Lua hatası 321 satırında Modül:Ototaksonkutu/şablon_arayüzü: bad argument #1 to 'ipairs' (table expected, got nil).
Bakteri (İngilizce telaffuz: ( dinle); tekil isim: bacterium), tek hücreli mikroorganizma grubudur. Tipik olarak birkaç mikrometre uzunluğunda olan bakterilerin çeşitli şekilleri vardır, kimi küresel, kimi spiral şekilli, kimi çubuksu, kimi virgül şeklinde olabilir. Yeryüzündeki her ortamda bakteriler mevcuttur. Toprakta, deniz suyunda, okyanusun derinliklerinde, yer kabuğunda, deride, hayvanların bağırsaklarında, asitli sıcak su kaynaklarında, radyoaktif atıklarda büyüyebilen tipleri vardır. Tipik olarak bir gram toprakta bulunan bakteri hücrelerinin sayısı 40 milyon, bir mililitre tatlı suda ise bir milyondur; toplu olarak dünyada beş nonilyon (5×1030) bakteri bulunmaktadır, bunlar dünyadaki biyokütlenin çoğunu oluşturur. Bakteriler gıdaların geri dönüşümü için hayati bir öneme sahiptirler ve gıda döngülerindeki çoğu önemli adım, atmosferden azot fiksasyonu gibi, bakterilere bağlıdır. Ancak bu bakterilerin çoğu henüz tanımlanmamıştır ve bakteri şubelerinin sadece yaklaşık yarısı laboratuvarda kültürlenebilen türlere sahiptir. Bakterilerin araştırıldığı bilim bakteriyolojidir, bu, mikrobiyolojinin bir dalıdır.
İnsan vücudunda bulunan bakteri sayısı, insan hücresi sayısının yaklaşık olarak 1,3 katı kadardır, özellikle deride ve sindirim yolu içinde çok sayıda bakteri bulunur. Bunların çok büyük çoğunluğu bağışıklık sisteminin koruyucu etkisiyle zararsız kılınmış durumda olsalar ve ayrıca bir kısmı yararlı (probiyotik) olsalar da, bazıları patojen bakterilerdir ve enfeksiyöz hastalıklara neden olurlar; kolera, frengi, şarbon, cüzzam ve veba bu cins hastalıklara dahildir. En yaygın ölümcül bakteriyel hastalıklar solunum yolu enfeksiyonlarıdır, bunlardan verem tek başına yılda iki milyon kişi öldürür, bunların çoğu Sahra altı Afrika'da bulunur.Kalkınmış ülkelerde bakteriyel enfeksiyonların tedavisinde ve çeşitli hayvancılık faaliyetlerinde antibiyotikler kullanılır, bundan dolayı antibiyotik direnci yaygınlaşmaktadır. Endüstride bakteriler, atık su arıtması, peynir ve yoğurt üretimi, biyoteknoloji, antibiyotik ve diğer kimyasalların imalatında önemli rol oynarlar.
Bir zamanlar bitkilerin Schizomycetes sınıfına ait sayılan bakteriler artık prokaryot olarak sınıflandırılırlar. ökaryotlardan farklı olarak bakteri hücreleri hücre çekirdeği içermez, membran kaplı organeller de ender olarak görülür. Geleneksel olarak bakteri terimi tüm prokaryotları içermiş ancak, 1990'lı yıllarda yapılan keşiflerle prokaryotların iki farklı gruptan oluştuğu, bunların ortak bir atadan ayrı ayrı evrimleşmiş oldukları bulununca bilimsel sınıflandırma değişmiştir. Bu üst alemler Bacteria ve Archaea olarak adlandırılmıştır.
Bakteriyolojinin tarihçesi
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTg1THprMEwwcGhibDlXWlhKcmIyeHFaVjh0WDBGdWRHOXVhV1ZmZG1GdVgweGxaWFYzWlc1b2IyVnJMbXB3Wnk4eU5EQndlQzFLWVc1ZlZtVnlhMjlzYW1WZkxWOUJiblJ2Ym1sbFgzWmhibDlNWldWMWQyVnVhRzlsYXk1cWNHYz0uanBn.jpg)
Bakteriler ilk defa 1676'da Antonie van Leeuwenhoek tarafından, kendi tasarımı olan tek mercekli bir mikroskopla gözlemlenmiştir. Onlara "animalcules" (hayvancık) adını takmış, gözlemlerini Kraliyet Derneği'ne (Royal Society'ye) yazılmış bir dizi mektupla yayımlamıştır.Bacterium adı çok daha sonra, 1838'de Christian Gottfried Ehrenberg tarafından kullanıma sokulmuş, Antik Yunanca "küçük asa" anlamına gelen βακτήριον -α (bacterion -a)'dan türetilmiştir. Latince kullanımıyla Bacteria, bakteri sözcüğünün çoğulu, bacterium ise tekilidir.
Louis Pasteur 1859'da fermantasyonun mikroorganizmaların büyümesi sonucu meydana geldiğini ve bu büyümenin yoktan varoluş yoluyla olmadığını gösterdi. (Genelde fermantasyon kavramıyla ilişkilendirilen maya ve küfler, bakteri değil, mantardır.) Kendisiyle ayni dönemde yaşamış olan Robert Koch ile birlikte Pasteur, hastalık-mikrop teorisi'nin erken bir savunucusu olmuştur. Robert Koch tıbbi mikrobiyolojide bir öncü olmuş, kolera, şarbon ve verem üzerinde çalışmıştır. Verem üzerindeki araştırmalarında Koch mikrop (germ) teorisini kanıtlamış, bundan dolayı da kendisine Nobel Ödülü verilmiştir.Koch postülatları'nda bir canlının bir hastalığın nedeni olduğunu belirlemek için gereken testleri ortaya koymuştur; bu postülatlar günümüzde hâlâ kullanılmaktadır.
On dokuzuncu yüzyılda bakterilerin çoğu hastalığın nedeni olduğu bilinmesine rağmen, antibakteriyel bir tedavi mevcut değildi. 1910'da Paul Ehrlich Treponema pallidum 'u (frengiye neden olan spiroket) seçici olarak boyamaya yarayan boyaları değiştirerek bu patojeni seçici olarak öldüren bileşikler elde etti, böylece ilk antibiyotiği geliştirmiş oldu. Ehrlich, bağışıklık üzerine yaptığı çalışmasından dolayı 1908 Nobel ödülünü kazanmış, ayrıca bakterilerin kimliğini tespit etmek için boyaların kullanılmasına öncülük etmiştir; çalışmaları Gram boyası ve Ziehl-Neelsen boyasının temelini oluşturmuştur.
Bakterilerin araştırılmasında büyük bir aşama, Arkelerin bakterilerden farklı bir evrimsel soya ait olduklarının 1977'de Carl Woese tarafından anlaşılmasıdır. Bu yeni , 16S ribozomal RNA'nın dizilenmesine dayandırılmış ve 'in parçası olarak prokaryot alemini 2 evrimsel alana (üst âleme) bölünmüştür.
Köken ve erken evrim
Modern bakterilerin ataları, yaklaşık 4 milyar yıl önce, dünyada gelişen ilk yaşam biçimi olan tek hücreli mikroorganizmalardı. Yaklaşık 3 milyar yıl boyunca tüm canlılar mikroskopiktiler, bakteri ve arkeler yaşamın başlıca biçimleriydi. Bakteri fosilleri, örneğin stromatolitler, mevcut olmakla beraber, bunların kendine has morfolojilerinin olmaması, bunlar kullanılarak bakteri evriminin anlaşılmasına veya belli bakteri türlerinin kökeninin belirlenmesini engellemektedir. Ancak gen dizileri bakteri filogenetiğinin inşası için kullanılabilir, bu çalışmalar bakterilerin arke/ökaryot soyundan ayrılmış evrimsel bir dal olduğunu göstermiştir. Bakteri ve arkelerin en yakın zamanlı ortak atası muhtemelen yaklaşık 2,5-3,2 milyar yıl önce yaşamış bir hipertermofil'di.
Bakteriler, evrimdeki ikinci büyük ayrışmada, ökaryotların arkelerden oluşmasında da yer almışlardır. Bunda, eski bakteriler, ökaryotların ataları ile endosimbiyotik bir ilişki kurmuşlardır. Bu süreçte, proto-ökaryotik hücreler, alfa-proteobakteriyel hücreleri içlerine alıp mitokondri veya hidrojenozomları oluşturdular. Bu organeller günümüz ökaryotlarının tümünde hala bulunmaktadır ("mitokondrisiz" protozoalarda dahi aslında son derece küçülmüş olarak mevcutturlar). Daha sonraki bir dönemde, farklı bir olay sonucu, bazı mitokondrili ökaryotların, siyanobakteri-benzeri canlıları içlerine alması sonucunda, bitki ve yosunlardaki kloroplastlar oluştu. Hatta bazı yosun gruplarında bu olayı izleyen başka içe almalar meydana gelmiş, bazı heterotrofik ökaryotik konak hücrelerin, ökaryotik bir alg hücresini içine alması sonucunda "ikinci kuşak" bir plastid oluşmuştur.
Morfoloji
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTgyTHpZNUwwSmhZM1JsY21saGJGOXRiM0p3YUc5c2IyZDVYMlJwWVdkeVlXMHVjM1puTHpNMk1IQjRMVUpoWTNSbGNtbGhiRjl0YjNKd2FHOXNiMmQ1WDJScFlXZHlZVzB1YzNabkxuQnVadz09LnBuZw==.png)
Bakteriler, morfoloji olarak adlandırılan, şekil ve boyutları bakımından büyük bir çeşitlilik gösterir. Bakteriyel hücreler ökaryotik bir hücrenin yaklaşık onda biri boyundadır, tipik olarak 0,5-5,0 mikrometre uzunluktadırlar. Ancak, birkaç tür, örneğin Thiomargarita namibiensis ve Epulopiscium fishelsoni yarı milimetre boyunda olabilir ve çıplak gözle görülebilir. En küçük bakteriler arasında Mikoplazma cinsinin üyeleri bulunur, 0,3 mikrometre olan bu bakteriler en büyük virüsler kadar küçüktür. Bazı bakteriler daha da küçük olabilirler ama bu ultramikrobakteriler henüz iyi tanımlanmamıştır.
Çoğu bakteri türleri ya küresel ya da çubuksu şekilli olur. Küresel olanlar kokus (veya coccus; Antik Yunanca tohum anlamında kókkos 'tan), çubuksu olanlar basil (Latince çubuk anlamlı baculus 'tan) olarak adlandırılır. Vibrio olarak adlandırılan bazı çubuksu bakteriler biraz eğri veya virgül şekillidir; diğerleri spiral şekillidir, spirillum olarak adlandırılır veya sıkıca sarılı olur, spiroket olarak adlandırılırlar. Az sayıda bazı türler tetrahedron veya küp benzeri şekilde olabilirler. Yakın zamanda keşfedilen bazı bakteriler uzun çubuk şeklinde büyür ve yıldız şekilli bir kesite sahiptir. Bu morfolojinin sağladığı yüksek yüzölçümü-hacim oranı bu bakterilere az besinli ortamlarda bir avantaj sağladığı öne sürülmüştür. Hücre şekillerindeki bu büyük çeşitlilik bakterinin hücre duvarı ve hücre iskeleti tarafından belirlenir. Hücre şekli, bakterinin gıda edinmesine, yüzeylere bağlanmasına, sıvı içinde yüzmesine ve doğal avcılarından kaçmasına etki eder.
Çoğu bakteriyel tür tek hücre halinde varlığını sürdürür, diğerleri ise kendilerine özgü biçimlerle birbirlerine bağlanır: Neisseria diploitler (ikililer) oluşturur, Streptokok zincir, Stafilokok üzüm salkımı gibi kümeler oluşturur. Bazı bakteriler iplik (filament) oluşturacak şekilde uzayabilir Actinobacteria'da olduğu gibi. İpliksi bakterilerde çoğu zaman içinde pek çok hücre bulunan bir kın vardır. Bazı tipleri, örneğin Nocardia cinsine ait bazı türler, hatta karmaşık, dallı iplikçikler oluşturur, bunlar küflerdeki miselyuma benzer.
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTh3THpBeEwxSmxiR0YwYVhabFgzTmpZV3hsTG5OMlp5OHpNVEJ3ZUMxU1pXeGhkR2wyWlY5elkyRnNaUzV6ZG1jdWNHNW4ucG5n.png)
Bakteriler yüzeylere bağlanıp biyofilm denen yoğun kümeler oluştururlar. Bu filmler birkaç mikrometre kalınlıktan yarım metre derinliğe kadar değişebilir ve birden çok bakteri, Protista ve arke türü içerebilir. Biyofilmlererde yaşayan bakteriler, hücre ve hücre dışı bileşenler ile karmaşık bir düzen oluştururlar. Meydana gelen ikincil yapılar arasında mikrokoloniler de sayılabilir, bunların içinde bulunan kanal şebekleri gıdaların daha kolay difüzyonunu sağlar. Doğal ortamlarda, örneğin toprak ve bitkilerin yüzeyinde, bakterilerin çoğunluğu biyofilim aracılığıyla yüzeye bağlanır. Biyofimler tıpta da önemlidir, çünkü bu yapılar kronik bakteriyel enfeksiyonlarda ve vücut içine yerleştirilmiş tıbbi cihazlarda bulunurlar. Biyofilmler içinde kendini koruyan bakterilerin imhası, tek başına ve izole durumda olan bakterilerinkinden çok daha zordur.
Daha karmaşık morfolojik değişiklikler de bazen mümkündür. Örenğin amino asitlerden yoksun kalınca 'lar civarlarındaki diğer hücreleri algılamak için (İngilizce: quorum sensing) denen bir süreç kullanırlar. Bu süreçte bakteriler birbirlerine doğru hareket eder ve yaklaşık 100.000 bakteri içeren 500 mikrometre büyüklüğünde tohum yapıları (İngilizce: fruiting bodies) oluştururlar. Tohum yapılarında bulunan bakteriler farklı görevler yerine getirir; böylesi bir kooperasyon, çok hücreli organizasyonun basit bir tipini meydana getirir. Örneğin, her on hücreden biri bu tohum yapılarının tepesine göç eder ve miksospor adında özelleşmiş uyuşuk (dormant) bir yapı oluştururlar. Miksosporlar normal hücrelere kıyasla kurumaya ve diğer olumsuz çevresel şartlara daha dayanıklıdır.
Hücresel yapı
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTgwTHpSaUwxQnliMnRoY25sdmRHVmZZMlZzYkY5a2FXRm5jbUZ0WDNSeUxuTjJaeTh5T0RCd2VDMVFjbTlyWVhKNWIzUmxYMk5sYkd4ZlpHbGhaM0poYlY5MGNpNXpkbWN1Y0c1bi5wbmc=.png)
Hücre içi yapılar
Bakteri hücresi hücre zarı olarak adlandırılan bir lipit zarla çevrilidir. Bu zar, hücrenin içindekiler içine alıp besinler, protein ve sitoplazmanın diğer gerekli bileşenlerini hücrenin içinde tutar. Bakteriler prokaryot olduklarından dolayı sitoplazmalarında ender olarak zar kaplı organeller bulundururlar, içlerinde büyük boylu yapılardan az sayıda olur. Bakterilerde hücre çekirdeği, mitokondrisi, kloroplast ve ökaryotlarda bulunan, Golgi aygıtı ve endoplazmik retikulum gibi diğer organellerden yoktur. Bir zamanlar bakterilerin sadece sitoplazmadan içeren basit torbalar olduğu düşünülürdü ama artık karmaşık bir yapıları olduğu bilinmektedir, örneğin , ve bazı proteinlerin bakteriyel sitoplazmanın belli konumlarında stabil olarak konuşlanması gibi. Hücre içi organizasyonun bir diğer seviyesi ile sağlanır. Bunun bir örneği olan , lipit membran yerine, polihedral bir protein kabukla çevrili olan bir bölmedir. Bu polihedral organeller, ökaryotlardaki zar kaplı organellere benzer bir şekilde, bakteri metabolizmasının bölümlerinin hücre içinde konuşlanmasını ve birbirlerinden ayrı tutulmasını sağlar.
Çoğu önemli biyokimyasal tepkime, örneğin enerji üretimi, membran aşırı bir konsantrasyon gradyanı ile, bir bataryadakine benzer şekilde, potansiyel fark oluşması sonucu meydana gelir. Bakterilerde genelde dahilî zarlı yapıların olmaması nedeniyle, elektron taşıma zinciri gibi bu tür tepkimeler, hücre zarının iki yanı arasında, yani sitoplazma ile veya hücre dışı arasında oluşur. Ancak, çoğu fotosentetik bakteride plazma zarı çok kıvrımlıdır, hücrenin çoğunu ışık enerjisi toplayan membran tabakaları ile doldurur.Yeşil kükürt bakterilerinde bu ışık toplayıcı komplekslerin kimisi adlı lipit örtülü yapılar oluşturur. Başka proteinler hücre zarından içeri besin ithal eder veya atık maddeleri sitoplazmadan dışarı atar.
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTgxTHpVMEwwTmhjbUp2ZUhsemIyMWxYek5mYVcxaFoyVnpMbkJ1Wnk4ME5UQndlQzFEWVhKaWIzaDVjMjl0WlY4elgybHRZV2RsY3k1d2JtYz0ucG5n.png)
Bakterilerin genetik malzemeleri tipik olarak tek bir dairesel kromozomdan oluşur. Bakterilerde zar kaplı bir çekirdek yoktur ve kromozom tipik olarak sitoplazmada yer alan, nükleoit olarak adlandırılan düzensiz şekilli bir cismin içinde yer alır. Nükleoitte DNA, onunla ilişkili proteinler ve RNA bulunur. ordosu, bakterilerde dahilî zarlı yapıların bulunmadığı kuralının bir istisnasını oluşturur, bunlarda bulunan nükloit zar çevrilidir, ayrıca bu bakteriler başka zar çevrili hücresel yapılara da sahiptirler. Tüm canlılar gibi bakterilerde de protein üretimi için ribozomlar bulunur, ancak bakteriyel ribozomların yapısı arke ve ökaryot ribozomlarınınkinden farklıdır.
Bazı bakteriler, hücre içinde glikojen,,kükürt veya polihidroksialkanoat gibi besinler için depo granülleri oluştururlar. Bu granüller bakterinin daha sonradan kullanması için bu bileşikleri depolamasını sağlar. Bazı bakteri türleri, fotosentetik siyanobakteriler gibi, dahilî gaz vezikülleri oluştururlar, bunlar aracılığıyla hafifliklerini ayarlarlar, farklı miktarda ışık ve besin bulunan su seviyeleri arasında alçalıp yükselebilirler.
Hücre dışı yapılar
Hücre zarının dışında bakteriyel hücre duvarı bulunur. Bakteriyel hücre duvarları peptidoglikan (eski metinlerde mürein olarak adlandırılırdı)'dan oluşur. Peptidoglikan, peptit zincirlerle birbirine çapraz bağlanmış polisakkarit zincirlerden oluşur, bu peptitler, hücredeki diğer protein ve peptitlerden farklı olarak, D-amino asitler içerir. Bakteri hücre duvarları bitki ve mantar hücre duvarlarından farklıdırlar; bitki hücre duvarları selülozdan, mantarlarınkiler ise kitinden oluşur. Bakteri hücre duvarları arkelerinkinden de farklıdır, bunlarda peptidoglikan bulunmaz. Hücre duvarı çoğu bakterinin varlığını sürdürmesi için gereklidir, bu yüzden bir antibiyotik olan penisilin tarafından peptidoglikan sentezinin engellemesi bakterilerin ölümüne neden olur.
Bakterilerde başlıca iki tip hücre duvarı olduğu söylenebilir, bunlar Gram-negatif ve Gram-pozitif olarak adlandırılır. Bu adlar, hücrelerin Gram boyasıyla tepkimesinden kaynaklanır. Bu, bakterilerin sınıflandırılmasında çok eskiden beri kullanılan bir testtir.
Gram-pozitif hücreler, pek çok peptidoglikan ve teikoik asit tabakasından oluşan kalın bir hücre duvarına sahiptir. Buna karşın, Gram-negatif bakteriler birkaç peptidoglikan tabakası bulunur, bunun etrafını ikinci bir hücre zarı sarar, bu zarda ve lipoproteinler bulunur. Çoğu bakteri Gram-negatif bir hücre duvarına sahiptir, sadece Firmicutes ve Actinobacteria'lar (bunlar daha evvel düşük G+C ve yüksek G+C Gram pozitif bakteriler diye bilinirdi) Gram-pozitif, düzene sahiptirler. Bu yapısal farklılık, antibiyotiklere duyarlılıkta farklılık yaratabilir; örneğin vankomisin Gram-pozitif bakterileri öldürmesine karşın, Haemophilus influenzae veya Pseudomonas aeruginosa gibi Gram-negatif patojenlere karşı etkisizdir.
Çoğu bakteride hücrenin dışını proteinlerden oluşmuş sert bir bir S-tabakası kaplar. Bu tabaka, hücre yüzeyine kimyasal ve fiziksel bir koruma sağlar ve makromoleküllerin difüzyonuna karşı bir engel oluşturur. S-tabakalarının çeşitli, ama az anlaşılmış işlevleri vardır. Kampilobakter'lerde virülans faktörü olarak etki ettikleri ve 'ta yüzey enzimleri içerdikleri bilinmektedir.
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTlrTDJRMkwwVk5jSGxzYjNKcExtcHdaeTh5TlRCd2VDMUZUWEI1Ykc5eWFTNXFjR2M9LmpwZw==.jpg)
Kamçılar (flagellum, çoğul hali flagella), sert protein yapılardır, çapları yaklaşık 20 nanometre olup uzunlukları 20 mikrometreyi bulabilir, hareket etmeye yararlar. Kamçının hareketi için gereken enerji, hücre zarının iki yanı arasındaki bir boyunca iyonların taşınması sonucu elde edilir.
Fimbrialar ince protein iplikçiklerdir, sadece 2-10 nanometre çaplı olup uzunlukları birkaç mikrometreyi bulabilir. Hücrenin yüzeyine dağılıdırlar, elektron mikroskobunda ince saçlara benzerler. Fimbriaların, sert yüzeylere veya başka hücrelere bağlanmakla ilişkili oldukları sanılmaktadır ve bazı bakterilerin virülansı için gereklidirler.Piluslar fimbrialardan biraz daha büyük hücresel uzantılardır, konjügasyon denen bir süreç ile bakteri hücreleri arasında genetik malzeme aktarılmasını sağlarlar (aşağıda bakteri genetiği ile ilgili bölüme bakınız).
