b Kruuk 1972 Tyrants of the Cenozoic Evolution of Bone Crushing Hyenas and Dogs YouTube 7 Nisan 2018 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 3 Ocak 2021 Kruuk 1972 ss 107 108 Kruuk 1972 ss 63 64 Kruuk 1972 s 199 Mills amp Hofer 1998 s 32 Kruuk 1972 s 65 Mills amp Mills 2010 s 104 Rosevear 1974 ss 363 364 Prey deposits and den sites of the Upper Pleistocene hyena Crocuta crocuta spelaea Goldfuss 1823 in horizontal and vertical caves of the Bohemian Karst Cajusg Diedrich amp Karelzak 1 Nisan 2012 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 20 Ocak 2008 Kruuk 1972 s 124 a b Kruuk 1972 s 128 a b Kruuk 1972 s 119 Kruuk 1972 s 126 Kruuk 1972 s 127 Kruuk 1972 ss 125 126 Carroll Chris June 2005 National Geographic Vol 207 No 6 Kruuk 1972 ss 128 137 Schaller 1976 s 272 a b Schaller 1976 s 273 Cooper S 1991 Optimal hunting group size the need for lions to defend their kills against loss to spotted hyaenas African Journal of Ecology 29 2 130 136 doi 10 1111 j 1365 2028 1991 tb00993 x Pope Steve 2 November 2009 Hyena Scavenger or Predator The Human Influence on Hyena amp Lion 10 Subat 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde AfricaHunting com Dereck and Beverley Joubert 1992 Eternal Enemies Lions and Hyenas DVD National Geographic Trinkel Martina Katsberger Gerald 2005 Competitive interactions between spotted hyenas and lions in the Etosha National Park Namibia African Journal of Ecology 43 3 220 224 doi 10 1111 j 1365 2028 2005 00574 x Kruuk 1972 s 248 Kruuk 1972 ss 138 139 Jonathan Scott Angela Scott 2006 Big Cat Diary Leopard s 108 ISBN 978 0 00 721181 4 Balme Guy Hunter Luke 2004 PDF Ecological Journal 6 3 Eylul 2013 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Erisim tarihi 31 Temmuz 2014 Walker Steve 19 August 2014 Hyenas kill a leopard 18 Ocak 2015 tarihinde Wayback Machine sitesinde African Geographic Kruuk 1972 ss 139 141 Creel Scott Creel Nancy Marusha 2002 The African wild dog behavior ecology and conservation Princeton University Press pp 253 254 0 691 01654 2 Kruuk 1972 ss 141 143 Kruuk 1972 s 146 Greshko Michael 15 March 2017 Python eats hyena 8 Mayis 2019 tarihinde Wayback Machine sitesinde National Geographic Harvey Martin and Mills M G L October 2001 Spotted Hyaena versus Brown Hyaena Skirmishes in the Desert African Predators Smithsonian Books 1560980966 Kruuk 1972 ss 216 220 Richard C Francis 2004 Why Men Won t Ask for Directions The Seductions of Sociobiology Princeton University Press s 178 ISBN 978 0 691 05757 6 Brehm 1895 s 184 Kruuk 1972 s 220 Walker Matt 30 March 2010 Hyena laughs and giggles decoded 9 Kasim 2020 tarihinde Wayback Machine sitesinde Earth News Kruuk 1972 ss 310 311 a b Kruuk 1972 s 38 Mills amp Hofer 1998 s 38 Summerill Lynette Gnawed Bones tell Tales 24 Ekim 2020 tarihinde Wayback Machine sitesinde Summer 2003 ASU Research C Stiner Mary 2004 Comparative ecology and taphonomy of spotted hyenas humans and wolves in Pleistocene Italy 8 Mayis 2019 tarihinde Wayback Machine sitesinde Revue de Paleobiologie Geneve Mills amp Hofer 1998 ss 54 56 Rookmaaker L C 1989 The zoological exploration of southern Africa 1650 1790 Rotterdam A Balkema ss 112 114 132 173 252 254 ISBN 9789061918677 Mills amp Hofer 1998 s 31 a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap Mills amp Hofer 1998 s 74 a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj Mills amp Hofer 1998 ss 75 78 Mills amp Hofer 1998 s 68 Spotted hyena returns to Gabon park after 20 years researchers phys org Ingilizce 9 Ocak 2021 