Destek
www.wikipedia.tr-tr.nina.az
Biyolojide abiyogenez a degil Yunanca bios yasam genesis koken veya yasamin kokeni yasamin basit organik bilesikler gibi cansiz maddelerden ortaya ciktigi dogal surectir Hakim bilimsel hipotez Dunya da cansiz varliklardan canli varliklara gecisin tek bir olay degil yasanabilir bir gezegenin olusumu organik molekullerin prebiyotik sentezi molekuler kendini kopyalama ve hucre zarlarinin ortaya cikisini iceren artan karmasiklikta bir surec oldugudur Surecin farkli asamalari icin bircok oneri yapilmistir Yasamin kokenindeki asamalar yasanabilir Dunya ve basit molekullerin abiyotik sentezi gibi iyi anlasilanlardan karmasik molekuler islevleriyle son evrensel ortak atanin LUCA turetilmesi gibi buyuk olcude bilinmeyenlere kadar uzanmaktadir Abiyogenez calismasi yasam oncesi kimyasal reaksiyonlarin bugun Dunya dakinden carpici bicimde farkli kosullar altinda yasami nasil ortaya cikardigini belirlemeyi amaclamaktadir Oncelikle biyoloji ve kimyanin araclarini kullanir daha yeni yaklasimlar ise bircok bilimin sentezini yapmaya calisir Yasam karbon ve suyun ozellesmis kimyasi araciligiyla isler ve buyuk olcude dort temel kimyasal ailesine dayanir hucre zarlari icin lipitler sekerler gibi karbonhidratlar protein metabolizmasi icin amino asitler ve kalitim mekanizmalari icin nukleik asit DNA ve RNA Basarili bir abiyogenez teorisi bu molekul siniflarinin kokenlerini ve etkilesimlerini aciklamalidir Abiyogeneze yonelik pek cok yaklasim kendini kopyalayan molekullerin ya da bilesenlerinin nasil ortaya ciktigini arastirmaktadir Arastirmacilar genellikle mevcut yasamin bir RNA dunyasindan turedigini dusunmektedir ancak diger kendi kendini kopyalayan molekuller RNA dan once var olmus olabilir Klasik 1952 Miller Urey deneyi proteinlerin kimyasal bilesenleri olan amino asitlerin cogunun Dunya nin ilk zamanlarini taklit etmeye yonelik kosullar altinda inorganik bilesiklerden sentezlenebilecegini gostermistir Yildirim radyasyon mikro meteorlarin atmosferik girisleri ve deniz ve okyanus dalgalarindaki kabarciklarin patlamasi gibi dis enerji kaynaklari bu reaksiyonlari tetiklemis olabilir Diger yaklasimlar once metabolizma hipotezleri Dunya nin ilk zamanlarindaki kimyasal sistemlerdeki katalizin kendi kendini kopyalamak icin gerekli oncu molekulleri nasil saglamis olabilecegini anlamaya odaklanmaktadir Genomik bir yaklasim yasamin iki ana dalinin uyeleri olan arkea ve bakteriler tarafindan paylasilan genleri tanimlayarak modern organizmalarin son evrensel ortak atasini LUCA karakterize etmeye calismistir burada okaryotlar arkea dalina aittir 355 genin tum yasam icin ortak oldugu gorulmektedir bu genlerin dogasi LUCA nin ile anaerobik oldugunu kemiosmoz ile enerji elde ettigini ve DNA genetik kod ve ribozomlar ile kalitsal materyalini korudugunu ima etmektedir LUCA 4 milyar yil 4 once yasamis olmasina ragmen arastirmacilar onun yasamin ilk formu olduguna inanmamaktadirlar Daha onceki hucreler sizdiran bir zara sahip olabilir ve derin denizlerdeki beyaz dumanli bir hidrotermal bacanin yakininda dogal olarak olusan bir guc almis olabilir Dunya evrende yasam barindirdigi bilinen tek yer olmaya devam etmektedir ve Dunya dan elde edilen fosil kanitlar abiyogenez calismalarinin cogunu bilgilendirmektedir Dunya 4 54 Gya da olusmustur Dunya daki yasamin tartismasiz en eski kaniti en az 3 5 Gya dan kalmadir Fosil mikroorganizmalarin Hadeen sirasinda 4 4 Gya okyanus olusumundan kisa bir sure sonra ten 3 77 ile 4 28 Gya ya tarihlenen hidrotermal havalandirma cokeltileri icinde yasadigi gorulmektedir Genel bakisNASA nin 2015 astrobiyoloji stratejisi hem uzayda hem de gezegenlerde yasamin kimyasallarinin prebiyotik kokeninin yani sira reaksiyonlari katalize etmek ve kalitimi desteklemek icin erken biyomolekullerin isleyisi uzerine arastirmalar yoluyla yasamin kokeni bulmacasini tam islevli bir canli sistemin cansiz bilesenlerden nasil ortaya cikabilecegi cozmeyi amacliyordu Yasam kalitsal varyasyonlarla uremeden olusur NASA yasami Darwinci yani biyolojik evrim gecirebilen kendi kendini idame ettiren kimyasal bir sistem olarak tanimlamaktadir Boyle bir sistem karmasiktir muhtemelen yaklasik 4 milyar yil once yasamis tek hucreli bir organizma olan son evrensel ortak ata LUCA bugun evrensel olan DNA genetik kodunda kodlanmis yuzlerce gene zaten sahipti Bu da mesajci RNA tasiyici RNA ve kodu proteinlere cevirmek icin ribozomlari iceren bir dizi hucresel mekanizma anlamina gelmektedir Bu proteinler araciligiyla anaerobik solunumunu calistiracak enzimleri ve genetik materyalini cogaltacak bir DNA polimerazi iceriyordu Abiyogenez yasamin kokeni arastirmacilarinin onundeki zorluk ilk bakista tum parcalari islevini yerine getirebilmesi icin gerekli olan boylesine karmasik ve birbirine siki sikiya bagli bir sistemin evrimsel adimlarla nasil gelisebildigini aciklamaktir Ornegin ister LUCA ister modern bir organizma olsun bir hucre DNA sini DNA polimeraz enzimi ile kopyalar ve bu enzim de DNA daki DNA polimeraz geninin transle edilmesiyle uretilir Biri olmadan ne enzim ne de DNA uretilebilir Evrimsel surec molekuler kendi kendini kopyalama hucre zarlari gibi ve icermis olabilir Bununla birlikte yasam olmayanin yasama gecisi hicbir zaman deneysel olarak gozlemlenmemistir LUCA gibi canli bir hucrenin gelisiminin onculleri ayrintilari tartismali olsa da yeterince aciktir mineral ve sivi su kaynagi ile yasanabilir bir dunya olusur Prebiyotik sentez proteinler ve RNA gibi polimerler halinde bir araya getirilen bir dizi basit organik bilesik yaratir LUCA dan sonraki surec de kolayca anlasilabilir biyolojik evrim cesitli formlara ve biyokimyasal yeteneklere sahip cok cesitli turlerin gelismesine neden olmustur Bununla birlikte LUCA gibi canlilarin basit bilesenlerden turetilmesi anlasilmaktan uzaktir Dunya yasamin bilindigi tek yer olmaya devam etse deastrobiyoloji bilimi diger gezegenlerde yasam olduguna dair kanitlar aramaktadir NASA nin yasamin kokenine iliskin 2015 stratejisi evrimlesebilen makromolekuler sistemlerin cesitliligine secilimine ve cogalmasina katkida bulunan etkilesimleri araci yapilari ve islevleri enerji kaynaklarini ve cevresel faktorleri belirleyerek ve potansiyel ilkel bilgi polimerlerinin kimyasal manzarasini haritalandirarak bulmacayi cozmeyi amaclamistir Cogalabilen genetik bilgi depolayabilen ve secilime tabi ozellikler sergileyebilen polimerlerin ortaya cikisinin buyuk olasilikla prebiyotik kimyasal evrimin ortaya cikisinda kritik bir adim oldugu one surulmustur Bu polimerler de cevredeki reaksiyonlarla olusmus olabilecek nukleobazlar amino asitler ve sekerler gibi basit organik bilesiklerden turemistir Yasamin kokenine iliskin basarili bir teori tum bu kimyasallarin nasil ortaya ciktigini aciklamalidir 1960 lara kadar kavramsal tarihceMiller Urey deneyi basit gazlardan olusan bir karisimdaki kucuk organik molekullerin karisimin elektrik desarjlariyla ayni anda isitilmasi sagda ve sogutulmasiyla solda olusturulan bir termal gradyan icinde sentezlenmesiydi Kendiliginden olusum Aristoteles ten 19 yuzyila kadar yasamin kokenine iliskin eski goruslerden biri kendiliginden olusumdur Bu teori asagi hayvanlarin curuyen organik maddeler tarafindan uretildigini ve yasamin tesadufen ortaya ciktigini savunuyordu Bu teori 17 yuzyildan itibaren Thomas Browne un Pseudodoxia Epidemica si gibi eserlerde sorgulanmistir 1665 yilinda Robert Hooke bir mikroorganizmanin ilk cizimlerini yayinladi 1676 da Antonie van Leeuwenhoek muhtemelen protozoa ve bakteri olan mikroorganizmalari cizdi ve tanimladi Van Leeuwenhoek kendiliginden olusuma karsi cikti ve 1680 lerde kapali ve acik et inkubasyonundan bocek uremesinin yakindan incelenmesine kadar cesitli deneyler kullanarak teorinin yanlis olduguna kendini ikna etti 1668 yilinda Francesco Redi sineklerin yumurtlamasi engellendiginde ette kurtcuk olusmadigini gostermistir 19 yuzyilin ortalarina gelindiginde kendiliginden olusumun kanitlanmadigi dusunuluyordu Panspermia MO 5 yuzyilda Anaksagoras a kadar uzanan bir baska eski fikir de panspermia yani yasamin meteoroitler asteroitler kuyruklu yildizlar ve gezegenimsiler tarafindan dagitilmis olarak evrenin her yerinde var oldugu fikridir Yasamin kendi icinde nasil ortaya ciktigini aciklamaya calismaz ancak Dunya daki yasamin kokenini baska bir gok cismine kaydirir Bunun avantaji yasamin olustugu her bir gezegende degil daha sinirli bir dizi yerde hatta potansiyel olarak tek bir yerde olusmus olmasi ve daha sonra kuyruklu yildiz veya meteor carpmasi yoluyla galaksideki diger yildiz sistemlerine yayilmis olmasidir Sicak kucuk bir golet ilkel corba Yasamin cansiz maddelerden yavas asamalarla olustugu fikri Herbert Spencer in 1864 1867 yillari arasinda yayimlanan Biyolojinin Ilkeleri adli kitabinda ve in 1879 tarihli Kendiliginden Olusum ve Evrim Uzerine adli makalesinde yer almistir Charles Darwin 1 Subat 1871 de Joseph Hooker a bu yayinlar hakkinda yazdi ve kendi spekulasyonunu ortaya koyarak yasamin ilk kivilciminin her turlu amonyak ve fosforik tuzun isigin isinin elektrigin vb bulundugu daha karmasik degisimlere ugramaya hazir bir protein bilesiginin kimyasal olarak olustugu sicak kucuk bir havuzda baslamis olabilecegini one surdu Darwin gunumuzde boyle bir maddenin aninda yutulacagini ya da emilecegini oysa canlilar olusmadan once boyle bir seyin soz konusu olamayacagini aciklamaya devam etmistir 1924 te Alesandr Oparin ve 1929 da J B S Haldane ilk hucreleri olusturan ilk molekullerin ilkel bir corbadan yavasca kendi kendine organize oldugunu one surmus ve bu teori Oparin Haldane hipotezi olarak adlandirilmistir Haldane Dunya nin prebiyotik okyanuslarinin organik bilesiklerin olusabilecegi sicak seyreltik bir corbadan olustugunu one surmustur J D Bernal bu tur mekanizmalarin yasam icin gerekli molekullerin cogunu inorganik onculerden olusturabilecegini gosterdi 1967 de uc asama onerdi biyolojik monomerlerin kokeni biyolojik polimerlerin kokeni ve molekullerden hucrelere evrim Miller Urey deneyi 1952 yilinda Stanley Miller ve Harold Urey Oparin Haldane hipotezinin one surdugu gibi prebiyotik kosullar altinda organik molekullerin inorganik oncullerden kendiliginden nasil olusabilecegini gostermek icin kimyasal bir deney gerceklestirmistir Amino asitler gibi basit organik monomerleri olusturmak icin metan amonyak ve hidrojenin yani sira su buhari gibi yuksek oranda indirgeyici oksijenden yoksun bir gaz karisimi kullandi Bernal Miller Urey deneyi icin bu tur molekullerin olusumunu aciklamak yeterli degildir gerekli olan bu molekullerin kokenlerinin serbest enerji icin uygun kaynaklarin ve yutaklarin varligini one suren fiziksel kimyasal bir aciklamasidir demistir Bununla birlikte mevcut bilimsel fikir birligi ilkel atmosferi zayif indirgeyici veya notr olarak tanimlamakta bu da uretilebilecek amino asitlerin miktarini ve cesitliligini azaltmaktadir Bununla birlikte erken okyanuslarda bulunan demir ve karbonat minerallerinin eklenmesi cok cesitli amino asitler uretmektedir Daha sonraki calismalar diger iki potansiyel indirgeyici ortama odaklanmistir dis uzay ve derin deniz hidrotermal bacalari Yasanabilir bir Dunya uretmekIlk yildizlarla birlikte erken evren Yaklasik 14 Gya da meydana gelen Buyuk Patlama dan kisa bir sure sonra evrende mevcut olan tek kimyasal elementler periyodik tablodaki en hafif uc atom olan hidrojen helyum ve lityumdu Bu elementler yavas yavas bir araya gelerek yildizlari olusturdu Bu ilk yildizlar buyuk kutleli ve kisa omurluydu ve yildiz nukleosentezi yoluyla tum agir elementleri uretiyorlardi Su anda evrende olan karbon hidrojen helyum ve oksijenden sonra esas olarak beyaz cuce yildizlarda ozellikle de Gunes in kutlesinin iki katindan daha buyuk olanlarda olusmustur Ilk yildizlar buyuk kutleli ve kisa omurluydu ve yildiz nukleosentezi yoluyla tum agir elementleri uretirlerdi Yildiz nukleosentezi yoluyla element olusumu en kararli element olan ya kadar ilerler Daha agir elementler bir yildizin yasam dongusunun sonundaki supernovalar sirasinda olusmustur Su anda dorduncu kimyasal element olan karbon hidrojen helyum ve oksijenden sonra esas olarak beyaz cuce yildizlarda ozellikle de Gunes in kutlesinin iki katindan daha buyuk olanlarda olusmustur Bu yildizlar yasam dongulerinin sonuna ulastiklarinda aralarinda karbon ve oksijenin de bulundugu bu daha agir elementleri evrenin dort bir yanina firlattilar Bu daha agir elementler kayalik gezegenler ve diger cisimler de dahil olmak uzere yeni cisimlerin olusumuna olanak sagladi Bulutsu hipotezine