Çoğu bakteri kapsül veya sümük tabakaları üreterek kendilerini bunlarla çevreler. Bu yapılar farklı derecede karmaşıklık gösterir: hücre dışı bir polimer olan sümük tabakası tamamen düzensizdir, kapsül veya glikokaliks ise çok düzenlidir. Bu yapılar, bakterileri makrofaj gibi ökaryotik hücreler tarafından yutulmaya karşı korur. Bunlar ayrıca antijen olarak etki edip hücre tanınmasında rol oynayabilir, ayrıca yüzeylere bağlanmak ve biyofilm oluşmasına yardımcı olabilir.
Bu hücre dışı yapıların bir araya gelmesi dayalıdır. Bunlar proteinleri sitoplazmadan periplazmaya veya hücre dışı ortama aktarırlar. Çeşitli salgı sistemleri bilinmektedir ve bu yapılar virülans için gerekli olduğu için yoğun bir sekilde araştırılmaktdadır.
Endosporlar
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTgzTHpjNUwwZHlZVzFmVTNSaGFXNWZRVzUwYUhKaGVDNXFjR2N2TWpVd2NIZ3RSM0poYlY5VGRHRnBibDlCYm5Sb2NtRjRMbXB3Wnc9PS5qcGc=.jpg)
Bazı Gram-pozitif bakteri cinsleri, örneğin Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter and Heliobacterium, endospor adlı çok dayanıklı, uyuşuk ('dormant') yapılar oluşturabilir. Hemen her örnekte üremeyle ilişkili olmayan bir süreç sonucunda bir hücreden bir endospor oluşur; ancak Anaerobacter durumunda bir hücrenin içinde oluşabilecek endospor sayısı yediyi bulabilir. Endosporların merkezinde, içinde DNA ve ribozomlar olan bir sitoplazma, bunun etrafında ise korteks tabakası, en dışta ise su geçirmez ve sert bir örtü bulunur.
Endosporlar bir metabolizma belirtisi göstermezler, aşırı kimyasal ve fiziksel baskılara dayanıklıdırlar, örneğin, morötesi ışın, gama ışınları, deterjanlar, dezenfektanlar, ısı, basınç ve . Bu uyuşuk halde bu organizmalar milyonlarca yıl boyunca tekrar yaşama geri dönebilirler. Endosporlar bakterilerin uzaydaki boşluk ve radyasyona dayanmalarını sağlar. Endospor oluşturan bakterilerin bazıları hastalık da yapar: örneğin şarbon hastalığı Bacillus anthracis endosporlarının teneffüsüyle kapılabilir, derin saplanma yaralarının Clostridium tetani endosporları ile kontamine olması da tetanosa yol açar.
Metabolizma
Üst organizmalardan farklı olarak bakterilerde görülen metabolik tipler büyük bir çeşitlilik sergiler. Metabolik özelliklerin bir bakteri grubu içinde dağılımı geleneksel olarak onların taksonomisini tanımlamak için kullanılmıştır ama bu özellikler çoğu zaman modern genetik sınıflandırmaya karşılık gelmez. Bakteriyel metabolizmayı göre ayırırken üç ana kıstas kullanılar: büyüme için kullanılan enerji türü, karbon türü ve elektron vericisi. Solunum yapan mikroorganizmalar için kullanılan bir diğer kıstas, aerobik veya anaerobik solunum için kullanılan elektron alıcılarıdır.
Beslenme tipi | Enterji kaynağı | Karbon kaynağı | Örnekler |
---|---|---|---|
Fototroflar | Güneş ışığı | Organik bileşikler (fotoheterotrofler) veya karbon fiksasyonu (fotoautotroflar) | Siyanobakteriler, Yeşil kükürt bakterileri, veya Mor bakteriler |
İnorganik bileşikler | Organik bileşikler (litoheterotroflar) veya karbon fiksasyonu (litoautotroflar) | , veya | |
Organotroflar | Organik bileşikler | Organik bileşikler (kemoheterotroflar) veya karbon fiksasyonu (kemoototroflar) | Bacillus, Clostridium veya Enterobacteriaceae |
Bakterilerde karbon metabolizması ya heterotrofiktir, organik bileşikler karbon kaynağı olarak kullanılır veya ototrofiktir, yani hücresel karbon, karbon dioksitin elde edilir. Tipik ototrofik bakteriler arasında fototrofik siyanobakteriler, yeşil kükürt bakterileri ve bazı mor bakteriler sayılabilir, ama pek çok kemolitrofik türler de, örneğin azotlayıcı ve kükürt yükseltgeyici bakteriler de bu grupta yer alır. Bakterilerin enerji metabolizması ya fototrofiye, yani ışığın fotosentez yoluyla kullanımına ya da , yani enerji için kimyasal bileşiklerin kullanımıdır ki bu bileşiklerin çoğu oksijen veya ona alternatif başka elektron alıcıları yoluyla yükseltgenir (aerobik veya anaerobik solunum).
Nihayet, bakteriler ya inorganik ya da organik bileşikler elektron vericileri kullanmalarına göre, sırasıyla, veya organotrof olarak siniflanirlar. Kemotrofik organizmalar, hem enerji korunumu (solunum veya fermantasyon ile) hem de biosentetik tepkimeler için bu elektron vericilerini kullanır, buna karşın fototrofik organzmalar onları sadece biyosentetik amaçla kullanırlar.
Solunum yapan organizmalar enerji kaynağı olarak kimyasal bileşikler kullanırlar, bunun için elektronlar bir yükseltgenme-indirgenme (redoks) tepkimesi ile indirgenmiş bir substrattan bir son taşınır. Bu tepkimenin açığa çıkardığı enerji ile ATP sentezlenir ve metabolizma yürütülür. Aerobik organizmalarda oksijen elektron alıcısı olarak kullanılır. nitrat, sülfat veya karbon dioksit gibi başka inorganik bileşikler elektron alıcısı olarak kullanılır. Bunlar sonucunda ekolojide büyük önem taşıyan denitrifikasyon, sülfat indirgenmesi ve süreçleri meydana gelir.
Kemotroflarda, bir elektron alıcısının yokluğu halinde, bir diğer olası yaşam yolu fermantasyondur, bunda indirgenmiş substratlardan elde edilen elektronlar yükseltgenmiş ara ürünlere aktarılarak fermantasyon ürünleri meydana getirir, örneğin laktik asit, etanol, hidrojen, gibi. Substratların enerji seviyesi ürünlerinkinden daha yüksek olması sayesinde fermantasyon mümkün olur, böylece organizmalar ATP sentezler ve metabolizmalarını çalıştırırlar.
Bu süreçler, çevre kirlenmesine neden olan biyolojik tepkilerde de önemlidirler: örneğin , cıvanın çok toksik şekillerinin ( ve ) üretiminden büyük ölçüde sorumludur Solunum yapmayan anaeroblar fermantasyon yoluyla enerji üretip indirgeyici güç elde ederler, bu sırada metabolik yan ürünleri (biracılıkta etanol gibi) atık olarak salgılarlar. Seçmeli anaeroblar (fakültatif anaeroblar), içinde bulundukları çevresel şartlara göre fermantasyon ile farklı elektron alıcıları arasında seçim yaparlar.
Litotrofik bakteriler enerji kaynağı olarak inorganik bileşikler kullanırlar. Yaygın kullanılan elektron vericileri hidrojen, karbon monoksit, amonyak ( yol açar), ve diğer indirgenmiş metal iyonları ve bazı indirgenmiş kükürt bileşikleridir. Metan gazı metanotrofik bakteriler tarafından hem bir elektron kaynağı hem de karbon anabolizmasında bir substrat olarak kullanılması bakımından dikkat çekicidir. Hem aerobik fototrofi hem de kemolitotrofide, oksijen nihai elektron alıcısı olarak kullanılır, anaerobik şarlarda ise inorganik bileşikler kullanılır. Çoğu litotrofik organizma otortorfiktir, buna karşın organotrofik organzmalar heterotrofiktir.
Karbon dioksitin fotosentezle fiksasyonuna ek olarak bazı bakteriler, nitrojenaz enzimini kullanarak azot gazını sabitlerler (azot fiksasyonu). Çevresel olarak önemli olan bu özellik, yukarıda sayılmış metabolik tiplerin her birindeki bazı bakterilerde görülür ama evrensel değildir.
Büyüme ve üreme
Çok hücreli organizmalardan farklı olarak, tek hücreli organizmalarda büyüme (hücre büyümesi) ve hücre bölünmesi yoluyla üreme sıkı bir sekilde birbirine bağlıdır. Bakteriler belli bir boya kadar büyür ve sonra eşeysiz üreme şekli olan ile ürerler. En iyi şartlarda bakteriler büyük bir hızla büyür ve ürerler; bakteri topluluklarının sayısı her 9,8 dakikada ikiye katlanabilir. Hücre bölünmesinde birbirinin aynı iki yavru hücre meydana gelir. Bazı bakteriler, eşeysiz üremelerine rağmen, daha karmaşık yapılar oluşturur, bunlar yavru hücrelerin yayılmasını kolaylaştırır. Buna örnek miksobakteri'lerde tohum yapıları ve 'te hif oluşumudur. Bazı bakterilerde ise tomurcuklanma olur, hücre yüzeyindeki meydana gelen bir uzantı kopunca bir yavru hücre meydana gelir.
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTh3THpBMkwwZHliM2RwYm1kZlkyOXNiMjU1WDI5bVgwVXVYMk52YkdrdWFuQm5Mek13TUhCNExVZHliM2RwYm1kZlkyOXNiMjU1WDI5bVgwVXVYMk52YkdrdWFuQm4uanBn.jpg)
Laboratuvarda bakteriler çoğu zaman katı veya sıvı ortamda büyütülürler. Katı büyüme ortamı olarak agar plakası kullanılır, bunlar aracılığıyla bir bakteri suşunun saf bir kültürü elde edilir. Ancak, büyümenin hızının ölçülmesi veya büyük miktarda hücrenin eldesi gerektiğinde sıvı büyüme ortamları kullanılır. Karıştırılan bir ortam içinde büyüyen bakteriler homojen bir hücre süspansiyonu olştururlar, böylece kültürün eşit olarak bölünmesi ve başka kaplara aktarımı kolay olur. Ancak sıvı ortamda tek bakteri hücrelerinini izole edilmesi zordur. Seçici ortam (belli besin maddeleri eklenmiş veya eksik bırakılmış veya antibiyotik eklenmiş ortam) belli organizmaların kimliğinin tespitine yardımcı olur.
Bakteri büyütmek için kullanılan çoğu laboratuvar tekniğinde, çok miktarda hücrenin hızlı ve ucuz olarak üretilmesi için bol miktarda besinler kullanılır. Ancak, doğal ortamlarda besinler sınırlı miktradadır, bu yüzden bakteriler ilelebet üremeye devam edemez. Besin sınırlaması farklı büyüme stratejilerinin evrimleşmesine yol açar (bakınız: . Bazı organizmalar besinler mevcut olunca son derece hızlı çoğalır, örneğin yaz aylarında bazı göllerde yosun ve siyanobakteriyel büyümelerinde olduğu gibi. Başka bazı organizmalar sert çevresel şartlara adaptasyonları vardır, örneğin 'in rakip organizmaları engellemek için çoklu antibiyotik salgılaması gibi. Doğada çoğu organizma besin teminini kolaylaştıran ve çevresel streslere karşı koruyucu topluluklar halinde (biyofilm gibi) yaşar. Bu ilişkiler belli canlı veya canlı gruplarının büyümesi için şart olabilir ().
üç evre izler. Bir bakteri topluluğu yüksek besin bulunduran bir ortama ilk girdiğinde hücrelerin yeni ortamlarına adapte olmaları gerekir. Büyümenin ilk evresi bekleme aşamasıdır (latent dönem veya lag fazı), bu yavaş büyüme döneminde hücreler yüksek besili ortama adapte olup hızlı büyümeye hazırlanırlar. Hızlı büyüme için gerekli olan proteinler üretilmekte olduğu için bekleme döneminde biyosentez hızı yüksektir. Büyümenin ikinci evresi logaritmik faz (log fazı) veya üssel faz olarak adlandırılır. Bu evrede üssel büyüme olur. Bu evrede hücrelerin büyüme hızı (k), hücre sayısının iki katına çıkma süresi de jenerasyon zamanı (g) olarak adlandırılır. Besinlerden biri tükenip sınırlayıcı olana kadar süren log fazı sırasında besinler en yüksek hızla metabolize olur. Büyümenin son evresi durağan faz olarak adlandırılır ve besinlerin tükenmiş olmasından kaynaklanır. Hücreler metabolik etkinliklerini azaltır ve gerekli olmayan hücresel proteinlerini harcarlar. Durağan faz, hızlı büyümeden bir strese tepki haline geçiş dönemidir, DNA tamiri, antioksidan metabolizması ve ile ilişkili genlerin ifadesinde bir artış olur.
Genetik
Çoğu bakteride tek bir dairesel kromozom bulunur, bunun büyüklüğü endosimbiyotik bir bakteri olan Candidatus Carsonella ruddii de 160.000 baz çiftinden, bir toprak bakterisi olan da 12,200,000 baz çiftine kadar uzanır.Borrelia cinsine ait spiroketler bu genel özelliğin bir istisnasıdır, Borrelia burgdorferi (Lyme hastalığı etmeni) gibi türlerde tek bir doğrusal kromozom bulunur. Bakteriyel kromozomlardaki genler genelde tek bir sürekli DNA parçasından oluşur, bazı bakterilerde intronlar bulunmuşsa da bunlar ökaryotlarda olduğundan çok daha enderdir.
Bakteriler aynı zamanda plazmidler de bulunabilir, bunlar kromozomdan ayrı DNA parçalarıdır, antibiyotik direnç genleri veya içerebilirler. Bir diğer tip bakteriyel DNA, kromozoma olmuş virüslere (bakteriyofajlara) aittir. Çeşitli bakteriyofaj türleri vardır, bazıları sadece konak bakterilerini enfekte edip onu parçalar, diğerleri ise hücre içine girdikten sonra DNA'larını bakteriyel kromozoma dahil ederler. Bir bakteriyofaj konak hücresinini fenotipine katkıda bulunan genler taşıyabilir: örneğin Escherichia coli O157:H7'nin evrimi sırasında entegre olmuş bir fajın toksin genleri, zararsız bir atasal bakteriyi ölümcül bir patojene dönüştürmüştür.
Bakteriler, eşeysiz organizmalar olarak, ana hücrelerinin genlerinin kopyalarını devralırlar. Ancak tüm bakteriler, DNA'larındaki değişikliklerin (mutasyon ve genetik rekombinasyonun) seçilimi ile evrimleşir. Mutasyonlar DNA ikileşmesi sırasında meydana gelen hatalar veya mutajenlerden kaynaklanır. Mutasyon hızları farklı bakteri türleri ve hatta aynı bakterinin farklı suşları arasında büyük farklılıklar gösterir.
Bazı bakteriler ayrıca genetik malzemelerini hücreler arasında aktarabilirler. Bu üç yolla meydana gelebilir. Birincisi, bakteriler ortamlarıdaki yabancı DNA'yı içlerine alabilirler, buna transformasyon denir. Genler ayrıca transdüksiyon yoluyla, bir bakteriyofajın yabancı bir DNA parçasını kromozomun içine yerleştirmesiyle aktarılabilir. Gen aktarımını üçüncü yolu bakteriyel konjügasyondur, bunda DNA doğrudan hücresel temas yoluyla aktarılır. Başka bakteri veya ortamdan gen edinimine yatay gen transferi denir ve doğal şartlarda bu yaygın olabilir. Gen transferi özellikle antibiyotik direncinin oluşmasında önemlidir, çünkü bu, farklı patojenler arasında direnç genlerinin transferini sağlar.
Hareket
Hareketli (motil) bakteriler Kamçı, , seğirmeli hareket ve batmazlık (buoyuans) değişmesi yoluyla hareket ederler. Seğirmeli hareketlilikte bakteriler tip IV piluslarını bir kanca olarak kullanır, tekrar tekrar onu uzatır, bir yere saplar ve büyük bir kuvvetle (>80 pN) geri çeker.
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTgwTHpRd0wwWnNZV2RsYkd4MWJWOWlZWE5sWDJScFlXZHlZVzB0Wlc0dWMzWm5Mek0xTUhCNExVWnNZV2RsYkd4MWJWOWlZWE5sWDJScFlXZHlZVzB0Wlc0dWMzWm5MbkJ1Wnc9PS5wbmc=.png)
Bakteriyel türler kamçılarının sayı ve düzenine göre farklılık gösterirler; bazılarının tek bir kamçısı vardır ( veya monotrik), bazılarının iki uçta birer kamçısı ( veya amfitrik), bazılarının uçlarında kamçı kümeleri ( veya lofotrik), diğerlerinin ise tüm yüzeylerine yayılmış kamçıları vardır ( veya peritrik). Bakteri kamçısı yapısı en iyi anlaşılmış hareketlilik yapısıdır, 20 proteinden oluşur, ayrıca onun düzenlenmesi ve inşası için yaklaşık 30 diğer protein gereklidir. Kamçının tabanında bulunan motor, membranın iki yanı arasındaki güç için kullanır. Bu motor, bir pervane gibi çalışan iplikçiği döndürür.
Çoğu bakterinin (E. coli gibi) iki farklı hareket biçimi vardır: ileri hareket (yüzme) ve yuvarlanma (tumbling). Yuvarlanma sayesinde bakteri yönünü değiştirir ve izlediği yol üç boyutlu bir rassal yürüyüş şeklini alır (Aşağıda verilen dış bağlantılarda ilgili videoya bakınız) Spiroketlerin kamçısı periplamik boşlukta iki zar arasında bulunur. Bu bakterilerin kendilerine has sarmal bir gövdeleri vardır ve hareket ederken kıvrılırlar.
Hareketli bakteriler belli uyaranlar tarafından çekim veya itime uğrarlar, bunun neden olduğu davranışlara taksis denir: bunların arasında , ve bulunur., bireysel bakteriler beraber hareket ederek hücre dalgaları oluşturur, bunlar farklılaşıp içinde sporlar bulunduran tohum yapıları oluşturur. myxobacteria'lar yalnızca katı ortam üzerindeyken hareket ederler, buna karşın E. coli hem sıvı hem katı ortamda hareketlidir.
Birkaç ve Shigella türü, konak hücreler içinde hareket ederken, normalde organellerin hücre içinde taşınmasını sağlayan hücre iskeletini kullanırlar. Kendi hücrelerinin bir kutbunda aktin polimerizasyonunu sağlayarak bir cins kuyruk oluştururlar, bu onları konak hücre sitoplazması içinde iter.
Sınıflandırma ve kimlik tespiti
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTgwTHpSa0wxTjBjbVZ3ZEc5amIyTmpkWE5mYlhWMFlXNXpYMGR5WVcwdWFuQm5Mekl3TUhCNExWTjBjbVZ3ZEc5amIyTmpkWE5mYlhWMFlXNXpYMGR5WVcwdWFuQm4uanBn.jpg)
Sınıflandırma, bakterileri benzerliklerine göre gruplandırıp adlandırarak onlardaki çeşitliliği betimlemeye yarar. Bakteriler hücre yapısı, hücresel metabolizma veya hücresel bileşenlerindeki (DNA, yağ asitleri, pigment, antijen ve gibi) farklılıklara göre sınıflandırılabilirler. Bu yöntemler bakteri suşlarının kimliklerinin tespitini ve sınıflandırılmasına olanak sağlasa da, bu farklılıkların farklı türler arasındaki varyasyonları mı yoksa aynı tür içindeki varyasyonları mı yansıttığı belli değildi. Bu belirsizliğin nedeni, çoğu bakteride ayırdedici yapıların olmaması, ayrıca birbiriyle ilişkisiz türler arasında yatay gen transferi olmasıydı. Yatay gen trasnferi yüzünden birbirine akraba sayılabilecek bazı bakteri türleri çok farklı morfoloji ve metabolizmaya sahip olabilirler. Bu belirsizliğin üstesinden gelebilmek için modern bakteri sınıflandırması ağırlık verir, guanin sitozin ölçümü, genom-genom hibridizasyonu, ayrıca yatay gen transferine uğramamış genlerin (ribozomal RNA gibi) dizilenmesi gibi genetik teknikler kullanır. Bakteri sınıflandırması International Journal of Systematic Bacteriology (uluslararası Sistematik Biyoloji) dergisi ve Bergey's Manual of Systematic Bacteriology kitapçığında yayımlanarak resmîleşir.
"Bakteri" terimi bir zamanlar tüm mikroskopik, tek hücreli prokaryotlar için kullanılırdı. Ancak moleküler sistematik sayesinde prokaryotik yaşamın iki ayrı sahadan oluştuğu gösterildi. Önceleri Eubacteria ve Archaebacteria diye adlandırılan, ama artık Bacteria and Archaea olarak adlandırılan bu iki canlı grubu, ortak bir atadan ayrı ayrı evrimleşmişlerdir. Arkeler ve ökaryotlar arasındaki yakınlık, her birinin bakterilerle olan yakınlığından daha çoktur. Bu iki saha (üst alem), Eukarya ile birlikte, günümüzde mikrobiyolojide en yaygın kullanılan sınıflandırma sistemi olan temelini oluşturur. Ancak, moleküler sistematiğin yakın zamanda kullanıma girmesi ve genom dizileri elde edilmiş canlıların sayısındaki hızlı artış nedeniyle bakteri sınıflandırması hâlen hızle değişen ve gelişen bir bilim dalıdır. Örneğin, bazı biyologlar arke ve ökaryotların Gram-pozitif bakterilerden evrimleştiğini iddia etmektedirler.
Laboratuvarda bakteri kimlik tespiti özellikle tıpta çok önemlidir, çünkü doğru tedavi, enfeksiyona yol açan bakteri türüne bağlıdır. Dolayısıyla insan patojenlerinin kimliğinin tespiti, bakterilerin tanımlanma tekniklerinin gelişmesinin başlıca dürtüsü olmuştur.