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 12 Mayis 2020 Bout Nicolas Born Celine Spohr Colin March 2010 Spotted hyenas in Gabon Mammalian Biology 75 2 175 179 doi 10 1016 j mambio 2009 03 005 Williams Samual Williams Kathryn Joubert Christoffel Hill Russell 14 Ocak 2016 The impact of land reform on the status of large carnivores in Zimbabwe PeerJ 4 e1537 doi 10 7717 peerj 1537 PMC 4728035 2 PMID 26819838 a b c Frembgen Jurgen W 1998 The Magicality of the Hyena Beliefs and Practices in West and South Asia Asian Folklore Studies 57 2 331 344 doi 10 2307 1178757 JSTOR 1178757 12 Nisan 2016 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 6 Ocak 2021 Middleton John Winter E H 2004 Witchcraft and Sorcery in East Africa Routledge pp 165 167 0 415 33073 4 a b c d e f Mills amp Hofer 1998 s 97 Lynch Patricia Ann 2004 African mythology A to Z Infobase Publishing pp 47 48 0 8160 4892 4 Quin P J 1959 Food and feeding habits of the Pedi Johannesburg Witwatersrand University Press p 125 a b Uhlig Siegbert 2007 Encyclopaedia Aethiopica He N 28 Nisan 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde Volume 3 of Encyclopaedia Aethiopica Otto Harrassowitz Verlag 3 447 05607 X p 97 Bierbaum Bernd 2011 In Ethiopia 27 Nisan 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde BoD Books on Demand 3844858849 p 45 a b Yirga Giday Bauer Hans 2010 PDF International Journal of Ecology and Environmental Sciences 36 1 67 73 16 Aralik 2012 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi a b Kruuk 1972 ss 144 145 a b c Begg Colleen Begg Keith Muemedi Oscar 2007 Preliminary data on human carnivore conflict in Niassa National Reserve Mozambique particularly fatalities due to lion spotted hyaena and crocodile 26 Aralik 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde SGDRN Sociedade para a Gestao e Desenvolvimento da Reserva do Niassa Mocambique a b c Kruuk Hans 2002 Hunter and hunted relationships between carnivores and people Cambridge University Press pp 64 65 0 521 89109 4 a b c Roosevelt Theodore 1910 African Game Trails An Account of the African Wanderings of an American Hunter Naturalist New York C Scribner s sons a b Knight John 2000 Natural Enemies People Wildlife conflicts in Anthropological Perspective ISBN 978 0 415 22441 3 Marlowe Frank 2010 The Hadza hunter gatherers of Tanzania University of California Press 0 520 25342 6 Kapuscinski Ryszard 1978 0 679 72203 3 Donham Donald Lewis 1999 Marxist modern an ethnographic history of the Ethiopian revolution University of California Press p 135 0 520 21329 7 Copson Raymond W 1994 Africa s wars and prospects for peace M E Sharpe p 6 1 56324 300 8 Fletcher Martin 23 Subat 2014 The urban hyenas that attack rough sleepers BBC website 23 Subat 2014 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 23 Subat 2014 The scavenger or the scavenged 29 Agustos 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde A Rodriguez Hidalgo Journal of Taphonomy 1 2010 75 76 Tjader Richard 1910 The big game of Africa with many illustrations from photographs by the author D Appleton and company in New York and London Beinart William 2008 The Rise of Conservation in South Africa Settlers Livestock and the Environment 1770 1950 Oxford University Press US 0 19 954122 1 Stevenson Hamilton 1917 s 95 Daniell Samuele Barrow Sir John Somerville William 1820 Sketches representing the native tribes animals and scenery of southern Africa from drawings made by the late Mr Samuel Daniell W Daniell p 22 Flies A S 7 Ekim 2015 Markedly Elevated Antibody Responses in Wild