gore Gunes Sistemi nin olusumu ve evrimi 4 6 Gya da dev bir molekuler bulutun kucuk bir bolumunun kutlecekimsel cokusuyle basladi Coken kutlenin cogu merkezde toplanarak Gunes i olustururken geri kalani duzleserek gezegenlerin uydularin asteroitlerin ve diger kucuk Gunes Sistemi cisimlerinin olustugu bir on gezegen diskine donustu Dunya nin ortaya cikisi Dunya 4 54 Gya da olusmustur Hadeen Dunyasi olusumundan 4 Gya ya kadar ilk basta herhangi bir canli organizma icin uygun degildi Olusumu sirasinda Dunya baslangictaki kutlesinin onemli bir kismini kaybetti ve sonuc olarak molekuler hidrojeni ve orijinal inert gazlarin buyuk kismini tutacak kutlecekiminden yoksun kaldi Dunya nin 4 48 Ga da ilk birikiminden kisa bir sure sonra varsayilan bir carpistirici olan Theia ile carpismasinin sonunda Ay i olusturacak olan firlatilmis enkazi yarattigi dusunulmektedir Bu carpisma Dunya nin birincil atmosferini ortadan kaldirmis ve geride viskoz silikat ve karbondioksit bulutlari birakmistir Bu kararsiz atmosfer kisa omurlu olmus ve kisa bir sure sonra yogunlasarak silikat Dunya yi olusturmus geride buyuk olcude su buhari nitrojen ve karbondioksitten olusan daha az miktarda karbon monoksit hidrojen ve kukurt bilesikleri iceren bir atmosfer birakmistir Karbondioksitin sudaki cozeltisinin denizleri yaklasik 5 5 pH ile hafif asidik hale getirdigi dusunulmektedir Okyanuslar Dunya nin olusumundan 200 milyon yil kadar sonra kaynama noktasina yakin 100 C indirgeyici bir ortamda 5 8 lik pH hizla notre dogru yukselirken ortaya cikmis olabilir Bu senaryo Bati Avustralya daki Narryer Dagi nin metamorfize kuvarsitinden elde edilen 4 404 Gya zirkon kristallerinin tarihlendirilmesinden destek bulmustur Muhtemelen artan volkanizmaya ragmen Dunya 4 4 ila 4 3 Gya arasinda kitasal kabugun cok az oldugu calkantili bir atmosfere ve T Tauri evresindeki Gunes ten kozmik radyasyondan ve devam eden asteroit ve kuyruklu yildiz carpmalarindan kaynaklanan yogun ultraviyole isiga maruz kalan bir hidrosfere sahip bir su dunyasi olabilir Gec Donem Agir Bombardiman hipotezi 4 28 ve 3 8 Gya arasindaki Hadeen ortaminin yasam icin oldukca tehlikeli oldugunu one surmektedir Nice modelini takiben dev gezegenlerin yorungelerindeki degisiklikler Dunya yi Ay i ve ic gezegenleri cukurlastiran asteroit ve kuyruklu yildizlarla bombardimana tutmus olabilir Sik carpismalar fotosentezi gerceklesmez hale getirebilirdi Bu tur yikici olaylar arasindaki donemler erken ortamlarda yasamin olasi kokeni icin zaman pencereleri verir Eger yasamin ortaya ciktigi yer derin deniz hidrotermal ortami ise abiyogenez 4 0 4 2 Gya kadar erken bir zamanda gerceklesmis olabilir Eger bolge Dunya yuzeyindeyse abiyogenez sadece 3 7 ile 4 0 Gya arasinda gerceklesmis olabilir Ancak yeni Ay arastirmalari ve ornekleri Nice modelinin mimarlarindan biri de dahil olmak uzere bilim insanlarinin Gec Donem Agir Bombardiman in onemini vurgulamalarina yol acmistir Eger yasam okyanusta on metreden daha derinlerde evrimlestiyse hem gec darbelerden hem de o zamanlar gunesten gelen yuksek seviyelerdeki ultraviyole radyasyondan korunmus olacaktir Jeotermal olarak isitilan okyanus kabugu derin hidrotermal bacalar yoluyla Miller Urey deneylerinin gosterdiginden cok daha fazla organik bilesik uretmis olabilir Mevcut enerji hipertermofilik bakterilerin ve arkealarin yasadigi sicakliklar olan 100 150 C de en ust duzeye cikar Bu modern organizmalar LUCA nin hayatta kalan en yakin akrabalari arasinda olabilir Yasamin en eski kaniti Yasam erimis Hadeen in ardindan yeterli kabugun katilastigi Eoarkeen doneminde 3 5 Gya dan daha uzun bir sure Dunya da var olmustur Simdiye kadar bulunan en eski fiziksel yasam kaniti Kuzey Quebec in nda en az 3 77 ve muhtemelen 4 28 Gya da bantli demir formasyonu kayalarindaki mikrofosillerden olusmaktadir Mikroorganizmalar Hadeen sirasinda okyanuslarin 4 4 Gya olusumundan kisa bir sure sonra hidrotermal menfez cokeltileri icinde yasamistir Mikroplar modern hidrotermal havalandirma bakterilerine benzemektedir ve abiyogenezin boyle bir ortamda basladigi gorusunu desteklemektedir Biyojenik grafit guneybati Gronland dan 3 7 Gya metasedimenter kayalarda ve 3 49 Gya Bati Avustralya kumtasindan mikrobiyal mat fosillerinde bulunmustur Guneybati Gronland daki Isua suprakrustal kusagi yakinlarindaki Akilia Adasi ndan 3 7 Gya ya tarihlenen kayalarda erken yasamin kanitlari biyojenik gostermistir Isua suprakrustal kusaginin diger kisimlarinda garnet kristalleri icinde hapsolmus grafit kalintilari yasamin diger elementleriyle baglantilidir oksijen azot ve muhtemelen fosfat formundaki fosfor 3 7 Gya yasami icin daha fazla kanit saglar Bati Avustralya nin Pilbara bolgesinde fosillesmis bir plajdaki pirit iceren kumtasinda oksijen yoklugunda fotosentez yoluyla sulfuru oksitleyen yuvarlak boru seklindeki hucrelerle erken yasamin ikna edici kanitlari bulunmustur Bati Avustralya dan elde edilen zirkonlar Dunya da yasamin en az 4 1 Gya da var oldugunu gostermektedir Bati Avustralya nin Pilbara bolgesi stromatolit adi verilen katmanli yapilar da dahil olmak uzere 3 48 Gya kayalari iceren Dresser Formasyonunu icermektedir Bunlarin modern benzerleri siyanobakteriler de dahil olmak uzere fotosentetik mikroorganizmalar tarafindan olusturulmustur Bunlar deforme olmamis hidrotermal sedimanter tabakalar icinde yer alir dokulari biyojenik bir kokene isaret eder Dresser formasyonunun bazi kisimlari karadaki sicak su kaynaklarini korumaktadir ancak diger bolgeler sig denizler gibi gorunmektedir Glacier Ulusal Parki Siyeh Formasyonu ndaki stromatolitler 3 5 Gya ya tarihlendirilerek en eski yasam formlari arasina yerlestirilmistir Shark Bay deki modern stromatolitler fotosentetik siyanobakteriler tarafindan olusturulmusturMolekullerin uretilmesi prebiyotik sentezHidrojen ve helyum disindaki tum kimyasal elementler yildiz nukleosentezinden turemistir Yasamin temel kimyasal bilesenleri CH karbon hidrojen pozitif iyonu CH ve karbon iyonu C yildizlardan gelen ultraviyole isikla uretilmistir Organik molekuller de dahil olmak uzere karmasik molekuller hem uzayda hem de gezegenlerde dogal olarak olusur Dunya nin ilk zamanlarindaki organik molekuller ya carpma soklari ya da ultraviyole isik eslesmesi veya elektrik desarjlari gibi diger enerji kaynaklari tarafindan yonlendirilen organik molekul sentezi ile karasal kokenli olabilir ya da gezegene yagan yildizlararasi toz bulutlarinda olusan organik molekuller ile dunya disi kokenli psodo panspermia olabilir Gozlemlenen dunya disi organik molekuller Organik bir bilesik molekulleri karbon iceren bir kimyasaldir Karbon Gunes te yildizlarda kuyruklu yildizlarda ve cogu gezegenin atmosferinde bol miktarda bulunur Organik bilesikler uzayda nispeten yaygindir molekuler bulutlarda ve cokuntu ortulerinde meydana gelen karmasik molekuler sentez fabrikalari tarafindan olusturulur ve reaksiyonlar cogunlukla iyonlastirici radyasyon tarafindan baslatildiktan sonra kimyasal olarak gelisir Meteorlarda guanin adenin sitozin urasil ve timin gibi purin ve pirimidin nukleobazlari bulunmustur Bunlar Dunya nin ilk zamanlarinda DNA ve RNA nin olusmasi icin gerekli materyalleri saglamis olabilir Amino asit glisin Wild 2 kuyruklu yildizindan firlatilan materyalde bulunmustur daha once meteorlarda tespit edilmisti Kuyruklu yildizlar iyonlastirici radyasyon altinda basit karbon bilesiklerinden olusan katran benzeri organik bir madde oldugu dusunulen koyu renkli malzemeyle kaplidir Kuyruklu yildizlardan gelen bir malzeme yagmuru bu tur karmasik organik molekulleri Dunya ya getirmis olabilir Gec Agir Bombardiman sirasinda meteorlarin Dunya ya yilda bes milyon tona kadar organik prebiyotik element getirmis olabilecegi tahmin edilmektedir PAH dunya hipotezi Kedi Pencesi Bulutsusu Samanyolu nun icinde Akrep takimyildizinda yer almaktadir Yesil alanlar sicak yildizlardan gelen radyasyonun polisiklik aromatik hidrokarbonlar PAH lar adi verilen buyuk molekuller ve kucuk toz tanecikleriyle carpisarak floresans olusturduklari bolgeleri gosteriyor Spitzer Uzay Teleskobu 2018 Polisiklik aromatik hidrokarbonlar PAH gozlemlenebilir evrende en yaygin ve bol bulunan cok atomlu molekullerdir ve onemli bir karbon deposudur Buyuk Patlama dan kisa bir sure sonra olusmus gibi gorunmektedirler ve yeni yildizlar ve otegezegenlerle iliskilidirler Dunya nin ilkel denizinin muhtemel bir bilesenidirler PAH lar bulutsularda yildizlararasi ortamda kuyruklu yildizlarda ve meteoritlerde tespit edilmistir PAH dunyasi hipotezi PAH lari RNA dunyasinin onculleri olarak ortaya koymaktadir Yasaminin erken donemlerinde Gunes e benzeyen HH 46 IR adli bir yildiz siyanur bilesikleri hidrokarbonlar ve karbonmonoksit gibi molekuller iceren bir malzeme diski ile cevrilidir Yildizlararasi ortamdaki PAH lar hidrojenasyon ve yoluyla canli hucrelerde kullanilan daha karmasik organik bilesiklere donusturulebilir Nukleobazlar Yildizlararasi toz partikulleri tarafindan Dunya ya getirilen organik bilesiklerin cogu kendilerine ozgu yuzey katalitik aktiviteleri sayesinde karmasik molekullerin olusmasina yardimci olmustur Murchison meteoritindeki organik bilesiklerin 12C 13C izotopik oranlari uzerine yapilan calismalar RNA bileseni urasil ve ksantin de dahil olmak uzere ilgili molekullerin dunya disinda olustugunu gostermektedir NASA nin meteoritler uzerinde yaptigi calismalar dort DNA nukleobazinin adenin guanin ve ilgili organik molekuller da uzayda olustugunu gostermektedir Evrene nufuz eden kozmik toz yildizlar tarafindan hizla yaratilabilecek karmasik organikler karisik aromatik alifatik yapiya sahip amorf organik katilar icerir Bir seker molekulu ve RNA oncusu olan glikolaldehit protostarlarin cevresi ve meteoritler de dahil olmak uzere uzay bolgelerinde tespit edilmistir Laboratuvar sentezi 1860 larin baslarinda yapilan deneyler basit karbon kaynaklarinin bol miktarda inorganik katalizorle etkilesiminden biyolojik olarak ilgili molekullerin uretilebilecegini gostermistir Corba teorisinin one surdugu kosullar altinda abiyotik olarak uretilen monomerlerden karmasik polimerlerin kendiliginden olusmasi kolay degildir Gerekli temel organik monomerlerin yani sira Miller Urey ve Joan Oro deneyleri sirasinda polimer olusumunu engelleyecek bilesikler de yuksek konsantrasyonlarda olusmustur Biyoloji kodlanmis protein enzimleri icin esasen 20 amino asit kullanir ve bu da yapisal olarak mumkun olan urunlerin cok kucuk bir alt kumesini temsil eder Yasam mevcut olani kullanma egiliminde oldugundan kullanilan kumenin neden bu kadar kucuk olduguna dair bir aciklamaya ihtiyac vardir Sekerler Formaldehit dimerizasyonu ve C2 C6 seker olusumu icin Breslow katalitik dongusu 1861 de formaldehitin bazik kosullar altinda kalsiyum gibi divalent metal iyonlari ile isitildiginda tetrozlar pentozlar ve heksozlar dahil sekerler olusturdugunu gostermistir R Breslow 1959 da reaksiyonun otokatalitik oldugunu one surmustur Nukleobazlar Guanin ve adenin gibi nukleobazlar hidrojen siyanur HCN ve amonyak gibi basit karbon ve nitrojen kaynaklarindan sentezlenebilir Formamid karasal minerallerle isitildiginda dort ribonukleotidin tamamini uretir Formamid evrende her yerde bulunur ve su ile HCN nin reaksiyonuyla uretilir Suyun buharlastirilmasiyla konsantre edilebilir HCN sadece henuz var olmayan aerobik organizmalar okaryotlar ve aerobik bakteriler icin zehirlidir Glisin amino asidinin sentezi gibi diger kimyasal sureclerde rol oynayabilir Urasil sitozin ve timin gibi DNA ve RNA bilesenleri meteoritlerde bulunan pirimidin gibi baslangic kimyasallari kullanilarak uzay kosullarinda sentezlenebilir Pirimidin kirmizi dev yildizlarda ya da yildizlararasi toz ve gaz bulutlarinda olusmus olabilir Dort RNA bazinin tumu dunya disi carpmalar gibi yuksek enerji yogunluklu olaylarda formamitten sentezlenebilir Inorganik malzemelerden baz sentezlemek icin baska yollar da rapor edilmistir Donma sicakliklari hidrojen siyanur gibi temel onculler icin yogunlastirma etkisi nedeniyle purinlerin sentezi icin avantajlidir Bununla birlikte adenin ve guanin sentez icin donma kosullari gerektirirken sitozin ve urasil kaynama sicakliklari gerektirebilir Amonyak ve siyanur 25 yil boyunca bir dondurucuda birakildiginda buzda yedi amino asit ve on bir tur nukleobaz olusmustur S alternatif nukleobazlar pirimidinler ve adenin bir ure cozeltisi indirgeyici bir atmosfer altinda donma cozulme dongulerine tabi tutularak ve enerji kaynagi olarak kivilcim desarjlari kullanilarak sentezlenebilir Bu kadar dusuk bir sicaklikta bu reaksiyonlarin olagandisi