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTgzTHpjNEwwTnZiR3hoY0hObFpGOTBjbVZsWDJ4aFltVnNjMTl6YVcxd2JHbG1hV1ZrTG5CdVp5ODBNREJ3ZUMxRGIyeHNZWEJ6WldSZmRISmxaVjlzWVdKbGJITmZjMmx0Y0d4cFptbGxaQzV3Ym1jPS5wbmc=.png)
1884'te Hans Christian Gram tarafından geliştirilmiş Gram boyama, bakterileri hücre duvarlarının yapısal özelliklerine göre tanımlamakta kullanılır. Bazı organizmalar Gram boyasından başka boyalarla en iyi tanınabilirler. Özellikle ve Nocardia Ziehl-Neelsen ve benzeri boyalarla asit eşliğinde boyanır. Başka organizmalar özel ortamlarda büyümeleriyle tanınırlar veya seroloji gib başka teknikleri gerektirirler.
kültür teknikleri, bakterilerin büyümesini sağlamak ve belli bakterilerin kimliğini tespit etmek, aynı zamanda da nümenede bulunan başka bakterilerin büyümesini sınırlamak için tasarlanmıştır. Çoğu zaman bu teknikler belli nümune türleri göz önüne alınarak geliştirilmiştir; örneğin bir tükürük örneği pnömoniye yol açan organizmaları ortaya çıkaracak şekilde işleden geçirilir, bir dışkı örneği ise ishale yol açan organizalar tanımak için kültürlenir, bu ortamda patojen olmayan bakteriler büyümez. Normal olarak steril olan örnekler, örneğin kan, idrar veya omurilik sıvısı, tüm organizmaların büyümesini sağlayan şartlarda kültürlenir. Patojen bir organizma izole edildikten sonra, morfolojisi, büyüme özellikleri (aerobik veya anaerobik büyüme, gibi) ve boyama ile daha ayrıntılı olarak karakterize edilebilir.
Bakteri sınıflandırmasında olduğu gibi, bakteri kimlik tespiti de gittikçe daha sık olarak moleküler yöntemlerle yapılmaktadır. DNA'ya dayalı yöntemler, örneğin polimeraz zincir reaksiyonu, özgüllükleri ve çabuklukları nedeniyle, kültür yapmaya dayalı tekniklere kıyasla artarak popülerleşmektedir. Bu yöntemler sayesinde "yaşayan ama kültürlenemeyen", yani metabolik olarak aktif olan ama bölünmeyen hücrelerin kimliklerini tespit etmek mümkün olmaktadır. Ancak bu gelişmiş yöntemlerle dahi, bakteri türlerinin toplam sayısı bilinmemektedir ve bu sayı belli güven sınırları içinde tamin dahi edilememektedir. Mevcut sınıflandırmaya göre bilinen bakteri türlerinin (siyanobakteriler dahil) sayısı 9000'inin altındadır, ama bakteriyel çeşitliliğin büyüklüğü hakkındaki tahminlerde toplam tür sayısı 107'den 109'a kadar uzanır ve hatta bu tahminlerinlerin dahi birkaç büyüklük mertebesi kadar hatalı olabileceği düşünülmektedir.
Diğer organizmalarla etkileşimler
Görünür basitliklerine rağmen, bakteriler diğer canlılarla karmaşık etkileşimler içindedir. Bu simbiyotik ilişkiler parazitizm, mutualizm ve komensalizm olarak üçe ayrılırlar. Komensal bakteriler her yerde bulunur, hayvan ve bitkiler üzerinde büyümeleri başka yüzeyler üzerinde büyümeleri ile aynıdır (ancak sıcaklık ve ter bunların büyümesini hızlandırabilir); insanlarda bu organizmalardan çok sayıda olması vücut kokusunun nedenidir.
Mutualistler
Bazı bakteriler varlıklarının devamı için gerekli olan, mekânsal olarak yakın ilişkilere girerler. Bu tür mutualist ilişkilerden biri olan türler arası hidrojen transferi olarak adlandırılır, veya propiyonik asit tüketip hidrojen tüketen anaerobik bakteriler ile, hidrojen tüketen metanojenik arkeler arasındadır. Bu ilişkide yer alan bakteriler kendi başlarına bu organik asitleri kullanamazlar çünkü bu reaksiyon sonucu aşığa çıkan hidrojen çevrelerinde birikir. Hidrojen tüketici arkelerle yakın ilişkileri sayesinde hidrojen konsantrasyonu yeterince düşük kalır ve bakteriler büyüyebilir.
Toprakta, (kökün yüzeyi ve kökü bağlı olan topraktan oluşan bölgede) mikroorganizmalar azot fiksasyonu yaparlar, yani azot gazını azotlu bileşiklere dönüştürürler. Bu süreç sonucunda bitkilerin (ki onlar azot fiksasyonu yapamazlar) kolayca absorbe edebildiği bir azot kaynağı meydana gelir. pek çok başka bakteri, insan ve başka canlılarda simbiont olarak bulunurlar. Örneğin normal insan bağırsağındaki bağırsak florasındaki 1000'den fazla bakteri, bağırsak bağışıklığına, bazı vitaminlerin (folik asit, K vitamini ve biyotin) sentezine, süt proteinlerinin laktik asite dönüştürülmesine (bkz. Laktobasiller) katkıda bulunur, ayrıca sindirilmemiş kompleks karbonhidratların fermantasyonunu sağlar. Bu bağırsak floarası ayrıca potansiyle patojen bakterilerin büyümesini engellediği için (genelde rekabetçi dışlanım ilkesi ile) bu faydalı bakterilerin probiyotik besin katkısı olarak alınmasının olumlu etkileri bulunmuştur.
Patojenler
![image](https://www.wikipedia.tr-tr.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXBlZGlhLnRyLXRyLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTlpTDJJMEwxTmhiRzF2Ym1Wc2JHRk9TVUZKUkM1cWNHY3ZNalV3Y0hndFUyRnNiVzl1Wld4c1lVNUpRVWxFTG1wd1p3PT0uanBn.jpg)
Eğer bakteriler başka organizmalarla parazitik ilişkiler kurarlarsa patojen olarak sınıflandırılırlar. Patojen bakteriler insan larda ölüm ve hastalığın başlıca nedenidir; neden oldukları enfeksiyonlar arasında tetanos, tifo, tifüs, difteri, frengi, kolera, besin kaynaklı hastalıklar, cüzzam ve verem sayılabilir. Bilinen bir hastalığın patojenik kaynağının keşfi yıllar sürebilir, örneğin mide ülseri hastalığı ve Helicobacter pylori durumunda olduğu gibi. Bakteryel hastalıklar tarımda da önemlidir, bakteriler bitkilerde yaprak beneği, ateş yanıklığı ve solmaya, çiftlik hayvanlarında da paratüberküloz, mastit, salmonella ve şarbona neden olur.
Her patojen türün insan konağı ile etkileşimlerinin karakteristik bir spektrum oluşturur. Bazı organizmalar, örneğin Stafilokok veya Streptokok, deri enfeksiyonu, pnömoni, menenjit ve hatta sistemik sepsis (şok, masif vazodilatasyon ve ölümle sonuşlanan sistemik bir enflamasyon tepkisi) neden olur. Lakin bu organizmalar aynı zamanda normal insan florasına aittir, genelde insan derisi ve burnunda bulunur ve hiçbir hastalığa yol açmazlar. Buna karşın bazı başka organizmalar her durumda insanda hastalık yaparlar. Örneği Rickettsia, ancak başka canlıların hücrelerinin içinde büyüyüp çoğlabilen, zorunlu bir hücreiçi parazittir. Rickettsia'nin bir türü tifüse, bir diğeri ise neden olur. Klamidya, zorunlu hücre içi paraziti bir diğer takımı içinde bulunan bazı türler pnömoni veya idrar yolu enfeksiyonuna neden olabilir, ayrıca koroner kalp hastalığı ile de ilişkili olabilirler. Nihayet, bazı bakteri türleri, Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia ve gibi, fırsatçı patojendirler ve sadece çeken veya kistik fibrozlu kişilerde hastalık yaparlar.
Bakteriyel enfeksiyonlar antibiyotikle tedavi edilebilirler, bu antibiyotikler bakterileri öldürürse bakteriosidal, sadece onların çoğalmasını engelliyorsa olarak sınıflandırılır. Pek çok antibiyotik vardır ve bunların her sınıfı patojende olup konağında olmayan bir süreci engeller. Antibiyotiklerin nasıl seçici toksiklik gösterdiğine bir örneği kloramfenikol ve puromisindir, bunlar bakteri ribozomlarını engellerler, ama yapısal olarak farklı olan ökaryotik ribozomlara etki etmezler. İnsan hastalıklarını tedavide kullanılan antibiyotiklerin hayvancılıkta da hayvanlarının büyümesini hızlandırmak için kullanılması, bakterilerde antibiyotik direnci gelişmesine neden olabilir.
Enfeksiyonları engellemek için antiseptik önlemler alınır, örneğin deri bir iğne ile delinmeden evvel sterilize edilir. Cerrahi ve dişçilik araçları da kontaminasyon ve bakteriyel enfeksiyonu önlemek için sterilize edilir. Çamaşır suyu gibi dezenfektanlar, eşya yüzeylerinde bulunan bakteri ve diğer patojenleri öldürüp kontaminasyonu önlemek ve enfeksiyon riskini daha da azaltmak amacıyla kullanılır.
Teknoloji ve endüstride önemi
Bakteriler, çoğu zaman laktobasil türleri, maya ve küflerle beraber, fermante edilmiş gıdaların (peynir, turşu, soya sosu, sirke, şarap ve yoğurt gibi) hazırlanmasında binlerce yıldır kullanılmaktadır.
Bakterilerin çeşitli organik bileşikleri parçalayabilme yetenekleri dikkate değerdir ve atıkların işlenmesi ve değerlendirilmesinde (bioremediation) kullanılmıştır. Petroldeki hidrokarbonları sindirebilen bakteriler çoğu zaman petrol sızıntılarının temizlenmesinde kullanılır. 1989'da meydana gelen Exxon Valdez tanker kazasının ardından kıyılarına gübre dökülerek bu doğal bakterilerin büyümesi teşvik edilmişti. Bu yöntem, çok fazla petrol kaplanmamış kıyılarda etkili olmuştu. Bakteriler ayrıca endüstriyel değerlendirilmesinde de kullanılırlar. Kimya endüstrisinde, enantiyomerik olarak saf kimyasalların üretilmesinde (bunlar ilaç ve hammadesidir) bakteriler önemli rol oynarlar.
Bakteriler ayrıca biyolojik haşare kontrolünde haşare ilaçlarının yerine kullanılabilirler. Bunun en yaygın örneği, Gram pozitif bir toprak bakterisi olan Bacillus thuringiensisdir (BT olarak da adlandırılır). Bu bakterinin alt-türleri kelebeklere (Lepidoptera türlerine) özgül bir böcek öldürücü olarak kullanılır. Spesifik olmalarından dolayı bu böcek öldürücüler çevre dostu olarak kabul edilir; insanlara, yabani hayvanlara, polinasyon yapan ve diğer faydalı böceklere etkileri çok az veya hiçtir.
Hızlı büyüme ve kolaylıkla manipüle edilebilmelerinden dolayı bakteriler moleküler biyoloji, genetik ve biyokimyada birer araç olarak kullanılırlar. Bakteri DNA'sında mutasyon yapıp bunun fenotipini inceleyerek bilimciler genlerin, enzimlerin ve metabolik patikaların işlevlerini belirleyebilmekte, sonra edindikleri bilgileri daha karmaşık canlılara uygulayabilmektedirler. Muazzam miktarda enzim kinetiği ve gen ifadesi verileri, canlıların matematiksel modellerinde kullanılarak hücrenin biyokimyasının anlanması amaçlanmaktadır. Çok çalışılmış bazı bakterilerde bu mümkündür, Escherichia coli metabolizmasının modelleri üretilmekte ve denenmektedir. Bakteri metabolizması ve genetiğinin bu seviyede anlaşılır olması sayesinde bakterilerin biyoteknoloji kullanılarak yeniden tasarımı mümkün olmakta, böylece onların tedavi amaçlı proteinleri (insülin, büyüme faktörleri veya antikorlar gibi) daha verimli sekilde üretmesi sağlanabilmektedir.
Ayrıca bakınız
Notlar
- ^ Pavan M.E. ve diğerleri. (Mayıs 2018). "Proposal for a new classification of a deep branching bacterial phylogenetic lineage: transfer of Coprothermobacter proteolyticus and Coprothermobacter platensis to Coprothermobacteraceae fam. nov., within Coprothermobacterales ord. nov., Coprothermobacteria classis nov. and Coprothermobacterota phyl. nov. and emended description of the family Thermodesulfobiaceae". Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 5. ss. 1627-32. doi:10.1099/ijsem.0.002720. (PMID) 29595416.
- ^ a b Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proc Natl Acad Sci U S a. 87 (12). ss. 4576-4579. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. (PMID) 2112744. 27 Haziran 2008 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- ^ Fredrickson J, Zachara J, Balkwill D; ve diğerleri. (2004). . Appl Environ Microbiol. 70 (7). ss. 4230-41. doi:10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004. (PMID) 15240306. 29 Eylül 2008 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- ^ a b Whitman W, Coleman D, Wiebe W (1998). "Prokaryotes: the unseen majority". Proc Natl Acad Sci U S a. 95 (12). ss. 6578-83. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. (PMID) 9618454. 5 Mart 2008 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- ^ a b Rappé MS, Giovannoni SJ (2003). "The uncultured microbial majority". Annu. Rev. Microbiol. Cilt 57. ss. 369-94. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. (PMID) 14527284.
- ^ Sears CL (2005). "A dynamic partnership: celebrating our gut flora". Anaerobe. 11 (5). ss. 247-51. doi:10.1016/j.anaerobe.2005.05.001. (PMID) 16701579.
- ^ "2002 WHO mortality data". 23 Ekim 2013 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 20 Ocak 2007.
- ^ Ishige T, Honda K, Shimizu S (2005). "Whole organism biocatalysis". Curr Opin Chem Biol. 9 (2). ss. 174-80. doi:10.1016/j.cbpa.2005.02.001. (PMID) 15811802.
- ^ a b Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proc Natl Acad Sci U S a. 87 (12). ss. 4576-9. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. (PMID) 2112744. 27 Haziran 2008 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- ^ Porter JR (1976). "Antony van Leeuwenhoek: Tercentenary of his discovery of bacteria". Bacteriological reviews. 40 (2). ss. 260-269. (PMID) 786250. 15 Eylül 2019 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 19 Ağustos 2007.
- ^ van Leeuwenhoek A (1684). "An abstract of a letter from Mr. Anthony Leevvenhoek at Delft, dated Sep. 17, 1683, Containing Some Microscopical Observations, about Animals in the Scurf of the Teeth, the Substance Call'd Worms in the Nose, the Cuticula Consisting of Scales". Philosophical Transactions (1683-1775). Cilt 14. ss. 568-574. Erişim tarihi: 19 Ağustos 2007.[]
- ^ van Leeuwenhoek A (1700). "Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, concerning the Worms in Sheeps Livers, Gnats, and Animalcula in the Excrements of Frogs". Philosophical Transactions (1683-1775). Cilt 22. ss. 509-518. Erişim tarihi: 19 Ağustos 2007.[]
- ^ van Leeuwenhoek A (1702). "Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, F. R. S. concerning Green Weeds Growing in Water, and Some Animalcula Found about Them". Philosophical Transactions (1683-1775). Cilt 23. ss. 1304-11. doi:10.1098/rstl.1702.0042. Erişim tarihi: 19 Ağustos 2007.[]
- ^ "Etymology of the word "bacteria"". Online Etymology dictionary. 21 Kasım 2015 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 23 Kasım 2006.
- ^ . LSU Law Center's Medical and Public Health Law Site, Historic Public Health Articles. 29 Mart 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 23 Kasım 2006.
- ^ "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1905". Nobelprize.org. 22 Nisan 2015 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 22 Kasım 2006.
- ^ O'Brien S, Goedert J (1996). "HIV causes AIDS: Koch's postulates fulfilled". Curr Opin Immunol. 8 (5). ss. 613-618. doi:10.1016/S0952-7915(96)80075-6. (PMID) 8902385.
- ^ Thurston A (2000). "Of blood, inflammation and gunshot wounds: the history of the control of sepsis". Aust N Z J Surg. 70 (12). ss. 855-61. doi:10.1046/j.1440-1622.2000.01983.x. (PMID) 11167573.
- ^ Schwartz R (2004). "Paul Ehrlich's magic bullets". N Engl J Med. 350 (11). ss. 1079-80. doi:10.1056/NEJMp048021. (PMID) 15014180.
- ^ "Biography of Paul Ehrlich". Nobelprize.org. 8 Aralık 2015 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 26 Kasım 2006.
- ^ Woese C, Fox G (1977). "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms". Proc Natl Acad Sci U S a. 74 (11). ss. 5088-5090. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. (PMID) 270744.
- ^ Schopf J (1994). "Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic". Proc Natl Acad Sci U S a. 91 (15). ss. 6735-42. doi:10.1073/pnas.91.15.6735. (PMID) 8041691. 12 Eylül 2019 tarihinde kaynağından (PDF). Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- ^ DeLong E, Pace N (2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Syst Biol. 50 (4). ss. 470-78. doi:10.1080/106351501750435040. (PMID) 12116647.
- ^ Brown JR, Doolittle WF (1997). "Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition". Microbiol. Mol. Biol. Rev. 61 (4). ss. 456-502. (PMID) 9409149. 30 Mayıs 2020 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- ^ Di Giulio M (2003). "The universal ancestor and the ancestor of bacteria were hyperthermophiles". J Mol Evol. 57 (6). ss. 721-30. doi:10.1007/s00239-003-2522-6. (PMID) 14745541.
- ^ Battistuzzi F, Feijao A, Hedges S (2004). "A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land". BMC Evol Biol. Cilt 4. s. 44. doi:10.1186/1471-2148-4-44. (PMID) 15535883. 30 Mayıs 2020 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- ^ Poole A, Penny D (2007). "Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes". Bioessays. 29 (1). ss. 74-84. doi:10.1002/bies.20516. (PMID) 17187354.
- ^ Dyall S, Brown M, Johnson P (2004). "Ancient invasions: from endosymbionts to organelles". Science. 304 (5668). ss. 253-7. doi:10.1126/science.1094884. (PMID) 15073369.
- ^ Lang B, Gray M, Burger G (1999). "Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes". Annu Rev Genet. Cilt 33. ss. 351-97. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.351. (PMID) 10690412.
- ^ McFadden G (1999). "Endosymbiosis and evolution of the plant cell". Curr Opin Plant Biol. 2 (6). ss. 513-9. doi:10.1016/s1369-5266(99)00025-4. (PMID) 10607659.
- ^ Schulz H, Jorgensen B (2001). "Big bacteria". Annu Rev Microbiol. Cilt 55. ss. 105-37. doi:10.1146/annurev.micro.55.1.105. (PMID) 11544351.
- ^ Robertson J, Gomersall M, Gill P. (1975). "Mycoplasma hominis: growth, reproduction, and isolation of small viable cells". J Bacteriol. 124 (2). ss. 1007-18. (PMID) 1102522.
- ^ Velimirov, B. (2001). "Nanobacteria, Ultramicrobacteria and Starvation Forms: A Search for the Smallest Metabolizing Bacterium". Microbes and Environments. 16 (2). ss. 67-77. doi:10.1264/jsme2.2001.67. 13 Ocak 2009 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 23 Haziran 2008.
- ^ Fritz I, Strömpl C, Abraham W (2004). . Int J Syst Evol Microbiol. 54 (Pt 3). ss. 651-7. doi:10.1099/ijs.0.02746-0. (PMID) 15143003. 10 Ekim 2008 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- ^ Wanger Onstott Southam (2008). "Stars of the terrestrial deep subsurface: A novel 'star-shaped' bacterial morphotype from a South African platinum mine". Geobiology. 6 (3). ss. 325-330. doi:10.1111/j.1472-4669.2008.00163.x.
- ^ Cabeen M, Jacobs-Wagner C (2005). "Bacterial cell shape". Nat Rev Microbiol. 3 (8). ss. 601-10. doi:10.1038/nrmicro1205. (PMID) 16012516.
- ^ Young K (2006). "The selective value of bacterial shape". Microbiol Mol Biol Rev. 70 (3). ss. 660-703. doi:10.1128/MMBR.00001-06. (PMID) 16959965.
- ^ Douwes K, Schmalzbauer E, Linde H, Reisberger E, Fleischer K, Lehn N, Landthaler M, Vogt T (2003). "Branched filaments no fungus, ovoid bodies no bacteria: Two unusual cases of mycetoma". J Am Acad Dermatol. 49 (2 Suppl Case Reports). ss. S170-3. doi:10.1067/mjd.2003.302. (PMID) 12894113.
- ^ Donlan R (2002). "Biofilms: microbial life on surfaces". Emerg Infect Dis. 8 (9). ss. 881-90. (PMID) 12194761.
- ^ Branda S, Vik S, Friedman L, Kolter R (2005). "Biofilms: the matrix revisited". Trends Microbiol. 13 (1). ss. 20-26. doi:10.1016/j.tim.2004.11.006. (PMID) 15639628.
- ^ Davey M, O'toole G (2000). "Microbial biofilms: from ecology to molecular genetics". Microbiol Mol Biol Rev. 64 (4). ss. 847-67. doi:10.1128/MMBR.64.4.847-867.2000. (PMID) 11104821.
- ^ Donlan RM, Costerton JW (2002). "Biofilms: survival mechanisms of clinically relevant microorganisms". Clin Microbiol Rev. 15 (2). ss. 167-93. doi:10.1128/CMR.15.2.167-193.2002. (PMID) 11932229.
- ^ Shimkets L (1999). "Intercellular signaling during fruiting-body development of Myxococcus xanthus". Annu Rev Microbiol. Cilt 53. ss. 525-49. doi:10.1146/annurev.micro.53.1.525. (PMID) 10547700.
- ^ Kaiser D (2004). "Signaling in myxobacteria". Annu Rev Microbiol. Cilt 58. ss. 75-98. doi:10.1146/annurev.micro.58.030603.123620. (PMID) 15487930.
- ^ Berg JM, Tymoczko JL Stryer L (2002). Molecular Cell Biology (5. ed. bas.). WH Freeman. ISBN .
- ^ Gitai Z (2005). "The new bacterial cell biology: moving parts and subcellular architecture". Cell. 120 (5). ss. 577-86. doi:10.1016/j.cell.2005.02.026. (PMID) 15766522.
- ^ Shih YL, Rothfield L (2006). "The bacterial cytoskeleton". Microbiol. Mol. Biol. Rev. 70 (3). ss. 729-54. doi:10.1128/MMBR.00017-06. (PMID) 16959967. 18 Ekim 2019 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- ^ Gitai Z (Mart 2005). "The new bacterial cell biology: moving parts and subcellular architecture". Cell. 120 (5). ss. 577-86. doi:10.1016/j.cell.2005.02.026. (PMID) 15766522.