versus Captive Spotted Hyenas Show that Environmental and Ecological Factors Are Important Modulators of Immunity PLOS ONE 10 10 ss e0137679 Bibcode 2015PLoSO 1037679F doi 10 1371 journal pone 0137679 PMC 4621877 2 PMID 26444876 Mills amp Hofer 1998 s 92 Brehm 1895 s 185 Barrow Sir John 1801 Account of Travels Into the Interior of Southern Af An Account of Travels Into the Interior of Southern Africa T Cadell jun and W Davies p 266 Adow Mohammed 12 April 2004 Africa Taming Ethiopia s hyenas 10 Ocak 2006 tarihinde Wayback Machine sitesinde BBC News Retrieved on 15 February 2011 Rosevear 1974 s 363 1829 Animal biography or Popular zoology Kruuk Hans 1975 Hyaena Oxford University Press London Bibliyografya Brehm Alfred Edmund 1895 Brehm s Life of Animals Ingilizce Chicago A N Marquis amp Company Estes Richard 1992 The behavior guide to African mammals including hoofed mammals carnivores primates Ingilizce University of California Press ISBN 978 0 520 08085 0 Estes Richard 1998 The safari companion a guide to watching African mammals including hoofed mammals carnivores and primates Ingilizce Chelsea Green Publishing ISBN 978 1 890132 44 6 Funk Holger 2010 Hyaena On the Naming and Localisation of an Enigmatic Animal Ingilizce GRIN Verlag ISBN 978 3 640 69784 7 Kingdon Jonathan 1988 East African mammals an atlas of evolution in Africa Volume 3 Part 1 University of Chicago Press ISBN 978 0 226 43721 7 Kruuk Hans 1972 The Spotted Hyena A Study of Predation and Social Behaviour Ingilizce University of California Press ISBN 978 0226455082 Kurten Bjorn 1968 Pleistocene mammals of Europe Ingilizce Weidenfeld and Nicolson Lydekker Richard 1908 The Game Animals of Africa Ingilizce R Ward limited Macdonald David 1992 The Velvet Claw A Natural History of the Carnivores Ingilizce New York Parkwest ISBN 978 0 563 20844 0 Mills Gus Hofer Heribert 1998 Hyaenas status survey and conservation action plan PDF Ingilizce IUCN SSC Hyena Specialist Group ISBN 978 2 8317 0442 5 6 Mayis 2013 tarihinde kaynagindan PDF Erisim tarihi 8 Ocak 2021 Mills Gus Mills Margie 2011 Hyena Nights amp Kalahari Days Ingilizce Jacana Media ISBN 978 1 77009 811 4 Roosevelt Theodore 1910 African Game Trails An Account of the African Wanderings of an American Hunter Naturalist Ingilizce New York C Scribner s sons ISBN 978 1 4510 0191 4 Rosevear Donovan Reginald 1974 The carnivores of West Africa Ingilizce Londra Trustees of the British Museum Natural History ISBN 978 0 565 00723 2 Schaller George B 1976 The Serengeti Lion A Study of Predator Prey Relations Ingilizce University of Chicago Press ISBN 978 0 226 73640 2 10 Ocak 2021 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 8 Ocak 2021 Stevenson Hamilton James 1917 Animal life in Africa Vol 1 Ingilizce Londra William Heinemann Konuyla ilgili yayinlarHugo Van Lawick and Jane Goodall Innocent Killers Houghton Mifflin Company Boston 1971 Ingilizce Mills M G L Kalahari Hyenas Comparative Behavioral Ecology of Two Species The Blackburn Press 2003 Ingilizce Dis baglantilarVikitur de konuyla ilgili taksonomik bilgiler bulunur Crocuta crocuta Wikimedia Commons ta Benekli sirtlan ile ilgili ortam dosyalari bulunmaktadir Ingilizce Davis Delbert Dwight amp Story Harriette Elizabeth 1949 The Female External Genitalia of the Spotted Hyena Fieldiana Zoology vol 31 no 33 Chicago Natural History Museum Ingilizce McPherson Jamie BBC Wildlife Summer 2008 Ingilizce Spotted Hyena Female Genitalia 10 Ocak 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde Check123 Video Encyclopedia Ingilizce