hizina getirilen aciklama buz icindeki mikroskobik sivi ceplerinde safsizliklari toplayarak molekullerin daha sik carpismasina neden olan otektik dondurmadir Uygun vezikullerin uretilmesiFosfolipitlerden olusan uc ana yapi cozeltide kendiliginden bir araya gelerek olusur lipozom kapali bir cift tabaka misel ve cift tabaka teorisi kendi kendini kopyalayan ilk nesnenin lipit benzeri oldugunu varsayar Fosfolipitler suda calkalanirken lipit cift tabakalari olustururlar hucre zarlarinda oldugu gibi ayni yapidir Bu molekuller Dunya nin erken donemlerinde mevcut degildi ancak diger amfifilik uzun zincirli molekuller de zarlar olusturur Bu cisimler ilave lipitlerin eklenmesiyle genisleyebilir ve kendiliginden benzer boyut ve bilesimde iki yavruya bolunebilir Ana fikir lipit govdelerinin molekuler bilesiminin bilgi depolamanin bir on hazirligi oldugu ve evrimin bilgi depolayan RNA gibi polimerlerin ortaya cikmasina yol actigidir Prebiyotik dunyada var olmus olabilecek amfifillerden vezikuller uzerine yapilan calismalar simdiye kadar bir ya da iki tip amfifilden olusan sistemlerle sinirli kalmistir Bir lipit cift katmanli zari amfifillerin cok sayida kombinasyonundan olusabilir Bunlarin en iyisi bir hiper dongunun aslinda bir zar bolgesi ve vezikul icinde hapsolmus belirli bir bilesik tarafindan temsil edilen iki karsilikli katalizorden olusan bir pozitif geri beslemenin olusumunu tercih ederdi Bu tur bolge bilesik ciftleri yavru vezikullere aktarilabilir ve bu da dogal secilime izin verecek farkli vezikul soylarinin ortaya cikmasina neden olur Bir protosel yasamin kokenine bir basamak tasi olarak onerilen kendi kendine organize olmus kuresel bir lipit toplulugudur Klasik tersinmez termodinamik teorisi genellestirilmis bir kimyasal potansiyel altinda kendi kendine birlesmeyi dagitici sistemler cercevesinde ele alir Evrimde temel bir soru basit protosellerin ilk olarak nasil ortaya ciktigi ve bir sonraki nesle ureme katkisi acisindan nasil farklilastigi ve boylece yasamin evrimini nasil yonlendirdigidir Islevsel bir protosel 2014 itibariyla henuz laboratuvar ortaminda elde edilememistir Kendiliginden bir araya gelen vezikuller ilkel hucrelerin temel bilesenleridir Termodinamigin ikinci yasasi evrenin entropinin arttigi bir yonde hareket etmesini gerektirir ancak yasam buyuk organizasyon derecesi ile ayirt edilir Bu nedenle yasam sureclerini cansiz maddeden ayirmak icin bir sinira ihtiyac vardir Irene Chen ve Jack W Szostak temel protosellerin diferansiyel ureme rekabet ve enerji depolamanin ilkel bicimleri de dahil olmak uzere hucresel davranislara yol acabilecegini one surmektedir Membran molekulleri icin rekabet stabilize membranlari destekleyecek capraz bagli yag asitlerinin ve hatta gunumuzun fosfolipitlerinin evrimi icin secici bir avantaj saglayacaktir Bu tur bir buyuk biyomolekulleri iceride tutarken zar icinde metabolizmaya ve kucuk molekullerin degisimine izin verecektir Boyle bir zar bir hucrenin iyonlari zar boyunca pompalayarak enerji depolamak uzere kendi yaratmasi icin gereklidir Enerji ve entropi Yasam molekuller kendilerini canli madde olarak organize ettiklerinde entropi ya da duzensizlik kaybini gerektirir Yasamin ortaya cikmasi ve karmasikligin artmasi genel entropinin asla azalmayacagini belirten termodinamigin ikinci yasasiyla celismez cunku canli bir organizma baska yerlerde entropinin artmasi pahasina ornegin isi ve atik uretimi bazi yerlerde ornegin canli vucudu duzen yaratir Dunya nin ilk zamanlarinda kimyasal reaksiyonlar icin birden fazla enerji kaynagi mevcuttu Jeotermal sureclerden gelen isi kimya icin standart bir enerji kaynagidir Diger ornekler arasinda gunes isigi simsek mikrometeorlarin atmosferik girisleri ve deniz ve okyanus dalgalarindaki kabarciklarin patlamasi sayilabilir Bu durum deneyler ve simulasyonlarla dogrulanmistir Demir kukurt kimyasinda oldugu gibi elverissiz reaksiyonlar son derece elverisli reaksiyonlar tarafindan yonlendirilebilir Ornegin bu muhtemelen icin onemliydi Demir sulfur kimyasi yoluyla CO2 nin H2S ile reaksiyonu yoluyla karbon fiksasyonu elverislidir ve notr pH ve 100 C de gerceklesir Hidrotermal bacalarin yakininda bol miktarda bulunan demir kukurt yuzeyleri az miktarda amino asit ve diger biyomolekullerin uretimini saglayabilir Kemiosmoz ATP sentaz oksidatif fosforilasyon yoluyla ATP sentezine guc saglamak icin kemiyozmotik proton gradyanini kullanir 1961 yilinda Peter Mitchell bir hucrenin birincil enerji donusum sistemi olarak kemiosmozu onermistir Gunumuzde canli hucrelerde her yerde bulunan bu mekanizma mikroorganizmalarda ve okaryotlarin mitokondrilerinde enerji donusumunu saglayarak yasamin erken donemleri icin olasi bir aday haline gelmistir Mitokondri kimyasal sentezler gibi hucresel surecleri yurutmek icin kullanilan hucrenin enerji para birimi olan adenozin trifosfat ATP uretir ATP sentez mekanizmasi ATP sentaz enziminin gomulu oldugu kapali bir zari icerir Guclu bir sekilde baglanmis ATP yi serbest birakmak icin gereken enerji membran boyunca hareket eden protonlardan kaynaklanir Modern hucrelerde bu proton hareketleri elektrokimyasal bir gradyani koruyarak iyonlarin zar boyunca pompalanmasindan kaynaklanir Ilk organizmalarda bu gradyan hidrotermal bir menfezden gelen akis ile cevredeki deniz suyu arasindaki kimyasal bilesim farkindan ya da belki de karasal bir kokene sahipse lipid membranlari boyunca kemiosmotik enerjinin gelismesine elverisli meteorik kinonlardan saglanmis olabilir Mitokondriyon membranlarinda kemiosmotik eslesmeRNA dunyasi RNA dunyasi hipotezi kendi kendini kopyalayan ve katalitik RNA ya sahip ancak DNA ya da proteinlerin bulunmadigi erken bir Dunya yi tanimlamaktadir Bircok arastirmaci RNA dunyasinin su anda hakim olan DNA temelli yasamdan once gelmis olmasi gerektigi konusunda hemfikirdir Ancak RNA temelli yasam ilk var olan yasam olmayabilir Bir baska model de Darwin in islanma ve kuruma dongulerine sahip sicak kucuk goletini yansitmaktadir RNA translasyon surecinin merkezinde yer alir Kucuk RNA lar yasam icin gerekli tum kimyasal gruplari ve bilgi transferlerini katalize edebilir RNA modern organizmalarda genetik bilgiyi hem ifade eder hem de korur ve RNA nin kimyasal bilesenleri bugunkunden cok farkli olan Dunya nin ilk zamanlarina yakin kosullar altinda kolayca sentezlenebilir Ribozimin yapisi merkezi bir RNA cekirdegi ve peptit bagi olusumunu katalize eden aktif bolgenin 18 A yakininda hicbir amino asit yan zinciri bulunmamasi nedeniyle dumani tuten silah olarak adlandirilmistir RNA dunyasi kavrami 1962 yilinda tarafindan ortaya atilmis ve bu terim 1986 yilinda Walter Gilbert tarafindan kullanilmistir Sitozin ve urasil nukleotitlerinin abiyotik sentezinin aciklanmasinda baslangicta zorluklar yasanmistir Daha sonraki arastirmalar olasi sentez yollarini gostermistir ornegin formamid cesitli karasal minerallerin varliginda isitildiginda dort tamamini ve diger biyolojik molekulleri uretmektedir RNA dunyasi hipotezi yonlendirilmemis polimerizasyonun ribozimlerin ortaya cikmasina ve bunun da bir yol actigini ileri surmektedir daha fazla RNA replikasyonu icin hem kod hem de katalizor olarak islev gorebilir yani olabilir Jack Szostak bazi katalitik RNA larin daha kucuk RNA dizilerini bir araya getirerek kendi kendini kopyalama potansiyeli yaratabildigini gostermistir Birbirlerinin sentezini katalize eden iki ribozim iceren RNA replikasyon sistemleri urunun yaklasik bir saatlik bir ikiye katlanma suresi gostermis ve deneysel kosullar altinda dogal secilime tabi olmustur Eger Dunya nin erken donemlerinde bu tur kosullar mevcut olsaydi dogal secilim bu tur otokatalitik setlerin cogalmasini destekleyecek ve bunlara baska islevler de eklenebilecekti RNA nin kendiliginden bir araya gelmesi hidrotermal bacalarda kendiliginden gerceklesebilir Ilk tRNA formu boyle bir cogaltici molekul halinde bir araya gelmis olabilir Protein sentezinin olasi onculleri arasinda kisa peptit kofaktorlerinin sentezi veya RNA nin kendi kendini katalize eden duplikasyonu yer alir Her ne kadar bazi roller proteinler tarafindan devralinmis olsa da atasal ribozomun tamamen RNA dan olusmasi muhtemeldir Bu konuda geriye kalan baslica sorular arasinda ribozomun evrimi icin secici gucun tanimlanmasi ve genetik kodun nasil ortaya ciktiginin belirlenmesi yer almaktadir biyolojik sistemlerin cekirdegini olusturan ve biyolojik evrimin gorunurdeki on kosulu olan kilit surecler olan replikasyon ve translasyonun kokeni icin su anda ikna edici bir senaryo bulunmadigini savunmustur RNA dunyasi kavrami bu muammanin cozumu icin en iyi sansi sunabilir ancak su ana kadar etkin bir RNA replikazinin veya ceviri sisteminin ortaya cikisini yeterince aciklayamamaktadir Filogeni ve LUCA Carl Woese nin 1977 deki calismalarindan baslayarak genomik calismalar tum modern yasam formlarinin son evrensel ortak atasini LUCA filogenetik yasam agacinda bakteriler ile arkealar ve okaryotlardan olusan bir kladin arasina yerlestirmistir 4 Gya nin uzerinde yasamistir Az sayida calisma LUCA yi bakterilerin icine yerlestirmis arkealar ve okaryotlarin evrimsel olarak Eubacteria nin icinden turedigini one surmustur Thomas Cavalier Smith fenotipik olarak cesitlilik gosteren bakteriyel filum nin LUCA yi icerdigini one surmustur Kokte son evrensel ortak atayi LUCA gosteren filogenetik agac Baslica kladlar bir yanda bakteriler diger yanda arkealar ve okaryotlardir 2016 yilinda LUCA da bulunmasi muhtemel 355 genden olusan bir kume tanimlanmistir Bakteri ve arkealarden toplam 6 1 milyon prokaryotik gen dizilenmis ve LUCA da muhtemelen ortak olan 286 514 protein kumesi arasindan 355 protein kumesi tanimlanmistir Sonuclar LUCA nin ile azot ve karbon sabitleyici termofilik oldugunu gostermektedir Kofaktorleri hidrojen karbondioksit demir ve gecis metalleri acisindan zengin bir ortama bagimli oldugunu gostermektedir Genetik materyali muhtemelen DNA idi ve 4 nukleotit genetik kod mesajci RNA tasiyici RNA ve kodu enzimler gibi proteinlere cevirmek icin ribozomlar gerektiriyordu LUCA muhtemelen jeokimyasal olarak aktif bir ortamda anaerobik bir hidrotermal baca ortaminda yasiyordu Belli ki zaten karmasik bir organizmaydi ve onculleri olmaliydi ilk canli degildi LUCA nin fizyolojisi tartismalidir LUCA sistemleri ve cevresi Leslie Orgel genetik kod icin erken ceviri mekanizmasinin acik olacagini savunmustur Ancak Geoffrey Hoffmann Orgel in paradoksuna karsi bu tur makinelerin istikrarli bir sekilde calisabilecegini gostermistir Uygun jeolojik ortamlarDerin deniz hidrotermal bacalari Bilinen en eski yasam formlari beyaz dumanli hidrotermal baca cokeltilerinde bulunan varsayilan fosillesmis mikroorganizmalardir Bu canlilar 4 28 Gya milyar yil once kadar erken bir donemde okyanuslarin olusumundan 4 41 Gya kadar kisa bir sure sonra ve Dunya nin olusumundan 4 54 Gya kadar kisa bir sure sonra yasamis olabilirler Ilk mikrofosiller metan amonyak karbondioksit ve hidrojen sulfur gibi mevcut yasam icin zehirli olan gazlarin bulundugu sicak bir dunyadan gelmis olabilir Yasam agacinin analizi termofilik ve hipertermofilik bakteri ve arkealari koke en yakin yere yerlestirerek yasamin sicak bir ortamda evrimlesmis olabilecegini dusundurmektedir Derin deniz ya da alkali hidrotermal baca teorisi yasamin denizalti hidrotermal bacalarinda basladigini ileri surmektedir Martin ve Russell yasamin sulfit bakimindan zengin hidrotermal sivi ile Hadeen okyanus tabaninin demir II iceren sulari arasindaki redoks pH ve sicaklik gradyaninda bir sizinti bolgesi hidrotermal hoyugundeki yapilandirilmis demir monosulfit cokeltilerinde evrimlestigini one surmuslerdir Fosillesmis sizinti bolgesi metal sulfur cokeltilerinde gozlemlenen dogal olarak ortaya cikan uc boyutlu bolmeler bu inorganik bolmelerin serbest yasayan prokaryotlarda bulunan hucre duvarlarinin ve zarlarinin onculeri oldugunu gostermektedir FeS ve NiS in hidrotermal sivinin bilesenleri olan karbonmonoksit ve metilsulfurden asetil metilsulfur sentezini katalize etme konusundaki bilinen kabiliyeti biyotik oncesi sentezlerin bu metal sulfur duvarli bolmelerin ic yuzeylerinde meydana geldigini gostermektedir Bunlar ultra mafik olivinin deniz suyuyla ve karbondioksit bakimindan zengin okyanus suyuyla pH arayuzeyinin bir sonucu olarak hidrojen bakimindan zengin sivilarin deniz tabaninin altindan ciktigi yerlerde olusur Bacalar elektron vericilerin molekuler hidrojen elektron alicilarla karbondioksit reaksiyona girdigi redoks reaksiyonlarindan turetilen surekli bir kimyasal enerji kaynagi olusturur bkz demir kukurt