- ^ Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S; ve diğerleri. (Ağustos 2005). "Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles". Science (journal). 309 (5736). ss. 936-8. doi:10.1126/science.1113397. (PMID) 16081736.
- ^ Bobik, T. A. (2007). (PDF). Microbe. Cilt 2. Am Soc Microbiol. ss. 25-31. 2 Ağustos 2008 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- ^ Bobik, T. A. (2006). "Polyhedral organelles compartmenting bacterial metabolic processes" (PDF). Applied Microbiology and Biotechnology. 70 (5). ss. 517-525. doi:10.1007/s00253-005-0295-0.[]
- ^ Harold F (1972). "Conservation and transformation of energy by bacterial membranes". Bacteriol Rev. 36 (2). ss. 172-230. (PMID) 4261111.
- ^ Bryant DA, Frigaard NU (2006). "Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated". Trends Microbiol. 14 (11). s. 488. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001.
- ^ Psencík J, Ikonen TP, Laurinmäki P; ve diğerleri. (Ağustos 2004). . Biophys. J. 87 (2). ss. 1165-72. doi:10.1529/biophysj.104.040956. (PMC) 1304455 $2. (PMID) 15298919. 10 Mayıs 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- ^ Tanaka S, Kerfeld CA, Sawaya MR; ve diğerleri. (Şubat 2008). "Atomic-level models of the bacterial carboxysome shell". Science (journal). 319 (5866). ss. 1083-6. doi:10.1126/science.1151458. (PMID) 18292340.
- ^ Thanbichler M, Wang S, Shapiro L (2005). "The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure". J Cell Biochem. 96 (3). ss. 506-21. doi:10.1002/jcb.20519. (PMID) 15988757.
- ^ Fuerst J (2005). "Intracellular compartmentation in planctomycetes". Annu Rev Microbiol. Cilt 59. ss. 299-328. doi:10.1146/annurev.micro.59.030804.121258. (PMID) 15910279.
- ^ Poehlsgaard J, Douthwaite S (2005). "The bacterial ribosome as a target for antibiotics". Nat Rev Microbiol. 3 (11). ss. 870-81. doi:10.1038/nrmicro1265. (PMID) 16261170.
- ^ Yeo M, Chater K (2005). . Microbiology. 151 (Pt 3). ss. 855-61. doi:10.1099/mic.0.27428-0. (PMID) 15758231. 11 Mayıs 2011 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- ^ Shiba T, Tsutsumi K, Ishige K, Noguchi T (2000). . Biochemistry (Mosc). 65 (3). ss. 315-23. (PMID) 10739474. 14 Ekim 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- ^ Brune DC. (1995). "Isolation and characterization of sulfur globule proteins from Chromatium vinosum and Thiocapsa roseopersicina". Arch Microbiol. 163 (6). ss. 391-99. doi:10.1007/BF00272127. (PMID) 7575095. 12 Mayıs 2007 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- ^ Kadouri D, Jurkevitch E, Okon Y, Castro-Sowinski S. (2005). "Ecological and agricultural significance of bacterial polyhydroxyalkanoates". Crit Rev Microbiol. 31 (2). ss. 55-67. doi:10.1080/10408410590899228. (PMID) 15986831. 26 Nisan 2007 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- ^ Walsby A (1994). "Gas vesicles". Microbiol Rev. 58 (1). ss. 94-144. (PMID) 8177173.
- ^ van Heijenoort J (2001). "Formation of the glycan chains in the synthesis of bacterial peptidoglycan". Glycobiology. 11 (3). ss. 25R-36R. doi:10.1093/glycob/11.3.25R. (PMID) 11320055. 1 Temmuz 2009 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- ^ a b Koch A (2003). . Clin Microbiol Rev. 16 (4). ss. 673-87. doi:10.1128/CMR.16.4.673-687.2003. (PMID) 14557293. 28 Eylül 2008 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- ^ Gram, HC (1884). "Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten". Fortschr. Med. Cilt 2. ss. 185-189.
- ^ Hugenholtz P (2002). "Exploring prokaryotic diversity in the genomic era". Genome Biology. 3 (2). ss. REVIEWS0003. doi:10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003. (PMID) 11864374. 13 Eylül 2019 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- ^ Walsh F, Amyes S (2004). "Microbiology and drug resistance mechanisms of fully resistant pathogens". Curr Opin Microbiol. 7 (5). ss. 439-44. doi:10.1016/j.mib.2004.08.007. (PMID) 15451497.
- ^ Engelhardt H, Peters J (1998). "Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions". J Struct Biol. 124 (2-3). ss. 276-302. doi:10.1006/jsbi.1998.4070. (PMID) 10049812.
- ^ Beveridge T, Pouwels P, Sára M, Kotiranta A, Lounatmaa K, Kari K, Kerosuo E, Haapasalo M, Egelseer E, Schocher I, Sleytr U, Morelli L, Callegari M, Nomellini J, Bingle W, Smit J, Leibovitz E, Lemaire M, Miras I, Salamitou S, Béguin P, Ohayon H, Gounon P, Matuschek M, Koval S (1997). "Functions of S-layers". FEMS Microbiol Rev. 20 (1-2). ss. 99-149. (PMID) 9276929.
- ^ Kojima S, Blair D (2004). "The bacterial flagellar motor: structure and function of a complex molecular machine". Int Rev Cytol. Cilt 233. ss. 93-134. doi:10.1016/S0074-7696(04)33003-2. (PMID) 15037363.
- ^ Beachey E (1981). "Bacterial adherence: adhesin-receptor interactions mediating the attachment of bacteria to mucosal surface". J Infect Dis. 143 (3). ss. 325-45. (PMID) 7014727.
- ^ Silverman P (1997). "Towards a structural biology of bacterial conjugation". Mol Microbiol. 23 (3). ss. 423-9. doi:10.1046/j.1365-2958.1997.2411604.x. (PMID) 9044277.
- ^ Stokes R, Norris-Jones R, Brooks D, Beveridge T, Doxsee D, Thorson L (2004). . Infect Immun. 72 (10). ss. 5676-86. doi:10.1128/IAI.72.10.5676-5686.2004. (PMID) 15385466. 29 Eylül 2008 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- ^ Daffé M, Etienne G (1999). "The capsule of Mycobacterium tuberculosis and its implications for pathogenicity". Tuber Lung Dis. 79 (3). ss. 153-69. doi:10.1054/tuld.1998.0200. (PMID) 10656114.
- ^ Finlay B, Falkow S (1997). "Common themes in microbial pathogenicity revisited". Microbiol Mol Biol Rev. 61 (2). ss. 136-69. (PMID) 9184008.
- ^ Nicholson W, Munakata N, Horneck G, Melosh H, Setlow P (2000). "Resistance of Bacillus endospores to extreme terrestrial and extraterrestrial environments". Microbiol Mol Biol Rev. 64 (3). ss. 548-72. doi:10.1128/MMBR.64.3.548-572.2000. (PMID) 10974126.
- ^ Siunov A, Nikitin D, Suzina N, Dmitriev V, Kuzmin N, Duda V. (PDF). Int J Syst Bacteriol. Cilt 49 Pt 3. ss. 1119-24. (PMID) 10425769. 16 Haziran 2007 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- ^ Nicholson W, Fajardo-Cavazos P, Rebeil R, Slieman T, Riesenman P, Law J, Xue Y (2002). "Bacterial endospores and their significance in stress resistance". Antonie Van Leeuwenhoek. 81 (1-4). ss. 27-32. doi:10.1023/A:1020561122764. (PMID) 12448702.
- ^ Vreeland R, Rosenzweig W, Powers D (2000). "Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal". Nature. 407 (6806). ss. 897-900. doi:10.1038/35038060. (PMID) 11057666.
- ^ Cano R, Borucki M (1995). "Revival and identification of bacterial spores in 25- to 40-million-year-old Dominican amber". Science. 268 (5213). ss. 1060-4. doi:10.1126/science.7538699. (PMID) 7538699.
- ^ Nicholson W, Schuerger A, Setlow P (2005). "The solar UV environment and bacterial spore UV resistance: considerations for Earth-to-Mars transport by natural processes and human spaceflight". Mutat Res. 571 (1-2). ss. 249-64. (PMID) 15748651.
- ^ Hatheway C (1990). "Toxigenic clostridia". Clin Microbiol Rev. 3 (1). ss. 66-98. (PMID) 2404569.
- ^ Nealson K (1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights". Orig Life Evol Biosph. 29 (1). ss. 73-93. doi:10.1023/A:1006515817767. (PMID) 11536899.
- ^ Xu J (2006). "Microbial ecology in the age of genomics and metagenomics: concepts, tools, and recent advances". Mol Ecol. 15 (7). ss. 1713-31. doi:10.1111/j.1365-294X.2006.02882.x. (PMID) 16689892.
- ^ Zillig W (1991). "Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria". Curr Opin Genet Dev. 1 (4). ss. 544-51. doi:10.1016/S0959-437X(05)80206-0. (PMID) 1822288.
- ^ Hellingwerf K, Crielaard W, Hoff W, Matthijs H, Mur L, van Rotterdam B (1994). "Photobiology of bacteria". Antonie Van Leeuwenhoek. 65 (4). ss. 331-47. doi:10.1007/BF00872217. (PMID) 7832590.
- ^ Zumft W (1997). . Microbiol Mol Biol Rev. 61 (4). ss. 533-616. (PMID) 9409151. 29 Eylül 2008 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- ^ Drake H, Daniel S, Küsel K, Matthies C, Kuhner C, Braus-Stromeyer S (1997). "Acetogenic bacteria: what are the in situ consequences of their diverse metabolic versatilities?". Biofactors. 6 (1). ss. 13-24. (PMID) 9233536.
- ^ Morel, FMM (1998). "The chemical cycle and bioaccumulation of mercury". Annual Review of Ecological Systems. Cilt 29. ss. 543-566. doi:10.1146/annurev.ecolsys.29.1.543.
- ^ Dalton H (2005). . Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 360 (1458). ss. 1207-22. doi:10.1098/rstb.2005.1657. (PMID) 16147517. 1 Nisan 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- ^ Zehr J, Jenkins B, Short S, Steward G (2003). "Nitrogenase gene diversity and microbial community structure: a cross-system comparison". Environ Microbiol. 5 (7). ss. 539-54. doi:10.1046/j.1462-2920.2003.00451.x. (PMID) 12823187.
- ^ Koch A (2002). "Control of the bacterial cell cycle by cytoplasmic growth". Crit Rev Microbiol. 28 (1). ss. 61-77. doi:10.1080/1040-840291046696. (PMID) 12003041.
- ^ Eagon R. "Pseudomonas natriegens, a marine bacterium with a generation time of less than 10 minutes". J Bacteriol. Cilt 83. ss. 736-7. (PMID) 13888946.
- ^ Stewart EJ, Madden R, Paul G, Taddei F (2005). "Aging and death in an organism that reproduces by morphologically symmetric division". PLoS Biol. 3 (2). ss. e45. doi:10.1371/journal.pbio.0030045. (PMID) 15685293.
- ^ a b c Thomson R, Bertram H (2001). "Laboratory diagnosis of central nervous system infections". Infect Dis Clin North Am. 15 (4). ss. 1047-71. doi:10.1016/S0891-5520(05)70186-0. (PMID) 11780267.
- ^ Paerl H, Fulton R, Moisander P, Dyble J (2001). "Harmful freshwater algal blooms, with an emphasis on cyanobacteria". ScientificWorldJournal. Cilt 1. ss. 76-113. doi:10.1100/tsw.2001.16. (PMID) 12805693.
- ^ Challis G, Hopwood D (2003). "Synergy and contingency as driving forces for the evolution of multiple secondary metabolite production by Streptomyces species". Proc Natl Acad Sci U S a. Cilt 100 Suppl 2. ss. 14555-61. doi:10.1073/pnas.1934677100. (PMID) 12970466. 25 Temmuz 2008 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- ^ Kooijman S, Auger P, Poggiale J, Kooi B (2003). "Quantitative steps in symbiogenesis and the evolution of homeostasis". Biol Rev Camb Philos Soc. 78 (3). ss. 435-63. doi:10.1017/S1464793102006127. (PMID) 14558592.
- ^ Prats C, López D, Giró A, Ferrer J, Valls J (2006). "Individual-based modelling of bacterial cultures to study the microscopic causes of the lag phase". J Theor Biol. 241 (4). ss. 939-53. (PMID) 16524598.
- ^ Hecker M, Völker U (2001). "General stress response of Bacillus subtilis and other bacteria". Adv Microb Physiol. Cilt 44. ss. 35-91. doi:10.1016/S0065-2911(01)44011-2. (PMID) 11407115.
- ^ Nakabachi A, Yamashita A, Toh H, Ishikawa H, Dunbar H, Moran N, Hattori M (2006). "The 160-kilobase genome of the bacterial endosymbiont Carsonella". Science. 314 (5797). s. 267. doi:10.1126/science.1134196. (PMID) 17038615.
- ^ Pradella S, Hans A, Spröer C, Reichenbach H, Gerth K, Beyer S (2002). "Characterisation, genome size and genetic manipulation of the myxobacterium Sorangium cellulosum So ce56". Arch Microbiol. 178 (6). ss. 484-92. doi:10.1007/s00203-002-0479-2. (PMID) 12420170.
- ^ Hinnebusch J, Tilly K (1993). "Linear plasmids and chromosomes in bacteria". Mol Microbiol. 10 (5). ss. 917-22. doi:10.1111/j.1365-2958.1993.tb00963.x. (PMID) 7934868.
- ^ Belfort M, Reaban ME, Coetzee T, Dalgaard JZ (1995). . J. Bacteriol. 177 (14). ss. 3897-903. (PMID) 7608058. 30 Mayıs 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- ^ Brüssow H, Canchaya C, Hardt W (2004). "Phages and the evolution of bacterial pathogens: from genomic rearrangements to lysogenic conversion". Microbiol Mol Biol Rev. 68 (3). ss. 560-602. doi:10.1128/MMBR.68.3.560-602.2004. (PMID) 15353570.
- ^ Denamur E, Matic I (2006). "Evolution of mutation rates in bacteria". Mol Microbiol. 60 (4). ss. 820-7. doi:10.1111/j.1365-2958.2006.05150.x. (PMID) 16677295.
- ^ Davison J (1999). "Genetic exchange between bacteria in the environment". Plasmid. 42 (2). ss. 73-91. doi:10.1006/plas.1999.1421. (PMID) 10489325.
- ^ Hastings P, Rosenberg S, Slack A (2004). "Antibiotic-induced lateral transfer of antibiotic resistance". Trends Microbiol. 12 (9). ss. 401-4. doi:10.1016/j.tim.2004.07.003. (PMID) 15337159.
- ^ a b Bardy S, Ng S, Jarrell K (2003). . Microbiology. 149 (Pt 2). ss. 295-304. doi:10.1099/mic.0.25948-0. (PMID) 12624192. 14 Eylül 2007 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- ^ Merz A, So M, Sheetz M (2000). "Pilus retraction powers bacterial twitching motility". Nature. 407 (6800). ss. 98-102. doi:10.1038/35024105. (PMID) 10993081.
- ^ Wu M, Roberts J, Kim S, Koch D, DeLisa M (2006). . Appl Environ Microbiol. 72 (7). ss. 4987-94. doi:10.1128/AEM.00158-06. (PMID) 16820497. 29 Eylül 2008 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- ^ Lux R, Shi W (2004). "Chemotaxis-guided movements in bacteria". Crit Rev Oral Biol Med. 15 (4). ss. 207-20. (PMID) 15284186.
- ^ Frankel R, Bazylinski D, Johnson M, Taylor B (1997). "Magneto-aerotaxis in marine coccoid bacteria". Biophys J. 73 (2). ss. 994-1000. (PMID) 9251816.
- ^ Kaiser D (2004). "Signaling in myxobacteria". Annu Rev Microbiol. Cilt 58. ss. 75-98. doi:10.1146/annurev.micro.58.030603.123620. (PMID) 15487930.
- ^ Goldberg MB (2001). "Actin-based motility of intracellular microbial pathogens". Microbiol Mol Biol Rev. 65 (4). ss. 595-626. doi:10.1128/MMBR.65.4.595-626.2001. (PMID) 11729265.
- ^ Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF (2003). "Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups". Annu Rev Genet. Cilt 37. ss. 283-328. doi:10.1146/annurev.genet.37.050503.084247. (PMID) 14616063.
- ^ Olsen G, Woese C, Overbeek R (1994). "The winds of (evolutionary) change: breathing new life into microbiology". J Bacteriol. 176 (1). ss. 1-6. (PMID) 8282683.
- ^ . 17 Mayıs 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- ^ "Bergey's Manual Trust". 28 Mart 2019 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- ^ Gupta R (2000). "The natural evolutionary relationships among prokaryotes". Crit Rev Microbiol. 26 (2). ss. 111-31. doi:10.1080/10408410091154219. (PMID) 10890353.
- ^ Doolittle RF (2005). "Evolutionary aspects of whole-genome biology". Curr Opin Struct Biol. 15 (3). ss. 248-253. doi:10.1016/j.sbi.2005.04.001. (PMID) 11837318.
- ^ Cavalier-Smith T (2002). "The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification". Int J Syst Evol Microbiol. 52 (Pt 1). ss. 7-76. (PMID) 11837318.
- ^ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006). "Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life". Science. 311 (5765). ss. 1283-7. doi:10.1126/science.1123061. (PMID) 16513982.
- ^ Woods G, Walker D (1996). "Detection of infection or infectious agents by use of cytologic and histologic stains". Clin Microbiol Rev. 9 (3). ss. 382-404. (PMID) 8809467.
- ^ Weinstein M (1994). "Clinical importance of blood cultures". Clin Lab Med. 14 (1). ss. 9-16. (PMID) 8181237.
- ^ Louie M, Louie L, Simor AE (2000). "The role of DNA amplification technology in the diagnosis of infectious diseases". CMAJ. 163 (3). ss. 301-309. (PMID) 10951731. 14 Haziran 2006 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- ^ Oliver J. . J Microbiol. Cilt 43 Spec No. ss. 93-100. (PMID) 15765062. 4 Nisan 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- ^ "Arşivlenmiş kopya". 11 Eylül 2007 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- ^ Curtis T, Sloan W, Scannell J (2002). "Estimating prokaryotic diversity and its limits". Proc Natl Acad Sci U S a. 99 (16). ss. 10494-9. doi:10.1073/pnas.142680199. (PMID) 12097644.
- ^ Schloss P, Handelsman J (2004). "Status of the microbial census". Microbiol Mol Biol Rev. 68 (4). ss. 686-91. doi:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004. (PMID) 15590780. 8 Nisan 2020 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- ^ Stams A, de Bok F, Plugge C, van Eekert M, Dolfing J, Schraa G (2006). "Exocellular electron transfer in anaerobic microbial communities". Environ Microbiol. 8 (3). ss. 371-82. doi:10.1111/j.1462-2920.2006.00989.x. (PMID) 16478444.
- ^ Barea J, Pozo M, Azcón R, Azcón-Aguilar C (2005). . J Exp Bot. 56 (417). ss. 1761-78. doi:10.1093/jxb/eri197. (PMID) 15911555. 16 Şubat 2007 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- ^ O'Hara A, Shanahan F (2006). "The gut flora as a forgotten organ". EMBO Rep. 7 (7). ss. 688-93. doi:10.1038/sj.embor.7400731. (PMID) 16819463.
- ^ Zoetendal E, Vaughan E, de Vos W (2006). "A microbial world within us". Mol Microbiol. 59 (6). ss. 1639-50. doi:10.1111/j.1365-2958.2006.05056.x. (PMID) 16553872.
- ^ Gorbach S (1990). "Lactic acid bacteria and human health". Ann Med. 22 (1). ss. 37-41. doi:10.3109/07853899009147239. (PMID) 2109988.
- ^ Salminen S, Gueimonde M, Isolauri E (2005). "Probiotics that modify disease risk". J Nutr. 135 (5). ss. 1294-8. (PMID) 15867327. 23 Mart 2008 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- ^ Fish D. "Optimal antimicrobial therapy for sepsis". Am J Health Syst Pharm. Cilt 59 Suppl 1. ss. S13-9. (PMID) 11885408.
- ^ Belland R, Ouellette S, Gieffers J, Byrne G (2004). "Chlamydia pneumoniae and atherosclerosis". Cell Microbiol. 6 (2). ss. 117-27. doi:10.1046/j.1462-5822.2003.00352.x. (PMID) 14706098.
- ^ Heise E (1982). "Diseases associated with immunosuppression". Environ Health Perspect. Cilt 43. ss. 9-19. doi:10.2307/3429162. (PMID) 7037390.
- ^ Saiman, L. "Microbiology of early CF lung disease". Paediatr Respir Rev.volume=5 Suppl a. ss. S367-369. PMID 14980298
- ^ Yonath A, Bashan A (2004). "Ribosomal crystallography: initiation, peptide bond formation, and amino acid polymerization are hampered by antibiotics". Annu Rev Microbiol. Cilt 58. ss. 233-51. doi:10.1146/annurev.micro.58.030603.123822. (PMID) 15487937.
- ^ Khachatourians G (1998). "Agricultural use of antibiotics and the evolution and transfer of antibiotic-resistant bacteria". CMAJ. 159 (9). ss. 1129-36. (PMID) 9835883.
- ^ Johnson M, Lucey J (2006). "Major technological advances and trends in cheese". J Dairy Sci. 89 (4). ss. 1174-8. (PMID) 16537950.
- ^ Hagedorn S, Kaphammer B (1994). "Microbial biocatalysis in the generation of flavor and fragrance chemicals". Annu. Rev. Microbiol. Cilt 48. ss. 773-800. doi:10.1146/annurev.mi.48.100194.004013. (PMID) 7826026.
- ^ Cohen Y (2002). "Bioremediation of oil by marine microbial mats". Int Microbiol. 5 (4). ss. 189-93. doi:10.1007/s10123-002-0089-5. (PMID) 12497184.
- ^ Neves LC, Miyamura TT, Moraes DA, Penna TC, Converti A (2006). "Biofiltration methods for the removal of phenolic residues". Appl. Biochem. Biotechnol. Cilt 129-132. ss. 130-52. (PMID) 16915636.
- ^ Liese A, Filho M (1999). "Production of fine chemicals using biocatalysis". Curr Opin Biotechnol. 10 (6). ss. 595-603. doi:10.1016/S0958-1669(99)00040-3. (PMID) 10600695.
- ^ Aronson AI, Shai Y (2001). "Why Bacillus thuringiensis insecticidal toxins are so effective: unique features of their mode of action". FEMS Microbiol. Lett. 195 (1). ss. 1-8. (PMID) 11166987.