dunya teorisi Bunlar ekzotermik reaksiyonlardir Derin deniz hidrotermal bacasinin yakinindaki harici proton gradyani ile calisan ilk hucre Membran veya icindeki pasif iyon kanallari protonlara karsi gecirgen oldugu surece mekanizma iyon pompalari olmadan da calisabilir Russell alkali bacalarin abiyogenez icin ideal olan abiyojenik bir kemiosmotik gradyani yarattigini gostermistir gibi demir sulfur minerallerinden olusan mikroskobik bolmeleri organik molekulleri yogunlastirmak icin dogal bir arac saglar ve bu mineral hucrelere Gunter Wachtershauser tarafindan ongorulen katalitik ozellikleri kazandirir Iyonlarin membran boyunca bu hareketi iki faktorun kombinasyonuna baglidir Konsantrasyon gradyaninin neden oldugu difuzyon kuvveti iyonlar dahil tum partikuller yuksek konsantrasyondan dusuk konsantrasyona dogru yayilma egilimindedir Elektriksel potansiyel gradyaninin neden oldugu elektrostatik kuvvet protonlar H gibi katyonlar elektriksel potansiyelden asagi dogru anyonlar ise ters yonde yayilma egilimindedir Bu iki gradyan birlikte ele alindiginda abiyojenik sentez icin enerji saglayan bir olarak ifade edilebilir Proton hareket kuvveti bir membran boyunca proton ve voltaj gradyanlarinin proton konsantrasyonu ve elektrik potansiyelindeki farkliliklar bir kombinasyonu olarak depolanan potansiyel enerjinin olcusu olarak tanimlanabilir Derin okyanus hidrotermal bacalarindaki mineral parcaciklarinin yuzeyleri enzimlerinkine benzer katalitik ozelliklere sahiptir ve uygulanan bir voltajla veya H2 veya H2S ile reaksiyona girerek sudaki cozunmus CO2 den metanol CH3OH ve formik asetik ve piruvik asitler gibi basit organik molekuller olusturabilir Martin tarafindan 2016 yilinda rapor edilen arastirma yasamin hidrotermal bacalarda ortaya ciktigi termodinamik dengesizlikteki kaya su etkilesimleri tarafindan yonlendirilen yerkabugundaki spontane kimyanin yasamin kokenini destekledigi ve arkea ve bakterilerin kurucu soylarinin enerji metabolizmasinda terminal alici olarak CO2 kullanan H2 ye bagimli ototroflar oldugu tezini desteklemektedir Martin bu kanitlara dayanarak LUCA nin hayatta kalmak icin havalandirmanin jeotermal enerjisine buyuk olcude bagimli olabilecegini one surmektedir Derin deniz hidrotermal bacalarindaki gozeneklerin biyokimyasal reaksiyonlari tesvik eden membrana bagli bolmeler tarafindan isgal edildigi one surulmektedir Kaplicalar Mulkidjanian ve ortak yazarlar deniz ortamlarinin hucrelerde evrensel olarak bulunan iyonik dengeyi ve bilesimi veya ozellikle yuksek K Na orani Mn2 Zn2 ve fosfat konsantrasyonlari acisindan temel proteinler ve ribozimler icin gerekli iyonlari saglamadigini dusunuyor Dunya da ihtiyac duyulan kosullari taklit eden tek ortamin Kamcatka dakine benzer sicak su kaynaklari oldugunu savunuyorlar Anoksik bir atmosfer altindaki bu ortamlardaki maden yataklari uygun pH degerine sahip olacak oksijenli bir atmosferdeki mevcut havuzlar ise olmayacaktir zararli ultraviyole radyasyonu emen fotokatalitik sulfit minerallerinin cokeltilerini icerecek substrat cozeltilerini hem hidrotermal ortamdaki kimyasal reaksiyonlar hem de bacalardan bitisik havuzlara tasinma sirasinda biyomolekullerin olusumunu tesvik edecek UV isigina maruz kalma yoluyla olusturulan biyopolimerlerin kendiliginden olusumuna uygun konsantrasyonlara yogunlastiran islak kuru dongulere sahip olacaktir Varsayilan biyotik oncesi ortamlar LUCA nin ozelliklerini aciklamaya yardimci olan ek bilesenlerle birlikte hidrotermal bacalara benzer LUCA ya ait oldugu dusunulen proteinlerin filogenomik ve jeokimyasal analizi hucre ici sivisinin iyonik bilesiminin sicak su kaynaklarinda ayni oldugunu gostermektedir LUCA muhtemelen buyumesi icin sentezlenmis organik maddeye bagimliydi Deneyler RNA benzeri polimerlerin coklu islak kuru dongulerde ve UV isigina maruz birakilarak sentezlenebilecegini gostermektedir Bu polimerler yogunlasma sonrasinda vezikuller icinde kapsullenmis hale gelmistir ki bu durum iyonik cozunen maddelerin yuksek konsantrasyonlari nedeniyle tuzlu su kosullarinda gerceklesmez Kaplicalarda biyomolekullerin potansiyel kaynagi gezegenler arasi toz parcaciklari dunya disi mermiler ya da atmosferik veya jeokimyasal sentezlerle tasinmasidir Kaplica alanlari Hadeen doneminde volkanik kara kutlelerinde bol miktarda bulunmus olabilir Kil Kil hipotezi 1985 yilinda Graham Cairns Smith tarafindan onerilmistir Bu hipoteze gore karmasik organik molekuller sulu bir cozelti ile temas halindeki silikat kristallerinin onceden var olan organik olmayan cogalma yuzeylerinde kademeli olarak ortaya cikmistir montmorillonitin nukleotit monomerlerinden sulu cozeltide RNA polimerizasyonunu ve lipitlerden membran olusumunu katalize ettigi gosterilmistir 1998 yilinda Hyman Hartman ilk organizmalarin karbondioksiti oksalik asit ve diger dikarboksilik asitlere baglayan kendi kendini kopyalayan demir acisindan zengin killer oldugunu one surmustur Bu cogalan killer sistemi ve onlarin metabolik fenotipi daha sonra azotu baglama yetenegi kazanarak kaplicanin sulfur bakimindan zengin bolgesine dogru evrimlesmistir Son olarak fosfat nukleotitlerin ve fosfolipitlerin sentezine izin veren gelisen sisteme dahil edildi Demir kukurt dunyasi 1980 lerde Gunter Wachtershauser ve Karl Popper biyotik oncesi kimyasal yollarin evrimi icin demir kukurt dunyasi hipotezini ortaya atmistir Bu hipotez gunumuz biyokimyasini gazlardan organik yapi taslari sentezleyen ilkel reaksiyonlara kadar goturmektedir Wachtershauser sistemleri yerlesik bir enerji kaynagina sahiptir pirit gibi demir sulfitler Bu metal sulfurlerin oksitlenmesiyle aciga cikan enerji organik molekullerin sentezini destekleyebilir Bu tur sistemler modern yasam formlarindan once kendi kendini kopyalayan metabolik olarak aktif varliklari olusturan otokatalitik setlere donusmus olabilir 100 C de sulu ortamda sulfurlerle yapilan deneyler kucuk bir dipeptit verimi 0 4 ile 12 4 ve daha kucuk bir tripeptit verimi 0 10 uretmistir Bununla birlikte ayni kosullar altinda dipeptitler hizla parcalanmistir Cesitli modeller RNA replikasyonunun daha sonra ortaya cikmasina izin veren ilkel bir metabolizma varsaymaktadir Krebs dongusunun sitrik asit dongusu aerobik organizmalarda enerji uretimindeki ve karmasik organik kimyasallarin biyosentezinde karbondioksit ve hidrojen iyonlarinin cekilmesindeki merkezi onemi bunun metabolizmanin evrimlesen ilk parcalarindan biri oldugunu dusundurmektedir Buna paralel olarak jeokimyaci Jack W Szostak ve ilkel protosellerde enzimatik olmayan RNA replikasyonunun yalnizca sitrik asit gibi zayif katyon selatorlerinin varliginda mumkun oldugunu gostermistir Bu sitrik asidin ilkel metabolizmadaki merkezi rolune dair daha fazla kanit saglamaktadir Russell yasamin amacinin karbondioksiti hidrojenize etmek oldugunu one surmustur once genetik senaryosundan ziyade once metabolizma senaryosunun bir parcasi olarak Fizikci genel termodinamik degerlendirmelerden yola cikarak yasamin kacinilmaz oldugunu savunmustur Bu fikrin erken bir versiyonu Oparin in 1924 te kendi kendini kopyalayan kesecikler icin yaptigi oneriydi 1980 lerde ve 1990 larda Wachtershauser in demir kukurt dunyasi teorisi ve Christian de Duve nin tiyoester modelleri ortaya cikti Genler olmadan metabolizma icin daha soyut ve teorik argumanlar arasinda Freeman Dyson in matematiksel modeli ve Stuart Kauffman in 1980 lerdeki toplu otokatalitik kumeleri yer almaktadir Kauffman in calismasi hucrelerdeki biyokimyasal reaksiyonlari yonlendirmede enerjinin rolunu goz ardi ettigi icin elestirilmistir Asetil CoA yolunun bir parcasi olan enziminin aktif bolgesi nikel demir sulfur kumeleri icerir Krebs dongusu gibi cok adimli bir biyokimyasal yol bir mineral yuzeyinde kendiliginden organize olmamistir oncesinde daha basit yollarin olmasi gerekir bir metal sulfit yuzeyinde kendi kendine orgutlenme ile uyumludur Temel enzim birimi olan reaksiyon merkezlerinde karisik nikel demir sulfur kumeleri icerir ve asetil CoA olusumunu katalize eder Bununla birlikte prebiyotik ve tiyoester bilesiklerin hidrotermal bacalarin varsayilan prebiyotik kosullarinda birikmesi termodinamik ve kinetik olarak olasi degildir Bir olasilik sistein ve Strecker reaksiyonundan kaynaklanan nitrillerle reaksiyona girerek katalitik tiyol bakimindan zengin polipeptitler olusturmus olabilecegidir Cinko dunyasi Armen Mulkidjanian in cinko dunyasi Zn dunyasi hipotezi Wachtershauser in pirit hipotezini genisletmektedir Zn dunyasi teorisi H2S bakimindan zengin hidrotermal akiskanlarin soguk ilkel okyanus veya Darwin in sicak kucuk goleti suyuyla etkilesime girerek metal sulfur parcaciklarini cokelttigini one surer Okyanus hidrotermal sistemleri eski yansiyan bolgesel bir yapiya sahiptir Kilometrelerce capa ulasirlar ve Arkeen e kadar uzanirlar En bol bulunanlar pirit FeS2 kalkopirit CuFeS2 ve ZnS olup bunlara galena PbS ve MnS de eklenir ZnS ve MnS ornegin ultraviyole isiktan gelen radyasyon enerjisini depolamak icin benzersiz bir yetenege sahiptir Cogalan molekuller ortaya cikarken ilkel atmosferik basinc Dunya yuzeyinin yakininda cokelecek kadar yuksekti gt 100 bar ve ultraviyole isinimi simdikinden 10 ila 100 kat daha yogundu dolayisiyla ZnS nin aracilik ettigi fotosentetik ozellikler bilgi ve metabolik molekullerin sentezi ve fotostabil nukleobazlarin secimi icin dogru enerji kosullarini saglamistir Zn dunyasi teorisi ilk protosellerin ic kisimlarinin iyonik yapisina iliskin kanitlarla doldurulmustur Kanadali biyokimyaci 1926 da kan ve lenf gibi vucut sivilarinin deniz suyuna benzerligine dikkat cekmistir ancak tum hucrelerin inorganik bilesimi modern deniz suyundan farklidir ve bu da Mulkidjanian ve meslektaslarini jeokimyasal analiz ile modern hucrelerin inorganik iyon gereksinimlerinin incelemesini birlestirerek ilk hucrelerin kuluckahanelerini yeniden insa etmeye yoneltmistir Yazarlar her yerde bulunan ve cikarim yoluyla ilkel olan proteinlerin ve islevsel sistemlerin K Zn2 Mn2 ve PO4 3 e yakinlik ve islevsel gereksinim gosterdigi sonucuna varmistir Jeokimyasal yeniden yapilandirma bu iyonik bilesimin okyanusta var olamayacagini ancak ic jeotermal sistemlerle uyumlu oldugunu gostermektedir Oksijeni tukenmis CO2 agirlikli ilkel atmosferde jeotermal alanlarin yakinindaki su yogusmalarinin kimyasi modern hucrelerin ic ortamina benzeyecektir Bu nedenle hucre oncesi evrim metal sulfurlerle karisik gozenekli silikat mineralleriyle kapli ve K Zn2 ve fosfor bilesikleri bakimindan zengin sig Darwin havuzlarinda gerceklesmis olabilir HomokiraliteL glutamik asit gibi bircok biyomolekul asimetriktir ve canli sistemlerde iki olasi formdan yalnizca birinde amino asitler soz konusu oldugunda sol el formda ortaya cikar Prebiyotik kimya her iki formu da ureterek abiyogenez arastirmacilari icin bir bilmece yaratir Homokiralite kiral ayna simetrisi olmayan birimlerden olusan malzemelerin geometrik tekduzeligidir Canli organizmalar ayni kiraliteye ellilik sahip molekulleri kullanirlar neredeyse istisnasiz olarak amino asitler sol elli iken nukleotitler ve sekerler sag ellidir Kiral molekuller sentezlenebilir ancak kiral bir kaynak veya kiral bir katalizor olmadiginda her iki formun 50 50 rasemik karisimi halinde olusurlar Rasemik baslangic malzemelerinden rasemik olmayan karisimlarin uretimi icin bilinen mekanizmalar sunlari icerir elektrozayif etkilesim gibi asimetrik fiziksel yasalar dairesel polarize isik kuvars kristalleri veya Dunya nin donusunden kaynaklananlar gibi asimetrik ortamlar rasemik sentez sirasinda ve kendiliginden simetri kirilmasi Bir kez olusturulduktan sonra kiralite icin secim yapilacaktir Populasyondaki kucuk bir sapma oldugu gibi asimetrik otokataliz ile buyuk bir sapmaya donusturulebilir Asimetrik otokatalizde katalizor kiral bir molekuldur bu da kiral bir molekulun kendi uretimini katalizledigi anlamina gelir Polarize isikla uretilebilecegi gibi baslangictaki bir enantiyomerik fazlalik daha sonra daha bol olan enantiyomerin digerine ustun gelmesini saglar Murchison meteorunda L alanin amino asidi D formundan iki kat daha sik ve L glutamik asit D muadilinden uc kat daha fazla oldugu icin homokiralite uzayda baslamis olabilir Meteoritlerden elde edilen amino asitler sol elli bir egilim gosterirken sekerler canli organizmalarda oldugu gibi agirlikli olarak sag elli bir egilim gostermekte ve bu da bu bilesiklerin abiyojenik bir kokene sahip oldugunu dusundurmektedir Ayrica bakinizOtopoiesis Genetik rekombinasyonNotlar Reaksiyonlar sunlardir FeS H2S FeS2 2H 2e FeS H2S CO2 FeS2 HCOOHKaynakca a b Walker Sara I Packard N Cody G D 13 Kasim 2017 Re conceptualizing the origins of life 375 2109 20160337 Bibcode 2017RSPTA 37560337W doi 10 1098 rsta 2016 0337 PMC 5686397 2 PMID 29133439 a b c PDF NASA 2015 22 Aralik 2016 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Erisim tarihi 24 Eylul 2017 17 Mart 2011 Vocabulary of Definitions of Life Suggests a Definition Journal of Biomolecular Structure and Dynamics 29 2 259 266 doi 10 1080 073911011010524992 PMID 21875147 6 Mart 2021 About Life Detection NASA 16 Agustos 2021 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 8 Mart 2021 a b Witzany Guenther 2016 Crucial steps to life From chemical reactions to code using agents PDF 140 49 57 doi 10 1016 j biosystems 2015 12 007 PMID 26723230 31 Ekim 2018 tarihinde kaynagindan PDF Erisim tarihi 2 Nisan 2023 a b Howell Elizabeth 8 Aralik 2014 Archived from the original on 15 Subat 2018 Erisim tarihi 14 Nisan 2022 KB1 bakim Uygun olmayan url link Oparin Aleksandr Ivanovich 2003 1938 The Origin of Life Morgulis Sergius tarafindan cevrildi 2 bas Mineola New York Courier ISBN 978 0486495224 2 Nisan 2023 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 2 Nisan 2023 a b Pereto Juli 2005 PDF 8 1 23 31 PMID 15906258 24 Agustos 2015 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Erisim tarihi 1 Haziran 2015 Compare Scharf Caleb 18 Aralik 2015 A Strategy for Origins of Life Research 15 12 1031 1042 Bibcode 2015AsBio 15 1031S doi 10 1089 ast 2015 1113 PMC 4683543 2 PMID 26684503 What do we mean by the origins of life OoL Since the early 20th century the phrase OoL has been used to refer to the events that occurred during the transition from non living to living systems on Earth i e the origin of terrestrial biology Oparin 1924 Haldane 1929 The term has largely replaced earlier concepts such as abiogenesis Kamminga 1980 Fry 2000 a b Weiss M C Sousa F L Mrnjavac N Neukirchen S Roettger M Nelson Sathi S Martin W F 2016 The physiology and habitat of the last universal common ancestor PDF 1 9 16116 doi 10 1038 NMICROBIOL 2016 116 PMID 27562259 29 Ocak 2023 tarihinde kaynagindan PDF Erisim tarihi 2 Nisan 2023 Tirard Stephane 20 Nisan 2015 Abiogenesis Definition Encyclopedia of Astrobiology s 1 doi 10 1007 978 3 642 27833 4 2 4 ISBN 978 3 642 27833 4 Thomas Huxley 1825 1895 used the term abiogenesis in an important text published in 1870 He strictly made the difference between spontaneous generation which he did not accept and the possibility of the evolution of matter from inert to living without any influence of life Since the end of the nineteenth century evolutive abiogenesis means increasing complexity and evolution of matter from inert to living state in the abiotic context of evolution of primitive Earth Luisi Pier Luigi 2018 The Emergence of Life From Chemical Origins to Synthetic Biology Cambridge University Press s 416 ISBN 9781108735506 However the turning point of non life to life has never been put into one experimental set up There are of course several hypotheses and this plethora of ideas means already that we do not have a convincing one Graham Robert W February 1990 Extraterrestrial Life in the Universe PDF NASA NASA Technical Memorandum 102363 Cleveland Ohio 3 Eylul 2014 tarihinde kaynagindan PDF Erisim tarihi 2 Haziran 2015 Altermann 2009 s xvii Oparin 1953 s vi Warmflash David Warmflash Benjamin November 2005 Did Life Come from Another World Scientific American 293 5 64 71 Bibcode 2005SciAm 293e 64W doi 10 1038 scientificamerican1105 64 PMID 16318028 Yarus 2010 s 47 Ward Peter 2015 A New History of Life the radical discoveries about the origins and evolution of life on earth Bloomsbury Press ss 39 40 ISBN 978 1608199105 Sheldon 2005 Lennox 2001 ss 229 258 a b Bernal 1967 1962 Development of Biology in Aristotle and Theophrastus Theory of Spontaneous Generation 7 1 2 91 104 doi 10 1163 156852862X00052 Ross 1652 Dobell 1960 Bondeson 1999 Levine R Evers C 26 Nisan 2008 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 18 Nisan 2013 Oparin 1953 s 196 Tyndall 1905 IV XII 1876 XIII 1878 Horneck Gerda Klaus David M Mancinelli Rocco L March 2010 Space Microbiology 74 1 121 156 Bibcode 2010MMBR 74 121H doi 10 1128 MMBR 00016 09 PMC 2832349 2 PMID 20197502 2011 Bacterial morphologies supporting cometary panspermia a reappraisal 10 1 25 30 Bibcode 2011IJAsB 10 25W CiteSeerX 10 1 1 368 4449 2 doi 10 1017 S1473550410000157 Rampelotto P H 2010 Panspermia A promising field of research In Astrobiology Science Conference Abs 5224 Chang Kenneth 12 Eylul 2016 Visions of Life on Mars in Earth s Depths The New York Times 12 Eylul 2016 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 12 Eylul 2016 Letter no 7471 Charles Darwin to Joseph Dalton Hooker 1 February 1871 Darwin Correspondence Project 7 Temmuz 2020 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 7 Temmuz 2020 Origin and Evolution of Life on a Frozen Earth Arlington County Virginia 18 Aralik 2013 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 1 Mart 2014 Marshall Michael 11 Kasim 2020 Charles Darwin s hunch about early life was probably right BBC News 11 Kasim 2020 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 11 Kasim 2020 Bahadur Krishna 1973 PDF 39 4 455 467 doi 10 1016 S0044 4057 75 80076 1 PMID 1242552 19 Ekim 2013 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Bahadur Krishna 1975 Photochemical Formation of Self Sustaining Coacervates 130 3 211 218 doi 10 1016 S0044 4057 75 80076 1 OCLC 641018092 PMID 1242552 13 Aralik 2022 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 2 Nisan 2023 Bryson 2004 ss 300 302 Bernal 1951 January 2003 On the origins of cells a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes and from prokaryotes to nucleated cells Phil Trans R Soc Lond A 358 1429 59 83 doi 10 1098 rstb 2002 1183 PMC 1693102 2 PMID 12594918 Bernal John Desmond September 1949 The Physical Basis of Life 62 9 537 558 Bibcode 1949PPSA 62 537B doi 10 1088 0370 1298 62 9 301 Miller Stanley L 15 Mayis 1953 A Production of Amino Acids Under Possible Primitive Earth Conditions Science 117 3046 528 529 Bibcode 1953Sci 117 528M doi 10 1126 science 117 3046 528 PMID 13056598 Parker Eric T Cleaves Henderson J Dworkin Jason P Glavin Daniel P Callahan Michael Aubrey Andrew 5 Nisan 2011 Primordial synthesis of amines and amino acids in a 1958 Miller H2S rich spark discharge experiment PNAS 108 14 5526 5531 Bibcode 2011PNAS 108 5526P doi 10 1073 pnas 1019191108 PMC 3078417 2 PMID 21422282 Bernal 1967 s 143 a b Cleaves H James Chalmers John H Miller Stanley L April 2008 A Reassessment of Prebiotic Organic Synthesis in Neutral Planetary Atmospheres 38 2 105 115 Bibcode 2008OLEB 38 105C doi 10 1007 s11084 007 9120 3 PMID 18204914 13 Mayis 2005 Rethinking Earth s Early Atmosphere Science 308 5724 962 963 doi 10 1126 science 1113157 PMID 15890865 Barton et al 2007 ss 93 95 Bada amp Lazcano 2009 ss 56 57 2 Mayis 2003 Prebiotic Soup Revisiting the Miller Experiment PDF Science 300 5620 745 746 doi 10 1126 science 1085145 PMID 12730584 4 Mart 2016 tarihinde kaynagindan PDF Erisim tarihi 13 Haziran 2015 Marigo Paola 6 Temmuz 2020 Carbon star formation as seen through the non monotonic initial final mass relation Nature Astronomy 152 11 1102 1110 arXiv 2007 04163 2 Bibcode 2020NatAs 4 1102M doi 10 1038 s41550 020 1132 1 16 Subat 2023 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 2 Nisan 2023 Marigo Paola 6 Temmuz 2020 Carbon star formation as seen through the non monotonic initial final mass relation Nature Astronomy 152 11 1102 1110 arXiv 2007 04163 2 Bibcode 2020NatAs 4 1102M doi 10 1038 s41550 020 1132 1 16 Subat 2023 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 7 Temmuz 2020 WMAP Life in the Universe wmap gsfc nasa gov 29 Ocak 2023 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 26 Mart 2023 University of Massachusetts Amherst 27 Eylul 2019 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 27 Eylul 2019 Age of the Earth United States Geological Survey 9 Temmuz 2007 23 Aralik 2005 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 10 Ocak 2006 Dalrymple 2001 ss 205 221 Fesenkov 1959 s 9 Bottke W F Vokrouhlicky D Marchi S Swindle T Scott E R D Weirich J R Levison H 17 Nisan 2015 Dating the Moon forming impact event with asteroidal meteorites Science 348 6232 321 323 Bibcode 2015Sci 348 321B doi 10 1126 science aaa0602 12 Subat 1993 PDF Science 259 5097 920 926 Bibcode 1993Sci 259 920K doi 10 1126 science 11536547 PMID 11536547 10 Ekim 2015 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Erisim tarihi 28 Temmuz 2015 a b c d e f g Follmann Hartmut Brownson Carol November 2009 Darwin s warm little pond revisited from molecules to the origin of life Naturwissenschaften 96 11 1265 1292 Bibcode 2009NW 96 1265F doi 10 1007 s00114 009 0602 1 PMID 19760276 Morse John September 1998 Hadean Ocean Carbonate Geochemistry Aquatic Geochemistry 4 3 4 301 319 Bibcode 1998MinM 62 1027M doi 10 1023 A 1009632230875 Morse John W 1998 Hadean Ocean Carbonate Geochemistry Aquatic Geochemistry 4 3 4 301 319 Bibcode 1998MinM 62 1027M doi 10 1023 A 1009632230875 Wilde Simon A Valley John W Peck William H Graham Colin M 11 Ocak 2001 Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4 4 Gyr ago PDF Nature 409 6817 175 178 Bibcode 2001Natur 409 175W doi 10 1038 35051550 PMID 11196637 5 Haziran 2015 tarihinde kaynagindan PDF Erisim tarihi 3 Haziran 2015 Rosing Minik T Bird Dennis K Sleep Norman H Glassley William 22 Mart 2006 The rise of continents An essay on the geologic consequences of photosynthesis Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology 232 2 4 99 113 Bibcode 2006PPP 232 99R doi 10 1016 j palaeo 2006 01 007 14 Temmuz 2015 tarihinde kaynagindan PDF Erisim tarihi 8 Haziran 2015 a b c Dodd Matthew S Papineau Dominic Grenne Tor Slack John F Rittner Martin Pirajno Franco O Neil Jonathan Little Crispin T S 1 Mart 2017 Evidence for early life in Earth s oldest hydrothermal vent precipitates Nature 543 7643 60 64 Bibcode 2017Natur 543 60D doi 10 1038 nature21377 PMID 28252057 8 Eylul 2017 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 2 Mart 2017 Gomes Rodney Levison Hal F Tsiganis Kleomenis 26 Mayis 2005 Origin of the cataclysmic Late Heavy Bombardment period of the terrestrial planets Nature 435 7041 466 469 Bibcode 2005Natur 435 466G doi 10 1038 nature03676 PMID 15917802 Sleep Norman H Kasting James F 9 Kasim 1989 Annihilation of ecosystems by large asteroid impacts on early Earth Nature 342 6246 139 142 Bibcode 1989Natur 342 139S doi 10 1038 342139a0 PMID 11536616 Sagan Carl 9 Ocak 1992 Endogenous production exogenous delivery and impact shock synthesis of organic molecules an inventory for the origins of life Nature 355 6356 125 132 Bibcode 1992Natur 355 125C doi 10 1038 355125a0 PMID 11538392 Furukawa Yoshihiro Sekine Toshimori Oba Masahiro Kakegawa Takeshi Nakazawa Hiromoto January 2009 Biomolecule formation by oceanic impacts on early Earth 2 1 62 66 Bibcode 2009NatGe 2 62F doi 10 1038 NGEO383 Maher Kevin A Stevenson David J 18 Subat 1988 Impact frustration of the origin of life Nature 331 6157 612 614 Bibcode 1988Natur 331 612M doi 10 1038 331612a0 PMID 11536595 Mann Adam 24 Ocak 2018 Bashing holes in the tale of Earth s troubled youth Nature 553 7689 393 395 Bibcode 2018Natur 553 393M doi 10 1038 d41586 018 01074 6 Davies 1999 s 155 Bock amp Goode 1996 Kudryavtsev Anatoliy B Czaja Andrew D Tripathi Abhishek B 5 Ekim 2007 Evidence of Archean life Stromatolites and microfossils 158 3 4 141 155 Bibcode 2007PreR 158 141S doi 10 1016 j precamres 2007 04 009 Schopf J William 29 Haziran 2006 Fossil evidence of Archaean life 361 1470 869 885 doi 10 1098 rstb 2006 1834 PMC 1578735 2 PMID 16754604 Raven amp Johnson 2002 s 68 Djokic Tara Van Kranendonk Martin J Campbell Kathleen A Walter Malcolm R Ward Colin R 9 Mayis 2017 Earliest signs of life on land preserved in ca 3 5 Gao hot spring deposits Nature Communications 8 15263 Bibcode 2017NatCo 815263D doi 10 1038 ncomms15263 PMC 5436104 2 PMID 28486437 Schopf J William Kitajima Kouki Spicuzza Michael J Kudryavtsev Anatolly B Valley John W 2017 SIMS analyses of the oldest known assemblage of microfossils document their taxon correlated carbon isotope compositions PNAS 115 1 53 58 Bibcode 2018PNAS 115 53S doi 10 1073 pnas 1718063115 PMC 5776830 2 PMID 29255053 Tyrell Kelly April 18 Aralik 2017 Oldest fossils ever found show life on Earth began before 3 5 billion years ago 10 Subat 2021 