- ^ Bozsik A (2006). "Susceptibility of adult Coccinella septempunctata (Coleoptera: Coccinellidae) to insecticides with different modes of action". Pest Manag Sci. 62 (7). ss. 651-4. doi:10.1002/ps.1221. (PMID) 16649191.
- ^ Chattopadhyay A, Bhatnagar N, Bhatnagar R (2004). "Bacterial insecticidal toxins". Crit Rev Microbiol. 30 (1). ss. 33-54. doi:10.1080/10408410490270712. (PMID) 15116762.
- ^ Serres M, Gopal S, Nahum L, Liang P, Gaasterland T, Riley M (2001). "A functional update of the Escherichia coli K-12 genome". Genome Biol. 2 (9). ss. RESEARCH0035. doi:10.1186/gb-2001-2-9-research0035. (PMID) 11574054.
- ^ Almaas E, Kovács B, Vicsek T, Oltvai Z, Barabási A (2004). "Global organization of metabolic fluxes in the bacterium Escherichia coli". Nature. 427 (6977). ss. 839-43. doi:10.1038/nature02289. (PMID) 14985762.
- ^ Reed JL, Vo TD, Schilling CH, Palsson BO (2003). "An expanded genome-scale model of Escherichia coli K-12 (iJR904 GSM/GPR)". Genome Biol. 4 (9). ss. R54. doi:10.1186/gb-2003-4-9-r54. (PMID) 12952533.
- ^ Walsh G (2005). "Therapeutic insulins and their large-scale manufacture". Appl Microbiol Biotechnol. 67 (2). ss. 151-9. doi:10.1007/s00253-004-1809-x. (PMID) 15580495.
- ^ Graumann K, Premstaller A (2006). "Manufacturing of recombinant therapeutic proteins in microbial systems". Biotechnol J. 1 (2). ss. 164-86. doi:10.1002/biot.200500051. (PMID) 16892246.
Daha fazla okumak için
- Alcamo IE (2001). Fundamentals of microbiology. Boston: Jones and Bartlett. ISBN .
- Atlas RM (1995). Principles of microbiology. St. Louis: Mosby. ISBN .
- Martinko JM, Madigan MT (2005). Brock Biology of Microorganisms (11. ed. bas.). Englewood Cliffs, N.J: Prentice Hall. ISBN .
- Holt JC, Bergey DH (1994). Bergey's manual of determinative bacteriology (9. ed. bas.). Baltimore: Williams & Wilkins. ISBN .
- Hugenholtz P, Goebel BM, Pace NR (1998). . J Bacteriol. 180 (18). ss. 4765-74. (PMID) 9733676. 14 Eylül 2008 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ağustos 2008.
- Funke BR, Tortora GJ, Case CL (2004). Microbiology: an introduction (8. ed bas.). San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN .
Dış bağlantılar
hakkında daha fazla bilgi edinin | |
![]() | Vikisözlük'te tanımlar |
![]() | Commons'ta dosyalar |
![]() | Vikitür'de taksonomi |
- Bacterial DSMZ'den güncel bilimsel bakteri adlandırması29 Eylül 2007 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
- En büyük bakteri11 Aralık 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
- Hayat ağacı: Eubacteria21 Ekim 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
- Yüzen bakteri videoları5 Kasım 2015 tarihinde Wayback Machine sitesinde ..
- Bakterilerin gezegeni22 Haziran 2019 tarihinde Wayback Machine sitesinde . (Stephen Jay Gould)
- Çevrimiçi bakteriyoloji ders kitabı13 Eylül 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
- Bakteri hücre yapısına animasyonlu rehber.9 Nisan 2007 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
- Laboratuvarda bakteriler evrimsel bir sıçrama yapıyor9 Ekim 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
wikipedia, wiki, viki, vikipedia, oku, kitap, kütüphane, kütübhane, ara, ara bul, bul, herşey, ne arasanız burada,hikayeler, makale, kitaplar, öğren, wiki, bilgi, tarih, yukle, izle, telefon için, turk, türk, türkçe, turkce, nasıl yapılır, ne demek, nasıl, yapmak, yapılır, indir, ücretsiz, ücretsiz indir, bedava, bedava indir, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, resim, müzik, şarkı, film, film, oyun, oyunlar, mobil, cep telefonu, telefon, android, ios, apple, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, pc, web, computer, bilgisayar
Lua hatasi 321 satirinda Modul Ototaksonkutu sablon arayuzu bad argument 1 to ipairs table expected got nil Bakteri Ingilizce telaffuz baekˈtɪerie dinle tekil isim bacterium tek hucreli mikroorganizma grubudur Tipik olarak birkac mikrometre uzunlugunda olan bakterilerin cesitli sekilleri vardir kimi kuresel kimi spiral sekilli kimi cubuksu kimi virgul seklinde olabilir Yeryuzundeki her ortamda bakteriler mevcuttur Toprakta deniz suyunda okyanusun derinliklerinde yer kabugunda deride hayvanlarin bagirsaklarinda asitli sicak su kaynaklarinda radyoaktif atiklarda buyuyebilen tipleri vardir Tipik olarak bir gram toprakta bulunan bakteri hucrelerinin sayisi 40 milyon bir mililitre tatli suda ise bir milyondur toplu olarak dunyada bes nonilyon 5 1030 bakteri bulunmaktadir bunlar dunyadaki biyokutlenin cogunu olusturur Bakteriler gidalarin geri donusumu icin hayati bir oneme sahiptirler ve gida dongulerindeki cogu onemli adim atmosferden azot fiksasyonu gibi bakterilere baglidir Ancak bu bakterilerin cogu henuz tanimlanmamistir ve bakteri subelerinin sadece yaklasik yarisi laboratuvarda kulturlenebilen turlere sahiptir Bakterilerin arastirildigi bilim bakteriyolojidir bu mikrobiyolojinin bir dalidir Insan vucudunda bulunan bakteri sayisi insan hucresi sayisinin yaklasik olarak 1 3 kati kadardir ozellikle deride ve sindirim yolu icinde cok sayida bakteri bulunur Bunlarin cok buyuk cogunlugu bagisiklik sisteminin koruyucu etkisiyle zararsiz kilinmis durumda olsalar ve ayrica bir kismi yararli probiyotik olsalar da bazilari patojen bakterilerdir ve enfeksiyoz hastaliklara neden olurlar kolera frengi sarbon cuzzam ve veba bu cins hastaliklara dahildir En yaygin olumcul bakteriyel hastaliklar solunum yolu enfeksiyonlaridir bunlardan verem tek basina yilda iki milyon kisi oldurur bunlarin cogu Sahra alti Afrika da bulunur Kalkinmis ulkelerde bakteriyel enfeksiyonlarin tedavisinde ve cesitli hayvancilik faaliyetlerinde antibiyotikler kullanilir bundan dolayi antibiyotik direnci yayginlasmaktadir Endustride bakteriler atik su aritmasi peynir ve yogurt uretimi biyoteknoloji antibiyotik ve diger kimyasallarin imalatinda onemli rol oynarlar Bir zamanlar bitkilerin Schizomycetes sinifina ait sayilan bakteriler artik prokaryot olarak siniflandirilirlar okaryotlardan farkli olarak bakteri hucreleri hucre cekirdegi icermez membran kapli organeller de ender olarak gorulur Geleneksel olarak bakteri terimi tum prokaryotlari icermis ancak 1990 li yillarda yapilan kesiflerle prokaryotlarin iki farkli gruptan olustugu bunlarin ortak bir atadan ayri ayri evrimlesmis olduklari bulununca bilimsel siniflandirma degismistir Bu ust alemler Bacteria ve Archaea olarak adlandirilmistir Bakteriyolojinin tarihcesiAntonie van Leeuwenhoek ilk mikrobiyolog ve mikroskop kullanarak bakterileri ilk goren kisi Bakteriler ilk defa 1676 da Antonie van Leeuwenhoek tarafindan kendi tasarimi olan tek mercekli bir mikroskopla gozlemlenmistir Onlara animalcules hayvancik adini takmis gozlemlerini Kraliyet Dernegi ne Royal Society ye yazilmis bir dizi mektupla yayimlamistir Bacterium adi cok daha sonra 1838 de Christian Gottfried Ehrenberg tarafindan kullanima sokulmus Antik Yunanca kucuk asa anlamina gelen bakthrion a bacterion a dan turetilmistir Latince kullanimiyla Bacteria bakteri sozcugunun cogulu bacterium ise tekilidir Louis Pasteur 1859 da fermantasyonun mikroorganizmalarin buyumesi sonucu meydana geldigini ve bu buyumenin yoktan varolus yoluyla olmadigini gosterdi Genelde fermantasyon kavramiyla iliskilendirilen maya ve kufler bakteri degil mantardir Kendisiyle ayni donemde yasamis olan Robert Koch ile birlikte Pasteur hastalik mikrop teorisi nin erken bir savunucusu olmustur Robert Koch tibbi mikrobiyolojide bir oncu olmus kolera sarbon ve verem uzerinde calismistir Verem uzerindeki arastirmalarinda Koch mikrop germ teorisini kanitlamis bundan dolayi da kendisine Nobel Odulu verilmistir Koch postulatlari nda bir canlinin bir hastaligin nedeni oldugunu belirlemek icin gereken testleri ortaya koymustur bu postulatlar gunumuzde hala kullanilmaktadir On dokuzuncu yuzyilda bakterilerin cogu hastaligin nedeni oldugu bilinmesine ragmen antibakteriyel bir tedavi mevcut degildi 1910 da Paul Ehrlich Treponema pallidum u frengiye neden olan spiroket secici olarak boyamaya yarayan boyalari degistirerek bu patojeni secici olarak olduren bilesikler elde etti boylece ilk antibiyotigi gelistirmis oldu Ehrlich bagisiklik uzerine yaptigi calismasindan dolayi 1908 Nobel odulunu kazanmis ayrica bakterilerin kimligini tespit etmek icin boyalarin kullanilmasina onculuk etmistir calismalari Gram boyasi ve Ziehl Neelsen boyasinin temelini olusturmustur Bakterilerin arastirilmasinda buyuk bir asama Arkelerin bakterilerden farkli bir evrimsel soya ait olduklarinin 1977 de Carl Woese tarafindan anlasilmasidir Bu yeni 16S ribozomal RNA nin dizilenmesine dayandirilmis ve in parcasi olarak prokaryot alemini 2 evrimsel alana ust aleme bolunmustur Koken ve erken evrimModern bakterilerin atalari yaklasik 4 milyar yil once dunyada gelisen ilk yasam bicimi olan tek hucreli mikroorganizmalardi Yaklasik 3 milyar yil boyunca tum canlilar mikroskopiktiler bakteri ve arkeler yasamin baslica bicimleriydi Bakteri fosilleri ornegin stromatolitler mevcut olmakla beraber bunlarin kendine has morfolojilerinin olmamasi bunlar kullanilarak bakteri evriminin anlasilmasina veya belli bakteri turlerinin kokeninin belirlenmesini engellemektedir Ancak gen dizileri bakteri filogenetiginin insasi icin kullanilabilir bu calismalar bakterilerin arke okaryot soyundan ayrilmis evrimsel bir dal oldugunu gostermistir Bakteri ve arkelerin en yakin zamanli ortak atasi muhtemelen yaklasik 2 5 3 2 milyar yil once yasamis bir hipertermofil di Bakteriler evrimdeki ikinci buyuk ayrismada okaryotlarin arkelerden olusmasinda da yer almislardir Bunda eski bakteriler okaryotlarin atalari ile endosimbiyotik bir iliski kurmuslardir Bu surecte proto okaryotik hucreler alfa proteobakteriyel hucreleri iclerine alip mitokondri veya hidrojenozomlari olusturdular Bu organeller gunumuz okaryotlarinin tumunde hala bulunmaktadir mitokondrisiz protozoalarda dahi aslinda son derece kuculmus olarak mevcutturlar Daha sonraki bir donemde farkli bir olay sonucu bazi mitokondrili okaryotlarin siyanobakteri benzeri canlilari iclerine almasi sonucunda bitki ve yosunlardaki kloroplastlar olustu Hatta bazi yosun gruplarinda bu olayi izleyen baska ice almalar meydana gelmis bazi heterotrofik okaryotik konak hucrelerin okaryotik bir alg hucresini icine almasi sonucunda ikinci kusak bir plastid olusmustur MorfolojiBakterilerde hucre morfolojisi ve duzeni buyuk bir cesitlilik gosterir Bakteriler morfoloji olarak adlandirilan sekil ve boyutlari bakimindan buyuk bir cesitlilik gosterir Bakteriyel hucreler okaryotik bir hucrenin yaklasik onda biri boyundadir tipik olarak 0 5 5 0 mikrometre uzunluktadirlar Ancak birkac tur ornegin Thiomargarita namibiensis ve Epulopiscium fishelsoni yari milimetre boyunda olabilir ve ciplak gozle gorulebilir En kucuk bakteriler arasinda Mikoplazma cinsinin uyeleri bulunur 0 3 mikrometre olan bu bakteriler en buyuk virusler kadar kucuktur Bazi bakteriler daha da kucuk olabilirler ama bu ultramikrobakteriler henuz iyi tanimlanmamistir Cogu bakteri turleri ya kuresel ya da cubuksu sekilli olur Kuresel olanlar kokus veya coccus Antik Yunanca tohum anlaminda kokkos tan cubuksu olanlar basil Latince cubuk anlamli baculus tan olarak adlandirilir Vibrio olarak adlandirilan bazi cubuksu bakteriler biraz egri veya virgul sekillidir digerleri spiral sekillidir spirillum olarak adlandirilir veya sikica sarili olur spiroket olarak adlandirilirlar Az sayida bazi turler tetrahedron veya kup benzeri sekilde olabilirler Yakin zamanda kesfedilen bazi bakteriler uzun cubuk seklinde buyur ve yildiz sekilli bir kesite sahiptir Bu morfolojinin sagladigi yuksek yuzolcumu hacim orani bu bakterilere az besinli ortamlarda bir avantaj sagladigi one surulmustur Hucre sekillerindeki bu buyuk cesitlilik bakterinin hucre duvari ve hucre iskeleti tarafindan belirlenir Hucre sekli bakterinin gida edinmesine yuzeylere baglanmasina sivi icinde yuzmesine ve dogal avcilarindan kacmasina etki eder Cogu bakteriyel tur tek hucre halinde varligini surdurur digerleri ise kendilerine ozgu bicimlerle birbirlerine baglanir Neisseria diploitler ikililer olusturur Streptokok zincir Stafilokok uzum salkimi gibi kumeler olusturur Bazi bakteriler iplik filament olusturacak sekilde uzayabilir Actinobacteria da oldugu gibi Ipliksi bakterilerde cogu zaman icinde pek cok hucre bulunan bir kin vardir Bazi tipleri ornegin Nocardia cinsine ait bazi turler hatta karmasik dalli iplikcikler olusturur bunlar kuflerdeki miselyuma benzer Prokaryotlarda gorulen buyuklukler diger canlilar ve bazi biyomolekullere kiyasla Bakteriler yuzeylere baglanip biyofilm denen yogun kumeler olustururlar Bu filmler birkac mikrometre kalinliktan yarim metre derinlige kadar degisebilir ve birden cok bakteri Protista ve arke turu icerebilir Biyofilmlererde yasayan bakteriler hucre ve hucre disi bilesenler ile karmasik bir duzen olustururlar Meydana gelen ikincil yapilar arasinda mikrokoloniler de sayilabilir bunlarin icinde bulunan kanal sebekleri gidalarin daha kolay difuzyonunu saglar Dogal ortamlarda ornegin toprak ve bitkilerin yuzeyinde bakterilerin cogunlugu biyofilim araciligiyla yuzeye baglanir Biyofimler tipta da onemlidir cunku bu yapilar kronik bakteriyel enfeksiyonlarda ve vucut icine yerlestirilmis tibbi cihazlarda bulunurlar Biyofilmler icinde kendini koruyan bakterilerin imhasi tek basina ve izole durumda olan bakterilerinkinden cok daha zordur Daha karmasik morfolojik degisiklikler de bazen mumkundur Orengin amino asitlerden yoksun kalinca lar civarlarindaki diger hucreleri algilamak icin Ingilizce quorum sensing denen bir surec kullanirlar Bu surecte bakteriler birbirlerine dogru hareket eder ve yaklasik 100 000 bakteri iceren 500 mikrometre buyuklugunde tohum yapilari Ingilizce fruiting bodies olustururlar Tohum yapilarinda bulunan bakteriler farkli gorevler yerine getirir boylesi bir kooperasyon cok hucreli organizasyonun basit bir tipini meydana getirir Ornegin her on hucreden biri bu tohum yapilarinin tepesine goc eder ve miksospor adinda ozellesmis uyusuk dormant bir yapi olustururlar Miksosporlar normal hucrelere kiyasla kurumaya ve diger olumsuz cevresel sartlara daha dayaniklidir Hucresel yapiTipik bir bakteri hucresinin yapisi ve icindekilerHucre ici yapilar Bakteri hucresi hucre zari olarak adlandirilan bir lipit zarla cevrilidir Bu zar hucrenin icindekiler icine alip besinler protein ve sitoplazmanin diger gerekli bilesenlerini hucrenin icinde tutar Bakteriler prokaryot olduklarindan dolayi sitoplazmalarinda ender olarak zar kapli organeller bulundururlar iclerinde buyuk boylu yapilardan az sayida olur Bakterilerde hucre cekirdegi mitokondrisi kloroplast ve okaryotlarda bulunan Golgi aygiti ve endoplazmik retikulum gibi diger organellerden yoktur Bir zamanlar bakterilerin sadece sitoplazmadan iceren basit torbalar oldugu dusunulurdu ama artik karmasik bir yapilari oldugu bilinmektedir ornegin ve bazi proteinlerin bakteriyel sitoplazmanin belli konumlarinda stabil olarak konuslanmasi gibi Hucre ici organizasyonun bir diger seviyesi ile saglanir Bunun bir ornegi olan lipit membran yerine polihedral bir protein kabukla cevrili olan bir bolmedir Bu polihedral organeller okaryotlardaki zar kapli organellere benzer bir sekilde bakteri metabolizmasinin bolumlerinin hucre icinde konuslanmasini ve birbirlerinden ayri tutulmasini saglar Cogu onemli biyokimyasal tepkime ornegin enerji uretimi membran asiri bir konsantrasyon gradyani ile bir bataryadakine benzer sekilde potansiyel fark olusmasi sonucu meydana gelir Bakterilerde genelde dahili zarli yapilarin olmamasi nedeniyle elektron tasima zinciri gibi bu tur tepkimeler hucre zarinin iki yani arasinda yani sitoplazma ile veya hucre disi arasinda olusur Ancak cogu fotosentetik bakteride plazma zari cok kivrimlidir hucrenin cogunu isik enerjisi toplayan membran tabakalari ile doldurur Yesil kukurt bakterilerinde bu isik toplayici komplekslerin kimisi adli lipit ortulu yapilar olusturur Baska proteinler hucre zarindan iceri besin ithal eder veya atik maddeleri sitoplazmadan disari atar protein kapli bakteriyle organellerdir Ustte solda da bir karboksizomun elektron mikroskop resmi altta ise saflastirilmis bir karboksizomun resmi Sagda bunlarin yapisinin bir modeli bulunmaktadir Olcek cubuklari 100nbsp nm uzunlugundadir Bakterilerin genetik malzemeleri tipik olarak tek bir dairesel kromozomdan olusur Bakterilerde zar kapli bir cekirdek yoktur ve kromozom tipik olarak sitoplazmada yer alan nukleoit olarak adlandirilan duzensiz sekilli bir cismin icinde yer alir Nukleoitte DNA onunla iliskili proteinler ve RNA bulunur ordosu bakterilerde dahili zarli yapilarin bulunmadigi kuralinin bir istisnasini olusturur bunlarda bulunan nukloit zar cevrilidir ayrica bu bakteriler baska zar cevrili hucresel yapilara da sahiptirler Tum canlilar gibi bakterilerde de protein uretimi icin ribozomlar bulunur ancak bakteriyel ribozomlarin yapisi arke ve okaryot ribozomlarininkinden farklidir Bazi bakteriler hucre icinde glikojen kukurt veya polihidroksialkanoat gibi besinler icin depo granulleri olustururlar Bu granuller bakterinin daha sonradan kullanmasi icin bu bilesikleri depolamasini saglar Bazi bakteri turleri fotosentetik siyanobakteriler gibi dahili gaz vezikulleri olustururlar bunlar araciligiyla hafifliklerini ayarlarlar farkli miktarda isik ve besin bulunan su seviyeleri arasinda alcalip yukselebilirler Hucre disi yapilar Hucre zarinin disinda bakteriyel hucre duvari bulunur Bakteriyel hucre duvarlari peptidoglikan eski metinlerde murein olarak adlandirilirdi dan olusur Peptidoglikan peptit zincirlerle birbirine capraz baglanmis polisakkarit zincirlerden olusur bu peptitler hucredeki diger protein ve peptitlerden farkli olarak D amino asitler icerir Bakteri hucre duvarlari bitki ve mantar hucre duvarlarindan farklidirlar bitki hucre duvarlari selulozdan mantarlarinkiler ise kitinden olusur Bakteri hucre duvarlari arkelerinkinden de farklidir bunlarda peptidoglikan bulunmaz Hucre duvari cogu bakterinin varligini surdurmesi icin gereklidir bu yuzden bir antibiyotik olan penisilin tarafindan peptidoglikan sentezinin engellemesi bakterilerin olumune neden olur Bakterilerde baslica iki tip hucre duvari oldugu soylenebilir bunlar Gram negatif ve Gram pozitif olarak adlandirilir Bu adlar hucrelerin Gram boyasiyla tepkimesinden kaynaklanir Bu bakterilerin siniflandirilmasinda cok eskiden beri kullanilan bir testtir Gram pozitif hucreler pek cok peptidoglikan ve teikoik asit tabakasindan olusan kalin bir hucre duvarina sahiptir Buna karsin Gram negatif bakteriler birkac peptidoglikan tabakasi bulunur bunun etrafini ikinci bir hucre zari sarar bu zarda ve lipoproteinler bulunur Cogu bakteri Gram negatif bir hucre duvarina sahiptir sadece Firmicutes ve Actinobacteria lar bunlar daha evvel dusuk G C ve yuksek G C Gram pozitif bakteriler diye bilinirdi Gram pozitif duzene sahiptirler Bu yapisal farklilik antibiyotiklere duyarlilikta farklilik yaratabilir ornegin vankomisin Gram pozitif bakterileri oldurmesine karsin Haemophilus influenzae veya Pseudomonas aeruginosa gibi Gram negatif patojenlere karsi etkisizdir Cogu bakteride hucrenin disini proteinlerden olusmus sert bir bir S tabakasi kaplar Bu tabaka hucre yuzeyine kimyasal ve fiziksel bir koruma saglar ve makromolekullerin difuzyonuna karsi bir engel olusturur S tabakalarinin cesitli ama az anlasilmis islevleri vardir Kampilobakter lerde virulans faktoru olarak etki ettikleri ve ta yuzey enzimleri icerdikleri bilinmektedir Helicobacter pylori elektron micrografi hucre yuzeyinde coklu kamcilar gorulmektedir Kamcilar flagellum cogul hali flagella sert protein yapilardir caplari yaklasik 20 nanometre olup uzunluklari 20 mikrometreyi bulabilir hareket etmeye yararlar Kamcinin hareketi icin gereken enerji hucre zarinin iki yani arasindaki bir boyunca iyonlarin tasinmasi sonucu elde edilir Fimbrialar ince protein iplikciklerdir sadece 2 10 nanometre capli olup uzunluklari birkac mikrometreyi bulabilir