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 18 Aralik 2017 Ohtomo Yoko Kakegawa Takeshi Ishida Akizumi Nagase Toshiro Rosing Minik T January 2014 Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks 7 1 25 28 Bibcode 2014NatGe 7 25O doi 10 1038 ngeo2025 Christian Daniel Wacey David 16 Kasim 2013 Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca 3 48 Gyo Dresser Formation Pilbara Western Australia 13 12 1103 1124 Bibcode 2013AsBio 13 1103N doi 10 1089 ast 2013 1030 PMC 3870916 2 PMID 24205812 Davies 1999 Hassenkam T Andersson M P Dalby K N Mackenzie D M A Rosing M T 2017 Elements of Eoarchean life trapped in mineral inclusions Nature 548 7665 78 81 Bibcode 2017Natur 548 78H doi 10 1038 nature23261 PMID 28738409 O Donoghue James 21 Agustos 2011 Oldest reliable fossils show early life was a beach New Scientist 211 13 doi 10 1016 S0262 4079 11 62064 2 30 Haziran 2015 tarihinde kaynagindan Wacey David Kilburn Matt R Saunders Martin Cliff John October 2011 Microfossils of sulphur metabolizing cells in 3 4 billion year old rocks of Western Australia 4 10 698 702 Bibcode 2011NatGe 4 698W doi 10 1038 ngeo1238 Bell Elizabeth A Boehnike Patrick Harrison T Mark Mao Wendy L 19 Ekim 2015 Potentially biogenic carbon preserved in a 4 1 billion year old zircon PNAS 112 47 14518 14521 Bibcode 2015PNAS 11214518B doi 10 1073 pnas 1517557112 PMC 4664351 2 PMID 26483481 Early edition published online before print Baumgartner Rafael Van Kranendonk Martin Wacey David Fiorentini Marco Saunders Martin Caruso Caruso Pages Anais Homann Martin Guagliardo Paul 2019 Nano porous pyrite and organic matter in 3 5 billion year old stromatolites record primordial life PDF 47 11 1039 1043 Bibcode 2019Geo 47 1039B doi 10 1130 G46365 1 5 Aralik 2020 tarihinde kaynagindan PDF Erisim tarihi 2 Nisan 2023 Djokic Tara Van Kranendonk Martin Cambell Kathleen Walter Malcolm 2017 Earliest signs of life on land preserved in ca 3 5 Ga hot spring deposits Nature Communications 3 Landau Elizabeth 12 Ekim 2016 Building Blocks of Life s Building Blocks Come From Starlight NASA 13 Ekim 2016 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 13 Ekim 2016 a b Ehrenfreund Pascale Cami Jan December 2010 Cosmic carbon chemistry from the interstellar medium to the early Earth 2 12 a002097 doi 10 1101 cshperspect a002097 PMC 2982172 2 PMID 20554702 Geballe Thomas R Najarro Francisco Schlegelmilch Barret W de la Fuente Diego 10 Kasim 2011 Infrared diffuse interstellar bands in the Galactic Centre region Nature 479 7372 200 202 arXiv 1111 0613 2 Bibcode 2011Natur 479 200G doi 10 1038 nature10527 PMID 22048316 Klyce 2001 a b c d Hoover Rachel 21 Subat 2014 Need to Track Organic Nano Particles Across the Universe NASA s Got an App for That Ames Research Center NASA 6 Eylul 2015 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 22 Haziran 2015 Goncharuk Vladislav V Zui O V February 2015 Water and carbon dioxide as the main precursors of organic matter on Earth and in space Journal of Water Chemistry and Technology 37 1 2 3 doi 10 3103 S1063455X15010026 Abou Mrad Ninette Vinogradoff Vassilissa Duvernay Fabrice Danger Gregoire Theule Patrice Borget Fabien Chiavassa Thierry 2015 Laboratory experimental simulations Chemical evolution of the organic matter from interstellar and cometary ice analogs Bulletin de la Societe Royale des Sciences de Liege 84 21 32 Bibcode 2015BSRSL 84 21A 13 Nisan 2015 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 6 Nisan 2015 Oba Yasuhiro 26 Nisan 2022 Identifying the wide diversity of extraterrestrial purine and pyrimidine nucleobases in carbonaceous meteorites Nature Communications 13 2008 2008 Bibcode 2022NatCo 13 2008O doi 10 1038 s41467 022 29612 x PMC 9042847 2 PMID 35473908 Life chemical detected in comet BBC News Londra 18 Agustos 2009 25 Mayis 2015 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 23 Haziran 2015 Thompson William Reid Murray B G Sagan Carl 30 Aralik 1987 Coloration and darkening of methane clathrate and other ices by charged particle irradiation Applications to the outer solar system 92 A13 14933 14947 Bibcode 1987JGR 9214933T doi 10 1029 JA092iA13p14933 PMID 11542127 Goldman Nir Tamblyn Isaac 20 Haziran 2013 Prebiotic Chemistry within a Simple Impacting Icy Mixture Journal of Physical Chemistry A 117 24 5124 5131 Bibcode 2013JPCA 117 5124G doi 10 1021 jp402976n PMID 23639050 21 Temmuz 2018 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 2 Nisan 2023 NASA Ames PAH IR Spectroscopic Database NASA 29 Haziran 2015 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 17 Haziran 2015 a b c Hudgins Douglas M Bauschlicher Charles W Jr Allamandola Louis J 10 Ekim 2005 Variations in the Peak Position of the 6 2 mm Interstellar Emission Feature A Tracer of N in the Interstellar Polycyclic Aromatic Hydrocarbon Population The Astrophysical Journal 632 1 316 332 Bibcode 2005ApJ 632 316H CiteSeerX 10 1 1 218 8786 2 doi 10 1086 432495 a b c Des Marais David J Allamandola Louis J Mattioda Andrew Gudipati Murthy Roser Joseph Bramall Nathan Nuevo Michel Boersma Christiaan Bernstein Max Peeters Els Cami Jan Cook Jamie Elsila Dworkin Jason 2009 Ames Research Center Mountain View California NASA 27 Subat 2014 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 24 Haziran 2015 a b Carey Bjorn 18 Ekim 2005 Life s Building Blocks Abundant in Space Space com Watsonville California 26 Haziran 2015 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 23 Haziran 2015 Garcia Hernandez Domingo A Manchado Arturo Garcia Lario Pedro Stanghellini Letizia Villaver Eva Shaw Richard A Szczerba Ryszard Perea Calderon Jose Vicente 20 Kasim 2010 Formation of Fullerenes in H Containing Planetary Nebulae 724 1 L39 L43 arXiv 1009 4357 2 Bibcode 2010ApJ 724L 39G doi 10 1088 2041 8205 724 1 L39 d Ischia Marco Manini Paola Moracci Marco Saladino Raffaele Ball Vincent Thissen Helmut Evans Richard A Puzzarini Cristina Barone Vincenzo 21 Agustos 2019 Astrochemistry and Astrobiology Materials Science in Wonderland 20 17 4079 doi 10 3390 ijms20174079 PMC 6747172 2 PMID 31438518 Gudipati Murthy S Yang Rui 1 Eylul 2012 In situ Probing of Radiation induced Processing of Organics in Astrophysical Ice Analogs Novel Laser Desorption Laser Ionization Time of flight Mass Spectroscopic Studies 756 1 L24 Bibcode 2012ApJ 756L 24G doi 10 1088 2041 8205 756 1 L24 a b Gallori Enzo June 2011 Astrochemistry and the origin of genetic material Rendiconti Lincei 22 2 113 118 doi 10 1007 s12210 011 0118 4 Paper presented at the Symposium Astrochemistry molecules in space and time Rome 4 5 November 2010 sponsored by Fondazione Guido Donegani Accademia Nazionale dei Lincei February 2011 Organic Chemistry of Carbonaceous Meteorites 7 1 35 40 doi 10 2113 gselements 7 1 35 Martins Zita Botta Oliver Fogel Marilyn L Sephton Mark A Glavin Daniel P Watson Jonathan S Dworkin Jason P Schwartz Alan W Ehrenfreund Pascale 15 Haziran 2008 Extraterrestrial nucleobases in the Murchison meteorite 270 1 2 130 136 arXiv 0806 2286 2 Bibcode 2008E amp PSL 270 130M doi 10 1016 j epsl 2008 03 026 Callahan Michael P Smith Karen E Cleaves H James II Ruzica Josef Stern Jennifer C Glavin Daniel P House Christopher H Dworkin Jason P 23 Agustos 2011 Carbonaceous meteorites contain a wide range of extraterrestrial nucleobases PNAS 108 34 13995 13998 Bibcode 2011PNAS 10813995C doi 10 1073 pnas 1106493108 PMC 3161613 2 PMID 21836052 Steigerwald John 8 Agustos 2011 NASA Researchers DNA Building Blocks Can Be Made in Space NASA 23 Haziran 2015 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 23 Haziran 2015 Zhang Yong 3 Kasim 2011 Mixed aromatic aliphatic organic nanoparticles as carriers of unidentified infrared emission features Nature 479 7371 80 83 Bibcode 2011Natur 479 80K doi 10 1038 nature10542 PMID 22031328 Jorgensen Jes K Favre Cecile Bisschop Suzanne E Bourke Tyler L Schmalzl Markus 2012 Detection of the simplest sugar glycolaldehyde in a solar type protostar with ALMA PDF 757 1 L4 arXiv 1208 5498 2 Bibcode 2012ApJ 757L 4J doi 10 1088 2041 8205 757 1 L4 24 Eylul 2015 tarihinde kaynagindan PDF Erisim tarihi 23 Haziran 2015 Furukawa Yoshihiro Chikaraishi Yoshito Ohkouchi Naohiko Ogawa Nanako O Glavin Daniel P Dworkin Jason P Abe Chiaki Nakamura Tomoki 13 Kasim 2019 Extraterrestrial ribose and other sugars in primitive meteorites PNAS 116 49 24440 24445 Bibcode 2019PNAS 11624440F doi 10 1073 pnas 1907169116 PMC 6900709 2 PMID 31740594 Oro Joan Kimball Aubrey P February 1962 Synthesis of purines under possible primitive earth conditions II Purine intermediates from hydrogen cyanide 96 2 293 313 doi 10 1016 0003 9861 62 90412 5 PMID 14482339 Cleaves II Henderson 2010 The origin of the biologically coded amino acids 263 4 490 498 Bibcode 2010JThBi 263 490C doi 10 1016 j jtbi 2009 12 014 PMID 20034500 Breslow R 1959 On the Mechanism of the Formose Reaction Tetrahedron Letters 1 21 22 26 doi 10 1016 S0040 4039 01 99487 0 Oro Joan 16 Eylul 1961 Mechanism of Synthesis of Adenine from Hydrogen Cyanide under Possible Primitive Earth Conditions Nature 191 4794 1193 1194 Bibcode 1961Natur 191 1193O doi 10 1038 1911193a0 PMID 13731264 a b Saladino Raffaele Crestini Claudia Pino Samanta Costanzo Giovanna Di Mauro Ernesto March 2012 Formamide and the origin of life PDF 9 1 84 104 Bibcode 2012PhLRv 9 84S doi 10 1016 j plrev 2011 12 002 hdl 2108 85168 PMID 22196896 27 Ocak 2023 tarihinde kaynagindan PDF Erisim tarihi 2 Nisan 2023 a b Saladino Raffaele Botta Giorgia Pino Samanta Costanzo Giovanna Di Mauro Ernesto July 2012 From the one carbon amide formamide to RNA all the steps are prebiotically possible 94 7 1451 1456 doi 10 1016 j biochi 2012 02 018 hdl 11573 515604 PMID 22738728 Marlaire Ruth Ed 3 Mart 2015 NASA Ames Reproduces the Building Blocks of Life in Laboratory Ames Research Center NASA 5 Mart 2015 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 5 Mart 2015 Ferus Martin Nesvorny David Sponer Jiri Kubelik Petr Michalcikova Regina Shestivska Violetta Sponer Judit E Civis Svatopluk 2015 High energy chemistry of formamide A unified mechanism of nucleobase formation PNAS 112 3 657 662 Bibcode 2015PNAS 112 657F doi 10 1073 pnas 1412072111 PMC 4311869 2 PMID 25489115 Basile Brenda Oro Joan 1984 Prebiotic syntheses of purines and pyrimidines 4 12 125 131 Bibcode 1984AdSpR 4l 125B doi 10 1016 0273 1177 84 90554 4 PMID 11537766 Orgel Leslie E August 2004 Prebiotic Adenine Revisited Eutectics and Photochemistry 34 4 361 369 Bibcode 2004OLEB 34 361O doi 10 1023 B ORIG 0000029882 52156 c2 PMID 15279171 Robertson Michael P Miller Stanley L 29 Haziran 1995 An efficient prebiotic synthesis of cytosine and uracil Nature 375 6534 772 774 Bibcode 1995Natur 375 772R doi 10 1038 375772a0 PMID 7596408 Fox Douglas 1 Subat 2008 Did Life Evolve in Ice 30 Haziran 2008 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 3 Temmuz 2008 Levy Matthew Miller Stanley L Brinton Karen June 2000 Prebiotic Synthesis of Adenine and Amino Acids Under Europa like Conditions Icarus 145 2 609 613 Bibcode 2000Icar 145 609L doi 10 1006 icar 2000 6365 PMID 11543508 Menor Salvan Cesar Ruiz Bermejo Marta Guzman Marcelo I Osuna Esteban Susana Veintemillas Verdaguer Sabino 20 Nisan 2009 Synthesis of Pyrimidines and Triazines in Ice Implications for the Prebiotic Chemistry of Nucleobases Chemistry A European Journal 15 17 4411 4418 doi 10 1002 chem 200802656 PMID 19288488 Roy Debjani Najafian Katayoun 30 Ekim 2007 Chemical evolution The mechanism of the formation of adenine under prebiotic conditions PNAS 104 44 17272 17277 Bibcode 2007PNAS 10417272R doi 10 1073 pnas 0708434104 PMC 2077245 2 PMID 17951429 Lancet Doron 30 Aralik 2014 Systems Prebiology Studies of the origin of Life The Lancet Lab Rehovot Israel Department of Molecular Genetics Weizmann Institute of Science 26 Haziran 2015 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 26 Haziran 2015 Segre Daniel Ben Eli Dafna Deamer David W Lancet Doron February 2001 The Lipid World PDF 31 1 2 119 145 Bibcode 2001OLEB 31 119S doi 10 1023 A 1006746807104 PMID 11296516 26 Haziran 2015 tarihinde kaynagindan PDF a b c Chen Irene A Walde Peter July 2010 From Self Assembled Vesicles to Protocells 2 7 a002170 doi 10 1101 cshperspect a002170 PMC 2890201 2 PMID 20519344 Eigen Manfred Schuster Peter November 1977 PDF Naturwissenschaften 64 11 541 65 Bibcode 1977NW 64 541E doi 10 1007 bf00450633 PMID 593400 3 Mart 2016 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Markovitch Omer Lancet Doron Yaz 2012 Excess Mutual Catalysis Is Required for Effective Evolvability 18 3 243 266 doi 10 1162 artl a 00064 PMID 22662913 Tessera Marc 2011 Origin of Evolution versus Origin of Life A Shift of Paradigm 12 6 3445 3458 doi 10 3390 ijms12063445 PMC 3131571 2 PMID 21747687 Special Issue Origin of Life 2011 Onsager Lars 1931 Reciprocal Relations in Irreversible Processes I and II Physical Review 37 4 405 Bibcode 1931PhRv 37 405O doi 10 1103 PhysRev 37 405 Onsager Lars 1931 Reciprocal Relations in Irreversible Processes I and II Physical Review 38 2265 doi 10 1103 PhysRev 38 2265 Prigogine Ilya 1967 An Introduction to the Thermodynamics of Irreversible Processes New York Exploring Life s Origins Protocells Exploring Life s Origins A Virtual Exhibit Arlington County Virginia National Science Foundation 28 Subat 2014 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 18 Mart 2014 a b c Chen Irene A 8 Aralik 2006 The Emergence of Cells During the Origin of Life Science 314 5805 1558 1559 doi 10 1126 science 1137541 PMID 17158315 26 Haziran 2004 What Came Before DNA 19 Mart 2014 tarihinde kaynagindan June 2007 A Simpler Origin for Life Scientific American 296 6 46 53 Bibcode 2007SciAm 296f 46S doi 10 1038 scientificamerican0607 46 PMID 17663224 14 Haziran 2015 tarihinde kaynagindan Chang 2007 a b c d 2015 ss 129 140 ISBN 978 1781250365 Sharov Alexei A Gordon Richard 2018 Life Before Earth Habitability of the Universe Before Earth Life Before Earth Astrobiology Exploring Life on Earth and Beyond Academic Press ss 265 296 doi 10 1016 B978 0 12 811940 2 00011 3 ISBN 9780128119402 Ladyman J Lambert J Weisner K B 2013 What is a Complex System European Journal of the Philosophy of Science 3 33 67 doi 10 1007 s13194 012 0056 8 Esposito M Van den Broeck C 2010 Entropy production as correlation between system and reservoir 12 1 013013 arXiv 0908 1125 2 Bibcode 2010NJPh 12a3013E doi 10 1088 1367 2630 12 1 013013 Bar Nun A Bar Nun N Bauer S H Sagan Carl 24 Nisan 1970 Shock Synthesis of Amino Acids in Simulated Primitive Environments Science 168 3930 470 473 Bibcode 1970Sci 168 470B doi 10 1126 science 168 3930 470 PMID 5436082 Anbar Michael 27 Eylul 1968 Cavitation during Impact of Liquid Water on Water Geochemical Implications Science 161 3848 1343 1344 Bibcode 1968Sci 161 1343A doi 10 1126 science 161 3848 1343 PMID 17831346 Dharmarathne Leena Grieser Franz 7 Ocak 2016 Formation of Amino Acids on the Sonolysis of Aqueous Solutions Containing Acetic Acid Methane or Carbon Dioxide in the Presence of Nitrogen Gas The Journal of Physical Chemistry A 120 2 191 199 Bibcode 2016JPCA 120 191D doi 10 1021 acs jpca 5b11858 PMID 26695890 Patehebieke Yeersen Zhao Ze Run Wang Su Xu Hao Xing Chen Qian Qian Wang Xiao 2021 Cavitation as a plausible driving force for the prebiotic formation of N9 purine nucleosides Cell Reports Physical Science 2 3 100375 Bibcode 2021CRPS 200375P doi 10 1016 j xcrp 2021 100375 Kalson Natan Haim Furman David Zeiri Yehuda 11 Eylul 2017 Cavitation Induced Synthesis of Biogenic Molecules on Primordial Earth 3 9 1041 1049 doi 10 1021 acscentsci 7b00325 PMC 5620973 2 PMID 28979946 Muller Anthonie W J 1995 Were the first organisms heat engines A new model for biogenesis and the early evolution of biological energy conversion 63 2 193 231 doi 10 1016 0079 6107 95 00004 7 PMID 7542789 Muller Anthonie W J 2006 Thermal energy and the origin of life 36 2 77 189 Bibcode 2006OLEB 36 177M doi 10 1007 s11084 005 9003 4 PMID 16642267 Junge Wolfgang Nelson Nathan 2 Haziran 2015 ATP Synthase 84 1 631 657 doi 10 1146 annurev biochem 060614 034124 PMID 25839341 a b c Damer Bruce Deamer David 1 Nisan 2020 The Hot Spring Hypothesis for an Origin of Life Astrobiology 20 4 429 452 Bibcode 2020AsBio 20 429D doi 10 1089 ast 2019 2045 ISSN 1531 1074 PMC 7133448 2 PMID 31841362 Benner S A Bell E A Biondi E Brasser R Carell T Kim H J Mojzsis S J Omran A Pasek M A Trail D 2020 When Did Life Likely Emerge on Earth in an RNA First Process ChemSystemsChem 2 2 doi 10 1002 syst 201900035 Copley Shelley D Smith Eric December 2007 The origin of the RNA world Co evolution of genes and metabolism PDF Bioorganic Chemistry 35 6 430 443 doi 10 1016 j bioorg 2007 08 001 PMID 17897696 5 Eylul 2013 tarihinde kaynagindan PDF Erisim tarihi 8 Haziran 2015 The proposal that life on Earth arose from an RNA world is widely accepted a b c Robertson Michael P May 2012 The origins of the RNA world 4 5 a003608 doi 10 1101 cshperspect a003608 PMC 3331698 2 PMID 20739415 a b c Cech Thomas R July 2012 The RNA Worlds in Context 4 7 a006742 doi 10 1101 cshperspect a006742 PMC 3385955 2 PMID 21441585 Pearce Ben K D Pudritz Ralph E Semenov Dmitry A Henning Thomas K 24 Ekim 2017 Origin of the RNA world The fate of nucleobases in warm little ponds PNAS 114 43 11327 11332 arXiv 1710 00434 2 Bibcode 2017PNAS 11411327P doi 10 1073 pnas 1710339114 PMC 5664528 2 PMID 28973920 Yarus Michael April 2011 Getting Past the RNA World The Initial Darwinian Ancestor Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 3 4 a003590 doi 10 1101 cshperspect a003590 PMC 3062219 2 PMID 20719875 Voet amp Voet 2004 s 29 Fox George E 9 Haziran 2010 Origin and evolution of the ribosome 2 9 a003483 a003483 doi 10 1101 cshperspect a003483 PMC 2926754 2 PMID 20534711 Neveu Marc Kim Hyo Joong Benner Steven A 22 Nisan 2013 The Strong RNA World Hypothesis Fifty Years Old 13 4 391 403 Bibcode 2013AsBio 13 391N doi 10 1089 ast 2012 0868 PMID 23551238 Gilbert Walter 20 Subat 1986 Origin of life The RNA world Nature 319 6055 618 Bibcode 1986Natur 319 618G doi 10 1038 319618a0 Orgel Leslie E October 1994 The origin of life on Earth Scientific American 271 4 76 83 Bibcode 1994SciAm 271d 76O doi 10 1038 scientificamerican1094 76 PMID 7524147 Lincoln Tracey A Joyce Gerald F 27 Subat 2009 Self Sustained Replication of an RNA Enzyme Science 323 5918 1229 1232 Bibcode 2009Sci 323 1229L doi 10 1126 science 1167856 PMC 2652413 2 PMID 19131595 Joyce Gerald F 2009 Evolution in an RNA world Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 74 Evolution The Molecular Landscape 17 23 doi 10 1101 sqb 2009 74 004 PMC 2891321 2 PMID 19667013 Szostak Jack W 5 Subat 2015 The Origins of Function in Biological Nucleic Acids Proteins and Membranes Chevy Chase Maryland 14 Temmuz 2015 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 16 Haziran 2015 Bernstein Harris Byerly Henry C Hopf Frederick A Michod Richard A Vemulapalli G Krishna June 1983 The Darwinian Dynamic 58 2 185 207 doi 10 1086 413216 JSTOR 2828805 Michod 1999 Palasek Stan 23 Mayis 2013 Primordial RNA Replication and Applications in PCR Technology arXiv 1305 5581v1 2 Vlassov Alexander V Kazakov Sergei A Johnston Brian H Landweber Laura F August 2005 The RNA World on Ice A New Scenario for the Emergence of RNA Information 61 2 264 273 Bibcode 2005JMolE 61 264V doi 10 1007 s00239 004 0362 7 PMID 16044244 Nussinov Mark D Otroshchenko Vladimir A Santoli Salvatore 1997 The emergence of the non cellular phase of life on the fine grained clayish particles of the early Earth s regolith 42 2 3 111 118 doi 10 1016 S0303 2647 96 01699 1 PMID 9184757 Kuhnlein Alexandra Lanzmich Simon A Brun Dieter 2 Mart 2021 tRNA sequences can assemble into a replicator 10 doi 10 7554 eLife 63431 PMC 7924937 2 PMID 33648631 April 2012 Evolution of protein synthesis from an RNA world 4 4 a003681 doi 10 1101 cshperspect a003681 PMC 3312679 2 PMID 20610545 31 Mayis 2007 The cosmological model of eternal inflation and the transition from chance to biological evolution in the history of life 2 15 doi 10 1186 1745 6150 2 15 PMC 1892545 2 PMID 17540027 Boone David R Castenholz Richard W Garrity George M Ed 2001 TheArchaeaand the Deeply Branching and PhototrophicBacteria Bergey s Manual of Systematic Bacteriology Springer ISBN 978 0 387 21609 6 25 Aralik 2014 tarihinde kaynagindan sayfa belirt Woese C R Fox G E 1977 Phylogenetic structure of the prokaryotic domain the primary kingdoms PNAS 7 11 5088 5090 Bibcode 1977PNAS 74 5088W doi 10 1073 pnas 74 11 5088 PMC 432104 2 PMID 270744 Valas R E Bourne P E 2011 The origin of a derived superkingdom how a gram positive bacterium crossed the desert to become an archaeon 6 16 doi 10 1186 1745 6150 6 16 PMC 3056875 2 PMID 21356104 Cavalier Smith Thomas 2006 Rooting the tree of life by transition analyses 1 19 doi 10 1186 1745 6150 1 19 PMC 1586193 2 PMID 16834776 Early life liked it hot Nature 535 7613 468 2016 doi 10 1038 535468b Gogarten Johann Peter 25 Kasim 2016 Is LUCA a thermophilic progenote Nature Microbiology Ingilizce 1 12 16229 doi 10 1038 nmicrobiol 2016 229 ISSN 2058 5276 PMID 27886195 3 Nisan 2020 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 2 Nisan 2023 Catchpole Ryan Forterre Patrick 2019 The evolution of Reverse Gyrase suggests a non hyperthermophilic Last Universal Common Ancestor Molecular Biology and Evolution 36 12 2737 2747 doi 10 1093 molbev msz180 PMC 6878951 2 PMID 31504731 27 Ocak 2023 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 2 Nisan 2023 Berkemer Sarah J McGlynn Shawn E 8 Agustos 2020 A New Analysis of Archaea Bacteria Domain Separation Variable Phylogenetic Distance and the Tempo of Early Evolution Molecular Biology and Evolution 37 8 2332 2340 doi 10 1093 molbev msaa089 PMC 7403611 2 PMID 32316034 27 Ocak 2023 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 2 Nisan 2023 25 Haziran 1974 On the origin of the genetic code and the stability of the translation apparatus Journal of Molecular Biology 86 2 349 362 doi 10 1016 0022 2836 74 90024 2 PMID 4414916 Orgel Leslie E April 1963 The Maintenance of the Accuracy of Protein Synthesis and its Relevance to Ageing PNAS 49 4 517 521 Bibcode 1963PNAS 49 517O doi 10 1073 pnas 49 4 517 PMC 299893 2 PMID 13940312 Hoffmann Geoffrey W October 1975 The Stochastic Theory of the Origin of the Genetic Code 26 123 144 Bibcode 1975ARPC 26 123H doi 10 1146 annurev pc 26 100175 001011 Brasier M D 2012 Secret Chambers The Inside Story of Cells and Complex Life Oxford University Press s 298 Ward Peter amp op cit p 42 a b Colin Garcia M Heredia A Cordero G Camprubi A Negron Mendoza A Ortega Gutierrez F Berald H Ramos Bernal S 2016 Hydrothermal vents and prebiotic chemistry a review Boletin de la Sociedad Geologica Mexicana 68 3 599 620 doi 10 18268 BSGM2016v68n3a13 18 Agustos 2017 tarihinde kaynagindan Schirber Michael 24 Haziran 2014 NASA Astrobiology Life in the Universe NASA 29 Kasim 2014 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 19 Haziran 2015 a b Russell Michael J 29 Ocak 2003 On the origins of cells a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes and from prokaryotes to nucleated cells 358 1429 59 83 discussion 83 85 doi 10 1098 rstb 2002 1183 PMC 1693102 2 PMID 12594918 a b Lane 2009 Usher Oli 27 Nisan 2015 Basin aciklamasi University College London 20 Haziran 2015 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 19 Haziran 2015 Roldan Alberto Hollingsworth Nathan Roffey Anna Islam Husn Ubayda Goodall Josephine B M Darr Jawwad A Bras Wim Sankar Gopinathan Holt Katherine B Hogarth Graeme de Leeuw Nora Henriette May 2015 Bio inspired CO2 conversion by iron sulfide catalysts under sustainable conditions Chemical Communications 51 35 7501 7504 doi 10 1039 C5CC02078F PMID 25835242 20 Haziran 2015 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 19 Haziran 2015 Baross J A Hoffman S E 1985 Submarine hydrothermal vents and associated gradient environments as sites for the origin and evolution of life 15 4 327 345 Bibcode 1985OrLi 15 327B doi 10 1007 bf01808177 Russell M J Hall A J 1997 The emergence of life from iron monosulphide bubbles at a submarine hydrothermal redox and pH front 154 3 377 402 Bibcode 1997JGSoc 154 377R doi 10 1144 gsjgs 154 3 0377 PMID 11541234 Amend J P LaRowe D E McCollom T M Shock E L 2013 The energetics of organic synthesis inside and outside the cell 368 1622 20120255 doi 10 1098 rstb 2012 0255 PMC 3685458 2 PMID 23754809 Shock E L Boyd E S 2015 Geomicrobiology and microbial geochemistry principles of geobiochemistry 11 389 394 doi 10 2113 gselements 11 6 395 Martin W Russell M J 2007 On the origin of biochemistry at an alkaline hydrothermal vent 362 1486 1887 1925 doi 10 1098 rstb 2006 1881 PMC 2442388 2 PMID 17255002 Weiss Madeline C Sousa Filipa L Mrnjavac Natalia Neukirchen Sinje Roettger Mayo Nelson Sathi Shijulal 25 Temmuz 2016 The physiology and habitat of the last universal common ancestor PDF 1 9 16116 doi 10 1038 nmicrobiol 2016 116 