Hucrenin yuzeyine dagilidirlar elektron mikroskobunda ince saclara benzerler Fimbrialarin sert yuzeylere veya baska hucrelere baglanmakla iliskili olduklari sanilmaktadir ve bazi bakterilerin virulansi icin gereklidirler Piluslar fimbrialardan biraz daha buyuk hucresel uzantilardir konjugasyon denen bir surec ile bakteri hucreleri arasinda genetik malzeme aktarilmasini saglarlar asagida bakteri genetigi ile ilgili bolume bakiniz Cogu bakteri kapsul veya sumuk tabakalari ureterek kendilerini bunlarla cevreler Bu yapilar farkli derecede karmasiklik gosterir hucre disi bir polimer olan sumuk tabakasi tamamen duzensizdir kapsul veya glikokaliks ise cok duzenlidir Bu yapilar bakterileri makrofaj gibi okaryotik hucreler tarafindan yutulmaya karsi korur Bunlar ayrica antijen olarak etki edip hucre taninmasinda rol oynayabilir ayrica yuzeylere baglanmak ve biyofilm olusmasina yardimci olabilir Bu hucre disi yapilarin bir araya gelmesi dayalidir Bunlar proteinleri sitoplazmadan periplazmaya veya hucre disi ortama aktarirlar Cesitli salgi sistemleri bilinmektedir ve bu yapilar virulans icin gerekli oldugu icin yogun bir sekilde arastirilmaktdadir Endosporlar Serebrospinal sivida buyumekte olan Bacillus anthracis mor boyali Bazi Gram pozitif bakteri cinsleri ornegin Bacillus Clostridium Sporohalobacter Anaerobacter and Heliobacterium endospor adli cok dayanikli uyusuk dormant yapilar olusturabilir Hemen her ornekte uremeyle iliskili olmayan bir surec sonucunda bir hucreden bir endospor olusur ancak Anaerobacter durumunda bir hucrenin icinde olusabilecek endospor sayisi yediyi bulabilir Endosporlarin merkezinde icinde DNA ve ribozomlar olan bir sitoplazma bunun etrafinda ise korteks tabakasi en dista ise su gecirmez ve sert bir ortu bulunur Endosporlar bir metabolizma belirtisi gostermezler asiri kimyasal ve fiziksel baskilara dayaniklidirlar ornegin morotesi isin gama isinlari deterjanlar dezenfektanlar isi basinc ve Bu uyusuk halde bu organizmalar milyonlarca yil boyunca tekrar yasama geri donebilirler Endosporlar bakterilerin uzaydaki bosluk ve radyasyona dayanmalarini saglar Endospor olusturan bakterilerin bazilari hastalik da yapar ornegin sarbon hastaligi Bacillus anthracis endosporlarinin teneffusuyle kapilabilir derin saplanma yaralarinin Clostridium tetani endosporlari ile kontamine olmasi da tetanosa yol acar MetabolizmaUst organizmalardan farkli olarak bakterilerde gorulen metabolik tipler buyuk bir cesitlilik sergiler Metabolik ozelliklerin bir bakteri grubu icinde dagilimi geleneksel olarak onlarin taksonomisini tanimlamak icin kullanilmistir ama bu ozellikler cogu zaman modern genetik siniflandirmaya karsilik gelmez Bakteriyel metabolizmayi gore ayirirken uc ana kistas kullanilar buyume icin kullanilan enerji turu karbon turu ve elektron vericisi Solunum yapan mikroorganizmalar icin kullanilan bir diger kistas aerobik veya anaerobik solunum icin kullanilan elektron alicilaridir Bakteri metabolizmasinda beslenme tipleri Beslenme tipi Enterji kaynagi Karbon kaynagi Ornekler Fototroflar Gunes isigi Organik bilesikler fotoheterotrofler veya karbon fiksasyonu fotoautotroflar Siyanobakteriler Yesil kukurt bakterileri veya Mor bakteriler Inorganik bilesikler Organik bilesikler litoheterotroflar veya karbon fiksasyonu litoautotroflar veya Organotroflar Organik bilesikler Organik bilesikler kemoheterotroflar veya karbon fiksasyonu kemoototroflar Bacillus Clostridium veya Enterobacteriaceae Bakterilerde karbon metabolizmasi ya heterotrofiktir organik bilesikler karbon kaynagi olarak kullanilir veya ototrofiktir yani hucresel karbon karbon dioksitin elde edilir Tipik ototrofik bakteriler arasinda fototrofik siyanobakteriler yesil kukurt bakterileri ve bazi mor bakteriler sayilabilir ama pek cok kemolitrofik turler de ornegin azotlayici ve kukurt yukseltgeyici bakteriler de bu grupta yer alir Bakterilerin enerji metabolizmasi ya fototrofiye yani isigin fotosentez yoluyla kullanimina ya da yani enerji icin kimyasal bilesiklerin kullanimidir ki bu bilesiklerin cogu oksijen veya ona alternatif baska elektron alicilari yoluyla yukseltgenir aerobik veya anaerobik solunum Nihayet bakteriler ya inorganik ya da organik bilesikler elektron vericileri kullanmalarina gore sirasiyla veya organotrof olarak siniflanirlar Kemotrofik organizmalar hem enerji korunumu solunum veya fermantasyon ile hem de biosentetik tepkimeler icin bu elektron vericilerini kullanir buna karsin fototrofik organzmalar onlari sadece biyosentetik amacla kullanirlar Solunum yapan organizmalar enerji kaynagi olarak kimyasal bilesikler kullanirlar bunun icin elektronlar bir yukseltgenme indirgenme redoks tepkimesi ile indirgenmis bir substrattan bir son tasinir Bu tepkimenin aciga cikardigi enerji ile ATP sentezlenir ve metabolizma yurutulur Aerobik organizmalarda oksijen elektron alicisi olarak kullanilir nitrat sulfat veya karbon dioksit gibi baska inorganik bilesikler elektron alicisi olarak kullanilir Bunlar sonucunda ekolojide buyuk onem tasiyan denitrifikasyon sulfat indirgenmesi ve surecleri meydana gelir Kemotroflarda bir elektron alicisinin yoklugu halinde bir diger olasi yasam yolu fermantasyondur bunda indirgenmis substratlardan elde edilen elektronlar yukseltgenmis ara urunlere aktarilarak fermantasyon urunleri meydana getirir ornegin laktik asit etanol hidrojen gibi Substratlarin enerji seviyesi urunlerinkinden daha yuksek olmasi sayesinde fermantasyon mumkun olur boylece organizmalar ATP sentezler ve metabolizmalarini calistirirlar Bu surecler cevre kirlenmesine neden olan biyolojik tepkilerde de onemlidirler ornegin civanin cok toksik sekillerinin ve uretiminden buyuk olcude sorumludur Solunum yapmayan anaeroblar fermantasyon yoluyla enerji uretip indirgeyici guc elde ederler bu sirada metabolik yan urunleri biracilikta etanol gibi atik olarak salgilarlar Secmeli anaeroblar fakultatif anaeroblar icinde bulunduklari cevresel sartlara gore fermantasyon ile farkli elektron alicilari arasinda secim yaparlar Litotrofik bakteriler enerji kaynagi olarak inorganik bilesikler kullanirlar Yaygin kullanilan elektron vericileri hidrojen karbon monoksit amonyak yol acar ve diger indirgenmis metal iyonlari ve bazi indirgenmis kukurt bilesikleridir Metan gazi metanotrofik bakteriler tarafindan hem bir elektron kaynagi hem de karbon anabolizmasinda bir substrat olarak kullanilmasi bakimindan dikkat cekicidir Hem aerobik fototrofi hem de kemolitotrofide oksijen nihai elektron alicisi olarak kullanilir anaerobik sarlarda ise inorganik bilesikler kullanilir Cogu litotrofik organizma otortorfiktir buna karsin organotrofik organzmalar heterotrofiktir Karbon dioksitin fotosentezle fiksasyonuna ek olarak bazi bakteriler nitrojenaz enzimini kullanarak azot gazini sabitlerler azot fiksasyonu Cevresel olarak onemli olan bu ozellik yukarida sayilmis metabolik tiplerin her birindeki bazi bakterilerde gorulur ama evrensel degildir Buyume ve uremeCok hucreli organizmalardan farkli olarak tek hucreli organizmalarda buyume hucre buyumesi ve hucre bolunmesi yoluyla ureme siki bir sekilde birbirine baglidir Bakteriler belli bir boya kadar buyur ve sonra eseysiz ureme sekli olan ile urerler En iyi sartlarda bakteriler buyuk bir hizla buyur ve urerler bakteri topluluklarinin sayisi her 9 8 dakikada ikiye katlanabilir Hucre bolunmesinde birbirinin ayni iki yavru hucre meydana gelir Bazi bakteriler eseysiz uremelerine ragmen daha karmasik yapilar olusturur bunlar yavru hucrelerin yayilmasini kolaylastirir Buna ornek miksobakteri lerde tohum yapilari ve te hif olusumudur Bazi bakterilerde ise tomurcuklanma olur hucre yuzeyindeki meydana gelen bir uzanti kopunca bir yavru hucre meydana gelir Buyuyen bir Escherichia coli kolonisi Laboratuvarda bakteriler cogu zaman kati veya sivi ortamda buyutulurler Kati buyume ortami olarak agar plakasi kullanilir bunlar araciligiyla bir bakteri susunun saf bir kulturu elde edilir Ancak buyumenin hizinin olculmesi veya buyuk miktarda hucrenin eldesi gerektiginde sivi buyume ortamlari kullanilir Karistirilan bir ortam icinde buyuyen bakteriler homojen bir hucre suspansiyonu olstururlar boylece kulturun esit olarak bolunmesi ve baska kaplara aktarimi kolay olur Ancak sivi ortamda tek bakteri hucrelerinini izole edilmesi zordur Secici ortam belli besin maddeleri eklenmis veya eksik birakilmis veya antibiyotik eklenmis ortam belli organizmalarin kimliginin tespitine yardimci olur Bakteri buyutmek icin kullanilan cogu laboratuvar tekniginde cok miktarda hucrenin hizli ve ucuz olarak uretilmesi icin bol miktarda besinler kullanilir Ancak dogal ortamlarda besinler sinirli miktradadir bu yuzden bakteriler ilelebet uremeye devam edemez Besin sinirlamasi farkli buyume stratejilerinin evrimlesmesine yol acar bakiniz Bazi organizmalar besinler mevcut olunca son derece hizli cogalir ornegin yaz aylarinda bazi gollerde yosun ve siyanobakteriyel buyumelerinde oldugu gibi Baska bazi organizmalar sert cevresel sartlara adaptasyonlari vardir ornegin in rakip organizmalari engellemek icin coklu antibiyotik salgilamasi gibi Dogada cogu organizma besin teminini kolaylastiran ve cevresel streslere karsi koruyucu topluluklar halinde biyofilm gibi yasar Bu iliskiler belli canli veya canli gruplarinin buyumesi icin sart olabilir uc evre izler Bir bakteri toplulugu yuksek besin bulunduran bir ortama ilk girdiginde hucrelerin yeni ortamlarina adapte olmalari gerekir Buyumenin ilk evresi bekleme asamasidir latent donem veya lag fazi bu yavas buyume doneminde hucreler yuksek besili ortama adapte olup hizli buyumeye hazirlanirlar Hizli buyume icin gerekli olan proteinler uretilmekte oldugu icin bekleme doneminde biyosentez hizi yuksektir Buyumenin ikinci evresi logaritmik faz log fazi veya ussel faz olarak adlandirilir Bu evrede ussel buyume olur Bu evrede hucrelerin buyume hizi k hucre sayisinin iki katina cikma suresi de jenerasyon zamani g olarak adlandirilir Besinlerden biri tukenip sinirlayici olana kadar suren log fazi sirasinda besinler en yuksek hizla metabolize olur Buyumenin son evresi duragan faz olarak adlandirilir ve besinlerin tukenmis olmasindan kaynaklanir Hucreler metabolik etkinliklerini azaltir ve gerekli olmayan hucresel proteinlerini harcarlar Duragan faz hizli buyumeden bir strese tepki haline gecis donemidir DNA tamiri antioksidan metabolizmasi ve ile iliskili genlerin ifadesinde bir artis olur GenetikCogu bakteride tek bir dairesel kromozom bulunur bunun buyuklugu endosimbiyotik bir bakteri olan Candidatus Carsonella ruddii de 160 000 baz ciftinden bir toprak bakterisi olan da 12 200 000 baz ciftine kadar uzanir Borrelia cinsine ait spiroketler bu genel ozelligin bir istisnasidir Borrelia burgdorferi Lyme hastaligi etmeni gibi turlerde tek bir dogrusal kromozom bulunur Bakteriyel kromozomlardaki genler genelde tek bir surekli DNA parcasindan olusur bazi bakterilerde intronlar bulunmussa da bunlar okaryotlarda oldugundan cok daha enderdir Bakteriler ayni zamanda plazmidler de bulunabilir bunlar kromozomdan ayri DNA parcalaridir antibiyotik direnc genleri veya icerebilirler Bir diger tip bakteriyel DNA kromozoma olmus viruslere bakteriyofajlara aittir Cesitli bakteriyofaj turleri vardir bazilari sadece konak bakterilerini enfekte edip onu parcalar digerleri ise hucre icine girdikten sonra DNA larini bakteriyel kromozoma dahil ederler Bir bakteriyofaj konak hucresinini fenotipine katkida bulunan genler tasiyabilir ornegin Escherichia coli O157 H7 nin evrimi sirasinda entegre olmus bir fajin toksin genleri zararsiz bir atasal bakteriyi olumcul bir patojene donusturmustur Bakteriler eseysiz organizmalar olarak ana hucrelerinin genlerinin kopyalarini devralirlar Ancak tum bakteriler DNA larindaki degisikliklerin mutasyon ve genetik rekombinasyonun secilimi ile evrimlesir Mutasyonlar DNA ikilesmesi sirasinda meydana gelen hatalar veya mutajenlerden kaynaklanir Mutasyon hizlari farkli bakteri turleri ve hatta ayni bakterinin farkli suslari arasinda buyuk farkliliklar gosterir Bazi bakteriler ayrica genetik malzemelerini hucreler arasinda aktarabilirler Bu uc yolla meydana gelebilir Birincisi bakteriler ortamlaridaki yabanci DNA yi iclerine alabilirler buna transformasyon denir Genler ayrica transduksiyon yoluyla bir bakteriyofajin yabanci bir DNA parcasini kromozomun icine yerlestirmesiyle aktarilabilir Gen aktarimini ucuncu yolu bakteriyel konjugasyondur bunda DNA dogrudan hucresel temas yoluyla aktarilir Baska bakteri veya ortamdan gen edinimine yatay gen transferi denir ve dogal sartlarda bu yaygin olabilir Gen transferi ozellikle antibiyotik direncinin olusmasinda onemlidir cunku bu farkli patojenler arasinda direnc genlerinin transferini saglar HareketHareketli motil bakteriler Kamci segirmeli hareket ve batmazlik buoyuans degismesi yoluyla hareket ederler Segirmeli hareketlilikte bakteriler tip IV piluslarini bir kanca olarak kullanir tekrar tekrar onu uzatir bir yere saplar ve buyuk bir kuvvetle gt 80 pN geri ceker Gram negatif bakterin kamcilari Taban kanca iplikcigi dondurur Bakteriyel turler kamcilarinin sayi ve duzenine gore farklilik gosterirler bazilarinin tek bir kamcisi vardir veya monotrik bazilarinin iki ucta birer kamcisi veya amfitrik bazilarinin uclarinda kamci kumeleri veya lofotrik digerlerinin ise tum yuzeylerine yayilmis kamcilari vardir veya peritrik Bakteri kamcisi yapisi en iyi anlasilmis hareketlilik yapisidir 20 proteinden olusur ayrica onun duzenlenmesi ve insasi icin yaklasik 30 diger protein gereklidir Kamcinin tabaninda bulunan motor membranin iki yani arasindaki guc icin kullanir Bu motor bir pervane gibi calisan iplikcigi dondurur Cogu bakterinin E coli gibi iki farkli hareket bicimi vardir ileri hareket yuzme ve yuvarlanma tumbling Yuvarlanma sayesinde bakteri yonunu degistirir ve izledigi yol uc boyutlu bir rassal yuruyus seklini alir Asagida verilen dis baglantilarda ilgili videoya bakiniz Spiroketlerin kamcisi periplamik boslukta iki zar arasinda bulunur Bu bakterilerin kendilerine has sarmal bir govdeleri vardir ve hareket ederken kivrilirlar Hareketli bakteriler belli uyaranlar tarafindan cekim veya itime ugrarlar bunun neden oldugu davranislara taksis denir bunlarin arasinda ve bulunur bireysel bakteriler beraber hareket ederek hucre dalgalari olusturur bunlar farklilasip icinde sporlar bulunduran tohum yapilari olusturur myxobacteria lar yalnizca kati ortam uzerindeyken hareket ederler buna karsin E coli hem sivi hem kati ortamda hareketlidir Birkac ve Shigella turu konak hucreler icinde hareket ederken normalde organellerin hucre icinde tasinmasini saglayan hucre iskeletini kullanirlar Kendi hucrelerinin bir kutbunda aktin polimerizasyonunu saglayarak bir cins kuyruk olustururlar bu onlari konak hucre sitoplazmasi icinde iter Siniflandirma ve kimlik tespitiStreptococcus mutans Gram boyasi ile boyanmis Siniflandirma bakterileri benzerliklerine gore gruplandirip adlandirarak onlardaki cesitliligi betimlemeye yarar Bakteriler hucre yapisi hucresel metabolizma veya hucresel bilesenlerindeki DNA yag asitleri pigment antijen ve gibi farkliliklara gore siniflandirilabilirler Bu yontemler bakteri suslarinin kimliklerinin tespitini ve siniflandirilmasina olanak saglasa da bu farkliliklarin farkli turler arasindaki varyasyonlari mi yoksa ayni tur icindeki varyasyonlari mi yansittigi belli degildi Bu belirsizligin nedeni cogu bakteride ayirdedici yapilarin olmamasi ayrica birbiriyle iliskisiz turler arasinda yatay gen transferi olmasiydi Yatay gen trasnferi yuzunden birbirine akraba sayilabilecek bazi bakteri turleri cok farkli morfoloji ve metabolizmaya sahip olabilirler Bu belirsizligin ustesinden gelebilmek icin modern bakteri siniflandirmasi agirlik verir guanin sitozin olcumu genom genom hibridizasyonu ayrica yatay gen transferine ugramamis genlerin ribozomal RNA gibi dizilenmesi gibi genetik teknikler kullanir Bakteri siniflandirmasi International Journal of Systematic Bacteriology uluslararasi Sistematik Biyoloji dergisi ve Bergey s Manual of Systematic Bacteriology kitapciginda yayimlanarak resmilesir Bakteri terimi bir zamanlar tum mikroskopik tek hucreli prokaryotlar icin kullanilirdi Ancak molekuler sistematik sayesinde prokaryotik yasamin iki ayri sahadan olustugu gosterildi Onceleri Eubacteria ve Archaebacteria diye adlandirilan ama artik Bacteria and Archaea olarak adlandirilan bu iki canli grubu ortak bir atadan ayri ayri evrimlesmislerdir Arkeler ve okaryotlar arasindaki yakinlik her birinin bakterilerle olan yakinligindan daha coktur Bu iki saha ust alem Eukarya ile birlikte gunumuzde mikrobiyolojide en yaygin kullanilan siniflandirma sistemi olan temelini olusturur Ancak molekuler sistematigin yakin zamanda kullanima girmesi ve genom dizileri elde edilmis canlilarin sayisindaki hizli artis nedeniyle bakteri siniflandirmasi halen hizle degisen ve gelisen bir bilim dalidir Ornegin bazi biyologlar arke ve okaryotlarin Gram pozitif bakterilerden evrimlestigini iddia etmektedirler Laboratuvarda bakteri kimlik tespiti ozellikle tipta cok onemlidir cunku dogru tedavi enfeksiyona yol acan bakteri turune baglidir Dolayisiyla insan patojenlerinin kimliginin tespiti bakterilerin tanimlanma tekniklerinin gelismesinin baslica durtusu olmustur Bakterilerdeki cesitliligi diger canlilara kiyasla gosteren filogenetik agac Okaryotlar kirmizi arkeler yesil bakteriler mavi renklidir 1884 te Hans Christian Gram tarafindan gelistirilmis Gram boyama bakterileri hucre duvarlarinin yapisal ozelliklerine gore tanimlamakta kullanilir Bazi organizmalar Gram boyasindan baska boyalarla en iyi taninabilirler Ozellikle ve Nocardia Ziehl Neelsen ve benzeri boyalarla asit esliginde boyanir Baska organizmalar ozel ortamlarda buyumeleriyle taninirlar veya seroloji gib baska teknikleri gerektirirler kultur teknikleri bakterilerin buyumesini saglamak ve belli bakterilerin kimligini tespit etmek ayni zamanda da numenede bulunan baska bakterilerin buyumesini sinirlamak icin tasarlanmistir Cogu zaman bu teknikler belli numune turleri goz onune alinarak gelistirilmistir ornegin bir tukuruk ornegi pnomoniye yol acan organizmalari ortaya cikaracak sekilde isleden gecirilir bir diski ornegi ise ishale yol acan organizalar tanimak icin kulturlenir bu ortamda patojen olmayan bakteriler buyumez Normal olarak steril olan ornekler ornegin kan idrar veya omurilik sivisi tum organizmalarin buyumesini saglayan sartlarda kulturlenir Patojen bir organizma izole edildikten sonra morfolojisi buyume ozellikleri aerobik veya anaerobik buyume gibi ve boyama ile daha ayrintili olarak karakterize edilebilir Bakteri siniflandirmasinda oldugu gibi bakteri kimlik tespiti de gittikce daha sik olarak molekuler yontemlerle yapilmaktadir DNA ya dayali yontemler ornegin polimeraz zincir reaksiyonu ozgullukleri ve cabukluklari nedeniyle kultur yapmaya dayali tekniklere kiyasla artarak populerlesmektedir Bu yontemler sayesinde yasayan ama kulturlenemeyen yani metabolik olarak aktif olan ama bolunmeyen hucrelerin kimliklerini tespit etmek mumkun olmaktadir Ancak bu gelismis yontemlerle dahi bakteri turlerinin toplam sayisi bilinmemektedir ve bu sayi belli guven sinirlari icinde tamin dahi edilememektedir Mevcut siniflandirmaya gore bilinen bakteri turlerinin siyanobakteriler dahil sayisi 9000 inin altindadir ama bakteriyel cesitliligin buyuklugu hakkindaki tahminlerde toplam tur sayisi 107 den 109 a kadar uzanir ve hatta bu tahminlerinlerin dahi birkac buyukluk mertebesi kadar hatali olabilecegi dusunulmektedir Diger organizmalarla etkilesimlerGorunur basitliklerine ragmen bakteriler diger canlilarla karmasik etkilesimler icindedir Bu simbiyotik iliskiler parazitizm mutualizm ve komensalizm olarak uce ayrilirlar Komensal bakteriler her yerde bulunur hayvan ve bitkiler uzerinde buyumeleri baska yuzeyler uzerinde buyumeleri ile aynidir ancak sicaklik ve ter bunlarin buyumesini hizlandirabilir insanlarda bu organizmalardan cok sayida olmasi vucut kokusunun nedenidir Mutualistler Bazi bakteriler varliklarinin devami icin gerekli olan mekansal olarak yakin iliskilere girerler Bu tur mutualist iliskilerden biri olan turler arasi hidrojen transferi olarak adlandirilir veya propiyonik asit tuketip hidrojen tuketen anaerobik bakteriler ile hidrojen tuketen metanojenik arkeler arasindadir Bu iliskide yer alan bakteriler kendi baslarina bu organik asitleri kullanamazlar cunku bu reaksiyon sonucu asiga cikan hidrojen cevrelerinde birikir Hidrojen tuketici arkelerle yakin iliskileri sayesinde hidrojen konsantrasyonu yeterince dusuk kalir ve bakteriler buyuyebilir Toprakta kokun yuzeyi ve koku bagli olan topraktan olusan bolgede mikroorganizmalar azot fiksasyonu yaparlar yani azot gazini azotlu bilesiklere donustururler Bu surec sonucunda bitkilerin ki onlar azot fiksasyonu yapamazlar kolayca absorbe edebildigi bir azot kaynagi meydana gelir pek cok baska bakteri insan ve baska canlilarda simbiont olarak bulunurlar Ornegin normal insan bagirsagindaki bagirsak florasindaki 1000 den fazla bakteri bagirsak bagisikligina bazi vitaminlerin folik asit K vitamini ve biyotin sentezine sut proteinlerinin laktik asite donusturulmesine bkz Laktobasiller katkida bulunur ayrica sindirilmemis kompleks karbonhidratlarin fermantasyonunu saglar Bu bagirsak floarasi ayrica potansiyle patojen bakterilerin buyumesini engelledigi icin genelde rekabetci dislanim ilkesi ile bu faydali bakterilerin probiyotik besin katkisi olarak alinmasinin olumlu etkileri bulunmustur Patojenler Salmonella typhimurium un kirmizi kulturlenmis insan hucrelerini istila edisini gosteren renklendirilmis elektron mikroskop resmi Eger bakteriler baska organizmalarla parazitik iliskiler kurarlarsa patojen olarak siniflandirilirlar Patojen bakteriler insan larda olum ve hastaligin baslica nedenidir neden olduklari enfeksiyonlar arasinda tetanos tifo tifus difteri frengi kolera besin kaynakli hastaliklar cuzzam ve verem sayilabilir Bilinen bir hastaligin patojenik kaynaginin kesfi yillar surebilir ornegin mide ulseri hastaligi ve Helicobacter pylori durumunda oldugu gibi Bakteryel hastaliklar tarimda da onemlidir bakteriler bitkilerde yaprak benegi ates yanikligi ve solmaya ciftlik hayvanlarinda da paratuberkuloz mastit salmonella ve sarbona neden olur Her patojen turun insan konagi ile etkilesimlerinin karakteristik bir spektrum olusturur Bazi organizmalar ornegin Stafilokok veya Streptokok deri enfeksiyonu pnomoni menenjit ve hatta sistemik sepsis sok masif vazodilatasyon ve olumle sonuslanan sistemik bir enflamasyon tepkisi neden olur Lakin bu organizmalar ayni zamanda normal insan florasina aittir genelde insan derisi ve burnunda bulunur ve hicbir hastaliga yol acmazlar Buna karsin bazi baska organizmalar her durumda insanda hastalik yaparlar Ornegi Rickettsia ancak baska canlilarin hucrelerinin icinde buyuyup coglabilen zorunlu bir hucreici parazittir Rickettsia nin bir turu tifuse bir digeri ise neden olur Klamidya zorunlu hucre ici paraziti bir diger takimi icinde bulunan bazi turler pnomoni veya idrar yolu enfeksiyonuna neden olabilir ayrica koroner kalp hastaligi ile de iliskili olabilirler Nihayet bazi bakteri turleri Pseudomonas aeruginosa Burkholderia cenocepacia ve gibi firsatci patojendirler ve sadece ceken veya kistik fibrozlu kisilerde hastalik yaparlar Bakteriyel enfeksiyonlar antibiyotikle tedavi edilebilirler bu antibiyotikler bakterileri oldururse bakteriosidal sadece onlarin cogalmasini engelliyorsa olarak siniflandirilir Pek cok antibiyotik vardir ve bunlarin her sinifi patojende olup konaginda olmayan bir sureci engeller Antibiyotiklerin nasil secici toksiklik gosterdigine bir ornegi kloramfenikol ve puromisindir bunlar bakteri ribozomlarini engellerler ama yapisal olarak farkli olan okaryotik ribozomlara etki etmezler Insan hastaliklarini tedavide kullanilan antibiyotiklerin hayvancilikta da hayvanlarinin buyumesini hizlandirmak icin kullanilmasi bakterilerde antibiyotik direnci gelismesine neden olabilir Enfeksiyonlari engellemek icin antiseptik onlemler alinir ornegin deri bir igne ile delinmeden evvel sterilize edilir Cerrahi ve discilik araclari da kontaminasyon ve bakteriyel enfeksiyonu onlemek icin sterilize edilir Camasir suyu gibi dezenfektanlar esya yuzeylerinde bulunan bakteri ve diger patojenleri oldurup kontaminasyonu onlemek ve enfeksiyon riskini daha da azaltmak amaciyla kullanilir Teknoloji ve endustride onemiBakteriler cogu zaman laktobasil turleri maya ve kuflerle beraber fermante edilmis gidalarin peynir tursu soya sosu sirke sarap ve yogurt gibi hazirlanmasinda binlerce yildir kullanilmaktadir Bakterilerin cesitli organik bilesikleri parcalayabilme yetenekleri dikkate degerdir ve atiklarin islenmesi ve degerlendirilmesinde bioremediation kullanilmistir Petroldeki hidrokarbonlari sindirebilen bakteriler cogu zaman petrol sizintilarinin temizlenmesinde kullanilir 1989 da meydana gelen Exxon Valdez tanker kazasinin ardindan kiyilarina gubre dokulerek bu dogal bakterilerin buyumesi tesvik edilmisti Bu yontem cok fazla petrol kaplanmamis kiyilarda etkili olmustu Bakteriler ayrica endustriyel degerlendirilmesinde de kullanilirlar Kimya endustrisinde enantiyomerik olarak saf kimyasallarin uretilmesinde bunlar ilac ve hammadesidir bakteriler onemli rol oynarlar Bakteriler ayrica biyolojik hasare kontrolunde hasare ilaclarinin yerine kullanilabilirler Bunun en yaygin ornegi Gram pozitif bir toprak bakterisi olan Bacillus thuringiensisdir BT olarak da adlandirilir Bu bakterinin alt turleri kelebeklere Lepidoptera turlerine ozgul bir bocek oldurucu olarak kullanilir Spesifik olmalarindan dolayi bu bocek olduruculer cevre dostu olarak kabul edilir insanlara yabani hayvanlara polinasyon yapan ve diger faydali boceklere etkileri cok az veya hictir Hizli buyume ve kolaylikla manipule edilebilmelerinden dolayi bakteriler molekuler biyoloji genetik ve biyokimyada birer arac olarak kullanilirlar Bakteri DNA sinda mutasyon yapip bunun fenotipini inceleyerek bilimciler genlerin enzimlerin ve metabolik patikalarin islevlerini belirleyebilmekte sonra edindikleri bilgileri daha karmasik canlilara uygulayabilmektedirler Muazzam miktarda enzim kinetigi ve gen ifadesi verileri canlilarin matematiksel modellerinde kullanilarak hucrenin biyokimyasinin anlanmasi amaclanmaktadir Cok calisilmis bazi bakterilerde bu mumkundur Escherichia coli metabolizmasinin modelleri uretilmekte ve denenmektedir Bakteri metabolizmasi ve genetiginin bu seviyede anlasilir olmasi sayesinde bakterilerin biyoteknoloji kullanilarak yeniden tasarimi mumkun olmakta boylece onlarin tedavi amacli proteinleri insulin buyume faktorleri veya antikorlar gibi daha verimli sekilde uretmesi saglanabilmektedir Ayrica bakinizBiyoteknoloji Denitrifikasyon Desulforudis audaxviator Ekstremofiller Mikroorganizma Gram BoyamaNotlar Pavan M E ve digerleri Mayis 2018 Proposal for a new classification of a deep branching bacterial phylogenetic lineage transfer of Coprothermobacter proteolyticus and Coprothermobacter platensis to Coprothermobacteraceae fam nov within Coprothermobacterales ord nov Coprothermobacteria classis nov and Coprothermobacterota phyl nov and emended description of the family Thermodesulfobiaceae Int J Syst Evol Microbiol 5 ss 1627 32 doi 10 1099 ijsem 0 002720 PMID 29595416 a b Woese C Kandler O Wheelis M 1990 Towards a natural system of organisms proposal for the domains Archaea Bacteria and Eucarya Proc Natl Acad Sci U S a 87 12 ss 4576 4579 doi 10 1073 pnas 87 12 4576 PMID 2112744 27 Haziran 2008 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 31 Agustos 2008 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Fredrickson J Zachara J Balkwill D ve digerleri 2004 Appl Environ Microbiol 70 7 ss 4230 41 doi 10 1128 AEM 70 7 4230 4241 2004 PMID 15240306 29 Eylul 2008 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 31 Agustos 2008 KB1 bakim Digerlerinin yanlis kullanimi link KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link a b Whitman W Coleman D Wiebe W 1998 Prokaryotes the unseen majority Proc Natl Acad Sci U S a 95 12 ss 6578 83 doi 10 1073 pnas 95 12 6578 PMID 9618454 5 Mart 2008 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 31 Agustos 2008 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link a b Rappe MS Giovannoni SJ 2003 The uncultured microbial majority Annu Rev Microbiol Cilt 57 ss 369 94 doi 10 1146 annurev micro 57 030502 090759 PMID 14527284 Sears CL 2005 A dynamic partnership celebrating our gut flora Anaerobe 11 5 ss 247 51 doi 10 1016 j anaerobe 2005 05 001 PMID 16701579 2002 WHO mortality data 23 Ekim 2013 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 20 Ocak 2007 Ishige T Honda K Shimizu S 2005 Whole organism biocatalysis Curr Opin Chem Biol 9 2 ss 174 80 doi 10 1016 j cbpa 2005 02 001 PMID 15811802 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link a b Woese C Kandler O Wheelis M 1990 Towards a natural system of organisms proposal for the domains Archaea Bacteria and Eucarya Proc Natl Acad Sci U S a 87 12 ss 4576 9 doi 10 1073 pnas 87 12 4576 PMID 2112744 27 Haziran 2008 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 31 Agustos 2008 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Porter JR 1976 Antony van Leeuwenhoek Tercentenary of his discovery of bacteria Bacteriological reviews 40 2 ss 260 269 PMID 786250 15 Eylul 2019 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 19 Agustos 2007 van Leeuwenhoek A 1684 An abstract of a letter from Mr Anthony Leevvenhoek at Delft dated Sep 17 1683 Containing Some Microscopical Observations about Animals in the Scurf of the Teeth the Substance Call d Worms in the Nose the Cuticula Consisting of Scales Philosophical Transactions 1683 1775 Cilt 14 ss 568 574 Erisim tarihi 19 Agustos 2007 olu kirik baglanti van Leeuwenhoek A 1700 Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek concerning the Worms in Sheeps Livers Gnats and Animalcula in the Excrements of Frogs Philosophical Transactions 1683 1775 Cilt 22 ss 509 518 Erisim tarihi 19 Agustos 2007 olu kirik baglanti van Leeuwenhoek A 1702 Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek F R S concerning Green Weeds Growing in Water and Some Animalcula Found about Them Philosophical Transactions 1683 1775 Cilt 23 ss 1304 11 doi 10 1098 rstl 1702 0042 Erisim tarihi 19 Agustos 2007 olu kirik baglanti Etymology of the word bacteria Online Etymology dictionary 21 Kasim 2015 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 23 Kasim 2006 LSU Law Center s Medical and Public Health Law Site Historic Public Health Articles 29 Mart 2013 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 23 Kasim 2006 The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1905 Nobelprize org 22 Nisan 2015 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 22 Kasim 2006 O Brien S Goedert J 1996 HIV causes AIDS Koch s postulates fulfilled Curr Opin Immunol 8 5 ss 613 618 doi 10 1016 S0952 7915 96 80075 6 PMID 8902385 Thurston A 2000 Of blood inflammation and gunshot wounds the history of the control of sepsis Aust N Z J Surg 70 12 ss 855 61 doi 10 1046 j 1440 1622 2000 01983 x PMID 11167573 Schwartz R 2004 Paul Ehrlich s magic bullets N Engl J Med 350 11 ss 1079 80 doi 10 1056 NEJMp048021 PMID 15014180 Biography of Paul Ehrlich Nobelprize org 8 Aralik 2015 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 26 Kasim 2006 Woese C Fox G 1977 Phylogenetic structure of the prokaryotic domain the primary kingdoms Proc Natl Acad Sci U S a 74 11 ss 5088 5090 doi 10 1073 pnas 74 11 5088 PMID 270744 Schopf J 1994 Disparate rates differing fates tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic Proc Natl Acad Sci U S a 91 15 ss 6735 42 doi 10 1073 pnas 91 15 6735 PMID 8041691 12 Eylul 2019 tarihinde kaynagindan PDF Erisim tarihi 31 Agustos 2008 DeLong E Pace N 2001 Environmental diversity of bacteria and archaea Syst Biol 50 4 ss 470 78 doi 10 1080 106351501750435040 PMID 12116647 Brown JR Doolittle WF 1997 Archaea and the prokaryote to eukaryote transition Microbiol Mol Biol Rev 61 4 ss 456 502 PMID 9409149 30 Mayis 2020 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 31 Agustos 2008 Di Giulio M 2003 The universal ancestor and the ancestor of bacteria were hyperthermophiles J Mol Evol 57 6 ss 721 30 doi 10 1007 s00239 003 2522 6 PMID 14745541 Battistuzzi F Feijao A Hedges S 2004 A genomic timescale of prokaryote evolution insights into the origin of methanogenesis phototrophy and the colonization of land BMC Evol Biol Cilt 4 s 44 doi 10 1186 1471 2148 4 44 PMID 15535883 30 Mayis 2020 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 31 Agustos 2008 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Poole A Penny D 2007 Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes Bioessays 29 1 ss 74 84 doi 10 1002 bies 20516 PMID 17187354 Dyall S Brown M Johnson P 2004 Ancient invasions from endosymbionts to organelles Science 304 5668 ss 253 7 doi 10 1126 science 1094884 PMID 15073369 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Lang B Gray M Burger G 1999 Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes Annu Rev Genet Cilt 33 ss 351 97 doi 10 1146 annurev genet 33 1 351 PMID 10690412 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link McFadden G 1999 Endosymbiosis and evolution of the plant cell Curr Opin Plant Biol 2 6 ss 513 9 doi 10 1016 s1369 5266 99 00025 4 PMID 10607659 Schulz H Jorgensen B 2001 Big bacteria Annu Rev Microbiol Cilt 55 ss 105 37 doi 10 1146 annurev micro 55 1 105 PMID 11544351 Robertson J Gomersall M Gill P 1975 Mycoplasma hominis growth reproduction and isolation of small viable cells J Bacteriol 124 2 ss 1007 18 PMID 1102522 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Velimirov B 2001 Nanobacteria Ultramicrobacteria and Starvation Forms A Search for the Smallest Metabolizing Bacterium Microbes and Environments 16 2 ss 67 77 doi 10 1264 jsme2 2001 67 13 Ocak 2009 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 23 Haziran 2008 Fritz I Strompl C Abraham W 2004 Int J Syst Evol Microbiol 54 Pt 3 ss 651 7 doi 10 1099 ijs 0 02746 0 PMID 15143003 10 Ekim 2008 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 31 Agustos 2008 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Wanger Onstott Southam 2008 Stars of the terrestrial deep subsurface A novel star shaped bacterial morphotype from a South African platinum mine Geobiology 6 3 ss 325 330 doi 10 1111 j 1472 4669 2008 00163 x Cabeen M Jacobs Wagner C 2005 Bacterial cell shape Nat Rev Microbiol 3 8 ss 601 10 doi 10 1038 nrmicro1205 PMID 16012516 Young K 2006 The selective value of bacterial shape Microbiol Mol Biol Rev 70 3 ss 660 703 doi 10 1128 MMBR 00001 06 PMID 16959965 Douwes K Schmalzbauer E Linde H Reisberger E Fleischer K Lehn N Landthaler M Vogt T 2003 Branched filaments no fungus ovoid bodies no bacteria Two unusual cases of mycetoma J Am Acad Dermatol 49 2 Suppl Case Reports ss S170 3 doi 10 1067 mjd 2003 302 PMID 12894113 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Donlan R 2002 Biofilms microbial life on surfaces Emerg Infect Dis 8 9 ss 881 90 PMID 12194761 Branda S Vik S Friedman L Kolter R 2005 Biofilms the matrix revisited Trends Microbiol 13 1 ss 20 26 doi 10 1016 j tim 2004 11 006 PMID 15639628 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Davey M O toole G 2000 Microbial biofilms from ecology to molecular genetics Microbiol Mol Biol Rev 64 4 ss 847 67 doi 10 1128 MMBR 64 4 847 867 2000 PMID 11104821 Donlan RM Costerton JW 2002 Biofilms survival mechanisms of clinically relevant microorganisms Clin Microbiol Rev 15 2 ss 167 93 doi 10 1128 CMR 15 2 167 193 2002 PMID 11932229 Shimkets L 1999 Intercellular signaling during fruiting body development of Myxococcus xanthus Annu Rev Microbiol Cilt 53 ss 525 49 doi 10 1146 annurev micro 53 1 525 PMID 10547700 Kaiser D 2004 Signaling in myxobacteria Annu Rev Microbiol Cilt 58 ss 75 98 doi 10 1146 annurev micro 58 030603 123620 PMID 15487930 Berg JM Tymoczko JL Stryer L 2002 Molecular Cell Biology 5 ed bas WH Freeman ISBN 0 7167 4955 6 KB1 bakim Fazladan yazi link Gitai Z 2005 The new bacterial cell biology moving parts and subcellular architecture Cell 120 5 ss 577 86 doi 10 1016 j cell 2005 02 026 PMID 15766522 Shih YL Rothfield L 2006 The bacterial cytoskeleton Microbiol Mol Biol Rev 70 3 ss 729 54 doi 10 1128 MMBR 00017 06 PMID 16959967 18 Ekim 2019 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 31 Agustos 2008 Gitai Z Mart 2005 The new bacterial cell biology moving parts and subcellular architecture Cell 120 5 ss 577 86 doi 10 1016 j cell 2005 02 026 PMID 15766522 Kerfeld CA Sawaya MR Tanaka S ve digerleri Agustos 2005 Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles Science journal 309 5736 ss 936 8 doi 10 1126 science 1113397 PMID 16081736 KB1 bakim Digerlerinin yanlis kullanimi link KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Bobik T A 2007 PDF Microbe Cilt 2 Am Soc Microbiol ss 25 31 2 Agustos 2008 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Erisim tarihi 31 Agustos 2008 Bobik T A 2006 Polyhedral organelles compartmenting bacterial metabolic processes PDF Applied Microbiology and Biotechnology 70 5 ss 517 525 doi 10 1007 s00253 005 0295 0 olu kirik baglanti Harold F 1972 Conservation and transformation of energy by bacterial membranes Bacteriol Rev 36 2 ss 172 230 PMID 4261111 Bryant DA Frigaard NU 2006 Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated Trends Microbiol 14 11 s 488 doi 10 1016 j tim 2006 09 001 Psencik J Ikonen TP Laurinmaki P ve digerleri Agustos 2004 Biophys J 87 2 ss 1165 72 doi 10 1529 biophysj 104 040956 PMC 1304455 2 PMID 15298919 10 Mayis 2020 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 31 Agustos 2008 KB1 bakim Digerlerinin yanlis kullanimi link KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Tanaka S Kerfeld CA Sawaya MR ve digerleri Subat 2008 Atomic level models of the bacterial carboxysome shell Science journal 319 5866 ss 1083 6 doi 10 1126 science 1151458 PMID 18292340 KB1 bakim Digerlerinin yanlis kullanimi link KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Thanbichler M Wang S Shapiro L 2005 The bacterial nucleoid a highly organized and dynamic structure J Cell Biochem 96 3 ss 506 21 doi 10 1002 jcb 20519 PMID 15988757 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Fuerst J 2005 Intracellular compartmentation in planctomycetes Annu Rev Microbiol Cilt 59 ss 299 328 doi 10 1146 annurev micro 59 030804 121258 PMID 15910279 Poehlsgaard J Douthwaite S 2005 The bacterial ribosome as a target for antibiotics Nat Rev Microbiol 3 11 ss 870 81 doi 10 1038 nrmicro1265 PMID 16261170 Yeo M Chater K 2005 Microbiology 151 Pt 3 ss 855 61 doi 10 1099 mic 0 27428 0 PMID 15758231 11 Mayis 2011 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 31 Agustos 2008 Shiba T Tsutsumi K Ishige K Noguchi T 2000 Biochemistry Mosc 65 3 ss 315 23 PMID 10739474 14 Ekim 2018 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 31 Agustos 2008 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Brune DC 1995 Isolation and characterization of sulfur globule proteins from Chromatium vinosum and Thiocapsa roseopersicina Arch Microbiol 163 6 ss 391 99 doi 10 1007 BF00272127 PMID 7575095 12 Mayis 2007 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 31 Agustos 2008 Kadouri D Jurkevitch E Okon Y Castro Sowinski S 2005 Ecological and agricultural significance of bacterial polyhydroxyalkanoates Crit Rev Microbiol 31 2 ss 55 67 doi 10 1080 10408410590899228 PMID 15986831 26 Nisan 2007 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 31 Agustos 2008 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Walsby A 1994 Gas vesicles Microbiol Rev 58 1 ss 94 144 PMID 8177173 van Heijenoort J 2001 Formation of the glycan chains in the synthesis of bacterial peptidoglycan Glycobiology 11 3 ss 25R 