PMID 27562259 18 Nisan 2022 tarihinde kaynagindan PDF Erisim tarihi 2 Nisan 2023 Lane Nick Martin William F 21 Aralik 2012 The Origin of Membrane Bioenergetics Cell Ingilizce 151 7 1406 1416 doi 10 1016 j cell 2012 11 050 ISSN 0092 8674 PMID 23260134 6 Aralik 2022 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 2 Nisan 2023 Baaske Philipp Weinert Franz M Duhr Stefan Lemke Kono H Russell Michael J Braun Dieter 29 Mayis 2007 Extreme accumulation of nucleotides in simulated hydrothermal pore systems Proceedings of the National Academy of Sciences Ingilizce 104 22 9346 9351 doi 10 1073 pnas 0609592104 ISSN 0027 8424 PMC 1890497 2 PMID 17494767 a b c Mulkidjanian Armen Y Bychkov Andrew Yu Dibrova Daria V Galperin Michael Y Koonin Eugene V 3 Nisan 2012 Origin of first cells at terrestrial anoxic geothermal fields Proceedings of the National Academy of Sciences 109 14 E821 30 Bibcode 2012PNAS 109E 821M doi 10 1073 pnas 1117774109 PMC 3325685 2 PMID 22331915 Chandru Kuhan Guttenberg Nicholas Giri Chaitanya Hongo Yayoi Butch Christopher Mamajanov Irena Cleaves H James 31 Mayis 2018 Simple prebiotic synthesis of high diversity dynamic combinatorial polyester libraries 1 1 doi 10 1038 s42004 018 0031 1 Forsythe Jay G Yu Sheng Sheng Mamajanov Irena Krishnamurthy Ramanarayanan Fernandez Facundo M Hud Nicholas V 17 Agustos 2015 Ester Mediated Amide Bond Formation Driven by Wet Dry Cycles A Possible Path to Polypeptides on the Prebiotic Earth Angewandte Chemie International Edition in English 54 34 9871 9875 doi 10 1002 anie 201503792 PMC 4678426 2 PMID 26201989 Patel Bhavesh H Percivalle Claudia Ritson Dougal J Duffy Colm D Sutherland John D 16 Mart 2015 Common origins of RNA protein and lipid precursors in a cyanosulfidic protometabolism Nature Chemistry 7 4 301 307 Bibcode 2015NatCh 7 301P doi 10 1038 nchem 2202 ISSN 1755 4330 PMC 4568310 2 PMID 25803468 10 Subat 2021 Where Did Life Begin Testing Ideas in Prebiotic Analogue Conditions Life 11 2 134 Bibcode 2021Life 11 134D doi 10 3390 life11020134 PMC 7916457 2 PMID 33578711 Cairns Smith Graham 2 Eylul 1982 Genetic Takeover and the Mineral Origins of Life Cambridge Cambridge University Press ISBN 0 521 23312 7 OCLC 7875600 Dawkins 1996 ss 148 161 Huang Wenhua Ferris James P 12 Temmuz 2006 One Step Regioselective Synthesis of up to 50 mers of RNA Oligomers by Montmorillonite Catalysis Journal of the American Chemical Society 128 27 8914 8919 doi 10 1021 ja061782k PMID 16819887 Subramaniam Anand Bala Wan Jiandi Gopinath Arvind Stone Howard A 2011 Semi permeable vesicles composed of natural clay Soft Matter 7 6 2600 2612 arXiv 1011 4711 2 Bibcode 2011SMat 7 2600S doi 10 1039 c0sm01354d Hartman Hyman 1998 Photosynthesis and the Origin of Life 28 4 6 515 521 Bibcode 1998OLEB 28 515H doi 10 1023 A 1006548904157 PMID 11536891 Yue Ching Ho Eugene July September 1990 Evolutionary Epistemology and Sir Karl Popper s Latest Intellectual Interest A First Hand Report Intellectus 15 1 3 OCLC 26878740 11 Mart 2012 tarihinde kaynagindan Popper Karl R 29 Mart 1990 Pyrite and the origin of life Nature 344 6265 387 Bibcode 1990Natur 344 387P doi 10 1038 344387a0 a b Keller Markus A Turchyn Alexandra V Ralser Markus 25 Mart 2014 Non enzymatic glycolysis and pentose phosphate pathway like reactions in a plausible Archean ocean Molecular Systems Biology 10 725 725 doi 10 1002 msb 20145228 PMC 4023395 2 PMID 24771084 Huber Claudia Wachtershauser Gunter 31 Temmuz 1998 Peptides by Activation of Amino Acids with CO on Ni Fe S Surfaces Implications for the Origin of Life Science 281 5377 670 672 Bibcode 1998Sci 281 670H doi 10 1126 science 281 5377 670 PMID 9685253 Adamala Katarzyna Szostak Jack W 29 Kasim 2013 Nonenzymatic Template Directed RNA Synthesis Inside Model Protocells Science 342 6162 1098 1100 Bibcode 2013Sci 342 1098A doi 10 1126 science 1241888 PMC 4104020 2 PMID 24288333 23 Eylul 2011 How Life Arose on Earth and How a Singularity Might Bring It Down Observations Blog 17 Haziran 2015 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 17 Haziran 2015 Carroll Sean 10 Mart 2010 Free Energy and the Meaning of Life Cosmic Variance Blog Discover 14 Temmuz 2015 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 17 Haziran 2015 28 Eylul 2013 Statistical physics of self replication PDF Journal of Chemical Physics 139 12 121923 arXiv 1209 1179 2 Bibcode 2013JChPh 139l1923E doi 10 1063 1 4818538 hdl 1721 1 90392 PMID 24089735 4 Haziran 2015 tarihinde kaynagindan PDF Fox Ronald F December 1993 Review of Stuart Kauffman The Origins of Order Self Organization and Selection in Evolution 65 6 2698 2699 Bibcode 1993BpJ 65 2698F doi 10 1016 s0006 3495 93 81321 3 PMC 1226010 2 Orgel Leslie E 7 Kasim 2000 Self organizing biochemical cycles PNAS 97 23 12503 12507 Bibcode 2000PNAS 9712503O doi 10 1073 pnas 220406697 PMC 18793 2 PMID 11058157 Chandru Kuhan Gilbert Alexis Butch Christopher Aono Masashi Cleaves Henderson James II 21 Temmuz 2016 The Abiotic Chemistry of Thiolated Acetate Derivatives and the Origin of Life Scientific Reports 6 29883 29883 Bibcode 2016NatSR 629883C doi 10 1038 srep29883 PMC 4956751 2 PMID 27443234 Vallee Yannick Shalayel Ibrahim Ly Kieu Dung Rao K V Raghavendra Paepe Gael De Marker Katharina Milet Anne 8 Kasim 2017 At the very beginning of life on Earth the thiol rich peptide TRP world hypothesis 61 8 9 471 478 doi 10 1387 ijdb 170028yv PMID 29139533 27 Ocak 2023 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 2 Nisan 2023 a b Mulkidjanian Armen Y 24 Agustos 2009 On the origin of life in the zinc world 1 Photosynthesizing porous edifices built of hydrothermally precipitated zinc sulfide as cradles of life on Earth Biology Direct 4 26 doi 10 1186 1745 6150 4 26 PMC 3152778 2 PMID 19703272 Wachtershauser Gunter December 1988 Before Enzymes and Templates Theory of Surface Metabolism 52 4 452 484 doi 10 1128 MMBR 52 4 452 484 1988 PMC 373159 2 PMID 3070320 Mulkidjanian Armen Y Galperin Michael Y 24 Agustos 2009 On the origin of life in the zinc world 2 Validation of the hypothesis on the photosynthesizing zinc sulfide edifices as cradles of life on Earth 4 27 doi 10 1186 1745 6150 4 27 PMC 2749021 2 PMID 19703275 1 Nisan 1926 The Paleochemistry of the body fluids and tissues 6 2 316 357 doi 10 1152 physrev 1926 6 2 316 Mulkidjanian Armen Y Bychkov Andrew Yu Dibrova Daria V Galperin Michael Y Koonin Eugene V 3 Nisan 2012 Origin of first cells at terrestrial anoxic geothermal fields PNAS 109 14 E821 E830 Bibcode 2012PNAS 109E 821M doi 10 1073 pnas 1117774109 PMC 3325685 2 PMID 22331915 See also Lankenau 2011 ss 225 286 interconnecting the Two RNA worlds concept and Davidovich Chen Belousoff Matthew Bashan Anat Yonath Ada September 2009 The evolving ribosome from non coded peptide bond formation to sophisticated translation machinery Research in Microbiology 160 7 487 492 doi 10 1016 j resmic 2009 07 004 PMID 19619641 a b Plasson Raphael Kondepudi Dilip K Bersini Hugues Commeyras Auguste Asakura Kouichi August 2007 Emergence of homochirality in far from equilibrium systems Mechanisms and role in prebiotic chemistry 19 8 589 600 doi 10 1002 chir 20440 PMID 17559107 Special Issue Proceedings from the Eighteenth International Symposium on Chirality ISCD 18 Busan Korea 2006 Chaichian Rojas amp Tureanu 2014 ss 353 364 Jafarpour Farshid Biancalani Tommaso 2017 Noise induced symmetry breaking far from equilibrium and the emergence of biological homochirality PDF Physical Review E 95 3 032407 Bibcode 2017PhRvE 95c2407J doi 10 1103 PhysRevE 95 032407 PMID 28415353 2 Nisan 2023 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 2 Nisan 2023 Jafarpour Farshid Biancalani Tommaso 2015 Noise induced mechanism for biological homochirality of early life self replicators Physical Review Letters 115 15 158101 arXiv 1507 00044 2 Bibcode 2015PhRvL 115o8101J doi 10 1103 PhysRevLett 115 158101 PMID 26550754 Frank F C 1953 On spontaneous asymmetric synthesis 11 4 459 463 doi 10 1016 0006 3002 53 90082 1 PMID 13105666 July August 1999 Polarized Starlight and the Handedness of Life American Scientist 87 4 336 Bibcode 1999AmSci 87 336C doi 10 1511 1999 4 336 Shibata Takanori Morioka Hiroshi Hayase Tadakatsu Choji Kaori 17 Ocak 1996 Highly Enantioselective Catalytic Asymmetric Automultiplication of Chiral Pyrimidyl Alcohol Journal of the American Chemical Society 118 2 471 472 doi 10 1021 ja953066g Soai Kenso Sato Itaru Shibata Takanori 2001 Asymmetric autocatalysis and the origin of chiral homogeneity in organic compounds The Chemical Record 1 4 321 332 doi 10 1002 tcr 1017 PMID 11893072 Hazen 2005 s 184 Meierhenrich Uwe 2008 Amino acids and the asymmetry of life caught in the act of formation Berlin Springer ss 76 79 ISBN 978 3540768869 Mullen Leslie 5 Eylul 2005 Archived from the original on 14 Temmuz 2015 KB1 bakim Uygun olmayan url link Konuyla ilgili yayinlarAltermann Wladyslaw 2009 Introduction A Roadmap to Fata Morgana Seckbach Joseph Walsh Maud Ed From Fossils to Astrobiology Records of Life on Earth and the Search for Extraterrestrial Biosignatures Cellular Origin Life in Extreme Habitats and Astrobiology 12 Dordrecht the Netherlands London Springer ISBN 978 1 4020 8836 0 2009 The Origin of Life Ruse Michael Ed Evolution The First Four Billion Years Foreword by Cambridge Belknap Press of Harvard University Press ISBN 978 0 674 03175 3 OCLC 225874308 Goldstein David B Patel Nipan H 2007 Evolution Cold Spring Harbor New York Cold Spring Harbor Laboratory Press ISBN 978 0 87969 684 9 OCLC 86090399 1871 The Modes of Origin of Lowest Organisms London New York OCLC 42959303 Erisim tarihi 6 Haziran 2015 Bernal J D 1951 The Physical Basis of Life Londra Routledge amp Kegan Paul Bernal J D 1960 The Problem of Stages in Biopoesis Ed Aspects of the Origin of Life International Series of Monographs on Pure and Applied Biology Oxford UK New York Pergamon Press ISBN 978 1 4831 3587 8 Bernal J D 1967 The Origin of Life The Weidenfeld and Nicolson Natural History Translation of Oparin by Ann Synge Londra Bock Gregory R Goode Jamie A Ed 1996 Evolution of Hydrothermal Ecosystems on Earth and Mars Ciba Foundation Symposium 202 Chichester UK New York John Wiley amp Sons ISBN 978 0 471 96509 1 Bondeson Jan 1999 The Feejee Mermaid and Other Essays in Natural and Unnatural History Ithaca NY Cornell University Press ISBN 978 0 8014 3609 3 2004 A Short History of Nearly Everything Londra ISBN 978 0 552 99704 1 OCLC 55589795 Calvin Melvin 1969 Chemical Evolution Molecular Evolution Towards the Origin of Living Systems on the Earth and Elsewhere Oxford UK Clarendon Press ISBN 978 0 19 855342 7 OCLC 25220 Chaichian Masud Rojas Hugo Perez Tureanu Anca 2014 Physics and Life Basic Concepts in Physics From the Cosmos to Quarks Undergraduate Lecture Notes in Physics Berlin Heidelberg Springer Berlin Heidelberg doi 10 1007 978 3 642 19598 3 12 ISBN 978 3 642 19597 6 OCLC 900189038 2007 Artificial Cells Biotechnology Nanomedicine Regenerative Medicine Blood Substitutes Bioencapsulation and Cell Stem Cell Therapy Regenerative Medicine Artificial Cells and Nanomedicine 1 Hackensack New Jersey World Scientific ISBN 978 981 270 576 1 OCLC 173522612 2001 The age of the Earth in the twentieth century a problem mostly solved Lewis C L E Knell S J Ed The Age of the Earth from 4004 BC to AD 2002 Geological Society of London Special Publications Geological Society Special Publication 190 Londra Geological Society of London ss 205 221 Bibcode 2001GSLSP 190 205D doi 10 1144 gsl sp 2001 190 01 14 ISBN 978 1 86239 093 5 OCLC 48570033 Darwin Charles 1887 Darwin Francis Ed The Life and Letters of Charles Darwin Including an Autobiographical Chapter 3 3 3baslikbagi The Life and Letters of Charles Darwin bas Londra OCLC 834491774 Davies Paul 1999 The Fifth Miracle The Search for the Origin of Life Londra Penguin Books ISBN 978 0 14 028226 9 Dawkins Richard 1996 The Blind Watchmaker Reissue with a new introduction bas New York W W Norton amp Company ISBN 978 0 393 31570 7 OCLC 35648431 1960 Antony van Leeuwenhoek and His Little Animals New York Dover Publications Dyson Freeman 1999 Origins of Life Revised bas Cambridge UK New York Cambridge University Press ISBN 978 0 521 62668 2 1959 Some Considerations about the Primaeval State of the Earth Oparin A I Braunshtein A E Pasynskii A G Pavlovskaya T E Ed The Origin of Life on the Earth I U B Symposium Series 1 Edited for the by Frank Clark and R L M Synge English French German bas London New York Pergamon Press
Üst