36R doi 10 1093 glycob 11 3 25R PMID 11320055 1 Temmuz 2009 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 31 Agustos 2008 a b Koch A 2003 Clin Microbiol Rev 16 4 ss 673 87 doi 10 1128 CMR 16 4 673 687 2003 PMID 14557293 28 Eylul 2008 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 31 Agustos 2008 Gram HC 1884 Uber die isolierte Farbung der Schizomyceten in Schnitt und Trockenpraparaten Fortschr Med Cilt 2 ss 185 189 Hugenholtz P 2002 Exploring prokaryotic diversity in the genomic era Genome Biology 3 2 ss REVIEWS0003 doi 10 1186 gb 2002 3 2 reviews0003 PMID 11864374 13 Eylul 2019 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 31 Agustos 2008 Walsh F Amyes S 2004 Microbiology and drug resistance mechanisms of fully resistant pathogens Curr Opin Microbiol 7 5 ss 439 44 doi 10 1016 j mib 2004 08 007 PMID 15451497 Engelhardt H Peters J 1998 Structural research on surface layers a focus on stability surface layer homology domains and surface layer cell wall interactions J Struct Biol 124 2 3 ss 276 302 doi 10 1006 jsbi 1998 4070 PMID 10049812 Beveridge T Pouwels P Sara M Kotiranta A Lounatmaa K Kari K Kerosuo E Haapasalo M Egelseer E Schocher I Sleytr U Morelli L Callegari M Nomellini J Bingle W Smit J Leibovitz E Lemaire M Miras I Salamitou S Beguin P Ohayon H Gounon P Matuschek M Koval S 1997 Functions of S layers FEMS Microbiol Rev 20 1 2 ss 99 149 PMID 9276929 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Kojima S Blair D 2004 The bacterial flagellar motor structure and function of a complex molecular machine Int Rev Cytol Cilt 233 ss 93 134 doi 10 1016 S0074 7696 04 33003 2 PMID 15037363 Beachey E 1981 Bacterial adherence adhesin receptor interactions mediating the attachment of bacteria to mucosal surface J Infect Dis 143 3 ss 325 45 PMID 7014727 Silverman P 1997 Towards a structural biology of bacterial conjugation Mol Microbiol 23 3 ss 423 9 doi 10 1046 j 1365 2958 1997 2411604 x PMID 9044277 Stokes R Norris Jones R Brooks D Beveridge T Doxsee D Thorson L 2004 Infect Immun 72 10 ss 5676 86 doi 10 1128 IAI 72 10 5676 5686 2004 PMID 15385466 29 Eylul 2008 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 31 Agustos 2008 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Daffe M Etienne G 1999 The capsule of Mycobacterium tuberculosis and its implications for pathogenicity Tuber Lung Dis 79 3 ss 153 69 doi 10 1054 tuld 1998 0200 PMID 10656114 Finlay B Falkow S 1997 Common themes in microbial pathogenicity revisited Microbiol Mol Biol Rev 61 2 ss 136 69 PMID 9184008 Nicholson W Munakata N Horneck G Melosh H Setlow P 2000 Resistance of Bacillus endospores to extreme terrestrial and extraterrestrial environments Microbiol Mol Biol Rev 64 3 ss 548 72 doi 10 1128 MMBR 64 3 548 572 2000 PMID 10974126 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Siunov A Nikitin D Suzina N Dmitriev V Kuzmin N Duda V PDF Int J Syst Bacteriol Cilt 49 Pt 3 ss 1119 24 PMID 10425769 16 Haziran 2007 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Erisim tarihi 31 Agustos 2008 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Nicholson W Fajardo Cavazos P Rebeil R Slieman T Riesenman P Law J Xue Y 2002 Bacterial endospores and their significance in stress resistance Antonie Van Leeuwenhoek 81 1 4 ss 27 32 doi 10 1023 A 1020561122764 PMID 12448702 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Vreeland R Rosenzweig W Powers D 2000 Isolation of a 250 million year old halotolerant bacterium from a primary salt crystal Nature 407 6806 ss 897 900 doi 10 1038 35038060 PMID 11057666 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Cano R Borucki M 1995 Revival and identification of bacterial spores in 25 to 40 million year old Dominican amber Science 268 5213 ss 1060 4 doi 10 1126 science 7538699 PMID 7538699 Nicholson W Schuerger A Setlow P 2005 The solar UV environment and bacterial spore UV resistance considerations for Earth to Mars transport by natural processes and human spaceflight Mutat Res 571 1 2 ss 249 64 PMID 15748651 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Hatheway C 1990 Toxigenic clostridia Clin Microbiol Rev 3 1 ss 66 98 PMID 2404569 Nealson K 1999 Post Viking microbiology new approaches new data new insights Orig Life Evol Biosph 29 1 ss 73 93 doi 10 1023 A 1006515817767 PMID 11536899 Xu J 2006 Microbial ecology in the age of genomics and metagenomics concepts tools and recent advances Mol Ecol 15 7 ss 1713 31 doi 10 1111 j 1365 294X 2006 02882 x PMID 16689892 Zillig W 1991 Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria Curr Opin Genet Dev 1 4 ss 544 51 doi 10 1016 S0959 437X 05 80206 0 PMID 1822288 Hellingwerf K Crielaard W Hoff W Matthijs H Mur L van Rotterdam B 1994 Photobiology of bacteria Antonie Van Leeuwenhoek 65 4 ss 331 47 doi 10 1007 BF00872217 PMID 7832590 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Zumft W 1997 Microbiol Mol Biol Rev 61 4 ss 533 616 PMID 9409151 29 Eylul 2008 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 31 Agustos 2008 Drake H Daniel S Kusel K Matthies C Kuhner C Braus Stromeyer S 1997 Acetogenic bacteria what are the in situ consequences of their diverse metabolic versatilities Biofactors 6 1 ss 13 24 PMID 9233536 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Morel FMM 1998 The chemical cycle and bioaccumulation of mercury Annual Review of Ecological Systems Cilt 29 ss 543 566 doi 10 1146 annurev ecolsys 29 1 543 Dalton H 2005 Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 360 1458 ss 1207 22 doi 10 1098 rstb 2005 1657 PMID 16147517 1 Nisan 2020 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 31 Agustos 2008 Zehr J Jenkins B Short S Steward G 2003 Nitrogenase gene diversity and microbial community structure a cross system comparison Environ Microbiol 5 7 ss 539 54 doi 10 1046 j 1462 2920 2003 00451 x PMID 12823187 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Koch A 2002 Control of the bacterial cell cycle by cytoplasmic growth Crit Rev Microbiol 28 1 ss 61 77 doi 10 1080 1040 840291046696 PMID 12003041 Eagon R Pseudomonas natriegens a marine bacterium with a generation time of less than 10 minutes J Bacteriol Cilt 83 ss 736 7 PMID 13888946 Stewart EJ Madden R Paul G Taddei F 2005 Aging and death in an organism that reproduces by morphologically symmetric division PLoS Biol 3 2 ss e45 doi 10 1371 journal pbio 0030045 PMID 15685293 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link a b c Thomson R Bertram H 2001 Laboratory diagnosis of central nervous system infections Infect Dis Clin North Am 15 4 ss 1047 71 doi 10 1016 S0891 5520 05 70186 0 PMID 11780267 Paerl H Fulton R Moisander P Dyble J 2001 Harmful freshwater algal blooms with an emphasis on cyanobacteria ScientificWorldJournal Cilt 1 ss 76 113 doi 10 1100 tsw 2001 16 PMID 12805693 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Challis G Hopwood D 2003 Synergy and contingency as driving forces for the evolution of multiple secondary metabolite production by Streptomyces species Proc Natl Acad Sci U S a Cilt 100 Suppl 2 ss 14555 61 doi 10 1073 pnas 1934677100 PMID 12970466 25 Temmuz 2008 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 31 Agustos 2008 Kooijman S Auger P Poggiale J Kooi B 2003 Quantitative steps in symbiogenesis and the evolution of homeostasis Biol Rev Camb Philos Soc 78 3 ss 435 63 doi 10 1017 S1464793102006127 PMID 14558592 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Prats C Lopez D Giro A Ferrer J Valls J 2006 Individual based modelling of bacterial cultures to study the microscopic causes of the lag phase J Theor Biol 241 4 ss 939 53 PMID 16524598 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Hecker M Volker U 2001 General stress response of Bacillus subtilis and other bacteria Adv Microb Physiol Cilt 44 ss 35 91 doi 10 1016 S0065 2911 01 44011 2 PMID 11407115 Nakabachi A Yamashita A Toh H Ishikawa H Dunbar H Moran N Hattori M 2006 The 160 kilobase genome of the bacterial endosymbiont Carsonella Science 314 5797 s 267 doi 10 1126 science 1134196 PMID 17038615 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Pradella S Hans A Sproer C Reichenbach H Gerth K Beyer S 2002 Characterisation genome size and genetic manipulation of the myxobacterium Sorangium cellulosum So ce56 Arch Microbiol 178 6 ss 484 92 doi 10 1007 s00203 002 0479 2 PMID 12420170 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Hinnebusch J Tilly K 1993 Linear plasmids and chromosomes in bacteria Mol Microbiol 10 5 ss 917 22 doi 10 1111 j 1365 2958 1993 tb00963 x PMID 7934868 Belfort M Reaban ME Coetzee T Dalgaard JZ 1995 J Bacteriol 177 14 ss 3897 903 PMID 7608058 30 Mayis 2020 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 31 Agustos 2008 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Brussow H Canchaya C Hardt W 2004 Phages and the evolution of bacterial pathogens from genomic rearrangements to lysogenic conversion Microbiol Mol Biol Rev 68 3 ss 560 602 doi 10 1128 MMBR 68 3 560 602 2004 PMID 15353570 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Denamur E Matic I 2006 Evolution of mutation rates in bacteria Mol Microbiol 60 4 ss 820 7 doi 10 1111 j 1365 2958 2006 05150 x PMID 16677295 Davison J 1999 Genetic exchange between bacteria in the environment Plasmid 42 2 ss 73 91 doi 10 1006 plas 1999 1421 PMID 10489325 Hastings P Rosenberg S Slack A 2004 Antibiotic induced lateral transfer of antibiotic resistance Trends Microbiol 12 9 ss 401 4 doi 10 1016 j tim 2004 07 003 PMID 15337159 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link a b Bardy S Ng S Jarrell K 2003 Microbiology 149 Pt 2 ss 295 304 doi 10 1099 mic 0 25948 0 PMID 12624192 14 Eylul 2007 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 31 Agustos 2008 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Merz A So M Sheetz M 2000 Pilus retraction powers bacterial twitching motility Nature 407 6800 ss 98 102 doi 10 1038 35024105 PMID 10993081 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Wu M Roberts J Kim S Koch D DeLisa M 2006 Appl Environ Microbiol 72 7 ss 4987 94 doi 10 1128 AEM 00158 06 PMID 16820497 29 Eylul 2008 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 31 Agustos 2008 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Lux R Shi W 2004 Chemotaxis guided movements in bacteria Crit Rev Oral Biol Med 15 4 ss 207 20 PMID 15284186 Frankel R Bazylinski D Johnson M Taylor B 1997 Magneto aerotaxis in marine coccoid bacteria Biophys J 73 2 ss 994 1000 PMID 9251816 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Kaiser D 2004 Signaling in myxobacteria Annu Rev Microbiol Cilt 58 ss 75 98 doi 10 1146 annurev micro 58 030603 123620 PMID 15487930 Goldberg MB 2001 Actin based motility of intracellular microbial pathogens Microbiol Mol Biol Rev 65 4 ss 595 626 doi 10 1128 MMBR 65 4 595 626 2001 PMID 11729265 Boucher Y Douady CJ Papke RT Walsh DA Boudreau ME Nesbo CL Case RJ Doolittle WF 2003 Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups Annu Rev Genet Cilt 37 ss 283 328 doi 10 1146 annurev genet 37 050503 084247 PMID 14616063 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Olsen G Woese C Overbeek R 1994 The winds of evolutionary change breathing new life into microbiology J Bacteriol 176 1 ss 1 6 PMID 8282683 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link 17 Mayis 2015 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 31 Agustos 2008 Bergey s Manual Trust 28 Mart 2019 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 31 Agustos 2008 Gupta R 2000 The natural evolutionary relationships among prokaryotes Crit Rev Microbiol 26 2 ss 111 31 doi 10 1080 10408410091154219 PMID 10890353 Doolittle RF 2005 Evolutionary aspects of whole genome biology Curr Opin Struct Biol 15 3 ss 248 253 doi 10 1016 j sbi 2005 04 001 PMID 11837318 Cavalier Smith T 2002 The neomuran origin of archaebacteria the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification Int J Syst Evol Microbiol 52 Pt 1 ss 7 76 PMID 11837318 Ciccarelli FD Doerks T von Mering C Creevey CJ Snel B Bork P 2006 Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life Science 311 5765 ss 1283 7 doi 10 1126 science 1123061 PMID 16513982 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Woods G Walker D 1996 Detection of infection or infectious agents by use of cytologic and histologic stains Clin Microbiol Rev 9 3 ss 382 404 PMID 8809467 Weinstein M 1994 Clinical importance of blood cultures Clin Lab Med 14 1 ss 9 16 PMID 8181237 Louie M Louie L Simor AE 2000 The role of DNA amplification technology in the diagnosis of infectious diseases CMAJ 163 3 ss 301 309 PMID 10951731 14 Haziran 2006 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 31 Agustos 2008 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Oliver J J Microbiol Cilt 43 Spec No ss 93 100 PMID 15765062 4 Nisan 2013 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 31 Agustos 2008 Arsivlenmis kopya 11 Eylul 2007 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 31 Agustos 2008 Curtis T Sloan W Scannell J 2002 Estimating prokaryotic diversity and its limits Proc Natl Acad Sci U S a 99 16 ss 10494 9 doi 10 1073 pnas 142680199 PMID 12097644 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Schloss P Handelsman J 2004 Status of the microbial census Microbiol Mol Biol Rev 68 4 ss 686 91 doi 10 1128 MMBR 68 4 686 691 2004 PMID 15590780 8 Nisan 2020 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 31 Agustos 2008 Stams A de Bok F Plugge C van Eekert M Dolfing J Schraa G 2006 Exocellular electron transfer in anaerobic microbial communities Environ Microbiol 8 3 ss 371 82 doi 10 1111 j 1462 2920 2006 00989 x PMID 16478444 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Barea J Pozo M Azcon R Azcon Aguilar C 2005 J Exp Bot 56 417 ss 1761 78 doi 10 1093 jxb eri197 PMID 15911555 16 Subat 2007 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 31 Agustos 2008 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link O Hara A Shanahan F 2006 The gut flora as a forgotten organ EMBO Rep 7 7 ss 688 93 doi 10 1038 sj embor 7400731 PMID 16819463 Zoetendal E Vaughan E de Vos W 2006 A microbial world within us Mol Microbiol 59 6 ss 1639 50 doi 10 1111 j 1365 2958 2006 05056 x PMID 16553872 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Gorbach S 1990 Lactic acid bacteria and human health Ann Med 22 1 ss 37 41 doi 10 3109 07853899009147239 PMID 2109988 Salminen S Gueimonde M Isolauri E 2005 Probiotics that modify disease risk J Nutr 135 5 ss 1294 8 PMID 15867327 23 Mart 2008 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 31 Agustos 2008 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Fish D Optimal antimicrobial therapy for sepsis Am J Health Syst Pharm Cilt 59 Suppl 1 ss S13 9 PMID 11885408 Belland R Ouellette S Gieffers J Byrne G 2004 Chlamydia pneumoniae and atherosclerosis Cell Microbiol 6 2 ss 117 27 doi 10 1046 j 1462 5822 2003 00352 x PMID 14706098 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Heise E 1982 Diseases associated with immunosuppression Environ Health Perspect Cilt 43 ss 9 19 doi 10 2307 3429162 PMID 7037390 Saiman L Microbiology of early CF lung disease Paediatr Respir Rev volume 5 Suppl a ss S367 369 PMID 14980298 Yonath A Bashan A 2004 Ribosomal crystallography initiation peptide bond formation and amino acid polymerization are hampered by antibiotics Annu Rev Microbiol Cilt 58 ss 233 51 doi 10 1146 annurev micro 58 030603 123822 PMID 15487937 Khachatourians G 1998 Agricultural use of antibiotics and the evolution and transfer of antibiotic resistant bacteria CMAJ 159 9 ss 1129 36 PMID 9835883 Johnson M Lucey J 2006 Major technological advances and trends in cheese J Dairy Sci 89 4 ss 1174 8 PMID 16537950 Hagedorn S Kaphammer B 1994 Microbial biocatalysis in the generation of flavor and fragrance chemicals Annu Rev Microbiol Cilt 48 ss 773 800 doi 10 1146 annurev mi 48 100194 004013 PMID 7826026 Cohen Y 2002 Bioremediation of oil by marine microbial mats Int Microbiol 5 4 ss 189 93 doi 10 1007 s10123 002 0089 5 PMID 12497184 Neves LC Miyamura TT Moraes DA Penna TC Converti A 2006 Biofiltration methods for the removal of phenolic residues Appl Biochem Biotechnol Cilt 129 132 ss 130 52 PMID 16915636 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Liese A Filho M 1999 Production of fine chemicals using biocatalysis Curr Opin Biotechnol 10 6 ss 595 603 doi 10 1016 S0958 1669 99 00040 3 PMID 10600695 Aronson AI Shai Y 2001 Why Bacillus thuringiensis insecticidal toxins are so effective unique features of their mode of action FEMS Microbiol Lett 195 1 ss 1 8 PMID 11166987 Bozsik A 2006 Susceptibility of adult Coccinella septempunctata Coleoptera Coccinellidae to insecticides with different modes of action Pest Manag Sci 62 7 ss 651 4 doi 10 1002 ps 1221 PMID 16649191 Chattopadhyay A Bhatnagar N Bhatnagar R 2004 Bacterial insecticidal toxins Crit Rev Microbiol 30 1 ss 33 54 doi 10 1080 10408410490270712 PMID 15116762 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Serres M Gopal S Nahum L Liang P Gaasterland T Riley M 2001 A functional update of the Escherichia coli K 12 genome Genome Biol 2 9 ss RESEARCH0035 doi 10 1186 gb 2001 2 9 research0035 PMID 11574054 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Almaas E Kovacs B Vicsek T Oltvai Z Barabasi A 2004 Global organization of metabolic fluxes in the bacterium Escherichia coli Nature 427 6977 ss 839 43 doi 10 1038 nature02289 PMID 14985762 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Reed JL Vo TD Schilling CH Palsson BO 2003 An expanded genome scale model of Escherichia coli K 12 iJR904 GSM GPR Genome Biol 4 9 ss R54 doi 10 1186 gb 2003 4 9 r54 PMID 12952533 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Walsh G 2005 Therapeutic insulins and their large scale manufacture Appl Microbiol Biotechnol 67 2 ss 151 9 doi 10 1007 s00253 004 1809 x PMID 15580495 Graumann K Premstaller A 2006 Manufacturing of recombinant therapeutic proteins in microbial systems Biotechnol J 1 2 ss 164 86 doi 10 1002 biot 200500051 PMID 16892246 Daha fazla okumak icinAlcamo IE 2001 Fundamentals of microbiology Boston Jones and Bartlett ISBN 0 7637 1067 9 Atlas RM 1995 Principles of microbiology St Louis Mosby ISBN 0 8016 7790 4 Martinko JM Madigan MT 2005 Brock Biology of Microorganisms 11 ed bas Englewood Cliffs N J Prentice Hall ISBN 0 13 144329 1 KB1 bakim Fazladan yazi link Holt JC Bergey DH 1994 Bergey s manual of determinative bacteriology 9 ed bas Baltimore Williams amp Wilkins ISBN 0 683 00603 7 KB1 bakim Fazladan yazi link Hugenholtz P Goebel BM Pace NR 1998 J Bacteriol 180 18 ss 4765 74 PMID 9733676 14 Eylul 2008 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 31 Agustos 2008 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Funke BR Tortora GJ Case CL 2004 Microbiology an introduction 8 ed bas San Francisco Benjamin Cummings ISBN 0 8053 7614 3 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link KB1 bakim Fazladan yazi link Dis baglantilarVikipedi nin kardes projelerinden hakkinda daha fazla bilgi edininVikisozluk te tanimlarCommons ta dosyalarVikitur de taksonomiBacterial DSMZ den guncel bilimsel bakteri adlandirmasi29 Eylul 2007 tarihinde Wayback Machine sitesinde En buyuk bakteri11 Aralik 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde Hayat agaci Eubacteria21 Ekim 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde Yuzen bakteri videolari5 Kasim 2015 tarihinde Wayback Machine sitesinde Bakterilerin gezegeni22 Haziran 2019 tarihinde Wayback Machine sitesinde Stephen Jay Gould Cevrimici bakteriyoloji ders kitabi13 Eylul 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde Bakteri hucre yapisina animasyonlu rehber 9 Nisan 2007 tarihinde Wayback Machine sitesinde Laboratuvarda bakteriler evrimsel bir sicrama yapiyor9 Ekim 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde