Evrim, popülasyondaki gen ve özellik dağılımının nesiller içerisinde seçilim baskısıyla değişmesidir. Bazen dünyanın evrimi, evrenin evrimi ya da kimyasal evrim gibi kavramlardan ayırmak amacıyla organik evrim ya da biyolojik evrim olarak da adlandırılır. Evrim, modern biyolojinin temel taşıdır. Bu teoriye göre hayvanlar, bitkiler ve Dünya'daki diğer tüm canlıların kökeni kendilerinden önce yaşamış türlere dayanır ve ayırt edilebilir farklılıklar, başarılı nesillerde meydana gelmiş genetik değişikliklerin bir sonucudur.
Evrim, bir canlı popülasyonunun genetik kompozisyonunun rastgele mutasyonlar yoluyla zamanla değişmesi anlamına gelir.Genlerdeki mutasyonlar, göçler veya çeşitli türler arasında yatay gen aktarımları sonucu türün bireylerinde yeni veya değişmiş özelliklerin (varyasyonların) ortaya çıkması, evrim sürecini yürüten temel etmendir. Evrim, bu yollarla oluşan değişimlerin popülasyon genelinde daha sık veya daha nadir hale gelmesiyle işler.
Dünya'daki canlı türlerinden henüz sadece 2 milyondan biraz fazlası tanımlanabilmiş ve sınıflanabilmiştir. Bazı tahminlere göre henüz tanımlanmamış 10 ila 30 milyon canlı türü vardır.Bir milimetrenin binde birinden kısa bakterilerden, yerden yüksekliği 100 metreyi, kütlesi binlerce tonu bulan sekoya servi ağaçlarına kadar dünyadaki canlı türleri, cüsse, biçim ve yaşayış biçimi açısından çok büyük farklılıklar gösterirler. Sıcak su kaynaklarında kaynama sıcaklığına yakın derecelerde yaşayan bakteriler olduğu gibi, Antarktika'daki buzullarda ya da tuz göllerinde -23 °C'ye varan sıcaklıklarda yaşayan su yosunları ve mantarlar vardır. Aynı şekilde karanlık okyanus tabanlarındaki hidrotermal çatlakların kenarlarında yaşayan devasa boru kurtçukları olduğu gibi, Everest Dağı'nın yamaçlarında, 6 bin metre yükseklikte yaşayan hezaren çiçekleri ve örümcekler vardır.
Neredeyse sınırsız sayıdaki bu çeşitli yaşam biçimleri, evrimsel sürecin bir sonucudur. Tüm canlıların, ortak atalardan geldiği görüşü kabul edilir. İnsan ve diğer tüm plasentalı memeliler, yaklaşık 66 ila 100 milyon yıl önce yaşamış sivrifaremsi bir canlıdan evrimleşmiştir.Kuşlar, sürüngenler, memeliler, iki yaşamlılar ve balıkların ortak atasının yaklaşık 500 milyon yıl önce yaşamış olduğu düşünülür. Tüm hayvanlar ve bitkiler, ilk olarak 3.4 milyar yıl önce ortaya çıkmış prokaryotlardan türemiştir. Biyolojik evrim, canlı nesillerinin ortak atadan değişerek türeme süreci olarak bilinir. Yeni nesiller, eski nesillere göre farklılıklar taşır ve ortak atadan uzaklaştıkça çeşitlilik artar.
Evrim, biyolojinin yanı sıra koruma biyolojisi, gelişim biyolojisi, ekoloji, fizyoloji, paleontoloji ve tıp gibi bilim dallarınca da başvurulan ve öğretilen bir bilimdir. Bunun yanında tarım, antropoloji, felsefe ve psikoloji gibi bazı alanları da etkilemiştir. evrimin bir olgu olduğunu gösteren verileri belgelerler, nedenlerini açıklayan kuramları test ederler ve geliştirirler. Bu anlamda evrim ve evrimsel süreçlerin araştırılması evrimsel biyolojinin konusudur. Evrimsel biyoloji bilimi, yaşam tarihini, onun bütünlüğüne ve çeşitliliğine yol açan evrimsel süreçler ile mekanizmaları araştırarak yukarıda sayılan disiplinlerin yanında moleküler biyoloji, davranış ve biyocoğrafya alanlarında da yapılan çalışmalara ve bu konudaki olgu ve fenomenlere ışık tutar. Böylece tarihsel verilere ve adaptasyonlara dayalı açıklamalarla bu disiplinlerdeki biyolojik mekanizmalara dair yapılan çalışmaları tamamlayarak bütünleyici bir rol oynar. Biyolojik bilimler genelinde evrimsel bakış açısı, gözlemler düzenleme, yorumlama ve tahminler yapmak için genellikle vazgeçilmez ve yararlı bir çerçeve sağlar.ABD Ulusal Bilimler Akademisi raporunda da (1991) vurgulandığı gibi biyolojik evrim; "modern biyolojinin en önemli anlayışı, canlıların temel yönlerini anlamak için önemli bir kavram" olarak nitelendirilir.
Tarihçe
İnsanlık tarihi boyunca değişik kültürler, insanın, diğer canlıların ve evreninin kökenini çeşitli şekillerde açıklamaya çalışmış bu çaba da pek çok farklı yaratılış mitine yol açmıştır. Yahudilik, Hristiyanlık ve İslam'da canlıların ortaya çıkışı bir yaratıcının tüm evreni yoktan (Latince: ex nihilo) var etmesiyle açıklanır.
İlk Hristiyan din adamlarından Nenizili Gregor ve Augustinus, tüm canlıların tanrı tarafından yaratılmadığını, bir kısmının sonradan tanrının yaratıklarından gelişerek oluştuğunu ileri sürmüştür. Bu iddiayı harekete geçiren güdü ise biyolojik değil, dinîdir. Bu din adamları, tüm canlı türlerinin, Tufan esnasında Nuh'un gemisine sığamayacağını, bu nedenle bir kısmının sonradan ortaya çıkmış olması gerektiğini düşünüyorlardı.
Antik Yunan filozofları, kendi yaratılış mitlerini oluşturmuşlardır. Anaksimandros, hayvanların şekil değiştirebildiklerini ileri sürmüştür. Empedokles, hayvanların, önceki hayvanların organlarının birleşiminden oluştuklarını ileri sürmüştür.
El-Cahiz'in Abbasiler döneminde yazdığı Hayvanlar Kitabı (Kitab el-Hayavan) adlı kitapta, hayvanların evrim geçirdiği savunulmuştur.
Bir olgunun ortaya çıkışında bileşenlerin değişime uğramaları ile ilgili süreç tanımının felsefi açıdan "evrim" kelimesi ile belirginleşmesi çok eskiye dayanır. Darwin'in "Türlerin Kökeni" adlı eserinde yer alan "evrimsel hayat ağacı", canlı evriminin anlatımında kullandığı mitolojik bir simgedir ve pek çok inançta yer alır. Herhangi bir "sağlam ve doğru" biyolojik altyapısı olmasa da, Aristoteles'ten Konfüçyüs'e kadar birçok önemli isim evrim kavramı konusunda yazmıştır. Ayrıca, evrim konusunda İbn-i Haldun ve İbn-i Sina farklı teoriler sunmuşlardır.
19. yüzyılda Lamarck, kazanılan karakterlerin kalıtımına dair bir hipotez öne sürmüş; fakat yaptığı deneyler bu hipotezin yanlış olduğunu göstermiştir. Aynı yüzyılda Charles Darwin, Galapagos Adaları'ndaki gözlemlerine dayanarak, evrimin mekanizmasını doğal seçilimle açıklamıştır.
Antik dönem
Bir organizma türünün başka bir türden türeyebileceği önerisi, Anaksimandros ve Empedokles gibi ilk Sokratik öncesi Yunan filozoflarından bazılarına kadar uzanır. Bu tür öneriler Roma dönemine kadar varlığını sürdürdü. Şair ve filozof Lucretius, başyapıtı De rerum natura'da (Nesnelerin Doğası Üzerine) Empedokles'i takip etti.
Orta Çağ
Bu materyalist görüşlerin aksine, Aristotelesçilik, tüm doğal şeyleri, formlar olarak bilinen sabit doğal olasılıkların gerçekleşmeleri olarak görmüştür. Bu, her şeyin ilahi bir kozmik düzende oynamak için tasarlanmış bir rolü olduğu Orta Çağ teleolojik doğa anlayışının bir parçası haline geldi. Bu fikrin varyasyonları, Orta Çağ'ın standart anlayışı haline geldi ve Hristiyan inancına entegre edildi. Aristoteles, gerçek organizma türlerinin her zaman tam metafizik formlarla birebir örtüşmesini talep etmemiş ve özellikle yeni canlı türlerinin nasıl oluşabileceğine dair örnekler vermiştir.
Bir dizi Arap Müslüman alim evrim hakkında yazmıştır, en önemlisi MS 1377'de Mukaddime kitabını yazan İbn Haldun'dur.
Darwin öncesi
17. yüzyılın "Yeni Bilimi", Aristotelesçi yaklaşımı reddetti. Doğal fenomenleri, tüm görünür şeyler için aynı olan ve herhangi bir sabit doğal kategorinin veya ilahi kozmik düzenin varlığını gerektirmeyen fiziksel yasalar açısından açıklamaya çalıştı. Bununla birlikte, bu yeni yaklaşım, sabit doğal türler kavramının son kalesi olan biyolojik bilimlerde kök salmak için yavaştı. John Ray, sabit doğal türler için daha önce kullanılan daha genel terimlerden birini, "türler"i bitki ve hayvan türlerine uyguladı, ancak her canlı türünü kesin olarak bir tür olarak tanımladı ve her türün, devam eden özelliklerle tanımlanabileceğini öne sürdü.Carl Linnaeus tarafından 1735'te tanıtılan biyolojik sınıflandırma, tür ilişkilerinin hiyerarşik doğasını açıkça kabul etti, ancak yine de türleri ilahi bir plana göre sabitlenmiş olarak görüyordu.
Bu zamanın diğer doğa bilimcileri, türlerin zaman içinde doğa yasalarına göre evrimsel değişimi hakkında spekülasyon yaptılar. 1751'de Pierre Louis Maupertuis, üreme sırasında meydana gelen ve yeni türler üretmek için birçok nesil boyunca biriken doğal modifikasyonları yazdı.Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon, türlerin farklı organizmalara dönüşebileceğini öne sürdü ve Erasmus Darwin, tüm sıcakkanlı hayvanların tek bir mikroorganizmadan (veya "filament") türemiş olabileceğini öne sürdü. İlk tam teşekküllü evrim şeması, Jean-Baptiste Lamarck'ın 1809'daki " dönüşüm" teorisiydi, spontan nesil sürekli olarak, doğal ilerleme eğilimi olan paralel soylarda daha fazla karmaşıklık geliştiren basit yaşam biçimleri üretti ve yerel düzeyde, bu soyların, ebeveynlerde kullanımlarının veya kullanılmamalarının neden olduğu değişiklikleri miras alarak çevreye uyum sağladıklarını varsaydı. (İkinci süreç daha sonra lamarkizm olarak adlandırıldı.) Bu fikirler, yerleşik doğa bilimciler tarafından ampirik desteği olmayan spekülasyonlar olarak kınandı. Özellikle Georges Cuvier, türlerin ilgisiz ve sabit olduklarında, benzerliklerinin işlevsel ihtiyaçlar için ilahi tasarımı yansıttığında ısrar etti. Bu arada, Ray'in yardımsever tasarım fikirleri, William Paley, karmaşık uyarlamaları ilahi tasarımın kanıtı olarak öneren ve Charles Darwin'in hayran olduğu Tanrı'nın Varlığının ve Niteliklerinin Doğal Teolojisine veya Kanıtlarına (1802) girdi.
Charles Darwin
Evrimin mekanizmasının anlaşılmasında ve açıklanmasında bugün geçerli olan bilimsel sentez, İngiliz doğa tarihçisi Charles Darwin tarafından 1859'da ortaya atılmış olan evrim kuramı üstüne kuruludur. Darwin, organizmaların evrim sonucu ortaya çıktığını ve organizmaların göz, kanat, böbrek gibi belirli bir amaca hizmet eden organlara sahip olmalarının yine evrimin bir sonucu olduğunu ileri sürdü. Bu iddiası temelde doğru olmakla birlikte eksikti.
Darwin, kuramını doğal seçilim adını verdiği sürece dayandırıyordu. Ona göre, türdeşlerine göre daha çok işe yarar özelliklere sahip olan canlılar (örneğin daha keskin görüşe sahip olanlar ya da daha hızlı koşanlar) hayatta kalma yarışında avantajlı duruma geçiyor, bu nedenle soyunu devam ettirme şansını artırıyordu.
Darwin 1831-1836 yılları arasını, işi gereği, dünyanın farklı bölgelerine seyahat ederek geçirmişti. Bu yıllarda aklında bir tür evrim kuramı şekillenmeye başladı. Farklı bölgelerde geçen 3 yıl sonunda, evrim teorisine en çok katkıda bulunacak yer olan Galapagos Adaları'na vardı. Bu adalardaki doğal yaşamı ve canlıları, Güney Amerika'dakiler (anakara) ile kıyasladı ve o dönem için şaşırtıcı bazı bağlantıları keşfetti.
Darwin burada, "başarılı nesiller sonunda, yeni bir türün, halihazırdaki bir türden yavaşça farklılaşarak oluştuğu" kanısına vardı. Doğal seçilim adını verdiği bir işlem sonucunda bu değişimlerin ortaya çıktığına inanıyordu:
Darwin'in bu teorisi 3 ana temel üzerine oturmuştur:
- Bir canlı popülasyonunda çeşitli karakteristikler mevcuttur ve bu değişken karakteristikler popülasyondaki bireyler tarafından yeni doğanlara aktarılır.
- Canlılar ölenlerin yerine geçecek sayıdan daha fazla yavrularlar.
- Ortalamada popülasyon rakamları genelde sabit kalır, hiçbir popülasyon sonsuza kadar büyüme göstermez.
Türlerin Kökeni
30 yıldan daha fazla bir süre, Darwin düşünceleri için delil topladı. 1858'e kadar fikirlerini yayımlamaktan kaçındı. Fakat 1858'de, Alfred Russel Wallace, Darwin'e Darwin'in düşüncelerine çok benzer bir evrim teorisi fikrini mektupla yollayınca, Darwin düşüncelerini kamuya sunmaya karar verdi. Daha sonra Darwin ve Wallace evrim teorisi ve doğal seçilim üzerine beraberce bir tez yazıp yayımladılar. Yine de, özellikle 1859'da yayımladığı ünlü kitabı "On The Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life" (Yaşam Mücadelesinde Doğal Seçilim veya Avantajlı Irkların Muhafazası Yoluyla Türlerin Kökeni Üzerine) sayesinde Darwin'in adı Wallace'dan çok daha fazla duyuldu. Darwin'in bu kitabı daha sonra biyoloji tarihinin en etkili ve önemli kitaplarından olmuştur.
1930'lar ve sonrasında, neredeyse bir asır önce Gregor Mendel tarafından ortaya konmuş olan kalıtım kuramı, moleküler biyoloji'nin kalıtımın moleküler temellerine dair sağladığı bilgi ve Darwin'in kuramının bütünleştirilmesiyle evrim kuramı modern halini aldı. Güncel bakış açısıyla evrim, bir gen havuzu içinde bir nesilden diğerine belli bir karakterin oluşmasında etkili olan alellerden birinin sıklığının değişmesi olarak tanımlanabilir. Doğal seçilim, genetik özelliklerin üremeye katkısı ve popülasyon yapısı bu değişime etki eden faktörlerdir. Bu güncellenmiş evrim teorisinin adı "sentetik evrim kuramı"dır. Sentetik evrim kuramının bugünkü bilimsel değeri hakkında kuramsal biyoloji uzmanı Theodosius Dobzhansky şöyle demiştir:
“ | "Evrimin ışığıyla aydınlatılmadıkça, biyolojide hiçbir şey bir anlam ifade etmez!" | „ |
Pangenez ve kalıtım
Üreme kalıtımı mekanizmaları ve yeni özelliklerin kökeni bir sır olarak kaldı. Darwin bu amaçla geçici pangenez teorisini geliştirdi. 1865'te Gregor Mendel, özelliklerin, elementlerin (daha sonra genler olarak anılacaktır) bağımsız sınıflandırılması ve ayrılması yoluyla öngörülebilir bir şekilde miras alındığını bildirdi. Mendel'in kalıtım yasaları sonunda Darwin'in pangenezis teorisinin çoğunun yerini aldı.August Weismann, gametlere (sperm ve yumurta hücreleri gibi) yol açan germ hücreleri ile somatik hücreler arasında önemli bir ayrım yaptı. Hugo de Vries, Darwin'in pangenesis teorisini Weismann'ın germ/soma hücresi ayrımına bağladı ve Darwin'in pangenlerinin hücre çekirdeğinde yoğunlaştığını ve ifade edildiklerinde hücrenin yapısını değiştirmek için sitoplazmaya geçebileceklerini öne sürdü. De Vries ayrıca Mendel'in çalışmasını iyi bilinen yapan araştırmacılardan biriydi ve Mendel özelliklerinin eşey hattı boyunca kalıtsal varyasyonların aktarımına karşılık geldiğine inanıyordu. Yeni varyantların nasıl ortaya çıktığını açıklamak için de Vries bir mutasyon teorisi geliştirdi. Darwinci evrimi kabul edenler ile de Vries ile ittifak kuran biyometrikçiler arasında geçici bir ayrılığa yol açtı. 1930'larda Ronald Fisher, Sewall Wright ve JBS Haldane gibi popülasyon genetiği alanındaki öncüler, sağlam bir istatistiksel felsefe üzerine evrimin temellerini attılar. Darwin'in teorisi, genetik mutasyonlar ve Mendel kalıtımı arasındaki sahte çelişki böylece uzlaştırıldı.
'Modern sentez'
1920'lerde ve 1930'larda, sözde modern sentez, Mendel kalıtımına dayanan doğal seçilim ve popülasyon genetiğini, genel olarak biyolojinin herhangi bir dalına uygulanan birleşik bir teoride birleştirdi. Paleontolojide fosil geçişleri yoluyla popülasyonlardaki türler arasında gözlemlenen kalıpları açıkladı.
Diğer sentezler
O zamandan beri, daha fazla sentez, genlerden popülasyonlara kadar biyolojik hiyerarşinin tamamındaki biyolojik fenomenleri kapsayacak şekilde, sayısız keşfin ışığında evrimin açıklama gücünü genişletti.
DNA'nın yapısının James Watson ve Francis Crick tarafından 1953'te Rosalind Franklin'in katkılarıyla yayınlanması, kalıtımın fiziksel bir mekanizmasını gösterdi.Moleküler biyoloji, genotip ve fenotip arasındaki ilişkinin anlaşılmasını geliştirdi. Evrim ağaçlarının yayınlanması ve kullanılması yoluyla özelliklerin geçişini karşılaştırmalı ve test edilebilir bir çerçeveye haritalayan filogenetik sistematiğinde de ilerlemeler kaydedildi. 1973'te evrimsel biyolog Theodosius Dobzhansky, "Biyolojide hiçbir şey evrimin ışığı dışında bir anlam ifade etmez çünkü o, ilk başta doğa tarihinde birbirinden kopuk görünen gerçekler arasındaki ilişkileri, bu gezegendeki yaşamla ilgili birçok gözlemlenebilir gerçeği tanımlayan ve tahmin eden tutarlı bir açıklayıcı bilgi bütünü halinde gün ışığına çıkardı.
Evrimsel gelişim biyolojisi olarak bilinen ve gayri resmi olarak "evo-devo" olarak adlandırılan bir uzantı, nesiller arasındaki değişikliklerin (evrim) bireysel organizmalardaki (gelişim) değişim modellerini nasıl etkilediğini vurgular. 21. yüzyılın başından bu yana, bazı biyologlar epigenetik, ebeveyn etkileri, ekolojik kalıtım ve kültürel miras gibi genetik olmayan kalıtım biçimlerinin etkilerini açıklayacak genişletilmiş bir evrimsel sentezi tartıştılar.
Tarihsel gelişimi
Aşağıdaki zaman çizelgesi evrimsel araştırma tarihine genel bir bakış sunmaktadır.
Tarih | Bilimci | Gelişmeler |
---|---|---|
1543 | Andreas Vesalius | Galen'in eserlerini incelemeye başlayan Vesalius, onun insanın anatomik yapısı hakkında verdiği bilgilerin hatalar içerdiğini görerek o zamana dek yazılmış en büyük bilim kitaplarından biri olan “De humani corporis fabrica libri septem” yani “İnsan Vücudunun Yapısı Üzerine Yedi Kitap” isimli eseriyle anatomi dalında yeni bir gelenek başlattı. |
1628 | William Harvey | Kanın kalpten vücuda pompalandığını ve kapalı bir döngüde dolaştığını keşfeden İngiliz hekim Harvey bunu "Exercitatio Anatomica de Motu Cordis et Sanguinis in Animalibus" isimli 72 sayfalık eserinde açıklayarak yaklaşık iki yüz yıl İngiliz düşüncesini etkileyecek olan ve akıl yoluyla Tanrının planının ve tasarımının anlaşabileceğini öne süren Doğal teoloji isimli bir fikir akımının pekişmesini sağladı. |
1666 | Nicolas Steno | Bir köpekbalığı fosilini teşrih eden Steno, köpekbalığının dişlerinin o bölgede taş parçalarıyla aynı olduğunu, daha doğrusu taş sandıklarının aslında fosil olduğunu görmüştür. Bu, paleontolojinin doğuşu olarak söylenebilir. Steno, daha sonra kayalarda araştırmalara başlamış ve aslında kayalarda yatay fosil katmanları oluştuğunu görmüştür. |
1735 | Carl Linnaeus | Linnaeus, biyoloji ve botanikte sınıflandırma esasını getirmiş, bütün canlıları bir cetvelde göstermiştir. Onun bu metodu, bugün de kullanılmaktadır. |
1749 | Comte de Buffon | Buffon, dünyayı yorumlayabilmesi için Yerküre tarihinin İncil’de yer almayan bir açıklaması olması gerektiğini ve dünya tarihini Isaac Newton’un yeni fiziğini kullanarak anlaması gerektiğini fark etti. Bunun yanında Buffon, "Histoire naturelle générale et particulière" isimli eserinde yaşamın belli koşullar altında kendiliğinden ortaya çıkmış olabileceğini de açıkladı. Buffon’un düşünceleri pek çok önemli gelişmeye sebep olacaktır. Cuvier’in nesil tükenmeler ile ilgili keşfi, Lyell’in dünyanın uzun bir yaşı olduğunu söylemesi ve hatta Darwin’in evrim teorisi Buffon’un görüşlerinin devamı niteliğindedir. |
1789 | Thomas Malthus | Malthus, nüfus artışı hakkında yaptığı bir çalışması olan "A An Essay on the Principle of Population as it affects the Future Improvement of Society" isimli eserinde, uygun şartlarda herhangi bir popülasyonun, besin maddelerinin artışından daha hızlı bir oranda artığını ve böylece zamanla kişi başına düşen besin miktarının azaldığını öne sürerek insan davranışları için doğa bilimcilerin hayvan ve bitki popülasyonları için kullandıkları aynı prensiple hareket etmiş ve böylece Malthus'un düşünceleri daha kendisi hayattayken büyük tartışmalara neden olmuştur. |
1812 | Georges Cuvier | Bilimsel paleontolojinin kurucusu olan Fransız doğa bilimci Cuvier, "Recherches sur les ossements fossiles de quadrupèdes" (Dört Ayaklıların Fosil Kemikleri Üzerinde Araştırmalar) isimli eserinde ve diğer çalışmalarında şaşırtıcı bir fikir öne sürerek bir zamanlar yaşamış olan bazı türlerin yerküre yüzeyinden silindiğini ve fosillerin kesik kesik değil birbirlerinin devamı olacak şekilde olduklarını öne sürerek ilk defa "kitlesel yok oluş" fikrini ortaya koymuştur. Bu bulgular, Cuvier'e ait Doğal afet hipotezi veya Katastrofizm düşüncesini oluşturmuştur. Cuvier'in Doğal Afetler Hipotezi evrimci görüşleri çağrıştırsa da evrimi açıklamada gerçek bir teori değildir. |
1815-1822 | Jean-Baptiste Lamarck | Darwin'den önce türlerin zaman içerisinde yeni türlere değiştiğini, bugün söylediğimiz gibi evrildiğini ilk öneren doğa bilimci Lamarck olmuştur. Lamarck'a ait olan Lamarckizm ya da diğer adıyla ”edinilmiş özelliklerin iletimi”, tüm canlıların ortak bir kökenden geldiğini ve canlının yaşadığı ortamda meydana gelen çevresel bir değişikliğin, bu ortama uymaya çalışan canlı türünün tüm (veya çoğu) üyelerinde bir değişikliğe neden olduğu ileri sürer. Örneğin Lamarck’a göre, kullanılan organlar gelişiyor, kullanılmayan organlar ise köreliyordu. Yeni kazanılan bu özellik ise gelecek nesillere kalıtım ile aktarılabiliyordu. Bu durum da canlıların türleşmesine ve türlerin değişimine yol açıyordu. Lamarck’ın kalıtım düşüncesi geniş oranda popülerliğini sürdürmüş olsa da daha sonra genlerin keşfi ile bu fikir büyük oranda terk edildi. |
1838-1859 | Charles Darwin | "Türlerin Kökeni" isimli yayınladığı ünlü kitabında Charles Darwin ve eş zamanlı olarak Alfred Russell Wallace, "Doğal Seçilim Yoluyla Evrim Teorisi"ni ortaya atmışlar ve tüm canlıların ortak bir kökenden geldiklerini, canlı türlerinin değişime uğramasının ve çeşitlenmesinin sebebinin Lamarck’ın öne sürdüğü gibi çevre değişiklikleriyle kazanılan özelliklerin ve becerilerin gelecek nesillere kalıtım yoluyla aktarılması değil, herhangi bir türün bireyleri içinde zaten var olan farklılıklar ve değişkenliklerden, bu özelliklere sahip bireylerin çevre şartlarına daha iyi uyum gösterebilenlerin diğerlerinden daha elverişli şartlar bularak daha çok üreyip çoğalabilmesiydi. Wallace ve Darwin’e göre, çevreye uyum gösterebilme ve adaptasyon, seleksiyonun bir sonucuydu, Lamarck’a göreyse bu durum çevreye uyum ihtiyacının sonucuydu. |
1853 | Gregor Mendel | Bezelyelerin kalıtımı üzerine çalışmalar yürüten Mendel, kalıtsal özelliklerin nesilden nesile aktarıldığını kaydedip kalıtım kuramının bütün canlılar için geçerli olduğunun saptanmasına önayak oldu. Gerçi her ne kadar Mendel’in keşfinin önemi kendi zamanında fark edilmemiş olsa da daha sonra Mendel genetiği biyolojinin temel ilkelerinden biri haline gelmiştir. |
1930 | Fisher, Haldane ve Wright | İngiliz genetikçiler ve evrimci biyologlar olan Ronald Fisher, J.B.S. Haldane ve Sewall Wright Popülasyon genetiğinin kurucuları olup özellikle Fisher'in "The genetical theory of natural selection Evolution" isimli çalışmasında doğal seçilimin Mendel dünyasında nasıl işlediğini göstermede evrimin karmaşık matematiksel modellerini inşa ettiler. |
1937 | Theodosius Dobzhansky | Ukraynalı genetikçi ve evrimsel biyolog Dobzhansky, "Genetics und the Origin of Species" (“Genetik ve Türlerin Kökeni”) isimli kitabında mutasyonların her zaman doğal olarak ortaya çıktığını, mutasyonların belli durumlarda zararlıyken, şaşırtıcı sayıda mutasyonun herhangi bir etkiye sahip olmadığını kanıtlayıp Evrimin Çağdaş Sentezini şekillendirerek, evrimsel biyoloji konusunda merkezi bir rol oynamıştır. |
1942 | Ernst Mayr, Julian Huxley | Darwin'in Evrim Kuramı ile Mendel'in kalıtım kuramı, modern moleküler biyoloji ve matematiksel popülasyon genetiği ışığında Ernst Mayr ve Julian Huxley tarafından "Systematics and the Origin of Species" ve "Evolution - The Modern Synthesis" isimli eserlerde birleştirilerek modern evrimsel sentez adını aldı. Modern sentezin ana katkısı kalıtımın ve dolayısıyla evrimin temel birimi olan genler üzerine yeni edinilen bilgilerle evrimin mekanizması, yani doğal seçilim arasındaki bağlantıyı kurmuş olmasıdır. |
Kalıtım
Canlılarda evrim, bir organizma için ayırt edici olan kalıtımsal fenotipik özelliklerin değişmesiyle oluşur. Örneğin, insanlarda göz rengi, kalıtsal bir özellik olup bir birey, "kahverengi göz özelliğini" ebeveynlerinin birinden miras almış olabilir. Kalıtım yoluyla devralınan özellikler, genler tarafından kontrol edilir ve bir organizmanın genomu içindeki tüm gen dizilerine onun genotipi denir.
Bir organizmanın yapısını ve davranışlarını oluşturan gözlemlenebilir tüm gen dizisine ise onun fenotipi denir. Bu özellikler, organizmanın sahip olduğu genotipin doğal çevre ile etkileşmesi sonucu oluşur. Sonuç olarak, bir canlının sahip olduğu fenotipin birçok yönü kalıtsal olarak devredilmez. Örneğin, bronz cilt, bir kişinin genotipi ile güneş ışığı arasındaki etkileşimi sonucu meydana gelir. Böylece, insanlarda bronz cilt, çocuklara kalıtım yoluyla aktarılmaz. Ancak, bazı insanlar, genotiplerindeki farklılıklar nedeniyle diğerlerine göre daha kolay bronzlaşır. Çarpıcı bir örnek, bronzlaşmanın görülmediği ve güneş yanığına karşı çok hassas olunan albinizm özelliğinin kalıtsal olarak aktarılabilmesidir.
Kalıtsal özelliklerin, genetik bilgiyi kodlayan bir molekül olan DNA yoluyla nesilden nesile aktarıldığı bilinmektedir. DNA, dört çeşit bazdan oluşan uzun bir polimerdir. Belli bir DNA molekülü boyunca sıralanmış baz dizileri, bir cümleyi belirleyen harf dizileri gibi, genetik bilgileri belirler. Bir hücre bölünmeden önce DNA kopyalanır ve böylece ortaya çıkan her iki hücre, DNA dizisini kalıtım yoluyla devralır. Tek bir işlevsel birimi belirleyen DNA molekül parçalarına gen denir. Farklı genler, farklı baz dizilerine de sahiptir. Uzun DNA iplikçikleri, hücre içinde kromozom adı verilen, yoğunlaşmış yapılar oluşturur. Bir DNA dizisinin kromozom içindeki belirli konumuna ise lokus denir. Eğer bir lokus üzerindeki DNA dizisi, bireyler arasında farklılık gösteriyorsa, bu dizinin farklı formlarına da alel denilir. DNA dizileri, yeni aleller üreten mutasyonlar tarafından değiştirilebilirler. Bir gen içinde mutasyon oluştuğunda, ortaya çıkan yeni alel, canlının fenotipini değiştirerek geni düzenleyen veya kontrol eden özelliğe etki edebilir. Ancak, bir alel ile bir özellik arasındaki bu basit iletişim, bazı durumlarda işlerken, çoğu özellikler daha karmaşık olup çoklu etkileşen genler tarafından kontrol edilirler.
Son bulgular, DNA içindeki nükleotit dizileri değişimleri ile açıklanamayan kalıtsal değişikliklere dair önemli örneklerin olduğunu doğrulamıştır. Bu fenomenler, epigenetik kalıtım sistemleri olarak sınıflandırılmıştır.Kromatinleri imleyen DNA metilasyonu, kendi kendini idame ettiren metabolik döngüler, RNA enterferansı karışımı ile genlerin susturulması ve proteinlerin üç boyutlu uyarlaması (örneğin prion gibi), epigenetik kalıtım sistemlerinin organizma düzeyinde keşfedildiği alanlardır. Gelişimsel biyologlar, genetik ağlardaki karmaşık etkileşimlerin ve hücreler arasındaki iletişimin, gelişimsel plastisite ve genetik kanalizasyondaki bazı mekanizmaların desteklediği kalıtsal varyasyonlara yol açabileceğini göstermektedir. Kalıtsallık, daha büyük ölçeklerde de oluşabilir. Örneğin, niş oluşturma süreci ile edinilen ekolojik miras, organizmaların doğal çevrelerindeki düzenli veya belirli aralıklarla tekrarladıkları etkinlikler olarak tanımlanır. Bu, gelecek nesillerin ekosistemdeki hiyerarşide konumlarını seçmek veya değiştirmek için bir miras oluşturur. Gelecek nesil, böylece, onların genlerini ve atalarının daha önce gerçekleştirdiği ekolojik faaliyetler ile oluşan çevresel özellikleri devralır. Evrimde, doğrudan genlerin kontrolü altında olmayan diğer kalıtım olaylarına örnekler, simbiyoz oluşumları açıklayan simbiyogenez ile kültürel özelliklerin kalıtıldığı ve "gen-kültür ortak evrimi" olarak da bilinen ikili kalıtımdır.
Genetik varyasyonların oluşumu
Bir canlı organizmanın fenotip özellikleri, onun sahip olduğu genotip ile içinde yaşadığı çevrenin etkisine dayanır. Bir popülasyon içindeki fenotiplerdeki değişimin önemli bir kısmı, genotipler arasındaki farklılıklardan kaynaklanır.Modern evrimsel sentez, evrimi, bu genetik varyasyonlarda zaman içinde oluşan değişimler olarak tanımlar. Bir genin belirli bir alel frekansı, aynı genin diğer form ve tiplerine oranla, zaman içinde daha çok veya daha az yaygın hale gelirler. Yeni bir alel tipi, sabitleşme noktasına geldiğinde, ya ondan önce gelen alel tipinin yerini alarak ya da tamamıyla popülasyondan silinerek, bir varyasyonun kaybolmasına yol açar.
Doğal seçilim, bir popülasyonda sadece yeteri kadar genetik varyasyonlar var olduğunda evrime neden olur. Mendel genetiğinin keşfinden önce, karışmalı kalıtım isimli hipotez, yaygın bir görüştü. Karışmalı kalıtım teorisine göre, doğan yavrular, ebeveynlerinin özelliklerinin ortalamasını taşıyacaktı. Buna göre, eğer birisinin anne ve babasından biri uzun boylu, öbürü kısa boylu ise, kendisi orta boylu olacaktır. Ancak, karışmalı kalıtım doğru olmuş olsaydı, genetik varyasyonların hızla kaybolmaları gerekiyordu ve bu da, doğal seçilim yoluyla evrimi mantıksız kılıyordu. Hardy-Weinberg Kuralı ise, popülasyondaki varyasyonların nasıl korunduğuna dair çözüm sunabilmiştir. Hardy-Weinberg kuralına göre, yeterince büyük bir popülasyon içinde var olan alellerin frekansları (genlerdeki varyasyonlar), yumurta ve spermin oluşumu sırasında gen parçaları alellerin rastgele karıştırılması ve üreme hücrelerinin döllenmesi sırasında bu alellerin rastgele kombinasyonları gibi popülasyona etki eden güçler tarafından sabit kılınır.
Bu anlamda varyasyonlar, genetik materyallerdeki mutasyon, eşeyli üreme yoluyla genlerin yeniden karıştırılması ve popülasyonlar arasındaki göçler (gen akışı) sonucu oluşur. Mutasyonlar ve gen akışı ile popülasyonlarda sürekli yeni varyasyonlar oluşsa da, bir türün genomunun büyük bölümü, o türün tüm bireylerinde benzer olup özdeştir. Buna rağmen, genotipteki nispeten küçük farklılıklar bile, fenotiplerde dramatik farklılıklara yol açabilirler. Örneğin, şempanze ve insan genomu arasındaki farkların büyük bir kısmı, %5,07 oranında delesyon ve insersiyonlardan kaynaklanırken nükleotit farklılıklar ise sadece %1,52 oranında olup böylece toplam sapma %6,58 olarak tahmin edilmiştir. Hatta, DNA tekrarları ile düşük karmaşıklıktaki DNA'lar çıkarıldığında bu farklılık oranı %2,37'ye kadar düşmektedir.
Mutasyon
Mutasyonlar, bir hücre genomunun DNA dizisinde oluşan değişimlerdir. Mutasyonlar, her zaman organizma üzerinde negatif veya pozitif etkilere sahip olmayabilirler. Oluşan mutasyonların bir gen ürünün değişmesinde veya genin doğru ya da tamamen işlemesini engellemede herhangi bir etkileri de olmayabilir. Drosophila melanogaster sineği üzerinde yapılan çalışmalar, gen tarafından oluşturulan bir proteinin mutasyonunda, bu mutasyonun yaklaşık %70'inin zararlı etkilere sahip olduğunu, geri kalanının ise ya nötr ya da zayıf faydalı etki gösterdiğini ortaya koymaktadır.
Mutasyonlar, genellikle genetik rekombinasyonlarla çoğaltılan (bkz. Gen duplikasyonu) kromozomların büyük bölümlerini içerebilirler ve böylece, bu genetik rekombinasyonlar sayesinde, genomda bir genin ek bir kopyası ortaya çıkabilir. Genlerin ek olarak kopyalanması, yeni genlerin geliştirilebilmesi için gerekli olan hammaddenin önemli bir kaynağıdır. En yeni genler, ortak ataları paylaşan ve kendinden önce var olmuş olan genlerin gen ailelerinden oluştuğu için bu genlerin ek olarak kopyalanması önemlidir. Örneğin, insan gözü ışığı algılayan yapılar oluşturmak için dört adet değişik gen kullanır: Bu genlerden üçü, renkli görmek için ve bir tanesi ise gece görüşü için kullanılır. Bu dört genin hepsi de, tek bir atasal genden türemiştir.
Atasal bir gen, bu genin bir kopyası mutasyona uğrayıp yeni bir fonksiyona sahip olduğunda, yeni tür genler oluşturabilir. Bu yöntem, sistemin yedeklenmesini artırdığı için bir genin kopyalanması durumunda daha kolaydır. Bu şekilde, gen çiftindeki bir gen, yeni bir işlev kazanırken diğer gen kopyası, eski işlevini sürdürmeye devam eder. Diğer tip mutasyonlar ise, daha önceki şifrelenmemiş genlerden tamamen yeni genler bile oluşturabilirler.
Yeni bir gen nesli, aynı zamanda kopyalanan birçok genin küçük parçalarını da içerebilir ve bu parçalarla yeni fonksiyonlara sahip yeni kombinasyonlar oluşturabilirler. Yeni genler, daha önceki parçaların karışmasıyla bir araya getirilirken bu parçalardan oluşan kümeler, daha karışık işlevlere sahip yeni kombinasyonların oluşması için birbirleriyle karıştırılabileceği, bağımsız ve basit işlevlere sahip modüller gibi davranırlar. Örneğin, poliketit sentazları, antibiyotik oluşturan büyük enzimlerdir ve montaj hattındaki her bir adım gibi, tüm süreçlerdeki her kataliz de böyle bir adım olup yaklaşık yüz kadar küme içermektedir.
Eşeyli üreme ve rekombinasyonlar
Eşeysiz üreyen organizmalarda, genler, üreme sırasında başka bir bireyin genleriyle karışmadığı için birlikte bağlanırlar ve kalıtımla topluca aktarılırlar. Buna karşılık, eşeyli üreyen canlıların yavruları, ebeveynlerinin rastgele karıştırılmış ve bağımsız örneklerinden oluşan kromozomlarını içerirler. Eşeyli üreyen canlılar, homolog rekombinasyon adı verilen benzer bir süreçte, birbirleriyle uyuşan iki kromozom değiştirirler. Rekombinasyonlar ve bağımsız örneklerin birbiri arasında değiş tokuş edilmesi, alel frekanslarını değiştirmezler ancak bunun yerine, hangi alelin hangi alel ile bağlantılı olacağını değiştirerek yeni alel kombinasyonları sayesinde yeni yavrular üretirler. Eşeyli üreme, genellikle genetik varyasyonları ve evrim hızını artırır.
Gen akışı
Gen akışı, popülasyonlar ve türler arasında oluşan gen alışverişleridir. Bu nedenle, gen akışı, bir popülasyon veya tür için yeni bir varyasyon kaynağı teşkil edebilir. Farelerin, kara içlerindeki popülasyonlardan kıyılardaki popülasyonlara göç etmeleri veya çiçek polenlerinin, rüzgâr aracılığıyla ağır metallere karşı hassas olan bir bitki popülasyonundan ağır metallere karşı daha toleranslı olan başka bir bitki popülasyonuna (veya tersine) yol almaları gibi, bireylerin, birbirinden ayrı bulunan farklı canlı popülasyonlar arasındaki bunun gibi gidiş gelişleri, göç ve hareketleri gen akışına yol açabilir.
Türler arasındaki bu gen transferi, hibrit canlıların oluşumunu ve yatay gen transferini de içerir. Yatay gen transferi, bir canlının, onun yavrusu olmayan başka bir canlıya, genetik materyal transfer etmesidir. Bu, bakteriler arasında en yaygın olanıdır. Tıpta bu durum, antibiyotik direnci kazanan bakterilerin, bunu diğer türlere hızla aktardığı ve bu şekilde bakteriler arasında bu rezistans genlerin yayılması olayında görülür. Genlerin yatay transferi, bakterilerden ökaryotlara doğru olmuştur. Bir maya türü olan Saccharomyces cerevisiae ile fasulye böceği Callosobruchus chinensis arasında olduğu gibi, bakterilerden ökaryotlara, iki değişik alem arasında da yatay gen transferleri olmuştur. Daha büyük ölçekte gerçekleşen yatay gen transferlerine örnek, genlerindeki dizileri bakteriler, mantarlar ve bitkiler gibi üç ayrı alemden alan ökaryotik Bdelloidea türü rotiferalardır (tekerlekli hayvan). Aynı zamanda virüsler de gen transferi ile farklı biyolojik alemler içindeki canlılar arasında DNA taşıyabilirler.
Büyük ölçekli gen transferleri, ökaryotik hücreler ile bakterilerin ataları arasında gerçekleşen kloroplast ve mitokondri devralımı sırasında da gerçekleşmiştir. Ökaryotların kendilerinin, bakteriler ile arkealar arasında gerçekleşen yatay gen transferi sonucu oluşmuş olmaları da mümkündür.
Evrimi oluşturan süreçler
Evrimi sürdüren iki temel süreç vardır: Doğal seçilim ve genetik sürüklenme. Bu süreçlerin ilki olan doğal seçilim, bulunduğu ortama en iyi uyum sağlayan bireylerin hayatta kalmasını ve kendi genlerini döllerine aktarmasını, rakip bireylerin ise üreme şansı bulamayıp genlerinin ortadan kalkması sonucunu doğurur. Doğal seçilim ile hayatta kalmaya yardımcı olan yeni özellikler sağlayan mutasyonlara sahip bireyler hayatta kalarak popülasyonda baskın hale gelir, hayatta kalma şansını azaltan mutasyonlara sahip bireyle ise yok olur. Bu sayede sonraki nesildeki bireyler, atalarından aldıkları genler sayesinde ortama daha iyi uyum sağlar ve hayatta kalmakta daha başarılı olurlar. Çok sayıda nesil sonrasında, çok sayıda başarılı, küçük, rastgele değişikliğin birikmesi ile adaptasyonlar belirgin hale gelir, bu sayede türler çevrelerine olası en iyi uyumu sağlamış olurlar.
İkinci temel süreç ise genetik sürüklenmedir. Genetik sürüklenme, popülasyonda genlerin görülme sıklığında rastgele değişimlere yol açar. Bir nesilde görülen rastgele bir genetik sürüklenme, daha sonraki nesillerde birikim sağlayarak organizmada belirgin değişimlere yol açar.
Evrim, aynı türden canlıların birbirleriyle karıştığı bir popülasyonda, alel frekanslarının değişimleri sonucu meydana geldiğindendoğal seçilim ve genetik sürüklenmenin yanında, genetik otostop , mutasyon ve gen akışı gibi, alel frekanslarının değişimine yol açan diğer mekanizmaların olduğu da bilinmektedir.
Doğal seçilim
Evrime göre canlılığın devamı ve çeşitliliği doğal seçilimle sağlanır. Doğal seçilimin üç temel bileşeni bulunur: Genetik karakterlerin devamını sağlayan kalıtım, farklı karakterlerin popülasyondaki zenginliğini sağlayan çeşitlilik ve bu çeşitli karakterlerden doğadaki koşullara en uygun olanının hayatta kalmasını sağlayan seçilim.
Bu temellere göre Darwin, her popülasyonda birçok bireyin hayatta kalamadığı, kurtulamadığı veya üreyemediğini belirtmiştir. Var olma mücadelesinde sınırlı birçok kaynak için ve mevcut riskler (yırtıcı hayvanlar vb.) yüzünden popülasyonun her bireyi bir diğeriyle yarışmaktadır. Bu var olma mücadelesinde, ortama en iyi adapte olabilmiş bireyler seçici bir avantaja sahip olmakta, daha çok yaşamakta ve daha çok üreyebilmektedir.
Doğal seçilim yoluyla evrim, üremeyi düzelten ve geliştiren genetik mutasyonların bir popülasyonun birbirlerini izleyen nesilleri içinde daha sık ve yaygın olarak görülmeye başlaması sürecine verilen isimdir. Çoğu zaman "apaçık" mekanizma olarak tanımlanan doğal seçilim yoluyla evrim, aynı zamanda zorunlu olarak aşağıdaki üç basit gerçeği takip eder:
- Kalıtsal varyasyonlar, halihazırda popülasyonun canlı bireyleri arasında mevcut bulunmaktadır.
- Canlılar hayatta kalabileceğinden çok daha fazla yavrular üretir.
- Bu yavruların hayatta kalma ve üreme yetenekleri de birbirlerinden farklıdır.
Bu koşullar, canlılar arasında hayatta kalma ve üremeye dair rekabete yol açar. Sonuç olarak, rakiplerine karşı kendilerine avantaj sağlayan özelliklere sahip bireyler bu özellikleri gelecek nesillere aktarırken bir avantaj kazandırmayan özelliklerse gelecek nesillere aktarılmazlar.
Doğal seçilimin ana fikri bir canlının evrimsel uyumluluğudur veya diğer bir tanımlamayla seçilim değeridir. Bir canlının uyumluluğu veya seçilim değeri ise, onun gelecek nesillere olan genetik katkısının boyutunu belirleyen hayatta kalma ve üreme yeteneği ile ölçülür. Ancak, seçilim değeri üreme sonrası oluşan yavruların toplam sayısı değildir: bunun yerine bir canlının genlerini taşıyan sonraki nesillerin oranı ile gösterilir. Örneğin, bir canlı iyi bir şekilde hayatta kalıp sayıca hızlı üreyebildiği halde onun oluşturduğu yavrular hayatta kalabilmek için çok zayıf ve küçük ise, bu durumda bu canlı gelecek nesiller için ancak çok küçük bir değerde genetik katkı yapmış olur ve düşük seçilim değerine sahip olur.
Eğer bir alel, bu genin diğer alellerinden daha çok seçilim değerini artırıyorsa o zaman bu alel her nesille birlikte popülasyon içinde daha yaygın hale gelecektir. Bu özelliklere "lehine seçilmiş" özellikler denir. Seçilim değerini artıran özelliklere örnek, daha iyi hayatta kalma ve artış gösteren doğurganlıktır. Bunun tersine, daha az yararlı ya da zararlı aleller seçilim değeri düşürür ve bu da bu alellerin daha nadir şekilde görülmesine neden olur. Buna da "aleyhine seçilmiş" özellikler denir. Daha da önemlisi, bir alellin seçilim değeri sabit bir özellik değildir; çevre şartlarının değişmesi durumunda daha önce nötr veya zararlı olan özellikler faydalı, daha önce yararlı olan özellikler ise zararlı hale gelebilirler. Bunun yanında, seçilim yönü bu şekilde her ne kadar ters olsa bile, geçmişte kaybedilen özellikler benzer bir şekilde tekrar evrimleşmezler (bkz: Dollo yasası).
Popülasyon içinde, çeşitli değerlere sahip bir özelliğin (örnek: boy uzunluğu) doğal seçilimi üç farklı şekilde olabilir. Bunlardan biri, zaman içinde bir özelliğin ortalama değerinin değiştiği yönlendirilmiş seçilimdir. Örneğin canlıların yavaş yavaş büyüyüp öncekilerinden daha uzun boylu olmaları gibi. İkincisi ise bu özelliklerin aşırı uç değerlerinin seçildiği dallanan seçilimdir ve genellikle iki farklı değerin ortalama değerden daha yaygın hale gelmesiyle sonuçlanır (iki tip veya bimodal dağılım). Bu tür bir seçilim tipinde sadece uzun boyluluk ve kısa boyluluk avantaj sağladığından canlılar da uzun boylu ve kısa boylu olarak çeşitlenmeye başlarlar. Buna karşı ortalama boylu olmak avantajını yitirdiğinden popülasyon içinde orta boya sahip canlılar azalmaya başlar. Son olarak dengelenmiş seçilim ise her iki uçtaki aşırı uç değerlerin ayıklandığı bir seçilim türüdür. Ortalama değer dışında seyreden varyanslar ve çeşitlilik bu durumda azalma göstermeye başlar. Bu durum, örneğin, organizmaların yavaş yavaş aynı boya veya uzunluğa sahip olmasına yol açar.
Doğal seçilimin özel bir örneği, bir canlının diğer potansiyel eşler üzerindeki cinsel çekiciliğini artırarak çiftleşme başarısını yükselten özelliklerin seçildiği cinsel seçilimdir. Kullanışsız büyük boynuzlar, gürültülü çiftleşme ve kur yapma çağrıları, dikkat çekici parlak renkler her ne kadar onları avlayan hayvanların da ilgisini çekip erkek bireylerin hayatta kalma şansını azaltsa da cinsel seçilim yoluyla evrimleşmiş buna benzer özellikler, bazı hayvan türlerin erkeklerinde özellikle belirgindir. Hayatta kalmaya dair dezavantaj yaratan bu tür özellikler, erkek bireylerin sahip olduğu daha yüksek üreme başarısı tarafından dengelenirler ve bu durum da cinsel seçilim yoluyla evrimleşen özelliklerin taklit edilmelerinin zor olduğunu göstermektedir (Handikap ilkesi).
Doğal seçilim, hangi bireylerin ve bireysel özelliklerin daha çok veya daha az hayatta kalacağı hakkında büyük oranda genellikle doğayı ölçü alır. Bu anlamda "doğa", canlıların yaşadıkları çevrede, fiziksel ve biyolojik her türlü element ve unsurlarla etkileşim gösterdiği ekolojik sistemi kasteder. Ekolojinin kurucusu Eugene Odum ekolojik sistemi, "Belirli bir alanda fiziksel çevre ile etkileşime giren... bütün organizmaları içeren herhangi bir birim... böylece sistem içinde açıkça belirlenmiş olan trofik yapıya, biyolojik çeşitliliğe ve madde döngülerine (örneğin, canlı ve cansız birimler arasındaki madde alışverişine) yönlendirir" diyerek tanımlar. Ekolojik sistem içindeki her bir popülasyon, ayrı bir niş veya sistemin diğer bölümleriyle farklı ilişkileri olduğu bir konum işgal ederler. Bu ilişkiler, canlıların yaşam öyküsünü, besin zinciri içindeki konumunu ve coğrafi olarak erişim alanını belirler. Bu geniş doğa anlayışı, doğal seçilimi kapsamı içine alan tüm belirli kuvvetlerin tanımlanmasında bilim insanlarına yardımcı olur.
Doğal seçilim, genler, hücreler, canlı birey, organizma grupları veya türler gibi bir yapının farklı seviyeleri içinde etki gösterebilir veya hareket edebilirler. Bunun yanında, doğal seçilim aynı anda birden çok düzeyde de hareket edebilir. Birey seviyesi altında gerçekleşen doğal seçilime bir örnek, transpozon adı verilen ve genom içinde çoğalıp yayılabilen genlerdir. Aşağıda da anlatılacağı gibi, birey üzerindeki seviyede gerçekleşen seçilimler (örneğin, grup seçilimi), karşılıklı yardımlaşmanın evrilmesine izin verirler.
Cinsel seçilim
Doğal seçilimin özel bir durumu, bir organizmanın potansiyel eşlere çekiciliğini artırarak çiftleşme başarısını artıran herhangi bir özelliğin seçimi olan cinsel seçilimdir. Eşeyli seçilim yoluyla gelişen özellikler, birkaç hayvan türünün erkekleri arasında özellikle belirgindir. Cinsel açıdan tercih edilmesine rağmen, hantal boynuzlar, çiftleşme çağrıları, büyük vücut boyutu ve parlak renkler gibi özellikler genellikle yırtıcı hayvanları çeker ve bu da tek tek erkeklerin hayatta kalmasını tehlikeye atar.
Yapay seçilim
Yapay seçilim, insanların bilinçli olarak bir organizmanın belli özelliklerini seçmesi sürecidir. Yapay seçilim, evcil hayvan ve bitkilerin kontrollü olarak yetiştirilmesi sonucu gerçekleşir. İnsan eliyle hangi hayvan ya da bitkinin üretileceğine karar verildiğinde, hangi genlerin gelecek nesillere aktarılacağına da karar verilmiş olunur. Bu anlamda, hangi organizmanın üreyeceğine, hangi istenilir özelliklerin korunacağına doğa yerine insanlar karar verir.
Yapay seçilimin en büyük etkisi evcil hayvanlarda gözlenir. Örneğin Danua ve Çivava köpek cinslerinin arasındaki cüsse farkı yapay seçilimin bir sonucudur. Çok farklı görünmelerine rağmen, her iki köpek cinsi de -diğer tüm evcil köpek cinsleri gibi- günümüzden yaklaşık 15.000 yıl önce Çin'e denk gelen bölgede evcilleştirilmiş olan birkaç kurdun soyundan gelir. Bunun gibi, bitki yetiştiriciliğinde insanlar, bir türün (örneğin buğday bitkisinin) yalnızca kendilerine daha fazla besini daha kolay şekilde sağlayan bireylerini ellerinde tutup yetiştirerek o türde evrimsel değişime yol açabilirler. Ziraatte iyi bilinen geleneksel ıslah yöntemlerinin birçoğu yapay seçilime örnektir. Yapay seçilim doğal seçilime benzer ancak çok önemli bir fark, doğal seçilimde insanlar yerine doğanın kendisi seçme işini üstlenmiştir.
Gen aktarımlı bitkiler veya genetiği değiştirilmiş organizmalar ise, modern genetik mühendislik yöntemleri ve rekombinant DNA teknolojisi ile, olumsuz çevre koşullarına karşı daha dayanıklı olması ve en az maliyetle en verimli ürünü vermeleri için bu organizmaların bazı gen bölgelerinin laboratuvar koşullarında yapay olarak değiştirildiği bitkilerdir.
Genetik sürüklenme
Genetik sürüklenme ya da "Sewall Wright etkisi", küçük bir grup canlının genetik havuzunda tamamen şans eseri oluşmuş değişikliklerdir. Genetik sürüklenme bir popülasyondaki genetik bir karakteristiğin yok olmasına ya da güçlü olanın hayatta kalmasından ve alellerin değerinden "bağımsız olarak" yaygın hale gelmesine neden olur. Popülasyonda üremeyi gerçekleştiren canlıların sayısı arttıkça, genetik sürüklenmenin etkisi azalır. Bu durum yazı-tura örneğine benzer. Art arda iki kere tura gelmesi doğal karşılanırken 20 kere tura gelmesi tuhaftır. Yazı-tura işlemi tekrarlandıkça, turaların oranı %50'ye yaklaşır.
Genetik sürüklenmenin etkisi en çok, bir canlı türünün kaderi birkaç bireye bağlı olduğunda ortaya çıkar. Bu duruma kurucu prensibi denir. Göl, ada gibi izole olmuş ortamlara rüzgâr veya başka canlıların vücudu gibi herhangi bir vasıtayla ulaşan tohumlar ve hayvan türleri, genellikle ulaştıkları yeni ortamda koloniler oluşturur. Bu birkaç kurucu bireydeki alellerin görülme sıklığı, genellikle geride bıraktıkları popülasyondaki lokusların çoğundan farklıdır. Bu farklılıklar, yeni ortamda türeyen popülasyon üzerinde uzun süreli evrimsel etkiler yaratır. Hawaii Adaları gibi takımadalarda görülen tür çeşitliliğinin, birbirine temas eden anakaralardan fazla olmasının nedeni, kurucu prensibidir.
Yanlı mutasyon
Önemli bir varyasyon kaynağı olmanın yanı sıra, farklı mutasyonların oluşması için moleküler düzeyde farklı olasılıklar var olduğunda, yanlı mutasyon olarak bilinen bir süreçte, mutasyon da bir evrim mekanizması olarak işlev görebilir. Eğer iki genotip, örneğin nükleotit G ile aynı pozisyondaki başka bir nükleotit A, aynı seçilim değerine sahipse ama G'den A'ya olan mutasyon, A'dan G'ye olan mutasyonlardan daha sık görülüyorsa, bu durumda A'ya sahip genotip gelişme eğiliminde olacaktır. Farklı taksonlarda yanlı mutasyonların katılımı veya silinmesi farklı genom boyutlarının evrimine yol açabilir. Gelişimsel veya mutasyonla ilgili bu tür bir yanlılık ve tarafgirlik morfolojik evrimde de gözlemlenmiştir. Örneğin, Baldwin etkisi olarak da bilinen evrimin ' önce fenotip ' teorisine göre, mutasyonlar sonunda daha önce çevre şartları tarafından uyarılan özelliklerin genetik asimilasyonuna neden olabilirler.
Yanlı mutasyon efekt ve etkileri diğer süreçlerin üstünü kapamıştır. Eğer her iki mutasyona da sahip olmak hiçbir ek avantaj içermemiş ve bu yüzden seçilim iki mutasyondan biri lehine olmuşsa, bu durumda popülasyon içinde daha çok sabitleşen mutasyon, aynı zamanda en sık olarak görülen mutasyon olacaktır. Bir genin fonksiyon kaybına yol açan mutasyonlar, tam işlevlere sahip yeni bir gen oluşturan mutasyonlardan çok daha yaygındır. Fonksiyon kaybına yol açan mutasyonların çoğu buna rağmen seçilmişlerdir. Ancak, seçim zayıf olduğunda yanlı mutasyonlar fonksiyon kaybına rağmen evrimi etkileyebilirler. Örneğin, pigmentler mağarada karanlıkta yaşayan canlılar için artık yararlı olmadıklarından kaybolma eğilimi gösterirler. Mutasyon yanlılığı nedeniyle veya fonksiyonlar bir bedele sahip olduğu için bu tür bir fonksiyon kaybı meydana gelebildiği gibi bir kez fonksiyon avantajı yitirildiğinde doğal seçilim kayıplara yol açabilir. Laboratuvardaki evrim sırasında bir bakteride (Bacillus subtilis) spor oluşturma yeteneğinin kaybolması, spor oluşturma yeteneğinin bedeline karşı doğal seçilimden ziyade mutasyon yanlılığı tarafından yol açılmışa benziyor. İşlev kaybına dair herhangi bir seçilim olmadığında kaybın oluştuğu hızın, etkin popülasyon büyüklüğünden ziyade, mutasyon oranına bağlı olması da bu durumun genetik sürüklenmeden çok mutasyon yanlılığı tarafından desteklendiğini göstermektedir.
Genetik otostop
Rekombinasyonlar, aynı DNA dizisi üzerinde bulunan alellerin birbirlerinden ayrılmasını sağlarlar. Ancak, rekombinasyonların oranı düşüktür (her kromozom ve her popülasyon başına yaklaşık iki defa vuku bulurlar). Sonuç olarak, kromozom üzerinde birbirine yakın olan genler her zaman karıştırılarak birbirinden ayrılmazlar ve birbirlerine yakın genler, genetik bağlantı olarak bilinen bir fenomenle toplu şekilde kalıtılarak miras bırakılırlar. Bu eğilim, bağlantı dengesizliği adı verilen olasılık beklentilerine göre, iki alellin hangi sıklıkta tek bir kromozom üzerinde görülmelerinin saptanmasıyla ölçülür. Genellikle bir grup içinde kalıtılan ve miras bırakılan bir alel dizisine haplotip denir. Bu, belirli bir haplotip içindeki bir alellin çok avantajlı olduğu durumlarda önemli olabilir. Doğal seçilim, haplotipteki diğer alellerin de popülasyon içinde daha yaygın hale gelmesine yol açan seçici süpürmeyi tetikleyebilir. Bu etkiye, genetik otostop ya da genetik taslak denir. Genetik taslağın oluşmasına yol açan neden, bazı nötral genlerin, seçilim etkisi altında uygun bir etkin popülasyon büyüklüğü tarafından bağlanmış olan diğer genlerle genetik olarak bağlantılı olması gerçeğinden kaynaklanır.
Gen akışı
Gen akışı, popülasyon ve türler arasında genlerin alışverişi veya değiş tokuş edilmesidir. Gen akışının varlığı ya da yokluğu, evrimin gidişini temelden değiştirir. Organizmaların karmaşıklığı nedeniyle, zaman içinde tamamen birbirinden izole olmuş herhangi iki popülasyon, bu her iki popülasyon çevreye uyumluluk açısından temel olarak aynı kalsalar bile, sonunda Bateson-Dobzhansky-Muller Modelinde olduğu gibi nötral süreçler yoluyla genetik uyuşmazlıklar ve bağdaşmazlıklar geliştirecektir.
Eğer popülasyonlar arasında genetik farklılaşmalar baş gösterirse, popülasyonlar arasındaki gen akışı, yerel popülasyondaki dezavantajlı olan özellik ve alellerin ortaya çıkmasına yol açabileceği gibi, bu popülasyon içindeki canlıların, genetik olarak uzak popülasyonlarla çiftleşmesini önleyen ve sonunda yeni türler ortaya çıkması ile sonuçlanan mekanizmalar geliştirmesine neden olabilir. Böylece, canlı bireyler arasında genetik bilgilerin alınıp verilmesi, temel olarak biyolojik tür kavramının geliştirilmesinde önemlidir.
Modern evrimsel sentezin gelişimi sırasında Sewall Wright tarafından geliştirilen Değişken denge kuramı'nın kısmen izole olmuş popülasyonlar arasındaki gen akışı, adoptiv evrimin önemli bir parçasıydı. Ancak, son zamanlarda Değişken denge kuramının önemine dair ciddi eleştiriler olmuştur.
Birlikte evrim
Birlikte evrim, iki veya daha fazla canlı türünün, birbirlerinin evrimini karşılıklı olarak etkilemesidir. Burada bir türün evrimi, diğer türde adaptasyonların oluşmasına yol açar. İkinci türdeki bu değişimler, daha sonra da birinci türü etkileyerek yeni adaptasyonların oluşmasına yol açar. Buna birlikte adaptasyon denir. İşte bu karşılıklı yanıt ve seçilim döngüsü, birlikte evrim olarak adlandırılır. Örneğin bir bitkinin morfolojisindeki evrimsel bir değişiklik, o bitkiyle beslenen bir otçulun morfolojisini etkileyebilir. Otçulda meydana gelen değişiklik de tekrar bitkiyi etkileyebilir ve bu süreç karşılıklı devam eder.
Birlikte evrim, farklı türlerin ekolojik etkileşimleri arttığında gerçekleşme eğilimindedir. Bu ekolojik etkileşimler şöyle sıralanabilir:
- Avcı - av
- Parazit - ev sahibi (konak)
- Mücadele halindeki türler
- Ortak yaşamlı türler
Birlikte evrimin en bariz örnekleri çoğunlukla ortak yaşamlı olan bitki-böcek çiftlerinde görülür. Birçok bitki ve onların polen taşıyıcıları olan böcekler varlıklarını devam ettirebilmek için birbirlerine bağımlıdırlar. Ancak polen taşıyıcısı olmayan hayvanlarla eşleşmiş bitki türleri de mevcuttur.
Bazı Orta Amerika akasyaları, içi boş dikenlere ve yapraklarının sapında nektar salgılayan gözeneklere sahiptir. Acacia sphaerocephala (boğa boynuzlu akasya), dikenlerinin içine yuva yapan ve nektarla beslenen Pseudomyrmex karıncalarına ev sahipliği yapar. Karıncalar da akasyayı çeşitli otçullara karşı korur. Bu ilişki birlikte evrimin bir sonucudur. Bitki karıncaların barınabilmesi için içi boş dikenleri ve nektar salgılayan gözenekleri oluşturmuş, karıncalar da bitkiyi otçullardan koruyan davranış biçimini geliştirmişlerdir. Karıncalar bitkiye zarar veren her türlü böcek ve tırtılı öldürmenin yanı sıra bitkinin civarındaki araziyi yabani otlardan temizlemekte, gölge yapan yakındaki ağaçlara zarar vermektedirler. Boğa boynuzlu akasya ve karınca arasındaki bu ilişki ilk kez 1874'te doğa tarihçisi Thomas Belt tarafından gözlenmiştir.
Diğer bir örnek, Kuzey Amerika'da yaşayan ve zehirli olarak bilinen sarı semenderin ürettiği tetrodotoksin zehri ve onu avlayan Thamnophis sirtalis sirtalis isimli adi bahçe yılanın tetrodoksine karşı geliştirdiği dirençtir. Bu av-avcı çiftinde, evrimsel silahlanma yarışı, semenderde çok yüksek düzeyde bir zehir seviyesi ve yılanda da buna bağlı olarak çok yüksek düzeyde bir antitoksin direncine yol açmıştır.
Evrimin canlılar üzerindeki etki ve sonuçları
Evrim, organizmaların şekil ve davranışlarını her yönden etkiler. En göze çarpan, kendine özgü davranışsal ve fiziksel uyarlamalar, doğal seçilimin sonuçlarıdır. Bu adaptasyonlar, besin arayışı, avcı hayvanlardan korunma, eşler üzerinde cinsel çekicilik gibi diğer etkenlerin yardımıyla seçilim değerini artırırlar. Bunun yanında, canlı organizmalar, genellikle akrabalarına yardım etme veya karşılıklı yarar getiren simbiyoz ilişkilere girme suretiyle karşılıklı yardımlaşma yaparak da seçilime tepki verebilirler. Uzun vadede, evrim, organizmaların ata popülasyonlarını, artık melez bireyler üretemeyecekleri yeni gruplara bölerek yeni türler meydana getirir.
Evrimin bu sonuçları bazen; soy tükenmesi, türleşme, bir tür veya popülasyon içindeki adaptasyonlar gibi küçük evrimsel değişmeler olan mikro evrim ile türler seviyesinde veya türler üstünde oluşan makro evrim olmak üzere ikiye ayrılır. Genel olarak, makro evrim, mikro evrimin uzun dönemlerdeki sonuçları olarak kabul edilir. Böylece, mikro ve makro evrim arasındaki ayrım, temel bir ayrım olmayıp bu fark sadece zamanla ilgilidir. Bunun yanında, makro evrimde, tüm türlerin özellikleri önemli olabilir. Örneğin, bireyler arasındaki varyasyonların büyük bir miktarı, bir türün yeni yaşam alanlarına hızla uyum sağlamasına izin verir. Buna karşın, popülasyonun bir parçasının izole kalmasının daha olası hale geldiği geniş bir coğrafi alana yayılmak türleşme şansını artırırken şans ve avantajların azalması ise soy tükenmesine yol açar. Bu anlamda, mikro evrim ve makro evrim farklı seviyelerde seçilim içerirler: Bunlar, genler ve canlılar üzerinde etkin olan mikro evrim ile türlerin seçilimi gibi evrimsel süreçlerin tüm türler ile türleşme ve soy tükenme oranları üzerinde etkili olduğu makro evrimdir.
Yaygın bir yanlış anlaşılma, evrimin amaçları ve uzun vadeli planları olduğudur. Gerçekçi olmak gerekirse, evrimin hiçbir uzun vadeli amaçları olmadığı gibi hedefi, daha büyük bir karmaşıklık üretmek değildir. Evrimle daha karmaşık yapıya sahip canlılar meydana gelmiş olsa da bu, organizmalarının toplam sayısının artmasının bir yan etkisi olarak ortaya çıkmıştır ve hâlâ olsun biyosferde yaygınlık gösteren basit yaşam biçimleri günümüzde de değişmeden kalabilmişlerdir. Örneğin, türlerin ezici çoğunluğu, çok küçük boyutlarına rağmen dünya biyokütlesinin yarısından çoğunu oluşturan mikroskobik prokaryotlar olup yeryüzündeki biyo çeşitliliğin büyük çoğunluğunu oluştururlar. Basit organizmalar, bu nedenle, tarihler boyunca yeryüzündeki hayatın baskın yaşam formu olmuşlardır ve daha hissedilebilir ve belirgin oldukları için yanıltıcı bir şekilde sadece çeşitlenmiş gibi gözüken kompleks yaşamlı günümüzde de ana yaşam formu olmaya devam etmektedirler. Gerçekten de, hızlı üreme şekilleri, adaptasyonların ve evrimin eş zamanlı olarak gözlemlenmesine ve deneysel evrim üzerinde çalışmalara olanak verdiği için mikroorganizmaların evrimi, modern evrimsel araştırmalarda özellikle önem taşımaktadır.
Adaptasyon
Adaptasyon, canlıları yaşadıkları ortama daha uygun hale getiren bir süreçtir. Ayrıca, adaptasyon terimi, bir canlının hayatta kalması için önemli olan bir özelliği de tanımlar. Örneğin, at dişlerinin ot ve çimleri öğütecek şekildeki adaptasyonu. Adaptasyon teriminin evrimsel süreçler ile adaptif özelliklerin anlatımında kullanılması, bu sözcüğün iki ayrı anlama geldiği şekilde ayırt edilebilir. Adaptif uyarımlar, doğal seçilimin ürünüdür. Aşağıdaki tanımlar Theodosius Dobzhansky'a aittir:
- Adaptasyon, bir organizmanın içinde yaşadığı ortam veya habitatlarda daha iyi yaşamasını mümkün kıldığı evrimsel süreçtir.
- Uyumluluk, bir canlının, belirli bir dizi yaşam ortamlarında yaşayabilme ve üreyebilme derecesini gösteren adapte olma halidir.
- Adaptif bir özellik, bir canlının hayatta kalma ve üreme olasılığını sağlayan veya artıran gelişim şeklinin bir görünümüdür.
Adaptasyon, ya yeni bir özelliğin kazanılmasına ya da eski bir atasal özelliğin kaybına yol açar. Her iki türdeki değişimleri gösteren bir örnek, antibiyotik seçilimlerde ilaçların hedeflediği etkileri değiştiren veya ilacı hücre dışına pompalayan taşıyıcıların faaliyetlerini artıran genetik değişikliklerle antibiyotik direncin oluştuğu ve bakterilerin gösterdiği adaptasyonlardır. Diğer çarpıcı örnekler ise, uzun vadeli bir laboratuvar deneyinde Escherichia coli bakterisinin sitrik asiti besin olarak kullanma özelliği geliştirmesidir. Flavo bakterisi, ona naylon sanayisinin yan ürünlerinden beslenip büyümesini sağlayabilen yeni ve benzersiz bir enzim geliştirmiş ve toprakta yaşayan bir mikro organizma olan Sphingobium bakterisi ise sentetik bir pestisit olan Pentaklorofenol'u indirgeyebilen, tamamen yeni bir metabolik yöntem geliştirmiştir. İlginç ama tartışmalı bir fikir, bazı uyarlamaların, organizmaların genetik çeşitlilik oluşturma yeteneğini artırdığını ve doğal seçilim tarafından canlıların evrilebilirliğini artırarak uyarlandığıdır.
Adaptasyon, halihazırda mevcut olan yapıların kademeli değişimleri yoluyla oluşup meydana gelirler. Sonuç olarak, benzer iç organizasyon yapıları, ilgili canlı organizmalarda farklı işlevlere sahip olabilirler. Bu, tek bir atasal yapının, farklı şekildeki işlevlere adapte olmasının bir sonucudur. Yarasa kanatları içindeki kemikler, tüm bu yapıların memelilerin sahip olduğu ortak bir atadan türemiş olmalarıyla nedeniyle, örneğin farelerin ayaklarındaki ve primatların ellerindeki kemiklere, çok benzerlik gösterirler. Ancak, tüm canlı organizmalar bir ölçüde birbirleriyle akraba oldukları için, eklem bacaklıların, kalamarlar ve omurgalıların gözleri ya da eklem bacaklılar ile omurgalıların bacakları ve kanatları gibi, az ya da ortak hiçbir yapısal benzerliklere sahip değilmiş gibi görünen organlar bile, derinlemesine homoloji olarak tanımlanan, işlevlerini ve bağlanımlarını kontrol eden ortak bir homolog gen üzerinde birbirleriyle bağlantılı olabilirler.
Evrim sırasında, bazı yapılar özgün işlevlerini kaybedip körelmiş yapılara dönerler. Bu tür yapılar, ata türde veya diğer yakın akraba türlerde net bir işleve sahipken mevcut türlerde az veya hiçbir işleve sahip olmayabilirler. Bunlara örnek, Psödogenler, kör mağara balıklarındaki işlevini yitirmiş göz kalıntıları, uçma özelliğini yitiren kuşların kanatları, ve balina ile yılanlarda mevcut olan kalça kemikleridir. İnsanlarda körelmiş yapılara dair örnekler ise, yirmi yaş dişleri, koksiks (kuyruk kemiği), apandis (vermiform appendix) veya tüylerin ürpermesi ile ilkel refleksler gibi diğer davranışsal izlerdir.
Ancak, basit uyarlamalar gibi görünen pek çok özellikler, aslında yapıların başlangıçta özgün bir işlev için uyarlandığı ama süreç içinde başka bir işlev için yararlı hale geldiği ön uyarlamalardır. Bir örnek, kovuk yarıklarında saklanabilmek için son derece düz ve yassı bir kafa yapısı geliştirmiş olan Holaspis guentheri Afrika kertenkelesi olup onun yakın akrabalarına bakıldığında da bu özelliğe rastlanabilmektedir. Ancak, bu canlıda yassı kafa formu, onun ağaçtan ağaca bir planör gibi süzüp kaymasına yardımcı olacak biçimde gelişmiş olan bir ön adaptasyondur. Hücreler içinde, bakteri kamçısı gibi moleküler makineler ve protein sıralama mekanizmasından sorumlu düzenekler, daha önce mevcut olan ve farklı işlevlerle yükümlü birkaç proteinin yerleştirilmesiyle evrilerek gelişmişlerdir. Başka bir örnek, organizmaların gözleri içindeki mercekte kristalin olarak adlandırılan ve yapısal protein olarak işlev görmeye yarayan enzimlerin, glikoliz ve ksenobiyotik metabolizmadan alınıp buraya yerleştirilmeleridir.
Ekolojinin önemli bir prensibi, iki farklı türün ekolojik nişi sürekli olarak işgal edemeyip bir tanesinin elenmesi ilkesine dayanan Gause kuralı veya rekabetçi dışlanım ilkesidir. Sonuç olarak, doğal seçilim, türleri farklı ekolojik nişlere uyum sağlama zorunluluğunda bırakan bir eğilim gösterecektir. Bu durum, örneğin, iki değişik çiklit balığı (Cichlidae) türünün, beslenme yönünden aralarındaki rekabeti en aza indireceği için farklı habitatlara uyum göstererek birbirinden farklı yaşam alanlarında yaşaması anlamına gelebilir.
Evrimsel gelişim biyolojisinin güncel bir araştırma alanı, adaptasyonlar ve ön uyarlamaların gelişimsel biyolojik temelleridir. Bu araştırmaların konusu, embriyonik gelişimin kökeni ve evrimi ile gelişimsel süreçlerin ve gelişimdeki değişikliklerinin nasıl yeni özellikler ürettiği ile ilgili araştırmalardır. Bu çalışmalar, evrimin, memelilerdeki orta kulak kısmını oluşturmak yerine diğer hayvanlarda çene haline dönüşen embriyonik kemik yapıları gibi yeni yapıların gelişimini değiştirebileceğini göstermiştir. Bunun yanında, evrim süreçlerinde gelişimden sorumlu genlerin değişmesi yüzünden, tavuklarda embriyoların timsah benzeri dişlerle büyümesine neden olan bir mutasyon gibi, kaybolan yapıların yeniden belirmesi ve ortaya çıkması da mümkündür. Organizmaların yapı ve şekillerindeki birçok değişimlerin, korunmuş genlerin küçük bir diziliminde olan değişiklikler olduğu şimdi açık hale gelmektedir.
Karşılıklı yardımlaşma
Türler arasında, birlikte evirilen her etkileşim şekli zorunlu olarak çekişme doğurmaz. Çoğu durumda, her iki tarafa yarar getiren etkileşimler de ortaya çıkar. Örneğin, bitki kökleri üzerinde büyüyen ve topraktaki besinleri soğurup emmede bitkilere yardımcı olan mikorhizal mantarlar ile bitkiler arasında çok sıkı bir iş birliği ve karşılıklı yardımlaşma mevcuttur. Bu karşılıklı ilişkide bitkiler de, fotosentez ile mantarın ihtiyaç duyduğu şekeri temin ederler. Burada, mantarlar, bitkinin bağışıklık sistemini baskılayan sinyaller göndermek suretiyle konukçu ev sahibi ile besin alışverişi yapar ve bu şekilde aslında bitki hücrelerinin içinde gelişip büyürler.
Bunun gibi, aynı türün canlıları arasında da koalisyon oluşumları gelişip evrilmiştir. Kısır ve üreyemeyen böceklerin, kolonide üreme özelliği taşıyan küçük sayıdaki canlıları beslediği ve koruduğu, arılar, termitler ve karıncalar gibi sosyal yaşayan böcek türlerinde gerçek sosyal yaşam biçimi evrilmiştir. Daha küçük ölçeklerde, istikrarlı bir organizma yapısı sürdürebilmek için bir canlı hayvanın vücudunu üremede sınırlayan somatik hücreler, hayvanın küçük sayıdaki germ hücrelerini yavru oluşturabilmesinde desteklerler. Burada, somatik hücreler, onlara büyümeleri veya olduğu gibi kalmaları ya da ölmeleri için talimat verdikleri belirli sinyallere yanıt verirler. Eğer hücreler bu sinyallere aldırmazlar ve uygunsuz şekilde çoğalırlarsa, bu durumda onların kontrolsüz büyümesi kansere yol açar.
Türler arasındaki bu tür bir karşılıklı yardımlaşma, bir canlının, yavrusunu yetiştirip büyütmesinde akrabasına yardımcı olduğu akraba seçilimindeki süreçler tarafından evrilmiştir. Bu tür bir etkinliğin seçilmiş olmasının olası bir nedeni; eğer akrabalarına yardım eden canlı birey, yardım etme etkinliğini destekleyen ve teşvik eden genlere sahipse, onun akrabaları da muhtemelen bu genlere sahip olacak ve böylece bu aleller aktarılabilecektir. Canlılar arasındaki evrimsel iş birliğini ve karşılıklı yardımlaşmayı teşvik eden diğer süreçler, bu yardımlaşmanın bir grup organizmaya yarar sağladığı grup seçilimini içerir.
Türleşme
Türleşme, bir türün birbirlerinden ayrılarak gelecek nesillerde iki veya daha çok türlere ayrılması sürecidir.
Tür kavramını tanımlarken birden çok yol vardır. Hangi kavramın kullanılacağı, ilgili türlerin gösterdiği özelliklerle ilişkilidir. Örneğin, tür kavramlarından bazıları, eşeyli üreyen organizmaları daha kolay tanımlama özelliğine sahipken diğerleri eşeysiz üreyen canlıları tanımlamakta daha uygundur. Çeşitli tür tanımlarının olmasına rağmen, bu kavramlar, üç büyük felsefi yaklaşımdan birisine dahil edilebilirler: melezleşme, ekolojik ve filogenetik. Biyolojik tür tanımı (BTT), melezleşme yaklaşımının klasik bir örneğidir. 1942 yılında Ernst Mayr tarafından tanımlanan biyolojik tür tanımına göre, tür, aralarında gen alışverişi yapan ya da bu potansiyelde olan doğal popülasyon gruplarının oluşturduğu birliktir. Böyle bir popülasyon, diğer popülasyonlardan üreme bakımından izole olmuştur ve onlarla gen alışverişi yapamaz. Geniş anlamdaki ve uzun vadedeki kullanımına rağmen, biyolojik tür tanımı da diğer tanımlar gibi, özellikle Prokaryotlarda tartışmasız değildir ve bu probleme "türler sorunu" denmektedir. Bazı araştırmacılar, tüm tür tanımlarını kapsayıcı ve birleştirici, monistik bir tür tanımı oluşturmayı denemişlerken diğerleri çoğulcu bir yaklaşımı benimseyerek tür tanımının mantıksal olarak yorumlanmasında farklı yollar ve metotlar olabileceğini öne sürmüşlerdir.
Birbirinden ayrılarak farklılaşan iki popülasyonun, birbirleriyle üremelerinin önündeki engeller (üreme yalıtımı), popülasyonların yeni türler oluşturması adına zaruridir. Gen akışı, yeni genetik varyantları diğer popülasyonlara da yayarak bu süreci yavaşlatabilir. İki türün, en son ortak atadan bu yana birbirinden ne kadar uzaklaşmış olmalarına bağlı olarak, at ve eşeklerin çiftleşerek kısır ve üreyemeyen melez katırları meydana getirmeleri gibi, bu türler, yine de yeni döller ve yavrular oluşturabilirler. Bu hibritler genellikle kısırdır. Bu durumda, yakın akraba olan türler, birbirleriyle sürekli olarak çiftleşip melezleşebilirler ancak seçilim bu melezler lehine olmayıp türler de birbirinden ayır ve farklı kalacaktır. Ancak, kimi zaman bu çiftleşmelerden yaşama yeteneğine sahip melezler de oluşur ve oluşan bu yeni türler, ya ebeveyn türler arasındaki ara özellikler gösterirler ya da tamamen yeni bir fenotipe sahip olurlar.Yeni hayvan türlerinin oluşmasında melezleşmenin önemi, özellikle iyi bilinen bir örnek olarak Hyla versicolor türünde olduğu gibi, birçok hayvan türlerinde görülmüş olmasına rağmen bu mekanizmaların tam olarak nasıl işlediği belirsiz olup henüz açıklığa kavuşmamıştır.
Türleşme, hem kontrollü laboratuvar koşullarında hem de doğada, birden çok defa gözlemlenmiştir. Eşeyli üreyen organizmalarda türleşme, jenealojik sapmayı takiben üreme yalıtımı sonucu meydana gelmektedir. Dört farklı türleşme mekanizması vardır. Hayvanlarda en yaygın olan türleşme şekli, ilk başta, habitat parçalanması veya göç gibi nedenlerle birbirinden coğrafi olarak yalıtılan popülasyonlarda görülen allopatrik türleşme şeklidir. Bu tür koşullar altındaki bir seçilim, organizmaların görünüm ve davranışlarında çok hızlı değişiklikler meydana getirebilirler. Seçilim ve sürüklenme, kendi türlerinin geri kalanından izole edilmiş popülasyonlar üzerine bağımsız olarak etki ederlerken bu ayrılma, birbirleriyle çiftleşip üreyemeyen canlı organizmalar oluşturabilir.
İkinci türleşme mekanizması, canlıların küçük popülasyonlarının yeni bir çevrede izole olduklarında oluşan peripatrik türleşme şeklidir. Bu tür bir türleşme şekli, yalıtılan ve izole edilen popülasyonların sayısal olarak ebeveyn türden daha az olması ile allopatrik türleşme şeklinden ayrılır. Burada, kurucu etkisi, hızlı bir genetik değişime yol açan ve homozigot seçilimini artıran yakın akraba eşleşme oranının artması sonucu, hızlı bir türleşmeye yol açar.
Üçüncü türleşme mekanizması, parapatrik türleşme şeklidir. Bu, küçük bir popülasyonun yeni bir yaşam ortamına ayak bastığı peripatrik türleşmeye benzer ancak aradaki fark, bu iki popülasyon arasında fiziksel bir ayrılığın mevcut olmayışıdır. Bunun yerine, türleşme, daha ziyade popülasyonlar arasındaki gen akışını azaltarak indiren evrim mekanizmaları sonucu oluşur. Bu, genellikle, ebeveyn türün yaşam alanları içinde ciddi çevre değişiklikleri olduğunda gerçekleşir. Buna örnek, maden ocakları çevresinde tespit edilen metal kirliliğine tepki olarak parapatrik türleşmeye uğrayan Anthoxanthum odoratum bitkisidir. Burada, bitkiler, topraktaki yüksek metal seviyesine karşı direnç geliştirmişlerdir. Metale karşı duyarlı ebeveyn popülasyonla yakın akraba eşleşmesine karşı seçilim, metale karşı dirençli olan bitkilerin çiçek açma dönemlerinde, sonunda tümüyle üretim yalıtımına yol açan kademeli bir değişime yol açar. Her iki popülasyon arasında oluşan hibritlere karşı seçilim, iki türün dış görünüşlerinde birbirlerinden giderek farklılaşmasında gözlemlenen karakterlerin yer değişimi gibi, bir tür içinde üremeyi destekleyen özelliklerin evrimini pekiştirmeye yol açabilir.
Son olarak simpatrik türleşmede, türler, coğrafi yalıtım veya yaşadıkları habitatlarda çevresel değişim olmadan farklılaşırlar. Bu tür bir türleşme şekli, çok küçük miktardaki gen akışının, ayrı popülasyonlar arasındaki genetik farklılıkları ortadan kaldırdığından çok nadir gerçekleşir. Genel olarak, hayvan türlerindeki simpatrik türleşme, üreme yalıtımının oluşmasına izin vererek hem genetik farklılıkların hem de rastlantısal olmayan eşleşmelerin evrimini teşvik eder.
Sempatrik türleşmenin başka bir şekli olan poliploidizasyon yoluyla türleşme, birbirleriyle akraba olan iki türün, yeni bir hibrit tür oluşturduğu çapraz çiftleşmesini içerir. Melez canlılar genelde kısır oldukları için, bu, hayvanlar aleminde yaygın olarak görülmez. Bunun nedeni, mayoz bölünme sırasında her bir ebeveynden gelen homolog kromozomların, aynı zamanda farklı türlerden gelmesi ve birbirleriyle başarılı olarak eşleşememesine dayanır. Ancak, bitkiler, poliploid oluşturmak için çoğunlukla kromozomlarını iki katına çıkardıklarından poliploidizasyon yoluyla türleşme, bitkiler aleminde daha yaygındır. Bu da, her ebeveyn türden gelen kromozomların, her ebeveyn kromozomun halihazırda zaten bir çift tarafından temsil edilmeleri dolayısıyla, mayoz bölünme sırasında kromozom çiftlerinin eşleşmesini şekillendirmesinde izin verir. Böyle bir türleşme olayına örnek, bitki türleri Arabidopsis thaliana ile Arabidopsis arenosa'nın çapraz eşleşme sonucu melez bir tür olan Arabidopsis suecica bitki türünü ortaya çıkarmalarıdır. Bu olay, yaklaşık 20.000 yıl önce gerçekleşmiş olup bu türleşme süreci laboratuvarda da tekrarlanarak bu süreçte yer alan genetik mekanizmaların araştırılabilmesine olanak vermiştir. Gerçekten de, katlanan kromozomların yarısı, bunun ikiye katlanmadığı canlılarla olan eşleşmelerde eşsiz kalacaklarından tek bir tür içindeki kromozom katlanması, üreme yalıtımının yaygın bir nedeni olabilir.
Türleşme olayları, türlerin nispeten değişmeden kaldığı, görece uzun durgunluk dönemleri ile serpiştirilmiş fosil kayıtlardaki kısa evrim patlamaların izlerini de açıklaması bakımından Sıçramalı evrim teorisinde önemlidir.Niles Eldredge and Stephen Jay Gould, 1972. Bu teoriye göre, türleşme ve hızlı bir evrim, yeni yaşam ortamlarında ve küçük popülasyonlarda türleşme geçiren organizmalar üzerinde en çok etki eden doğal seçilim ve genetik sürüklenme ile birlikte birbirleriyle bağlantılıdır. Sonuç olarak, fosil kayıtlarındaki durgunluk dönemi, ebeveyn popülasyona karşılık gelmekte, buna karşı türleşen ve hızlı evrim geçiren organizmalar ise, küçük bir popülasyonda bulundukları ve coğrafi olarak sınırlı bir yaşam alanında yaşadıkları için nadiren fosil olarak korunabilmişlerdir.
Soy tükenmesi
Soy tükenmesi, bütün bir türün neslinin tükenerek yok olmasıdır. Türler, türleşme yoluyla devamlı olarak olarak ortaya çıktıklarından ve yok oluşlarda sürekli bir şekilde ortadan kalktıklarından, yok oluşlar seyrek görülen nadir olaylar değildir. Dünya üzerinde yaşamış olan neredeyse tüm hayvan ve bitki türlerinin soyu, günümüzde tükenmiş olup soy tükenmesi, tüm türlerin nihai kaderi gibi görülmektedir.
Bu ani yok oluşlar, bazen tek tük oranda seyretmiş olsa da, bu tür soy tükenmesi olayları, yaşam tarihi boyunca sürekli meydana gelmiştir. Kuş olmayan dinozorların yok olduğu Kretase-Tersiyer yok oluşu, en çok bilinen yok oluş olayı olmasına rağmen türlerin %96'sının yok olduğu Permiyen-Triyas yok oluşu bundan daha şiddetli ve daha yıkıcı olmuştur.
Holosen yok oluşu, geçtiğimiz birkaç bin yıl içinde insanlığın dünya geneline yayılması ile ilişkilendirilen bir yok oluş olayı olup hâlâ devam etmektedir. Günümüzdeki yok oluş oranları, arka plandaki orandan 100 ile 1000 kat daha büyük olup 21. yüzyılın ortalarında türlerin %30'unun nesli tükenmesi beklenmektedir.
Günümüzde devam etmekte olan yok oluşun birincil ve en başta gelen nedeni, insan faaliyetleri olup küresel ısınma gelecekte de bu yok oluşu hızlandıracağa benziyor.
Yok oluşların evrimsel rolü, henüz pek iyi anlaşılmamış olup ne tür bir yok oluşun farz edildiği ile ilişkili olabilir. Yok oluşların büyük çoğunluğunu oluşturan aralıksız ve sürekli oluşan düşük seviyedeki yok oluşların nedeni, sınırlı kaynaklar yüzünden türler arasında oluşan rekabetler sonucu olabilir (Rekabetçi dışlanım veya Gause kuralı). Eğer bir tür başka bir türü rekabet dışı bırakırsa bu durum, daha elverişli ve uygun olan türün hayatta kaldığı ve diğer türün yok olmasına neden olan tür seçilimini ortaya çıkarabilir.
Periyotik aralıklarla oluşan bu yok oluşlar da önemlidir ancak bu tür yok oluşlar, seçici bir güç gibi hareket etmek yerine, büyük ölçüde ve belirli olmayan bir şekilde tür çeşitliliğini azaltırlar ve hızlı bir evrim patlamasına (adaptif radyasyon) ve hayatta kalabilen türlerin türleşmesine yol açarlar.
Yaşamın evrimsel tarihi
- Ayrıca bakınız: Evrim zaman çizelgesi ve İnsan evrimi zaman çizelgesi
Hayatın kökeni
Hayatın ilk kez ortaya çıkışı, biyolojik evrim için temel bir ön şarttır ancak evrimin işleyişini anlamak için hayatın kökeninin bulunması gerekli değildir, çünkü bir kez canlı organizmalar ortaya çıktığında evrim kurallarının işleyeceği deneylerle gözlenmiştir. Evrim için ilk organizma sorunu henüz tam anlamıyla çözülememiştir. Ortaya çıkan ilk canlı organizma hakkında çeşitli teoriler bulunmaktadır.
Şu anki bilimsel konsensüs karmaşık biyokimyanın, basit kimyasal reaksiyonlar ile hayatı oluşturduğu yönündedir ancak bunun nasıl olduğu henüz tam anlamıyla çözülememiştir. Hayatın ilk kez ortaya çıkışı, yaşayan ilk şeylerin yapısı veya evrensel ortak atanın genetik yapısı ile ilgili bilgiler henüz eksiktir. Dolayısıyla, hayatın tam olarak nasıl başladığı konusunda bir konsensüs bulunmamaktadır ancak RNA gibi kendini kopyalayan moleküller ve basit hücre yapıları ile ilgili teoriler mevcuttur.
Ortak ata
Yeryüzünde yaşayan tüm canlılar, ortak bir atadan veya bu ortak atanın gen havuzundan farklılaşarak türemiştir. Günümüzdeki mevcut türler, uzun türleşme süreçlerinin bir sonucu olan çeşitlilikleri ve soy tükenmesi olayları ile evrim sürecinin çeşitli aşama ve evrelerini oluşturur. Daha önce canlıların ortak bir atadan türedikleri sonucuna, canlıların sahip oldukları dört basit gerçekten yola çıkılarak varılmıştır: Birincisi, canlıların coğrafi dağılımları, her zaman yerel adaptasyonlarla açıklanamaz. İkincisi, canlı çeşitliliği, tamamen emsalsiz veya eşsiz olan, kendine mahsus canlılardan oluşmamaktadır, bilakis canlılar ortak morfolojik benzerlikler gösterirler. Üçüncü olarak, açık ve belirgin bir amacı olmayan körelmiş özellikler, daha önce türedikleri atalarının işlevsel özelliklerini gösterirler ve sonuncu olarak, canlılar, bu özellikler kullanılarak, bir aile ağacında olduğu gibi, bir hiyerarşi içinde içi içe yuvalanmış gruplar halinde sınıflandırılabilirler. Ancak, modern araştırmalar, bazı genlerin, yatay gen transferi sonucu uzaktan akraba olan türler arasında da bağımsız olarak yayılabildiklerini gösterdiğinden, bu "evrimsel hayat ağacı", sandığımız şekilde basitçe dallara ayrılan bir ağaçtan daha çok karmaşık olabilir.
Daha önce yaşamış türler de, evrimsel tarihlerine dair kayıt bulgular geride bırakmıştır. Fosiller, günümüz canlıların karşılaştırmalı anatomileri ile birlikte, canlılara dair morfolojik veya anatomik kayıtları oluşturur. Modern ve soyu tükenmiş türlerin anatomilerinin karşılaştırılması yoluyla paleontologlar, bu türlerin soy ağacını ve sistematik sınıflandırılmalarını yaparlar. Ancak, bu yöntem, kabuk, kemik ve diş gibi, sert vücut veya uzuv parçalarına sahip olan canlılarda daha başarılı sonuçlar verir. Ayrıca, bakteri ve arkeler gibi prokaryotların fosilleri, ataları hakkında bilgi vermediği için, sınırlı sayıda morfolojik özellik dizileri gösterirler.
Yakın bir zaman önce, ortak ataya dair kanıtlar, canlılar arasındaki biyokimyasal benzerliklere dair yapılan bir araştırmada ortaya çıktı. Örneğin, tüm canlı hücreler, aynı temel nükleotit ve amino asit küme dizilerini kullanırlar.Moleküler genetiğinde gelişmeler, canlı organizmaların genomunda, türlerin mutasyonların oluşturduğu moleküler saat tarafından ayrıldıkları zamanlardan kalma evrimsel kayıtların yer aldığını ortaya çıkarmıştır. Örneğin, bu DNA dizisi karşılaştırmaları, insanlarla şempanzelerin, genomlarının %96'sını paylaştığını ortaya koymuş ve ayrıldıkları birkaç bölgenin analizi ise, bu türlerin ortak atasının ne zaman yaşadığının belirlenmesine ışık tutmuştur.
Canlıların evrimi
Prokaryotlar, yeryüzünde yaklaşık 3-4 milyar yıl önce yaşamış olupmorfolojik ve hücresel yapı organizasyonlarında gözle görülür belli bir değişiklik geçirmeden, önümüzdeki birkaç milyar yıl boyunca da yaşamaya devam ettiler.
Ökaryotik hücreler, 1,6 ile 2,7 milyar yıl önce ortaya çıktılar. Hücre yapısındaki bir sonraki değişiklik, endosimbiyoz denilen bir simbiyoz ilişki içinde, ökaryot hücrelerin bakterileri yutması ve kendi bünyelerine almasıyla ortaya çıktı. Yutulan bakteri ile konak hücre, daha sonra bakterinin mitokondriye ya da hidrogenozome dönüşmesiyle, birlikte evrim geçirdiler.Siyanobakteri benzeri bakterilerin yutulduğu başka bir olay ise, bitki ve yosunlarda kloroplastların oluşumuna yol açtı.
Yaşam tarihi, 610 milyon yıl öncesine kadar tek hücreli ökaryotlar, prokaryotlar ve arkeaların ardından çok hücreli organizmaların Edikara döneminde, okyanuslarda görünmeye başlamasıyla devam etmiştir. Çok hücreliliğin evrimi, süngerler, kahverengi algler, siyanobakteriler, cıvık mantarlar ve miksobakteriler gibi canlılarda birden çok bağımsız olaylarla gelişmiştir.
İlk çok hücreli canlıların ortaya çıkmasından kısa bir süre sonra, Kambriyen patlaması denilen bir olayda, yaklaşık 10 milyon yıl içinde, kayda değer miktarda bir biyolojik çeşitlilik ortaya çıktı. Bu dönemde, günümüzde yaşayan modern canlı türü tiplerinin büyük çoğunluğu fosil kayıtlarda görülmeye başladığı gibi sonradan soyları tükenen, benzersiz ve emsalleri olmayan canlı tür ve tiplerine rastlanır. Kambriyen patlamasının tetikleyen nedenlere dair, fotosentez sonucu oluşan oksijenin atmosferde birikmesi veya Oksijen Felaketi gibi, çeşitli etkenler öne sürülmüştür.
Yaklaşık 500 milyon yıl önce, ilk olarak bitkiler ve mantarlar, karalara yerleşmeye başladı ve hemen ardından bu süreci, eklem bacaklılar ile diğer hayvanların karaya çıkması takip etti.Böcekler, özellikle başarılı bir tür olup günümüzde de hayvan türlerinin çoğunluğunu oluştururlar.İki yaşamlılar (amfibiler), yaklaşık 364 milyon yıl önce ilk defa görülmeye başlarlar, ardından erken dönem amniyotları, sonra yaklaşık 155 milyon yıl önce kuşlar ile sürüngen benzeri türler ve 129 milyon yıl önce de memeliler takip eder. Ancak, büyük ve gelişmiş yapılı bu hayvanların evrimine rağmen, daha erken dönemlerde ortaya çıkan küçük organizmalar gibi canlılar, hâlâ olsun çok başarılı türler olup biyokütlenin ve prokaryot türlerin büyük çoğunluğunu oluşturarak yeryüzüne hakimdirler.
Aşağıdaki zaman çizelgesi, canlıların önemli evrimsel gelişmelerine dair genel bir bakış sunmaktadır.
Jeolojik dönemler | Milyon yıl önce! Gelişmeler | |
---|---|---|
Kuvaterner | 2,588 | Buzul Çağına özgü hayvan ve bitki türleri |
Paleojen ve Neojen (Tersiyer) | 65,5 | Memelilerin yayılımı; ilk primatlar ve büyük insansı maymunlar |
Kretase | 145,5 | Kapalı tohumluların evrimi ve dinozorların da dahil olduğu kitlesel yok oluşların görülmesi |
Jura | 199,6 | Dinozorların yayılımı, ilk kuşlar (Archaeopteryx) |
Triyas | 251 | İlk memeli canlılar, dinozorlar ve uçan sürüngenler |
Permiyen | 299 | Sürüngenlerin yayılımı, „Memeli benzeri canlılar“, kitlesel yok oluş |
Karbonifer | 359,2 | İki yaşamlıların (amfibiler) yayılımı, ilk kanatlı böcekler |
Devoniyen | 416 | Eğrelti otu, atkuyruğu ve kurtayağı (Lycopodium) bitkilerinin evrimi, omurgalıların sudan karaya çıkışı |
Silüriyen | 443,7 | İlk damarlı bitkiler,eklem bacaklıların sudan karaya çıkışı, balık türlerin yayılımı |
Ordovisyen | 488,3 | İlk kara bitkilerinin görünüşü, ilk "çeneli balıklar" |
Kambriyen | 542 | „Burgess Şeyl faunası“, eklem bacaklılar, kordalılar (ve konodontlar), omurgalılar (çenesiz balıklar) ve kafadan bacaklıların görülmeye başlaması |
Proterozoyik (Erken dönem Dünya) | 2,5 milyar yıl önce | Mantarlar, ilk çok hücreli hayvanlar: süngerler,sölenterler, çift simetrili hayvanlar ve "Edikara faunası" |
Arkeen (İlk dönem Dünya) | 4,0 milyar yıl önce | Tek hücreli yaşamın başlangıcı (Bakteriler, Arkeler, Ökaryotlar), Stromatolitler |
Bilimsel statüsü
Modern bilimde kuram, tutarlı bir bütün oluşturan gerçekler ve açıklamalardır. Modern fiziğin temel taşlarından olan Görelilik ve Kuantum kuramları, şu an üzerinde deliller toplanan, yeteri kadar test edilip güven verdiklerinde kanun konumuna yükselecek hipotezler değillerdir. Zaten bu olsa bile modern bilimde hiçbir teori bilimin sürekli değişebilirlik ilkesine göre kanun statüsüne konulamaz.[] Evrim kuramı da aynı statüye sahiptir. Biyolojideki birçok veriyi birleştirip anlaşılır kılar; henüz kanıtlanmamış, test aşamasında olan bir "tahmin" değildir.[]
Evrim kuramı, insanlığın kökenine ilişkin sonuçları nedeniyle ortaya atıldığından bu yana sosyal ve politik alanda en çok tartışılan bilimsel kuramdır. Bunun sonucunda, kuramın bilimsel algılanışı ile popüler algılanışı oldukça farklı olagelmiştir. Evrim kuramına popüler düzeyde karşı çıkan ve onun yerine yeryüzündeki canlılığın kökeni ve çeşitliliğini doğaüstü bir yaratıcıya bağlayan akımlara genel olarak yaratılışçılık adı verilir.[]
Evrim kuramı, üç hususta açıklamalar getirir:
- Evrimin olgusu (İng: fact of evolution) - canlı organizmaların ortak atalardan geldikleri ve birbirleri ile akraba oldukları bilgisi.
- Evrimsel tarih - Türlerin birbirlerinden tam olarak ne zaman ayrıldıkları ve bu ayrımların detayları.
- Evrimi gerçekleştiren mekanizma ve süreçler.
Bu basamaklardan birincisi olan evrimin olgusu, evrimin temel taşı ve son derece kesinlik arzeden bilgilere sahip olunan kısmıdır. Bu hususta Darwin'in topladığı birçok delilin üzerine yüzyıllardır birçok farklı biyoloji dalı tarafından toplanan deliller eklenmiştir. Günümüzde organizmaların evrimsel kökenlerine dair sahip olunan bilgiler, dünyanın yuvarlaklığı, gezegenlerin hareketleri ya da maddenin moleküler yapısı kadar "kesinlik arzeden" bilimsel çıkarımlardır. Burada kastedilen kesinlik, şüphe götürmez bir gerçekliği ifade etmektedir. Diğer iki husustaki bilimsel çalışmalar ise aralıksız devam etmekte, her geçen gün yeni bir sonuca ulaşılmaktadır. Örneğin şempanze ve gorilin insana olan yakınlığının, babun veya diğer maymunlara olan yakınlıklarından daha fazla olduğu bugün kesin olarak bilinmektedir.
Evrim kuramının bilimsel statüsü, eğitim, din, felsefe, bilim ve politika bağlamında sıkça gündeme getirilmektedir. Bu konu daha çok Amerika Birleşik Devletleri'nde Hristiyan cemaat ve lobilerin öncülüğünde gündeme gelmektedir. Fakat diğer ülkelerde, eğitim ve politikaya uzanmaya çalışan yaratılışçı görüşlerin savunucuları tarafından da gündeme getirilmektedir. Evrim kuramını destekleyen reddedilemez kanıtlar ve neredeyse mutlak denebilecek derecede bir bilimsel konsensüs olmasına rağmen[], yaratılışçı şeklinde adlandırılan çevrelerce bilim dünyasında iki kutup varmış gibi gösterilmeye çalışılır. Yaratılışçı çevreler Amerika Birleşik Devletleri'nde, toplumdan büyük oranda destek görmediği iddiası ile Evrim Kuramı'nın okullarda bilim derslerinde okutulmasına karşı çıkmaktadır. Bu konuda Amerika'da yüzbinlerce bilim insanını temsil eden bilimsel meslek kurumları ve onun yanında 72 Nobel ödülü sahibi bilim insanı Evrim Kuramı'nı destekleyen bildiriler yayınlamıştır.[] Buna ek olarak açılan davalarda evrim kuramının bilimsel olduğu kabul görmüş bir teori olarak kabul edilmiş ve okullarda okutulmasının devamına karar verilmiştir.[]
Bilimsel camianın büyük bölümü, biyoloji, paleontoloji, antropoloji ve diğer disiplinlerdeki görüngüleri açıklayan yegane kuramın Evrim Kuramı olduğunda hemfikirdir. 1987 de yapılan bir araştırmanın sonuçlarına göre Amerika'daki doğa bilimleri alanında çalışan 500,000 bilim insanından yaklaşık %99,85'lik bir bölümünün evrim teorisini desteklediği ortaya konulmuştur. Evrim-yaratılış tartışmalarında uzman konumunda olan , doğa bilimleri alanlarında çalışan tüm bilim insanlarının %99,9'unun Evrim Kuramı'nı desteklediğini belirtmiştir. Benzer şekilde, dünyanın değişik ülkelerindeki bilimsel çevreler defalarca Evrim Kuramı'nın bilimsel olduğuna ilişkin bildiriler yayınlamıştır. 1987 yılında Amerika'daki bilim insanları arasında yapılan bir araştırma, 480.000 bilim insanından sadece 700 bilim insanının yaratılışçı ve benzeri açıklamalara itibar ettiğini ya da Evrim Kuramı'na karşı şüphe duyduğunu göstermiştir. Ve bu 700 (%0,158) bilim insanından sadece küçük bir bölümü doğa bilimleri alanında akademik çalışma yapmaktadır. Son yıllarda yapılan benzeri karşılaştırmalar, Evrim Kuramı'nı bütünü ile reddeden ya da ona karşı şüphe duyan bilim insanlarının oranının yaklaşık olarak %0,054 civarında olduğunu göstermiştir. Karşı çıkanların %75,1'i biyoloji dışındaki bilim dallarında çalışmaktadır.[]
Son yıllarda genetik biliminin gelişmesi ile kuş embriyoları üzerinde çalışan bilim insanları bazı kapalı genleri açarak kuş embriyolarında kuşların evrimsel atası olan dinozor embriyolarındakine benzer görüntülere (diş, pul, boyun ve kuyruk yapısı) ulaşmışlar, Avustralya'daki diğer bilim insanları ise değişik canlılar üzerinde evrimin hızını (yüz bin yılda gerçekleşen genetik mutasyon oranı) ölçmeyi başarmışlardır.
Steve Projesi
Yaratılışçıların, "evrim konusunda bilimsel konsensüs olmadığı" yönündeki iddialarını çürütmek için, ABD Ulusal Bilimler Akademisi, Steve Projesi'ni başlatmıştır. Bu projenin amacı, isminde sadece Steve geçen bilim insanlarının kaç tanesinin Evrim Kuramı'nı desteklediğini ortaya koymaktır. Ortaya çıkan liste () çoğunluğu biyoloji dallarında çalışan, isimlerinde Steve sözcüğü ya da bu ismin değişik telaffuzları geçen bilim insanlarını sıralamakta ve Yaratılışçılar ile Yeni Yaratılışçıların yayınlamış oldukları listelerden daha kalabalık olduğunu göstermektedir.
Evrimi kabul eden sadece Steve isimli bilimadamları, evrimi kabul etmeyen tüm bilim insanlarından daha fazladır. Bu projede James gibi çok daha yaygın (1. sırada) bir isim yerine Steve gibi çok daha az kullanılan (74. sırada) bir ismin seçilmesi de araştırmanın sonuçlarının güvenilirliğini desteklemektedir.
Bilimsel konular, elbette kimin listesinin daha uzun olduğu temelinde tartışılmamalıdır fakat dünyada bilim dünyasında bir çelişkinin olmadığını, tam tersine çok güçlü bir konsensüsün olduğunu göstermesi açısından Steve Projesi eğlendirici bir örnektir.[]
Uygulama alanları
Evrimsel biyolojide kullanılan kavram ve modellerin, özellikle doğal seçilimde, birçok uygulamaları mevcuttur.
Yapay seçilim, canlı popülasyondaki istenilir bir özelliğin bilinçli olarak seçilimidir. Yapay seçilim yöntemleri, hayvan ve bitkilerin evcilleştirilmesinde binlerce yıldır kullanılmaktadır. Daha yakın bir zamanda, bu tür yapay seçilim yöntemleri, antibiyotik direnç genleri oluşturmada ve DNA yapısını değiştirmede seçilebilir işaretler kullanılarak genetik mühendisliğin önemli bir parçası haline gelmiştir. Laboratuvar ortamında oluşturulan mutasyon döngülerinde ve bunu izleyen yapay seçilimde, yönlendirilmiş seçilim denilen bir süreç ile, örneğin modifiye edilmiş enzimler ve yeni antikorlar gibi değerli özelliklere sahip proteinler evrilebilmiştir.
Organizmanın evrimi sırasında meydana gelen değişiklikleri anlamak, yeni vücut parçaları ve uzuvları oluşturmak için gerekli olan genler ile insanlardaki genetik bozukluklar ile ilişkili olabilecek diğer genleri ortaya çıkarabilir. Örneğin, Astyanax mexicanus evrimsel gelişimi sırasında görme özelliğini kaybetmiş olan ve karanlıkta yaşayan albino bir mağara balığıdır. Görme özelliğini yitirmiş bu kör balık türünün farklı popülasyonlarının birbirleriyle üremesi sonucu, farklı mağaralarda evrimleşmiş olan yalıtılmış popülasyonlarda farklı mutasyonlar ortaya çıktığı için görme özelliğine sahip yavru bireyler meydana gelebilmektedir. Bu gözlem, görme ve pigmantasyon için gerekli olan genleri tespit etmede yardımcı olmuştur.
Bilişim biliminde, evrimsel algoritmalar ve yapay yaşam kullanılarak oluşturulan evrim simülasyonları 1960'lı yıllarda başlamış ve yapay seçilim simülasyonları ile genişletilerek devam etmiştir. Yapay evrim, İngo Rechenberg'in çalışmalarının bir sonucu olarak 1960'lı yıllarda yaygın olarak tanınan bir optimizasyon yöntemi oldu. Rechenberg, karmaşık mühendislik problemlerini çözmek için evrim stratejileri kullanmıştır.Genetik algoritmalar, özellikle John Holland'ın çalışmaları sayesinde popülerlik kazanmıştır. Pratik uygulamalar arasında, bilgisayar programlarının özgüdümsel olarak kendi kendilerini geliştirmeleri ve otomatik olarak evrilmeleri de gösterilebilir. Evrimsel algoritmalar günümüzde, tasarımcılar yani insanlar tarafından üretilen yazılımlardan daha verimli bir şekilde çok boyutlu sorunları çözmek ve aynı zamanda sistemlerin tasarımını optize etmek için kullanılmaktadır.
Sosyal ve kültürel tepkiler
- Ayrıca bakınız: Akıllı tasarım davası ve Scopes Davası
19. yüzyılda, özellikle 1859 yılında "Türlerin Kökeni" isimli kitabın yayınlanmasından sonra, yaşamın evrimleştiği fikri, evrimin felsefi, sosyal, dini çıkarımları hakkındaki akademik tartışmaların önemli bir kaynağı olmuştur. Günümüzde, modern evrimsel sentez, bilim insanlarının büyük çoğunluğu tarafından kabul edilmektedir. Ancak, evrim, bazı teistler için tartışmalı bir kavram olarak kalmıştır.
Teistik evrim gibi kavramlar üzerinden kendi inançları ile evrim olgusu arasında bir uzlaşı sağlayabilmiş çeşitli din ve mezhepler olduğu gibi, evrimin dinsel kaynaklarda yer alan yaratılış mitleriyle çeliştiğine inanan ve evrim olgusuna karşı itirazlarda bulunan yaratılışçılar da bulunmaktadır. 1844 yılında yayınlanan "Doğal Yaratılış Tarihinin İzleri" (İng:Vestiges of the Natural History of Creation) isimli bir kitapta verilen tepkilerin gösterdiği gibi, evrimsel biyolojinin en tartışmalı yönünün, insanların genel olarak maymun olarak adlandırılan şempanze, goril gibi canlılarla ortak bir ataya sahip olması ve modern taksonomide insanın da bir maymun türü olarak kabul ediliyor olması insanlığın zihinsel ve ahlaki birimlerinin, hayvanlardaki diğer kalıtımsal özellikler gibi doğal nedenlere dayandığı ve genelde insan evrimi ile ilgili olan diğer çıkarımlar olduğu görülmektedir. Bazı ülkelerde, özellikle Amerika Birleşik Devletleri'nde, bilim ve din arasındaki bu gerilimler, siyasete ve millî eğitime odaklanmış dinsel bir çatışma şeklinde günümüzde mevcut olan Yaratılışçılık ve Evrim Kuramı tartışmalarının ortaya çıkmasına yol açmıştır.Kozmoloji ve yer bilimleri gibi diğer bilimsel alanlarda da birçok dini metinlerin yorumlanması ile ilgili tartışmalar mevcut olsa da, evrimsel biyoloji bunlardan çok daha fazla bir dini muhalefete maruz kalmaktadır.
Evrimin Amerikan lise biyoloji derslerindeki öğretimi, 20. yüzyılın ilk yarısında fazlaca yaygın değildi. Maymun Davası olarak da bilinen 1925 tarihli Scopes Davası'nda alınan kararlar, evrim konusunun Amerikan lise biyoloji kitaplarında genç nesiller için çok nadir olarak ele alınıp işlenmesine ve evrim karşıtı yasaların 1960'lı yıllara kadar çeşitli eyaletlerde yürürlükte kalmasına neden olmuştur. Ancak bir nesil sonra, evrim konusu biyoloji derslerinde yavaş yavaş tekrar ele alınmaya başlanmış ve 1968 tarihinde bir devlet lisesinde biyoloji öğretmeni olan Susan Epperson'un bu durumu mahkemeye götürmesi ile sonuçlanan Epperson vs. Arkansas davasının temyiz sonuçları ardından, bilimsel bir teorinin yasaklanmasının anayasaya aykırı olduğu kararı alınarak evrim kuramı yasal olarak korunma altına alınmıştır. O zamandan beri, yaratılışçıların eğitim müfredatındaki hâkimiyetleri azalmaya başlayarak bunu takip eden 1970'li ve 1980'li yıllarda, eğitim programlarında alınan çeşitli kararlarla, orta öğretim müfredatında karşıt yaratılışçı düşüncelerin öğretilmesine yasal olarak izin verilmemiş ve bu sefer Akıllı tasarım olarak geri döndüğünde, Dover davası olarak da bilinen 2005 tarihli Kitzmiller v. Dover Area School davasında akıllı tasarımın bilim olmadığı ve okullarda bilimmiş gibi öğretilemeyeceğine karar verilerek bir kez daha devlet okullarından dışlanmıştır.
Günümüzde halkın evrime bakışı
Bu maddenin daha doğru ve güvenilir bilgi sunması için güncellenmesi gerekmektedir. Daha fazla bilgi için bakınız. |
Dini inanca göre ABD'de evrime destek oranının dağılımı | |||||||||||
Budist 81 | Hindu 80 | Yahudi 77 | Bağlımsız 72 | Katolik 58 | Ortodoks 54 | Protestan 51 | Müslüman 45 | Siyah Prot. 38 | Evanjelik 24 | Mormon 22 | Yehova Şahitleri 8 |
Kaynak:U.S.Religious Landscape Survey (6/2008) Açıklama:Evrimin yeryüzünde insanın kökenine dair en iyi açıklama olduğunu kabul edenlerin oranı (%) |
2005 yılında, ABD Michigan Eyalet Üniversitesi’nden bir grup bilim insanının hazırladığı ve gelişmiş ülkeler seviyesindeki 34 ülkeyi içeren bir çalışmada, "evrimi doğru kabul edenlerin oranı" yaklaşık %27 ile en düşük Türkiye'de bulunmuştur. Türkiye'den sonra ise %40 ile, akıllı tasarım akımının ortaya çıktığı ABD yer almaktadır. Yine aynı araştırmaya göre, özellikle insanın evrimi en fazla Türkiye’de %51 ile reddedilmişken ardından Türkiye’yi %39 ile ABD izlemektedir.
Gelişmiş Avrupa devletlerinde evrimin doğru kabul edilme oranları Türkiye'den ve ABD'dan çok daha yüksektir. İzlanda'da halkın %80'inden fazlası, Danimarka, Fransa, Birleşik Krallık, Japonya'da yaklaşık %80'i evrimi kesin olarak doğru kabul etmektedir. Geri kalanların büyük bir kısmı ise emin olmadığını belirtmiştir.ABD Michigan Eyalet Üniversitesi’nden Prof. Jon D. Miller ve ekibinin yayınladıkları araştırmaya göre örneğin, ABD'de 1484 denek arasında “bugün bildiğimiz insan daha önceki hayvan türlerinden evrimleşerek gelişmiştir” ifadesini doğru bulanların oranı %40 iken, ifadeyi "yanlış" bulanların oranı %39 ve "emin olmayanların" oranı ise %21 olarak belirtilmiştir. Türkiye’deki oran ise sırasıyla, "doğru" %27, "yanlış" %22 ve "emin değilim" %51 olarak verilmiştir. Soru, farklı bir şekilde “insanlar Tanrı tarafından bugünkü haliyle yaratıldılar, yaşamın daha önceki biçimlerinden evrilmediler” diye sorulduğunda, evrimi reddedenlerin oranı %62 olarak artmış, "yanlış" bulanların oranı %36 iken "emin olmayanların" oranı ise %2'de kalmıştır.
Amerikalı deneklerin insanın evrimine dair tereddütleri ve itirazları varken buna karşın hayvan ve bitkilerin evrimini ise daha kolay kabullendikleri de bu araştırmanın ortaya çıkardığı başka bir sonuçtur. Nitekim soru değiştirildiğinde, “bazı bitki ve hayvan türleri, milyonlarca yıllık süre içinde uyum sağlayıp hayatta kalırken, diğer türler öldüler ve nesilleri tükendi” ifadesini "doğru" bulanların oranı %78 ile yüksek olup "yanlış" bulanların oranı ise sadece %6 oranında seyretmektedir.
Miller, Scott ve Okamoto’nun (2005 ve 2006) 34 ülkede yaptıkları bu çalışmanın sonuçları evrimsel yaklaşıma ilişkin gittikçe azalan bir genel kabul düzeyine işaret etmektedir. Nitekim, bu çalışmanın önemli bulgularından birisi de, Türkiye ve ABD’de, evrimsel süreçten habersiz ya da evrim konusunda kararsız olanların oranı 1985 yılında %7 iken, bu oranın 2005 yılında %21’e yükselmiş olmasıdır. Böylece, bu ülkelerde her beş yetişkinden birisi evrimden ya habersiz ya da bu konuda kararsız hale gelmiştir.
Afganistan
Pew Research Center'ın 2013 verilerine göre, Afganistan Müslüman ülkeler arasında evrimi en az kabul eden ülkedir. Afganistan halkının sadece %26'sı evrimi kabul ederken, %62'si insan evrimini reddetmekte ve insanların tarih boyunca bugünkü haliyle var olduklarına inanmaktadır.
Avustralya
Avustralya'daki 2009 tarihli anket, Avustralyalıların neredeyse dörtte birinin insanın İncil'deki yaratılışına inandığını, %32'nin Tanrı tarafından yönlendirilen bir evrime ve %42'nin de yaşamın kökeni için "tamamen bilimsel" bir açıklamaya inandıklarını ortaya koymuştur.
2010 yılında Auspoll ve Avustralya Bilim Akademisi tarafından yapılan bir anket ise Avustralyalıların yaklaşık %80'inin, evrimin günümüzde de hâlâ oluştuğunu ve devam ettiğini düşündüklerini ortaya koymuştur. Bu ankette Avustralyalıların %10'u evrime inanmazken %11'i ise emin olmadıklarını belirtmiştir.
Belarus
2017'de Pew Research Center tarafından gerçekleştirilmiş anketlerde, Belarus halkı arasında evrimi kabul edenlerin oranı %63, evrimi reddedenlerin oranı ise %23 olarak belirlenmiştir.
Birleşik Krallık
"Hayatın kökeni ve gelişimi" üzerine Birleşik Krallık'ta yapılan 2006 tarihli bir araştırma anketinde katılımcıların yaşamın kökenine dair üç farklı açıklama arasında bir seçim yapılmaları istenmiş ve deneklerin %22'si Genç Dünya yaratılışçılığını, %17'si ise Akıllı tasarımı ve %48'i ise evrim kuramını (açıkça tanrısal bir rol olmadan) tercih etmişlerdir. Diğerleri ise kararsız kalmıştır.
Brezilya
Brezilya'da yapılan 2010 tarihli bir ankette, teistik evrime inandıklarını söyleyen veya evrimin Tanrı tarafından yönlendirildiğini düşünenlerin oranı %59 olarak tespit edilirken evrimi reddeden yaratılışçıların oranı %25 ve evrimin herhangi bir ilahi güce gerek kalmadan oluştuğunu söyleyenlerin oranı ise %8 olarak tespit edilmiştir.
Ermenistan
Pew Research Center tarafından 2017'de Ermenistan'da yapılan bir araştırmaya göre, Ermenistan halkının %56'sı insan evrimini reddedip insanların her zaman bugünkü halleriyle var olduklarını iddia ederken sadece %34'ü evrimi kabul etmektedir.
Gürcistan
Pew Research Center'ın 2013 verileri, Gürcülerin %58'i evrimi kabul ederken %34'ünün evrimi reddettiğini ortaya koymaktadır.
Kanada
Kanada'da yapılan bir araştırmada ise, insanın daha az gelişmiş yaşam formlarından oluştuğunu düşünenlerin oranı %59 olarak tespit edilirken insan ve dinozorların yeryüzünde aynı zamanda ve aynı dönemde yaşadıklarına inanan Kanadalıların oranı ise %42 olarak belirlenmiştir. Tanrının insanı son 10.000 yıl içinde bugünkü haliyle yarattığına inanan Kanadalıların oranı ise %22.
Kazakistan
Pew Research Center'a göre, Kazakistan Müslüman ülkeler arasında evrimin halk arasında en çok kabul gördüğü ülkedir. Kazakistan halkının %79'u evrimi kabul etmektedir.
Letonya
Pew Research Center'a göre, Letonya halkının %66'sı evrimi kabul ederken %25'i evrimi reddedip insanların her zaman bugünkü halleriyle var olduklarını iddia etmektedir.
Litvanya
Pew Research Center'a göre, Litvanya halkının %54'ü evrimi kabul ederken %34'ü evrimi reddedip insanların her zaman bugünkü halleriyle var olduklarını iddia etmektedir.
Macaristan
Pew Research Center'ın 2013 verilerine göre, evrimi kabul edenler Macaristan halkının %69'unu oluştururken halkın %21'i evrimi reddetmektedir.
Polonya
Pew Research Center'a göre, Polonya halkının %61'i evrimi kabul ederken %23'ü evrimi reddedip insanların her zaman bugünkü halleriyle var olduklarını iddia etmektedir.
Rusya
Pew Research Center'a göre, Rusya halkının %65'i evrimi kabul ederken %26'sı evrimi reddedip insanların her zaman bugünkü halleriyle var olduklarını iddia etmektedir.
Sırbistan
Pew Research Center'a göre, Sırbistan halkının %61'i evrimi kabul ederken %29'u evrimi reddedip insanların her zaman bugünkü halleriyle var olduklarını iddia etmektedir.
Türkiye
Bilim ve Ütopya dergisinde Ekim 2001 tarihinde yayınlanan "Safsata Anketi" isimli başka bir araştırmada ise İstanbul Üniversitesi, Ankara Üniversitesi ve ODTÜ gibi çeşitli üniversitelerin tıp, biyoloji, fizik, kimya, astronomi, jeoloji gibi doğa bilimleri fakültelerindeki 1. ve 4. sınıf öğrencilerine "insan soyunun Havva ve Adem’den geldiği görüşüne inanıp inanmadıkları" sorulmuş ve İÜ Fen Fakültesi Biyoloji Bölümü 1. sınıf öğrencileri bu soruya %73,13 ile "inanıyorum", %16,42 ile "olabilir" ve %10,45 ile "inanmıyorum" cevabı vermiştir. Aynı üniversitenin 4. sınıf Biyoloji bölümü öğrencileri ise %75,00 "inanıyorum", %18,75 "olabilir" ve %6,25 "inanmıyorum" olarak yanıtlamışlardır. Bu oran İÜ Cerrahpaşa Tıp Fakültesi 1. sınıf öğrencilerinde sırasına göre %66,67, %16,67 ve %16,67 iken 4. sınıf öğrencilerinde ise %74,71, %9,20 ve %16,09 ve İÜ İstanbul Tıp Fakültesi 1. sınıf öğrencilerinde %67,86, %21,43 ve %10,71 iken, 4. sınıf öğrencilerinde ise %80,00, %20,00 ve %0,00 olmuştur.
Halkın evrime bakış açısının altında yatan nedenlere dair Türkiye'nin kendine özgü sorunları olduğu (Dr. Kenan Ateş), Türkiye’nin hızlı küreselleşmeye hazırlıksız yakalanmış olması (Seçkin ve Okçabol, 2006), Kur’an’da anlatılan insanın yaratılış öyküsünün bilimin bulgularıyla çeliştiğinin düşünülmesi, bu anlamda insanı diğer canlılardan ayrı tutma eğilimi ve Türkiye'nin Avrupa'da olduğu gibi bir Aydınlanma döneminden geçmemiş olması gibi düşünceler öne sürülmüşse de evrim kuramının toplumdaki kabullenebilirlik seviyesine dair daha birçok sosyokültürel araştırmaların yapılması önem taşımaktadır.
Ukrayna
Pew Research Center'a göre, Ukrayna halkının %54'ü evrimi kabul ederken %34'ü evrimi reddedip insanların her zaman bugünkü halleriyle var olduklarını iddia etmektedir.
Ayrıca bakınız
Konuyla ilgili yayınlar
- Türlerin Kökeni - Charles Darwin, Janet Browne (Versus Kitap, Ağustos 2008)
- Yaşamın Tüm Çeşitliliği, İlerleme Mitosu - Stephen Jay Gould (Versus Kitap, Ocak 2009)
- Charles Darwin'in Özyaşam Öyküsü - Derleyen Francis Darwin (Daktylos Yayınları, Nisan 2009)
- )
- Gerçeğin Büyüsü - Richard Dawkins (Editör: B. Duygu Özpolat 23 Aralık 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde .) (Kuzey Yayınları, Kasım 2012)
- Gen Bencildir - Richard Dawkins (Kuzey Yayınları)
- Evrim Atlası - Peter Barrett, Douglas Palmer (İş Bankası Kültür Yayınları)
Dış bağlantılar
Wikimedia Commons'ta Evrim ile ilgili ortam dosyaları bulunmaktadır. |
Vikisöz'de Evrim ile ilgili sözleri bulabilirsiniz. |
- Evrimi Anlamak 28 Ağustos 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde . Berkeley Üniversitesinin "Understanding Evolution" isimli sitesinin Türkçe çevirisi
- Darwin´in bütün eserleri (İngilizce) 29 Haziran 2005 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
- Evrim Çalışkanları 3 Ocak 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde . Evrim üzerine arşiv yapan bir blog
- Tiktaalik'in babası da bulundu 29 Eylül 2007 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
- Time Dergisi'nin "What Makes Us Different" adlı makalesinin Türkçe tercümesi (Bizi Farklı Kılan Nedir?) 16 Temmuz 2007 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
- Evrim Teorisi'nin Türkiye'deki bilinci hakkında bir eleştiri 12 Ekim 2007 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
- Eğitim Fakültesi Dergisi - Biyoloji öğretim programında evrim kuramı[]
Videolar
- Dünyanın oluşumu ve yaşamın başlangıcı - Çİzgifilm 27 Ağustos 2015 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
- Evrim gerçeği 1 Aralık 2015 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
- Balinaların evrimi 17 Ekim 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
- "1 dakikada Evrim" 16 Eylül 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
- Evrim teorisi karşıtı 10 iddiaya cevaplar 4 Mart 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
- Bir evrim simülasyonu 4 Mart 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
- Big Family - Geçmişe Yapılan Hayali Yolculuk 29 Ocak 2017 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
Basından ilgili haberler
- Radikal: Evrimde kayıp halka bulundu 29 Aralık 2006 tarihinde Wayback Machine sitesinde . Hürriyet(2) 16 Ekim 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
- Hürriyet: Evrimin moleküler temelde kanıtlanması 22 Mayıs 2006 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
- Hürriyet: İnsanın köklerinin tarihi yeniden oluşuyor 16 Ekim 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
- Hürriyet: Sudan karaya geçişte en önemli kayıp halka bulundu: Gogonasus 16 Şubat 2007 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
- National Geographic: Was Darwin Wrong? 5 Şubat 2009 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
Kaynakça
- Özel
- ^ . yourgenome (İngilizce). 15 Nisan 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 25 Temmuz 2021.
- ^ a b c d e f g h i j k l m "evolution." Encyclopædia Britannica. Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica Inc. 2011
- ^ Understanding Evolution: Mutations 2 Kasım 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde . URL Erişim Tarihi: Ekim 2011
- ^ a b c Futuyma, Douglas J. (2005). Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. ISBN 0-87893-187-2 8 Kasım 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi..
- ^ Richard., Dawkins, (2006). Ataların Hikayesi. Hil Yayınları. OCLC 984497920.
- ^ author., Mayr, Ernst, 1904-2005,. What evolution is : from theory to fact. ISBN . OCLC 870978830.
- ^ "Evrimi Anlamak". 2 Ekim 2016 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 23 Ekim 2011.
- ^ Practical uses of evolution 28 Eylül 2018 tarihinde Wayback Machine sitesinde . TalkOrigins.org. Erişim: 9 Kasım 2011. Arşiv: <http://www.webcitation.org/634aPyHba 5 Kasım 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde .>
- ^ a b c d Relevance of evolutionary biology to the national research agenda 12 Kasım 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde ..(present and future importance of evolutionary biology), BioScience | November 1, 1999, Prepared by delegates representing the following scientific societies,
- American Society of Naturalists
- Animal Behavior Society
- Ecological Society of America
- Genetics Society of America
- Paleontological Society
- Society for Molecular Biology and Evolution
- Society of Systematic Biologists
- Society for the Study of Evolution
- ^ "Arşivlenmiş kopya". 13 Şubat 2020 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 13 Şubat 2020.
- ^ "Arşivlenmiş kopya". 13 Şubat 2020 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 13 Şubat 2020.
- ^ "Arşivlenmiş kopya". 23 Ocak 2020 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 13 Şubat 2020.
- ^ John William Draper, History of the Conflict between Religion and Science, New York, D. Appleton and Co., 1881, 8e éd., 373 p. (lire en ligne), s.188
- ^ . www.worldcat.org (İngilizce). 4 Eylül 2022 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Kasım 2022.
- ^ . 4 Eylül 2022 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 21 Kasım 2022.
- ^ (PDF). 13 Ağustos 2017 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 21 Kasım 2022.
- ^ The Quarterly Review of Biology 1937-03: Vol 12 Iss 1 (İngilizce). Internet Archive. University of Chicago, acting through its Press. Mart 1937.
- ^ Hull, David L. (Aralık 1967). "The Metaphysics of Evolution*". The British Journal for the History of Science (İngilizce). 3 (4): 309-337. doi:10.1017/S0007087400002892. ISSN 1474-001X. 20 Kasım 2022 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 20 Kasım 2022.
- ^ Mason 1962. s. 43-44.
- ^ Afrika Siyasi Düşüncesinde Araştırmalar. Kiros, Teodros. 2001. s. 55.
- ^ Mayr 1982. ss. 256-257.
- ^ . ucmp.berkeley.edu. 6 Haziran 1997 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 24 Ekim 2022.
- ^ Bowler 2003. ss. 73-75.
- ^ . ucmp.berkeley.edu. 6 Haziran 1997 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 24 Ekim 2022.
- ^ Lamarck 1809.
- ^ Nardon & Grenier 1991. s. 162.
- ^ . web.archive.org. 12 Şubat 2008. 8 Mart 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 24 Ekim 2022.
- ^ Jablonka, Eva; Lamb, Marion J. (Ağustos 2007). "Précis of Evolution in Four Dimensions". Behavioral and Brain Sciences (İngilizce). 30 (4): 353-365. doi:10.1017/S0140525X07002221. ISSN 1469-1825. 24 Ekim 2022 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 24 Ekim 2022.
- ^ . Darwin Correspondence Project (İngilizce). 15 Aralık 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 24 Ekim 2022.
|başlık=
dış bağlantı () - ^ Sulloway, Frank J. (1 Haziran 2009). "Why Darwin rejected intelligent design". Journal of Biosciences (İngilizce). 34 (2): 173-183. doi:10.1007/s12038-009-0020-8. ISSN 0973-7138.
- ^ "Nothing in biology makes sense, except in the light of evolution!"
- ^ Liu, Y. -S.; Zhou, X. M.; Zhi, M. X.; Li, X. J.; Wang, Q. L. (1 Eylül 2009). "Darwin's contributions to genetics". Journal of Applied Genetics (İngilizce). 50 (3): 177-184. doi:10.1007/BF03195671. ISSN 2190-3883.
- ^ Weiling, Franz (1 Temmuz 1991). "Historical study: Johann Gregor Mendel 1822-1884". American Journal of Medical Genetics (İngilizce). 40 (1): 1-25. doi:10.1002/ajmg.1320400103. ISSN 0148-7299. 20 Kasım 2022 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 20 Kasım 2022.
- ^ . www.worldcat.org (İngilizce). 30 Eylül 2022 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Kasım 2022.
- ^ a b . www.worldcat.org (İngilizce). 3 Eylül 2022 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Kasım 2022.
- ^ Isis 1999-06: Vol 90 Iss 2 (İngilizce). Internet Archive. University of Chicago, acting through its Press. Haziran 1999.
- ^ . 15 Eylül 2022 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 21 Kasım 2022.
- ^ (İngilizce). 7 Şubat 2011 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Kasım 2022.
- ^ . Profiles in Science (İngilizce). 7 Ekim 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Kasım 2022.
- ^ . catalog.loc.gov. 20 Kasım 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Kasım 2022.
- ^ . liberalarts.vt.edu (İngilizce). 3 Şubat 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Kasım 2022.
- ^ Kutschera, Ulrich; Niklas, Karl J. (Haziran 2004). "The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis". Die Naturwissenschaften. 91 (6): 255-276. doi:10.1007/s00114-004-0515-y. ISSN 0028-1042. (PMID) 15241603. 20 Kasım 2022 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 20 Kasım 2022.
- ^ (PDF). 14 Aralık 2020 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 21 Kasım 2022.
- ^ Danchin, Étienne; Charmantier, Anne; Champagne, Frances A.; Mesoudi, Alex; Pujol, Benoit; Blanchet, Simon (Temmuz 2011). "Beyond DNA: integrating inclusive inheritance into an extended theory of evolution". Nature Reviews Genetics (İngilizce). 12 (7): 475-486. doi:10.1038/nrg3028. ISSN 1471-0064. 11 Nisan 2020 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 20 Kasım 2022.
- ^ Pigliucci, Massimo; Müller, Gerd B. (2010). Evolution, the Extended Synthesis. Cambridge: The MIT Press. ISBN . 20 Kasım 2022 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 20 Kasım 2022.
- ^ The Early Superstitions of Medicine, The Popular Science Monthly, May 1872, Volume 1, pp95-100,
- ^ "Arşivlenmiş kopya". 8 Kasım 2011 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 6 Kasım 2011.
- ^ a b "Arşivlenmiş kopya". 20 Ağustos 2014 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 6 Kasım 2011.
- ^ "Arşivlenmiş kopya". 9 Kasım 2011 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 6 Kasım 2011.
- ^ "Arşivlenmiş kopya". 8 Kasım 2011 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 6 Kasım 2011.
- ^ Korotayev A., Malkov A., Khaltourina D. Introduction to Social Macrodynamics: Secular Cycles and Millennial Trends. Moscow: URSS, 2006.
- ^ Prof.Dr.Ali Demirsoy "Yaşamın Temel Kuralları 6 Şubat 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde .", Meteksan Yayınları, Ankara 1990. ISBN 97577460307
- ^ “1oo Prüfungsfragen Abitur Biologie” - Prof. Dr. Wilfried Probst, Bibliografisches İnstitut AG, Mannheim 2009
- ^ Evolution Mensch” - Rosemarie Benke-Bursian, Gondram Yayınları, Bindlach 2006
- ^ "Arşivlenmiş kopya". 8 Kasım 2011 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 6 Kasım 2011.
- ^ “Evolution und Biologische Vielfalt” - Prof. Dr. Wilfried Probst, Bibliografisches İnstitut & F.A. Brockhaus, Mannheim 2008
- ^ Bowler, Peter J. (2003). Evolution: the history of an idea. Berkeley: University of California Press. .
- ^ Hald, Anders (1998). A History of Mathematical Statistics. New York: Wiley. .
- ^ Ford, E. B. (Kasım 1977). "Theodosius Grigorievich Dobzhansky, 25 January 1900 -- 18 December 1975". Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society. Cilt 23. ss. 58-89. doi:10.1098/rsbm.1977.0004.
- ^ Mayr, Ernst: Systematics and the Origin of Species from a Viewpoint of a Zoologist, Harvard University Press 1942
- ^ Huxley, Julian (2010): Evolution - The Modern Synthesis, MIT Press
- ^ Sturm RA, Frudakis TN (2004). "Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry". Trends Genet. 20 (8). ss. 327-32. doi:10.1016/j.tig.2004.06.010. (PMID) 15262401.
- ^ a b Pearson H (2006). "Genetics: what is a gene?". Nature. 441 (7092). ss. 398-401. Bibcode:2006Natur.441..398P. doi:10.1038/441398a. (PMID) 16724031.
- ^ Visscher PM, Hill WG, Wray NR (2008). "Heritability in the genomics era—concepts and misconceptions". . 9 (4). ss. 255-66. doi:10.1038/nrg2322. (PMID) 18319743.
- ^ Oetting WS, Brilliant MH, King RA (1996). "The clinical spectrum of albinism in humans". Molecular medicine today. 2 (8). ss. 330-5. doi:10.1016/1357-4310(96)81798-9. (PMID) 8796918.
- ^ Phillips PC (2008). "Epistasis—the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems". Nat. Rev. Genet. 9 (11). ss. 855-67. doi:10.1038/nrg2452. (PMC) 2689140 $2. (PMID) 18852697.
- ^ Wu R, Lin M (2006). "Functional mapping – how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits". Nat. Rev. Genet. 7 (3). ss. 229-37. doi:10.1038/nrg1804. (PMID) 16485021.
- ^ Jablonka, E.; Raz, G. (2009). (PDF). The Quarterly Review of Biology. 84 (2). ss. 131-176. doi:10.1086/598822. (PMID) 19606595. 15 Temmuz 2011 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 18 Ekim 2011.
- ^ Bossdorf, O.; Arcuri, D.; Richards, C. L.; Pigliucci, M. (2010). . Evolutionary Ecology. 24 (3). ss. 541-553. doi:10.1007/s10682-010-9372-7. 6 Mayıs 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 18 Ekim 2011.
- ^ Jablonka, E.; Lamb, M. (2005). Evolution in four dimensions: Genetic, epigenetic, behavioural and symbolic. MIT Press. ISBN . 29 Kasım 2014 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 18 Ekim 2011.
- ^ Jablonka, E.; Lamb, M. J. (2002). (PDF). Annals of the New York Academy of Sciences. 981 (1). ss. 82-96. Bibcode:2002NYASA.981...82J. doi:10.1111/j.1749-6632.2002.tb04913.x. 11 Mayıs 2011 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 18 Ekim 2011.
- ^ Laland, K. N.; Sterelny, K. (2006). (PDF). Evolution. 60 (8). ss. 1751-1762. doi:10.1111/j.0014-3820.2006.tb00520.x. 18 Şubat 2012 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 18 Ekim 2011.
- ^ Chapman, M. J.; Margulis, L. (1998). "Morphogenesis by symbiogenesis" (PDF). International Microbiology. 1 (4). ss. 319-326. (PMID) 10943381. 23 Ağustos 2014 tarihinde kaynağından (PDF). Erişim tarihi: 18 Ekim 2011.
- ^ Wilson, D. S.; Wilson, E. O. (2007). (PDF). The Quarterly Review of Biology. 82 (4). 11 Mayıs 2011 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 18 Ekim 2011.
- ^ Wu R, Lin M (2006). "Functional mapping – how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits".Nat. Rev. Genet. 7 (3): 229–37.
- ^ a b Ewens W.J. (2004). Mathematical Population Genetics (2nd Edition). Springer-Verlag, New York. .
- ^ Butlin RK, Tregenza T (1998). "Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits". 10 Nisan 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde . Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 187–98.
- ^ Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, Bergström TF (2006). "Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution" 25 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde . .J. Mol. Evol. 63 (5): 682–90.
- ^ Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL (2007). "Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila" Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (16): 6504–10
- ^ Hastings, P J; Lupski, JR; Rosenberg, SM; Ira, G (2009). "Mechanisms of change in gene copy number". Nature Reviews. Genetics 10 (8): 551–564
- ^ Carroll SB, Grenier J, Weatherbee SD (2005). From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition. Oxford: Blackwell Publishing. .
- ^ Harrison P, Gerstein M (2002). "Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution". 26 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde . J Mol Biol 318 (5): 1155–74.
- ^ Bowmaker JK (1998). "Evolution of colour vision in vertebrates" 26 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Eye (London, England)12 (Pt 3b): 541–7.
- ^ Gregory TR, Hebert PD (1999). "The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences" 23 Ağustos 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Genome Res. 9 (4): 317–24.
- ^ Hurles M 2004). "Gene duplication: the genomic trade in spare parts". PLoS Biol. 2 (7): E206.
- ^ Liu N, Okamura K, Tyler DM (2008). "The evolution and functional diversification of animal microRNA genes" 2 Şubat 2015 tarihinde Wayback Machine sitesinde . Cell Res. 18 (10): 985–96
- ^ Siepel A (2009). "Darwinian alchemy: Human genes from noncoding DNA" 23 Ağustos 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Genome Res. 19 (10): 1693–5
- ^ Orengo CA, Thornton JM (2005). "Protein families and their evolution-a structural perspective" 23 Ağustos 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Annu. Rev. Biochem. 74 (1): 867–900.
- ^ Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W (2003). "The origin of new genes: glimpses from the young and old" 25 Eylül 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Nat. Rev. Genet. 4 (11): 865–75.
- ^ Wang M, Caetano-Anollés G (2009). "The evolutionary mechanics of domain organization in proteomes and the rise of modularity in the protein world" 25 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Structure 17 (1): 66–78.
- ^ Weissman KJ, Müller R (2008). "Protein-protein interactions in multienzyme megasynthetases" 2 Şubat 2017 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Chembiochem 9 (6): 826–48
- ^ Radding C (1982). "Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination" 23 Ağustos 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Annu. Rev. Genet. 16 (1): 405–37
- ^ Agrawal AF (2006). "Evolution of sex: why do organisms shuffle their genotypes?" 25 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Curr. Biol. 16 (17): R696.
- ^ Peters AD, Otto SP (2003). "Liberating genetic variance through sex" 26 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Bioessays 25 (6): 533–7.
- ^ Goddard MR, Godfray HC, Burt A (2005). "Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations" 25 Eylül 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Nature 434 (7033): 636–40.
- ^ a b Morjan C, Rieseberg L (2004). "How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles". Mol. Ecol. 13 (6): 1341–56.
- ^ Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF (2003)."Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups" 23 Ağustos 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Annu Rev Genet 37 (1): 283–328.
- ^ Walsh T (2006). "Combinatorial genetic evolution of multiresistance" 26 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Curr. Opin. Microbiol. 9 (5): 476–82.
- ^ Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T (2002). "Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99(22): 14280–5.
- ^ Sprague G (1991). "Genetic exchange between kingdoms" 26 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Curr. Opin. Genet. Dev. 1 (4): 530–3.
- ^ Gladyshev EA, Meselson M, Arkhipova IR (2008). "Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers" 27 Eylül 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Science 320 (5880): 1210–3.
- ^ Baldo A, McClure M (1 September 1999). "Evolution and horizontal transfer of dUTPase-encoding genes in viruses and their hosts" 10 Nisan 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. J. Virol. 73 (9): 7710–21
- ^ River, M. C. and Lake, J. A. (2004). "The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes" 25 Eylül 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Nature 431 (9): 152–5.
- ^ Lande R, Arnold SJ (1983). "The measurement of selection on correlated characters". Evolution. Cilt 37. s. 1210–26}. doi:10.2307/2408842.
- ^ Ayala FJ (2007). "Darwin's greatest discovery: design without designer". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Cilt 104 Suppl 1. s. 8567–73. doi:10.1073/pnas.0701072104. (PMID) 17494753. 8 Nisan 2008 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 6 Ağustos 2008.
- ^ a b Hurst LD (2009). "Fundamental concepts in genetics: genetics and the understanding of selection" 25 Eylül 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Nat. Rev. Genet. 10 (2): 83–93
- ^ Orr HA (2009)."Fitness and its role in evolutionary genetics" 30 Eylül 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Nat. Rev. Genet. 10 (8): 531–9.
- ^ Haldane J (1959). "The theory of natural selection today". Nature 183 (4663): 710–3.
- ^ Orr HA (2009). "Fitness and its role in evolutionary genetics" 30 Eylül 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Nat. Rev. Genet. 10 (8): 531–9.
- ^ Lande R, Arnold SJ (1983). "The measurement of selection on correlated characters". Evolution37 (6): 1210–26.
- ^ Futuyma, Douglas J. (2005). Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. .
- ^ Goldberg, Emma E; Igić, B (2008). "On phylogenetic tests of irreversible evolution" 28 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Evolution 62 (11): 2727–2741.
- ^ Collin, Rachel; Miglietta, MP (2008). "Reversing opinions on Dollo's Law" 28 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Trends in Ecology & Evolution 23 (11): 602–609.
- ^ Hoekstra H, Hoekstra J, Berrigan D, Vignieri S, Hoang A, Hill C, Beerli P, Kingsolver J (2001). "Strength and tempo of directional selection in the wild". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (16): 9157–60
- ^ Hurst LD (2009). "Fundamental concepts in genetics: genetics and the understanding of selection" 25 Eylül 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Nat. Rev. Genet. 10 (2): 83–93.
- ^ Felsenstein (1 November 1979). "Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection" 10 Nisan 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Genetics 93 (3): 773–95.
- ^ Andersson M, Simmons L (2006). "Sexual selection and mate choice" 28 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Trends Ecol. Evol. (Amst.) 21 (6): 296–302.
- ^ Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A (2002). "The sexual selection continuum" 23 Ağustos 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Proc. Biol. Sci. 269 (1498): 1331–40.
- ^ Hunt J, Brooks R, Jennions M, Smith M, Bentsen C, Bussière L (2004). "High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young" 27 Eylül 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Nature 432 (7020): 1024–7.
- ^ Odum, EP (1971) Fundamentals of ecology, third edition, Saunders New York
- ^ a b Gould SJ (1998). "Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 307–14.
- ^ Gould SJ (1998). "Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection" Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 307–14.
- ^ Mayr E (1997). "The objects of selection". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94 (6): 2091–4.
- ^ Maynard Smith J (1998). "The units of selection" 28 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Novartis Found. Symp. 213: 203–11; discussion 211–7
- ^ Hickey DA (1992). "Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes"[]. Genetica 86 (1–3): 269–74.
- ^ Gould SJ, Lloyd EA (1999). "Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalise the unit of Darwinism?". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 96 (21): 11904–9.
- ^ (PDF). 8 Mart 2017 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 24 Ekim 2022.
- ^ Kokko, Hanna; Brooks, Robert; McNamara, John M; Houston, Alasdair I (7 Temmuz 2002). "The sexual selection continuum". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 269 (1498): 1331-1340. doi:10.1098/rspb.2002.2020. ISSN 0962-8452. (PMC) 1691039 $2. (PMID) 12079655. 24 Ekim 2022 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 24 Ekim 2022.
- ^ (PDF). 6 Ocak 2015 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 24 Ekim 2022.
- ^ McGourty, Christine (2002-11-22). "Köpeklerin kökeni 13 Aralık 2007 tarihinde Wayback Machine sitesinde .". BBC Haberler. 2007-12-14 (İngilizce)
- ^ Evrimi Anlamak 22 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde ., Kategori sayfası: Yapay Seçilim 25 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
- ^ a b "genetik." Encyclopædia Britannica. Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica Inc.
- ^ Lynch, M. (2007)."The frailty of adaptive hypotheses for the origins of organismal complexity" 28 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. PNAS 104: 8597–8604.
- ^ Smith N.G.C., Webster M.T., Ellegren, H. (2002). "Deterministic Mutation Rate Variation in the Human Genome" 22 Ocak 2019 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Genome Research 12 (9): 1350–1356.
- ^ Petrov DA, Sangster TA, Johnston JS, Hartl DL, Shaw KL (2000). "Evidence for DNA loss as a determinant of genome size" 30 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Science 287 (5455): 1060–1062.
- ^ Petrov DA (2002). "DNA loss and evolution of genome size in Drosophila"[]. Genetica 115 (1): 81–91.
- ^ Kiontke K, Barriere A, Kolotuev I, Podbilewicz B, Sommer R, Fitch DHA, Felix MA (2007). "Trends, stasis, and drift in the evolution of nematode vulva development" 28 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Current Biology 17 (22): 1925–1937.
- ^ Braendle C, Baer CF, Felix MA (2010). "Bias and Evolution of the Mutationally Accessible Phenotypic Space in a Developmental System" 28 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. PLoS Genetics 6 (3).
- ^ Palmer, RA (2004). "Symmetry breaking and the evolution of development" 30 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Science 306 (5697): 828–833.
- ^ West-Eberhard, M-J. (2003). Developmental plasticity and evolution. New York: Oxford University Press.
- ^ Stoltzfus, A and Yampolsky, L.Y. (2009). "Climbing Mount Probable: Mutation as a Cause of Nonrandomness in Evolution" 28 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. J Hered 100 (5): 637–647.
- ^ Yampolsky, L.Y. and Stoltzfus, A (2001). "Bias in the introduction of variation as an orienting factor in evolution" 28 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Evol Dev 3 (2): 73–83.
- ^ Protas, Meredith; Conrad, M; Gross, JB; Tabin, C; Borowsky, R (2007). "Regressive evolution in the Mexican cave tetra, Astyanax mexicanus". Current Biology 17 (5): 452–454
- ^ Masel J, King OD, Maughan H (2007). "The loss of adaptive plasticity during long periods of environmental stasis". American Naturalist 169 (1): 38–46.
- ^ Lien S, Szyda J, Schechinger B, Rappold G, Arnheim N (2000). "Evidence for heterogeneity in recombination in the human pseudoautosomal region: high resolution analysis by sperm typing and radiation-hybrid mapping" 10 Nisan 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Am. J. Hum. Genet. 66 (2): 557–66.
- ^ Barton, N H (2000). "Genetic hitchhiking" 23 Ağustos 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 355 (1403): 1553–1562.
- ^ Gillespie, John H. (2001). "Is the population size of a species relevant to its evolution?" 2 Şubat 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Evolution 55 (11): 2161–2169.
- ^ a b c Scott EC, Matzke NJ (2007). "Biological design in science classrooms" 10 Nisan 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 1 (suppl_1): 8669–76.
- ^ Coyne; Barton, Turelli (1997). "Perspective: A Critique of Sewall Wright's Shifting Balance Theory of Evolution". Evolution. 3 51: 643–671.
- ^ a b c d e coevolution. 27 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde . Berkeley Üniversitesi, erişim: 02 Kasım 2008 (İngilizce)
- ^ Wade MJ (2007). "The co-evolutionary genetics of ecological communities" 1 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Nat. Rev. Genet. 8(3): 185–95.
- ^ a b c Boğa boynuzlu akasya 18 Kasım 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde . Killerplants.com. Erişim:7 Kasım 2008. (İngilizce)
- ^ Geffeney S, Brodie ED, Ruben PC, Brodie ED (2002). "Mechanisms of adaptation in a predator-prey arms race: TTX-resistant sodium channels" 2 Kasım 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Science 297 (5585): 1336–9 *Brodie ED, Ridenhour BJ, Brodie ED (2002). "The evolutionary response of predators to dangerous prey: hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newts" 1 Kasım 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Evolution 56 (10): 2067–82.
- ^ Hendry AP, Kinnison MT (2001). "An introduction to microevolution: rate, pattern, process"[]. Genetica 112–113: 1–8.
- ^ Leroi AM (2000). "The scale independence of evolution" 31 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Evol. Dev. 2 (2): 67–77.
- ^ a b Gould SJ (1994)."Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6764–71.
- ^ ablonski, D. (2000). "Micro- and macroevolution: scale and hierarchy in evolutionary biology and paleobiology" 23 Ağustos 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Paleobiology 26 (sp4): 15–52.
- ^ Michael J. Dougherty. Is the human race evolving or devolving? 10 Ekim 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde . Scientific American July 20, 1998.
- ^ TalkOrigins Archive response to Creationist claims – Claim CB932: Evolution of degenerate forms 11 Mayıs 2017 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
- ^ Carroll SB (2001). "Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity" 29 Eylül 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Nature 409 (6823): 1102–9.
- ^ Whitman W, Coleman D, Wiebe W (1998). "Prokaryotes: the unseen majority" 30 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Proc Natl Acad Sci U S 95 (12): 6578–83.
- ^ Schloss P, Handelsman J (2004). "Status of the microbial census" 10 Nisan 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Microbiol Mol Biol Rev 68 (4): 686–91.
- ^ Nealson K (1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights"[]. Origins of Life And Evolution of Biospheres 29 (1): 73–93.
- ^ Buckling A, Craig Maclean R, Brockhurst MA, Colegrave N (2009). "The Beagle in a bottle" 29 Eylül 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde ..Nature 457 (7231): 824–9.
- ^ Elena SF, Lenski RE (2003). "Evolution experiments with microorganisms: the dynamics and genetic bases of adaptation" 29 Eylül 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Nat. Rev. Genet. 4 (6): 457–69.
- ^ Mayr, Ernst 1982. The growth of biological thought. Harvard. p483: "Adaptation... could no longer be considered a static condition, a product of a creative past and became instead a continuing dynamic process."
- ^ The Oxford Dictionary of Science defines adaptation as "Any change in the structure or functioning of an organism that makes it better suited to its environment".
- ^ Orr H (2005). "The genetic theory of adaptation: a brief history" 30 Eylül 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Nat. Rev. Genet. 6 (2): 119–27.
- ^ Dobzhansky, T.; Hecht, MK; Steere, WC (1968). "On some fundamental concepts of evolutionary biology". Evolutionary biology volume 2 (1st ed.). New York: Appleton-Century-Crofts. pp. 1–34.
- ^ Dobzhansky, T. (1970). Genetics of the evolutionary process. N.Y.: Columbia. pp. 4–6, 79–82, 84–87. .
- ^ Dobzhansky, T. (1956). "Genetics of natural populations XXV. Genetic changes in populations of Drosophila pseudoobscura and Drosphila persimilis in some locations in California". Evolution 10 (1): 82–92.
- ^ Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T (2002). "High-level fluoroquinolone resistance in Pseudomonas aeruginosa due to interplay of the MexAB-OprM efflux pump and the DNA gyrase mutation" 30 Eylül 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Microbiol. Immunol. 46 (6): 391–5.
- ^ Okada H, Negoro S, Kimura H, Nakamura S (1983). "Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers" 31 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Nature 306 (5939): 203–6.
- ^ Ohno S (1984). "Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 81 (8): 2421–5.
- ^ Copley SD (2000). "Evolution of a metabolic pathway for degradation of a toxic xenobiotic: the patchwork approach" 1 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Trends Biochem. Sci. 25 (6): 261–5.
- ^ Crawford RL, Jung CM, Strap JL (2007). "The recent evolution of pentachlorophenol (PCP)-4-monooxygenase (PcpB) and associated pathways for bacterial degradation of PCP" 8 Ekim 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Biodegradation 18 (5): 525–39.
- ^ Eshel I (1973). "Clone-selection and optimal rates of mutation". Journal of Applied Probability 10 (4): 728–738.
- ^ Masel J, Bergman A, (2003). "The evolution of the evolvability properties of the yeast prion [PSI+]" 30 Eylül 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Evolution 57 (7): 1498–1512.
- ^ Lancaster AK, Bardill JP, True HL, Masel J (2010). "The Spontaneous Appearance Rate of the Yeast Prion [PSI+] and Its Implications for the Evolution of the Evolvability Properties of the [PSI+] System" 1 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Genetics 184 (2): 393–400.
- ^ Draghi J, Wagner G (2008). "Evolution of evolvability in a developmental model" 31 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Theoretical Population Biology 62: 301–315.
- ^ a b Bejder L, Hall BK (2002). "Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss" 31 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Evol. Dev. 4 (6): 445–58.
- ^ Young, Nathan M.; Hallgrímsson, B (2005). "Serial homology and the evolution of mammalian limb covariation structure" 23 Ağustos 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Evolution 59 (12): 2691–704
- ^ Penny D, Poole A (1999). "The nature of the last universal common ancestor" 31 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Curr. Opin. Genet. Dev. 9 (6): 672–77.
- ^ Hall, Brian K (2003). "Descent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution" 31 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 78 (3): 409–433.
- ^ Shubin, Neil; Tabin, C; Carroll, S (2009). "Deep homology and the origins of evolutionary novelty" 30 Eylül 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Nature 457 (7231): 818–823.
- ^ a b c Fong D, Kane T, Culver D (1995). "Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters" 23 Ağustos 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Ann. Rev. Ecol. Syst. 26 (4): 249–68.
- ^ Zhang Z, Gerstein M (2004). "Large-scale analysis of pseudogenes in the human genome" 1 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Curr. Opin. Genet. Dev. 14 (4): 328–35
- ^ Jeffery WR (2005). "Adaptive evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish" 30 Eylül 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. J. Hered. 96 (3): 185–96.
- ^ Maxwell EE, Larsson HC (2007). "Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae) and its bearing on the evolution of vestigial structures" 31 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. J. Morphol. 268 (5): 423–41.
- ^ Silvestri AR, Singh I (2003). "The unresolved problem of the third molar: would people be better off without it?" 28 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Journal of the American Dental Association (1939) 134 (4): 450–5.
- ^ Darwin, Charles. (1872) "İnsan ve Hayvanlarda Duyguların İfadesi" 16 Temmuz 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. John Murray, London.
- ^ Peter Gray (2007). Psychology (fifth ed.). Worth Publishers. p. 66. .
- ^ Behavior Development in Infants 20 Nisan 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde . by Evelyn Dewey, citing a study "Reflexes and other motor activities in newborn infants: a report of 125 cases as a preliminary study of infant behavior" published in the Bull. Neurol. Inst. New York, 1932, Vol. 2, pp. 1–56.
- ^ Jerry Coyne (2009). Why Evolution is True. Penguin Group. pp. 85–86. ISBN 978-0-670-02053.
- ^ Anthony Stevens (1982). Archetype: A Natural History of the Self. Routledge & Kegan Paul. p. 87. .
- ^ a b Gould 2002, pp. 1235–6
- ^ Piatigorsky J, Kantorow M, Gopal-Srivastava R, Tomarev SI (1994). "Recruitment of enzymes and stress proteins as lens crystallins" 1 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. EXS 71: 241–50. PMID 8032155.
- ^ Wistow G (1993). "Lens crystallins: gene recruitment and evolutionary dynamism" 1 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Trends Biochem. Sci. 18 (8): 301–6.
- ^ Hardin G (1960). "The competitive exclusion principle" 2 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Science 131 (3409): 1292–7.
- ^ Kocher TD (2004). "Adaptive evolution and explosive speciation: the cichlid fish model" 20 Temmuz 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Nat. Rev. Genet. 5 (4): 288–98.
- ^ Johnson NA, Porter AH (2001). "Toward a new synthesis: population genetics and evolutionary developmental biology"[]. Genetica 112–113: 45–58.
- ^ Baguñà J, Garcia-Fernàndez J (2003)."Evo-Devo: the long and winding road" 28 Kasım 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 705–13. *Love AC. (2003). "Evolutionary Morphology, Innovation and the Synthesis of Evolutionary and Developmental Biology"[]. Biology and Philosophy 18 (2): 309–345.
- ^ Allin EF (1975). "Evolution of the mammalian middle ear" 1 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. J. Morphol. 147 (4): 403–37.
- ^ Harris MP, Hasso SM, Ferguson MW, Fallon JF (2006). "The development of archosaurian first-generation teeth in a chicken mutant" 1 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Curr. Biol. 16 (4): 371–7.
- ^ Carroll SB (2008). "Evo-devo and an expanding evolutionary synthesis: a genetic theory of morphological evolution" 1 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Cell 134 (1): 25–36.
- ^ Paszkowski U (2006). "Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses" 1 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Curr. Opin. Plant Biol. 9 (4): 364–70
- ^ Paszkowski U (2006). "Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses" 1 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Curr. Opin. Plant Biol. 9 (4): 364–70.
- ^ Hause B, Fester T (2005). "Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis" 1 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Planta 221 (2): 184–96.
- ^ Bertram J (2000). "The molecular biology of cancer" 1 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Mol. Aspects Med. 21 (6): 167–223.
- ^ Reeve HK, Hölldobler B (2007). "The emergence of a superorganism through intergroup competition". Proc Natl Acad Sci U S A. 104 (23): 9736–40.
- ^ Wilson EO, Hölldobler B (2005). "Eusociality: origin and consequences". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (38): 13367–71.
- ^ Wilson EO, Hölldobler B (2005). "Eusociality: origin and consequences". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (38): 13367–71
- ^ Gavrilets S (2003). "Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years?" 23 Ağustos 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Evolution 57 (10): 2197–215.
- ^ a b de Queiroz K (2005). "Ernst Mayr and the modern concept of species". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (Suppl 1): 6600–7.
- ^ Ereshefsky, M. (1992). "Eliminative pluralism". Philosophy of Science 59 (4): 671–690.
- ^ Mayr, E. (1942). Systematics and the Origin of Species. New York: Columbia Univ. Press..
- ^ Fraser C, Alm EJ, Polz MF, Spratt BG, Hanage WP (2009). "The bacterial species challenge: making sense of genetic and ecological diversity" 2 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Science 323 (5915): 741–6.
- ^ de Queiroz K (2005)."Ernst Mayr and the modern concept of species". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (Suppl 1): 6600–7.
- ^ Ereshefsky, M. (1992). "Eliminative pluralism.". Philosophy of Science 59 (4): 671–690.
- ^ Short RV (1975). "The contribution of the mule to scientific thought" 2 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. J. Reprod. Fertil. Suppl. (23): 359–64.
- ^ Gross B, Rieseberg L (2005). "The ecological genetics of homoploid hybrid speciation". J. Hered. 96 (3): 241–52.
- ^ Vrijenhoek RC (2006). "Polyploid hybrids: multiple origins of a treefrog species" 2 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Curr. Biol. 16(7): R245.
- ^ Rice, W.R.; Hostert (1993). "Laboratory experiments on speciation: what have we learned in 40 years". Evolution 47 (6): 1637–1653. *Jiggins CD, Bridle JR (2004). "Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages?" 2 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Trends Ecol. Evol. (Amst.) 19 (3): 111–4. *Boxhorn, J (1995). "Observed Instances of Speciation" 23 Mayıs 2018 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. TalkOrigins Archive. Retrieved 2008-12-26. *Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D (1992). "Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory". Evolution 46 (4): 1214–20.
- ^ Herrel, A.; Huyghe, K.; Vanhooydonck, B.; Backeljau, T.; Breugelmans, K.; Grbac, I.; Van Damme, R.; Irschick, D.J. (2008). "Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource". Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (12): 4792–5.
- ^ Losos, J.B. Warhelt, K.I. Schoener, T.W. (1997). "Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards" 2 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Nature 387 (6628): 70–3.
- ^ Hoskin CJ, Higgle M, McDonald KR, Moritz C (2005). "Reinforcement drives rapid allopatric speciation" 2 Kasım 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Nature 437 (7063): 1353–356
- ^ Templeton AR (1 April 1980). "The theory of speciation via the founder principle" 23 Ağustos 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Genetics 94(4): 1011–38
- ^ Gavrilets S (2003). "Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years?" 4 Eylül 2009 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Evolution 57 (10): 2197–215.
- ^ Nosil P, Crespi B, Gries R, Gries G (2007). "Natural selection and divergence in mate preference during speciation" 2 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Genetica 129 (3): 309–27.
- ^ *Savolainen V, Anstett M-C, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV, Powell MP, Springate D, Salamin N, Baker WJr (2006). "Sympatric speciation in palms on an oceanic island" 2 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Nature 441(7090): 210–3. *Barluenga M, Stölting KN, Salzburger W, Muschick M, Meyer A (2006). "Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish" 2 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Nature 439 (7077): 719–23.
- ^ Gavrilets S (2006). "The Maynard Smith model of sympatric speciation" 2 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. J. Theor. Biol. 239 (2): 172–82.
- ^ Wood TE, Takebayashi N, Barker MS, Mayrose I, Greenspoon PB, Rieseberg LH (2009). "The frequency of polyploid speciation in vascular plants". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106 (33): 13875–9.
- ^ Hegarty Mf, Hiscock SJ (2008). "Genomic clues to the evolutionary success of polyploid plants" 2 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Current Biology 18 (10): 435–44.
- ^ Jakobsson M, Hagenblad J, Tavaré S (2006). "A unique recent origin of the allotetraploid species Arabidopsis suecica: Evidence from nuclear DNA markers" 2 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Mol. Biol. Evol. 23 (6): 1217–31.
- ^ Säll T, Jakobsson M, Lind-Halldén C, Halldén C (2003). "Chloroplast DNA indicates a single origin of the allotetraploid Arabidopsis suecica" 2 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. J. Evol. Biol. 16 (5): 1019–29.
- ^ Bomblies K, Weigel D (2007). "Arabidopsis-a model genus for speciation" 2 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Curr Opin Genet Dev17 (6): 500–4.
- ^ Sémon M, Wolfe KH (2007). "Consequences of genome duplication" 2 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Curr Opin Genet Dev 17(6): 505–12.
- ^ "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism" 12 Haziran 2017 tarihinde Wayback Machine sitesinde . In T.J.M. Schopf, ed., Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman Cooper. pp. 82–115. Reprinted in N. Eldredge Time frames. Princeton: Princeton Univ. Press. 1985
- ^ Benton MJ (1995). "Diversification and extinction in the history of life" 2 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Science 268 (5207): 52–8.
- ^ Raup DM (1986). "Biological extinction in Earth history" 1 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Science 231 (4745): 1528–33.
- ^ Avise JC, Hubbell SP, Ayala FJ. (2008). "In the light of evolution II: Biodiversity and extinction" 1 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (Suppl 1): 11453–7.
- ^ a b c Raup DM (1994). "The role of extinction in evolution" 10 Nisan 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6758–63.
- ^ Novacek MJ, Cleland EE (2001). "The current biodiversity extinction event: scenarios for mitigation and recovery". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (10): 5466–70.
- ^ Lewis OT (2006). "Climate change, species-area curves and the extinction crisis". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1465): 163–71.
- ^ Kutschera U, Niklas K (2004). "The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis"[]. Naturwissenschaften 91 (6): 255–76.
- ^ Jablonski D (2001). "Lessons from the past: evolutionary impacts of mass extinctions" 10 Nisan 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (10): 5393–8.
- ^ Isaak, Mark (2005). . TalkOrigins Archive. 14 Haziran 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 13 Mayıs 2007.
- ^ Observed Instances of Speciation 23 Mayıs 2018 tarihinde Wayback Machine sitesinde . Talkorigins
- ^ Some More Observed Speciation Events 4 Şubat 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde . Talkorigins
- ^ Rose, M. R. (1984). "Artificial selection on a fitness component in Drosophila melanogaster". Evolution. 38 (3). ss. 516-526. doi:10.2307/2408701. JSTOR 2408701.
- ^ E. coli Long-term Experimental Evolution Project Site 27 Temmuz 2017 tarihinde Wayback Machine sitesinde ., Lenski, R. E.
- ^ Artificial Selection for Increased Wheel-Running Behavior in House Mice 6 Şubat 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde ., John G. Swallow, Patrick A. Carter, and Theodore Garland, Jr, Behavior Genetics, Vol. 28, No. 3, 1998
- ^ Peretó J (2005). "Controversies on the origin of life" (PDF). Int. Microbiol. 8 (1). s. 23–31. (PMID) 15906258. 24 Ağustos 2015 tarihinde kaynağından (PDF). Erişim tarihi: 3 Eylül 2008.
- ^ Luisi PL, Ferri F, Stano P (2006). "Approaches to semi-synthetic minimal cells: a review". Naturwissenschaften. 93 (1). s. 1–13. doi:10.1007/s00114-005-0056-z. (PMID) 16292523.
- ^ Trevors JT, Abel DL (2004). "Chance and necessity do not explain the origin of life". Cell Biol. Int. 28 (11). s. 729–39. doi:10.1016/j.cellbi.2004.06.006. (PMID) 15563395.Forterre P, Benachenhou-Lahfa N, Confalonieri F, Duguet M, Elie C, Labedan B (1992). "The nature of the son universal ancestor and the root of the tree of life, still open questions". BioSystems. 28 (1–3). s. 15–32. doi:10.1016/0303-2647(92)90004-I. (PMID) 1337989.
- ^ Joyce GF (2002). "The antiquity of RNA-based evolution". Nature. 418 (6894). s. 214–21. doi:10.1038/418214a. (PMID) 12110897.
- ^ Trevors JT, Psenner R (2001). "From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells". FEMS Microbiol. Rev. 25 (5). s. 573–82. doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x. (PMID) 11742692.
- ^ Penny D, Poole A (1999). "The nature of the last universal common ancestor". Curr. Opin. Genet. Dev. 9 (6). ss. 672-77. doi:10.1016/S0959-437X(99)00020-9. (PMID) 10607605.
- ^ Theobald, DL. (2010). "A formal test of the theory of universal common ancestry". Nature. 465 (7295). ss. 219-22. Bibcode:2010Natur.465..219T. doi:10.1038/nature09014. (PMID) 20463738.
- ^ Bapteste E, Walsh DA (2005). "Does the 'Ring of Life' ring true?". Trends Microbiol. 13 (6). ss. 256-61. doi:10.1016/j.tim.2005.03.012. (PMID) 15936656.
- ^ Darwin, Charles (1859). (1. bas.). Londra: John Murray. s. 1. ISBN . 13 Temmuz 2007 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 19 Ekim 2011.
- ^ Doolittle WF, Bapteste E (2007). "Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (7). ss. 2043-9. Bibcode:2007PNAS..104.2043D. doi:10.1073/pnas.0610699104. (PMC) 1892968 $2. (PMID) 17261804.
- ^ Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA (2005). "The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network". Genome Res. 15 (7). ss. 954-9. doi:10.1101/gr.3666505. (PMC) 1172039 $2. (PMID) 15965028.
- ^ Jablonski D (1999). "The future of the fossil record". Science. 284 (5423). ss. 2114-16. doi:10.1126/science.284.5423.2114. (PMID) 10381868.
- ^ Mason SF (1984). "Origins of biomolecular handedness". Nature. 311 (5981). ss. 19-23. Bibcode:1984Natur.311...19M. doi:10.1038/311019a0. (PMID) 6472461.
- ^ Wolf YI, Rogozin IB, Grishin NV, Koonin EV (2002). "Genome trees and the tree of life". Trends Genet. 18 (9). ss. 472-79. doi:10.1016/S0168-9525(02)02744-0. (PMID) 12175808.
- ^ Varki A, Altheide TK (2005). "Comparing the human and chimpanzee genomes: searching for needles in a haystack". Genome Res. 15 (12). ss. 1746-58. doi:10.1101/gr.3737405. (PMID) 16339373.
- ^ a b Cavalier-Smith T (2006). "Cell evolution and Earth history: stasis and revolution". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 361 (1470). ss. 969-1006. doi:10.1098/rstb.2006.1842. (PMC) 1578732 $2. (PMID) 16754610.
- ^ Schopf J (2006). "Fossil evidence of Archaean life". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 361 (1470). ss. 869-85. doi:10.1098/rstb.2006.1834. (PMC) 1578735 $2. (PMID) 16754604.
*Altermann W, Kazmierczak J (2003). "Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth". Res Microbiol. 154 (9). ss. 611-17. doi:10.1016/j.resmic.2003.08.006. (PMID) 14596897. - ^ Schopf J (1994). "Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic". Proc Natl Acad Sci U S A. 91 (15). ss. 6735-42. Bibcode:1994PNAS...91.6735S. doi:10.1073/pnas.91.15.6735. (PMC) 44277 $2. (PMID) 8041691.
- ^ Poole A, Penny D (2007). "Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes". Bioessays. 29 (1). ss. 74-84. doi:10.1002/bies.20516. (PMID) 17187354.
- ^ Dyall S, Brown M, Johnson P (2004). "Ancient invasions: from endosymbionts to organelles". Science. 304 (5668). ss. 253-57. Bibcode:2004Sci...304..253D. doi:10.1126/science.1094884. (PMID) 15073369.
- ^ Martin W (2005). "The missing link between hydrogenosomes and mitochondria". Trends Microbiol. 13 (10). ss. 457-59. doi:10.1016/j.tim.2005.08.005. (PMID) 16109488.
- ^ Lang B, Gray M, Burger G (1999). "Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes". Annu Rev Genet. 33 (1). ss. 351-97. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.351. (PMID) 10690412.
*McFadden G (1999). "Endosymbiosis and evolution of the plant cell". Curr Opin Plant Biol. 2 (6). ss. 513-19. doi:10.1016/S1369-5266(99)00025-4. (PMID) 10607659. - ^ DeLong E, Pace N (2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Syst Biol. 50 (4). ss. 470-8. doi:10.1080/106351501750435040. (PMID) 12116647.
- ^ Kaiser D (2001). "Building a multicellular organism". Annu. Rev. Genet. 35 (1). ss. 103-23. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.090145. (PMID) 11700279.
- ^ Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH (1 Mart 1999). . Development. 126 (5). ss. 851-9. (PMID) 9927587. 26 Mayıs 2009 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 19 Ekim 2011.
- ^ Ohno S (1997). "The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution". J. Mol. Evol. 44. 1 (S1). ss. S23-7. doi:10.1007/PL00000055. (PMID) 9071008.
*Valentine J, Jablonski D (2003). . Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8). ss. 517-22. (PMID) 14756327. 15 Aralık 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 19 Ekim 2011. - ^ Waters ER (2003). "Molecular adaptation and the origin of land plants". Mol. Phylogenet. Evol. 29 (3). ss. 456-63. doi:10.1016/j.ympev.2003.07.018. (PMID) 14615186.
- ^ Mayhew PJ (2007). "Why are there so many insect species? Perspectives from fossils and phylogenies". Biol Rev Camb Philos Soc. 82 (3). ss. 425-54. doi:10.1111/j.1469-185X.2007.00018.x. (PMID) 17624962.
- ^ Carroll RL (2007). "The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians". Zool J Linn Soc. 150 (s1). ss. 1-140. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00246.x. (PMID) 12752770.
- ^ Wible JR, Rougier GW, Novacek MJ, Asher RJ (2007). "Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals near the K/T boundary". Nature. 447 (7147). ss. 1003-1006. doi:10.1038/nature05854. (PMID) 17581585.
- ^ Witmer LM (2011). "Palaeontology: An icon knocked from its perch". Nature. 475 (7357). ss. 458-459. doi:10.1038/475458a. (PMID) 21796198.
- ^ Schloss P, Handelsman J (2004). "Status of the microbial census". Microbiol Mol Biol Rev 68 (4): 686–91. doi:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004. PMC 539005. PMID 15590780.
- ^ stratigraphy.org 29 Aralık 2009 tarihinde Wayback Machine sitesinde .: International Stratigraphic Chart 2009 (PDF)
- ^ C. Brauckmann, B. Brauckmann, E. Gröning: The statigraphical position of the oldest Pterygota (Insecta. Carboniferous, Namurian). Annales de la Société géologique de Belgique 117(1), 1994, 47-56.
- ^ G. Niedźwiedzki, P. Szrek, K. Narkiewicz, M. Narkiewicz, P. E. Ahlberg: Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland. Nature 463 (7277), 2010, 43–8. doi:10.1038/nature08623
- ^ Wellman, C. H. The invasion of the land by plants: when and where? New Phytologist 188, 2010, 306-309.
- ^ J. A. Dunlop: A trigonotarbid arachnid from the Upper Silurian of Shropshire. Palaeontology 39(3), 1996, 605-614.
P. Selden, H. Read: The oldest land animals: Silurian millepedes from Scotland. Bulletin of the British Myriapod & Isopod Group 23, 2008, 36-37. - ^ C. V. Rubinstein, P. Gerrienne, G. S. de la Puente, R. A. Astini and P. Steemans: Early Middle Ordovician evidence for land plants in Argentina (eastern Gondwana). New Phytologist 188, 2010, 365–369. [doi: 10.1111/j.1469-8137.2010.03433.x]
- ^ D.-G. Shu, H.-L. Luo, S. Conway Morris, X.-L. Zhang, S.-X. Hu, L. Chen, J. Han, M. Zhu, Y. Li, L.-Z. Chen: Lower Cambrian Vertebrates from South China. Nature 402(6757), 1999, 42–46. doi:10.1038/46965
- ^ E. Landing, B.Kröger: The oldest cephalopods from East Laurentia. Journal of Paleontology, 83(1), 2009, 123–127.
- ^ S. Nichols, G. Wörheide: Sponges: New Views of Old Animals. Integrative and Comparative Biology 45 (2), 2005, 333–334. doi:10.1093/icb/45.2.333
G. D. Love, E. Grosjean, C. Stalvies, D. A. Fike, J. P. Grotzinger, A. S. Bradley, A. E. Kelly, M. Bhatia, W. Meredith, C. E. Snape, S. A. Bowring, D. J. Condon, R. E. Summons: Fossil steroids record the appearance of Demospongiae during the Cryogenian period. Nature 457, 2009, 718-722 - ^ Çağrı Mert Bakırcı. Evrim Kuramı ve Mekanizmaları Sy.34 "Kanunlar Bunun Neresinde?" Başlığı
- ^ Myers, PZ (18 Haziran 2006). "Ann Coulter: No evidence for evolution?". Pharyngula. scienceblogs.com. 22 Haziran 2006 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 18 Kasım 2006.
- ^ The National Science Teachers Association's position statement on the teaching of evolution. 19 Nisan 2003 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
- ^ IAP Statement on the Teaching of Evolution 17 Temmuz 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde . Joint statement issued by the national science academies of 67 countries, including the United Kingdom's Royal Society (PDF file)
- ^ From the American Association for the Advancement of Science, the world's largest general scientific society: 2006 Statement on the Teaching of Evolution 6 Ağustos 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde . (PDF file), AAAS Denounces Anti-Evolution Laws 19 Ekim 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde .
- ^ Fact, Fancy, and Myth on Human Evolution, Alan J. Almquist, John E. Cronin, Current Anthropology, Vol. 29, No. 3 (Jun., 1988), pp. 520–522
- ^ Martz, Larry; McDaniel, Ann (1987-06-29). "Keeping God Out of Class (Washington and bureau reports)". Newsweek (Newsweek Inc.) CIX (26): 22–23
- ^ "Arşivlenmiş kopya". 13 Nisan 2012 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 31 Mart 2012.
- ^ http://ac.els-cdn.com/S0960982206000649/1-s2.0-S0960982206000649-main.pdf?_tid=e44101ba1f5c7b708c4d43cfc27312f1&acdnat=1334307433_916a65d854a12df0e3ea650869633f59 []
- ^ "Arşivlenmiş kopya". 23 Temmuz 2010 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 19 Nisan 2013.
- ^ "Arşivlenmiş kopya". 2 Nisan 2015 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 19 Nisan 2013.
- ^ "ABD Nüfus İdaresi Resmi Sitesi, James isminin görülme sıklığı verileri (İngilizce)". 10 Mayıs 2000 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 3 Kasım 2008.
- ^ "ABD Nüfus İdaresi Resmi Sitesi, Steve isminin görülme sıklığı verileri (İngilizce)". 10 Mayıs 2000 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 3 Kasım 2008.
- ^ Bull JJ, Wichman HA (2001). "Applied evolution". Annu Rev Ecol Syst. 32 (1). ss. 183-217. doi:10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114020.
- ^ Doebley JF, Gaut BS, Smith BD (2006). "The molecular genetics of crop domestication". Cell. 127 (7). ss. 1309-21. doi:10.1016/j.cell.2006.12.006. (PMID) 17190597.
- ^ Jäckel C, Kast P, Hilvert D (2008). "Protein design by directed evolution". Annu Rev Biophys. 37 (1). ss. 153-73. doi:10.1146/annurev.biophys.37.032807.125832. (PMID) 18573077.
- ^ Maher B. (2009). "Evolution: Biology's next top model?". Nature. 458 (7239). ss. 695-8. doi:10.1038/458695a. (PMID) 19360058.
- ^ Borowsky R (2008). "Restoring sight in blind cavefish". Curr. Biol. 18 (1). ss. R23-4. doi:10.1016/j.cub.2007.11.023. (PMID) 18177707.
- ^ Gross JB, Borowsky R, Tabin CJ (2009). Barsh, Gregory S. (Ed.). "A novel role for Mc1r in the parallel evolution of depigmentation in independent populations of the cavefish Astyanax mexicanus". PLoS Genet. 5 (1). ss. e1000326. doi:10.1371/journal.pgen.1000326. (PMC) 2603666 $2. (PMID) 19119422.
- ^ Fraser AS (1958). "Monte Carlo analyses of genetic models". Nature. 181 (4603). ss. 208-9. Bibcode:1958Natur.181..208F. doi:10.1038/181208a0. (PMID) 13504138.
- ^ Rechenberg, Ingo (1973) (in German). Evolutionsstrategie – Optimierung technischer Systeme nach Prinzipien der biologischen Evolution (PhD thesis). Fromman-Holzboog.
- ^ Holland, John H. (1975). Adaptation in Natural and Artificial Systems. University of Michigan Press. ISBN 0-262-58111-6.
- ^ Koza, John R. (1992). Genetic Programming. MIT Press. .
- ^ Jamshidi M (2003). "Tools for intelligent control: fuzzy controllers, neural networks and genetic algorithms". Philosophical transactions. Series A, Mathematical, physical and engineering sciences. 361 (1809). ss. 1781-808. Bibcode:2003RSPTA.361.1781J. doi:10.1098/rsta.2003.1225. (PMID) 12952685.
- ^ Browne, Janet (2003). "Charles Darwin: The Power of Place". Londra: Pimlico. ss. 376-379. ISBN .
- ^ Kutschera U, Niklas K (2004). "The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis". Naturwissenschaften 91 (6): 255–76. Bibcode 2004NW.....91..255K 23 Ağustos 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde .. doi: 10.1007/s00114-004-0515-y. PMID 15241603 14 Mart 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde ..
- ^ For an overview of the philosophical, religious and cosmological controversies, see: Dennett, D (1995). "Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life". Simon & Schuster. ISBN .
*For the scientific and social reception of evolution in the 19th and early 20th centuries, see: Johnston, Ian C. "History of Science: Origins of Evolutionary Theory". And Still We Evolve. Liberal Studies Department, Malaspina University College. 7 Ocak 2017 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 24 Mayıs 2007.
*Bowler, PJ (2003). "Evolution: The History of an Idea, Third Edition, Completely Revised and Expanded". University of California Press. ISBN .
*Zuckerkandl E (2006). "Intelligent design and biological complexity". Gene. Cilt 385. ss. 2-18. doi:10.1016/j.gene.2006.03.025. (PMID) 17011142. - ^ Scott EC, Matzke NJ (2007). "Biological design in science classrooms". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.. 104 1 (suppl_1): 8669–76
- ^ Ross, M.R. (2005). (PDF). Journal of Geoscience Education. 53 (3). s. 319. 22 Ocak 2019 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 28 Nisan 2008.
- ^ Hameed, Salman (12 Aralık 2008). (PDF). Science. 322 (5908). ss. 1637-1638. doi:10.1126/science.1163672. (PMID) 19074331. 10 Kasım 2014 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi.
- ^ Bowler, Peter J. (2003). "Evolution:The History of an Idea". University of California Press. ISBN .
- ^ Spergel D. N.; Scott, EC; Okamoto, S (2006). "Science communication. Public acceptance of evolution". Science. 313 (5788). ss. 765-66. doi:10.1126/science.1126746. (PMID) 16902112.
- ^ Understanding Creationism after Kitzmiller 15 Mart 2020 tarihinde Wayback Machine sitesinde . 2007
- ^ Religious Differences on the Question of Evolution 22 Nisan 2010 tarihinde Wayback Machine sitesinde ., Pew Forum, 2009-2-4
- ^ a b "nationalgeographic.com". 16 Eylül 2008 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 19 Kasım 2008.
- ^ Science 11. Ağustos. 2006 tarihli 5788. sayısı, cilt 313
- ^ a b Dr. Kenan Ateş, İkili Sarmal - Evrim neden ABD ve Türkiye'de az benimseniyor? 20 Kasım 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde ., Bilim ve Gelecek, Dergi arşivi, Sayı 31
- ^ Hakan Çetinkaya, "Evrim, Bilim ve Eğitim Üzerine", Eğitim Fakültesi, Ege Eğitim Dergisi, 2006 (7) 1:1-21
- ^ a b . Pew Forum. 30 Nisan 2013. 9 Ağustos 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi.
- ^ JACQUELINE MALEY (19 Aralık 2009). "God is still tops but angels rate well". The Age. 13 Eylül 2012 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Kasım 2011.
- ^ Science literacy in Australia 11 Mayıs 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde . Federation of Australian Scientific and Technological Societies and Australian Academy of Science (PDF file)
- ^ a b c d e f g h i j . Pew Forum. 10 Mayıs 2017. 9 Ağustos 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi.
- ^ "Britons unconvinced on evolution". 5 Kasım 2011 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 4 Kasım 2011.
- ^ . 19 Kasım 2008 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Kasım 2011.
- ^ "59% dos brasileiros acreditam em Deus e também em Darwin". 15 Ağustos 2011 tarihinde kaynağından . Erişim tarihi: 4 Kasım 2011.
- ^ (PDF). 9 Haziran 2012 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Kasım 2011.
- ^ Okt. Osman SAÇIKARA, Safsata Anketi ve Bilimsel Düşünce 7 Kasım 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde ., Adnan Menderes Üniversitesi, 16 Aralık 2004
- Genel
- "Evrim." Encyclopædia Britannica. Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica Inc.
- KillerPlants.com (İngilizce)
wikipedia, wiki, viki, vikipedia, oku, kitap, kütüphane, kütübhane, ara, ara bul, bul, herşey, ne arasanız burada,hikayeler, makale, kitaplar, öğren, wiki, bilgi, tarih, yukle, izle, telefon için, turk, türk, türkçe, turkce, nasıl yapılır, ne demek, nasıl, yapmak, yapılır, indir, ücretsiz, ücretsiz indir, bedava, bedava indir, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, resim, müzik, şarkı, film, film, oyun, oyunlar, mobil, cep telefonu, telefon, android, ios, apple, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, pc, web, computer, bilgisayar
Evrim populasyondaki gen ve ozellik dagiliminin nesiller icerisinde secilim baskisiyla degismesidir Bazen dunyanin evrimi evrenin evrimi ya da kimyasal evrim gibi kavramlardan ayirmak amaciyla organik evrim ya da biyolojik evrim olarak da adlandirilir Evrim modern biyolojinin temel tasidir Bu teoriye gore hayvanlar bitkiler ve Dunya daki diger tum canlilarin kokeni kendilerinden once yasamis turlere dayanir ve ayirt edilebilir farkliliklar basarili nesillerde meydana gelmis genetik degisikliklerin bir sonucudur Evrim bir canli populasyonunun genetik kompozisyonunun rastgele mutasyonlar yoluyla zamanla degismesi anlamina gelir Genlerdeki mutasyonlar gocler veya cesitli turler arasinda yatay gen aktarimlari sonucu turun bireylerinde yeni veya degismis ozelliklerin varyasyonlarin ortaya cikmasi evrim surecini yuruten temel etmendir Evrim bu yollarla olusan degisimlerin populasyon genelinde daha sik veya daha nadir hale gelmesiyle isler Dunya daki canli turlerinden henuz sadece 2 milyondan biraz fazlasi tanimlanabilmis ve siniflanabilmistir Bazi tahminlere gore henuz tanimlanmamis 10 ila 30 milyon canli turu vardir Bir milimetrenin binde birinden kisa bakterilerden yerden yuksekligi 100 metreyi kutlesi binlerce tonu bulan sekoya servi agaclarina kadar dunyadaki canli turleri cusse bicim ve yasayis bicimi acisindan cok buyuk farkliliklar gosterirler Sicak su kaynaklarinda kaynama sicakligina yakin derecelerde yasayan bakteriler oldugu gibi Antarktika daki buzullarda ya da tuz gollerinde 23 C ye varan sicakliklarda yasayan su yosunlari ve mantarlar vardir Ayni sekilde karanlik okyanus tabanlarindaki hidrotermal catlaklarin kenarlarinda yasayan devasa boru kurtcuklari oldugu gibi Everest Dagi nin yamaclarinda 6 bin metre yukseklikte yasayan hezaren cicekleri ve orumcekler vardir Neredeyse sinirsiz sayidaki bu cesitli yasam bicimleri evrimsel surecin bir sonucudur Tum canlilarin ortak atalardan geldigi gorusu kabul edilir Insan ve diger tum plasentali memeliler yaklasik 66 ila 100 milyon yil once yasamis sivrifaremsi bir canlidan evrimlesmistir Kuslar surungenler memeliler iki yasamlilar ve baliklarin ortak atasinin yaklasik 500 milyon yil once yasamis oldugu dusunulur Tum hayvanlar ve bitkiler ilk olarak 3 4 milyar yil once ortaya cikmis prokaryotlardan turemistir Biyolojik evrim canli nesillerinin ortak atadan degiserek tureme sureci olarak bilinir Yeni nesiller eski nesillere gore farkliliklar tasir ve ortak atadan uzaklastikca cesitlilik artar Evrim biyolojinin yani sira koruma biyolojisi gelisim biyolojisi ekoloji fizyoloji paleontoloji ve tip gibi bilim dallarinca da basvurulan ve ogretilen bir bilimdir Bunun yaninda tarim antropoloji felsefe ve psikoloji gibi bazi alanlari da etkilemistir Evrimsel biyologlar evrimin bir olgu oldugunu gosteren verileri belgelerler nedenlerini aciklayan kuramlari test ederler ve gelistirirler Bu anlamda evrim ve evrimsel sureclerin arastirilmasi evrimsel biyolojinin konusudur Evrimsel biyoloji bilimi yasam tarihini onun butunlugune ve cesitliligine yol acan evrimsel surecler ile mekanizmalari arastirarak yukarida sayilan disiplinlerin yaninda molekuler biyoloji davranis ve biyocografya alanlarinda da yapilan calismalara ve bu konudaki olgu ve fenomenlere isik tutar Boylece tarihsel verilere ve adaptasyonlara dayali aciklamalarla bu disiplinlerdeki biyolojik mekanizmalara dair yapilan calismalari tamamlayarak butunleyici bir rol oynar Biyolojik bilimler genelinde evrimsel bakis acisi gozlemler duzenleme yorumlama ve tahminler yapmak icin genellikle vazgecilmez ve yararli bir cerceve saglar ABD Ulusal Bilimler Akademisi raporunda da 1991 vurgulandigi gibi biyolojik evrim modern biyolojinin en onemli anlayisi canlilarin temel yonlerini anlamak icin onemli bir kavram olarak nitelendirilir TarihceGenomlara gore evrimsel hayat agaci Insanlik tarihi boyunca degisik kulturler insanin diger canlilarin ve evreninin kokenini cesitli sekillerde aciklamaya calismis bu caba da pek cok farkli yaratilis mitine yol acmistir Yahudilik Hristiyanlik ve Islam da canlilarin ortaya cikisi bir yaraticinin tum evreni yoktan Latince ex nihilo var etmesiyle aciklanir Ilk Hristiyan din adamlarindan Nenizili Gregor ve Augustinus tum canlilarin tanri tarafindan yaratilmadigini bir kisminin sonradan tanrinin yaratiklarindan geliserek olustugunu ileri surmustur Bu iddiayi harekete geciren gudu ise biyolojik degil dinidir Bu din adamlari tum canli turlerinin Tufan esnasinda Nuh un gemisine sigamayacagini bu nedenle bir kisminin sonradan ortaya cikmis olmasi gerektigini dusunuyorlardi Antik Yunan filozoflari kendi yaratilis mitlerini olusturmuslardir Anaksimandros hayvanlarin sekil degistirebildiklerini ileri surmustur Empedokles hayvanlarin onceki hayvanlarin organlarinin birlesiminden olustuklarini ileri surmustur El Cahiz in Abbasiler doneminde yazdigi Hayvanlar Kitabi Kitab el Hayavan adli kitapta hayvanlarin evrim gecirdigi savunulmustur Bir olgunun ortaya cikisinda bilesenlerin degisime ugramalari ile ilgili surec taniminin felsefi acidan evrim kelimesi ile belirginlesmesi cok eskiye dayanir Darwin in Turlerin Kokeni adli eserinde yer alan evrimsel hayat agaci canli evriminin anlatiminda kullandigi mitolojik bir simgedir ve pek cok inancta yer alir Herhangi bir saglam ve dogru biyolojik altyapisi olmasa da Aristoteles ten Konfucyus e kadar bircok onemli isim evrim kavrami konusunda yazmistir Ayrica evrim konusunda Ibn i Haldun ve Ibn i Sina farkli teoriler sunmuslardir 19 yuzyilda Lamarck kazanilan karakterlerin kalitimina dair bir hipotez one surmus fakat yaptigi deneyler bu hipotezin yanlis oldugunu gostermistir Ayni yuzyilda Charles Darwin Galapagos Adalari ndaki gozlemlerine dayanarak evrimin mekanizmasini dogal secilimle aciklamistir Antik donem Bir organizma turunun baska bir turden tureyebilecegi onerisi Anaksimandros ve Empedokles gibi ilk Sokratik oncesi Yunan filozoflarindan bazilarina kadar uzanir Bu tur oneriler Roma donemine kadar varligini surdurdu Sair ve filozof Lucretius basyapiti De rerum natura da Nesnelerin Dogasi Uzerine Empedokles i takip etti Orta Cag Bu materyalist goruslerin aksine Aristotelescilik tum dogal seyleri formlar olarak bilinen sabit dogal olasiliklarin gerceklesmeleri olarak gormustur Bu her seyin ilahi bir kozmik duzende oynamak icin tasarlanmis bir rolu oldugu Orta Cag teleolojik doga anlayisinin bir parcasi haline geldi Bu fikrin varyasyonlari Orta Cag in standart anlayisi haline geldi ve Hristiyan inancina entegre edildi Aristoteles gercek organizma turlerinin her zaman tam metafizik formlarla birebir ortusmesini talep etmemis ve ozellikle yeni canli turlerinin nasil olusabilecegine dair ornekler vermistir Bir dizi Arap Musluman alim evrim hakkinda yazmistir en onemlisi MS 1377 de Mukaddime kitabini yazan Ibn Haldun dur Darwin oncesi 17 yuzyilin Yeni Bilimi Aristotelesci yaklasimi reddetti Dogal fenomenleri tum gorunur seyler icin ayni olan ve herhangi bir sabit dogal kategorinin veya ilahi kozmik duzenin varligini gerektirmeyen fiziksel yasalar acisindan aciklamaya calisti Bununla birlikte bu yeni yaklasim sabit dogal turler kavraminin son kalesi olan biyolojik bilimlerde kok salmak icin yavasti John Ray sabit dogal turler icin daha once kullanilan daha genel terimlerden birini turler i bitki ve hayvan turlerine uyguladi ancak her canli turunu kesin olarak bir tur olarak tanimladi ve her turun devam eden ozelliklerle tanimlanabilecegini one surdu Carl Linnaeus tarafindan 1735 te tanitilan biyolojik siniflandirma tur iliskilerinin hiyerarsik dogasini acikca kabul etti ancak yine de turleri ilahi bir plana gore sabitlenmis olarak goruyordu Bu zamanin diger doga bilimcileri turlerin zaman icinde doga yasalarina gore evrimsel degisimi hakkinda spekulasyon yaptilar 1751 de Pierre Louis Maupertuis ureme sirasinda meydana gelen ve yeni turler uretmek icin bircok nesil boyunca biriken dogal modifikasyonlari yazdi Georges Louis Leclerc Comte de Buffon turlerin farkli organizmalara donusebilecegini one surdu ve Erasmus Darwin tum sicakkanli hayvanlarin tek bir mikroorganizmadan veya filament turemis olabilecegini one surdu Ilk tam tesekkullu evrim semasi Jean Baptiste Lamarck in 1809 daki donusum teorisiydi spontan nesil surekli olarak dogal ilerleme egilimi olan paralel soylarda daha fazla karmasiklik gelistiren basit yasam bicimleri uretti ve yerel duzeyde bu soylarin ebeveynlerde kullanimlarinin veya kullanilmamalarinin neden oldugu degisiklikleri miras alarak cevreye uyum sagladiklarini varsaydi Ikinci surec daha sonra lamarkizm olarak adlandirildi Bu fikirler yerlesik doga bilimciler tarafindan ampirik destegi olmayan spekulasyonlar olarak kinandi Ozellikle Georges Cuvier turlerin ilgisiz ve sabit olduklarinda benzerliklerinin islevsel ihtiyaclar icin ilahi tasarimi yansittiginda israr etti Bu arada Ray in yardimsever tasarim fikirleri William Paley karmasik uyarlamalari ilahi tasarimin kaniti olarak oneren ve Charles Darwin in hayran oldugu Tanri nin Varliginin ve Niteliklerinin Dogal Teolojisine veya Kanitlarina 1802 girdi Charles Darwin Charles Darwin Evrimin mekanizmasinin anlasilmasinda ve aciklanmasinda bugun gecerli olan bilimsel sentez Ingiliz doga tarihcisi Charles Darwin tarafindan 1859 da ortaya atilmis olan evrim kurami ustune kuruludur Darwin organizmalarin evrim sonucu ortaya ciktigini ve organizmalarin goz kanat bobrek gibi belirli bir amaca hizmet eden organlara sahip olmalarinin yine evrimin bir sonucu oldugunu ileri surdu Bu iddiasi temelde dogru olmakla birlikte eksikti Darwin kuramini dogal secilim adini verdigi surece dayandiriyordu Ona gore turdeslerine gore daha cok ise yarar ozelliklere sahip olan canlilar ornegin daha keskin goruse sahip olanlar ya da daha hizli kosanlar hayatta kalma yarisinda avantajli duruma geciyor bu nedenle soyunu devam ettirme sansini artiriyordu Darwin 1831 1836 yillari arasini isi geregi dunyanin farkli bolgelerine seyahat ederek gecirmisti Bu yillarda aklinda bir tur evrim kurami sekillenmeye basladi Farkli bolgelerde gecen 3 yil sonunda evrim teorisine en cok katkida bulunacak yer olan Galapagos Adalari na vardi Bu adalardaki dogal yasami ve canlilari Guney Amerika dakiler anakara ile kiyasladi ve o donem icin sasirtici bazi baglantilari kesfetti Darwin burada basarili nesiller sonunda yeni bir turun halihazirdaki bir turden yavasca farklilasarak olustugu kanisina vardi Dogal secilim adini verdigi bir islem sonucunda bu degisimlerin ortaya ciktigina inaniyordu Darwin in bu teorisi 3 ana temel uzerine oturmustur Bir canli populasyonunda cesitli karakteristikler mevcuttur ve bu degisken karakteristikler populasyondaki bireyler tarafindan yeni doganlara aktarilir Canlilar olenlerin yerine gececek sayidan daha fazla yavrularlar Ortalamada populasyon rakamlari genelde sabit kalir hicbir populasyon sonsuza kadar buyume gostermez Turlerin Kokeni 30 yildan daha fazla bir sure Darwin dusunceleri icin delil topladi 1858 e kadar fikirlerini yayimlamaktan kacindi Fakat 1858 de Alfred Russel Wallace Darwin e Darwin in dusuncelerine cok benzer bir evrim teorisi fikrini mektupla yollayinca Darwin dusuncelerini kamuya sunmaya karar verdi Daha sonra Darwin ve Wallace evrim teorisi ve dogal secilim uzerine beraberce bir tez yazip yayimladilar Yine de ozellikle 1859 da yayimladigi unlu kitabi On The Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life Yasam Mucadelesinde Dogal Secilim veya Avantajli Irklarin Muhafazasi Yoluyla Turlerin Kokeni Uzerine sayesinde Darwin in adi Wallace dan cok daha fazla duyuldu Darwin in bu kitabi daha sonra biyoloji tarihinin en etkili ve onemli kitaplarindan olmustur 1930 lar ve sonrasinda neredeyse bir asir once Gregor Mendel tarafindan ortaya konmus olan kalitim kurami molekuler biyoloji nin kalitimin molekuler temellerine dair sagladigi bilgi ve Darwin in kuraminin butunlestirilmesiyle evrim kurami modern halini aldi Guncel bakis acisiyla evrim bir gen havuzu icinde bir nesilden digerine belli bir karakterin olusmasinda etkili olan alellerden birinin sikliginin degismesi olarak tanimlanabilir Dogal secilim genetik ozelliklerin uremeye katkisi ve populasyon yapisi bu degisime etki eden faktorlerdir Bu guncellenmis evrim teorisinin adi sentetik evrim kurami dir Sentetik evrim kuraminin bugunku bilimsel degeri hakkinda kuramsal biyoloji uzmani Theodosius Dobzhansky soyle demistir Evrimin isigiyla aydinlatilmadikca biyolojide hicbir sey bir anlam ifade etmez Pangenez ve kalitim Ureme kalitimi mekanizmalari ve yeni ozelliklerin kokeni bir sir olarak kaldi Darwin bu amacla gecici pangenez teorisini gelistirdi 1865 te Gregor Mendel ozelliklerin elementlerin daha sonra genler olarak anilacaktir bagimsiz siniflandirilmasi ve ayrilmasi yoluyla ongorulebilir bir sekilde miras alindigini bildirdi Mendel in kalitim yasalari sonunda Darwin in pangenezis teorisinin cogunun yerini aldi August Weismann gametlere sperm ve yumurta hucreleri gibi yol acan germ hucreleri ile somatik hucreler arasinda onemli bir ayrim yapti Hugo de Vries Darwin in pangenesis teorisini Weismann in germ soma hucresi ayrimina bagladi ve Darwin in pangenlerinin hucre cekirdeginde yogunlastigini ve ifade edildiklerinde hucrenin yapisini degistirmek icin sitoplazmaya gecebileceklerini one surdu De Vries ayrica Mendel in calismasini iyi bilinen yapan arastirmacilardan biriydi ve Mendel ozelliklerinin esey hatti boyunca kalitsal varyasyonlarin aktarimina karsilik geldigine inaniyordu Yeni varyantlarin nasil ortaya ciktigini aciklamak icin de Vries bir mutasyon teorisi gelistirdi Darwinci evrimi kabul edenler ile de Vries ile ittifak kuran biyometrikciler arasinda gecici bir ayriliga yol acti 1930 larda Ronald Fisher Sewall Wright ve JBS Haldane gibi populasyon genetigi alanindaki onculer saglam bir istatistiksel felsefe uzerine evrimin temellerini attilar Darwin in teorisi genetik mutasyonlar ve Mendel kalitimi arasindaki sahte celiski boylece uzlastirildi Modern sentez 1920 lerde ve 1930 larda sozde modern sentez Mendel kalitimina dayanan dogal secilim ve populasyon genetigini genel olarak biyolojinin herhangi bir dalina uygulanan birlesik bir teoride birlestirdi Paleontolojide fosil gecisleri yoluyla populasyonlardaki turler arasinda gozlemlenen kaliplari acikladi Diger sentezler O zamandan beri daha fazla sentez genlerden populasyonlara kadar biyolojik hiyerarsinin tamamindaki biyolojik fenomenleri kapsayacak sekilde sayisiz kesfin isiginda evrimin aciklama gucunu genisletti DNA nin yapisinin James Watson ve Francis Crick tarafindan 1953 te Rosalind Franklin in katkilariyla yayinlanmasi kalitimin fiziksel bir mekanizmasini gosterdi Molekuler biyoloji genotip ve fenotip arasindaki iliskinin anlasilmasini gelistirdi Evrim agaclarinin yayinlanmasi ve kullanilmasi yoluyla ozelliklerin gecisini karsilastirmali ve test edilebilir bir cerceveye haritalayan filogenetik sistematiginde de ilerlemeler kaydedildi 1973 te evrimsel biyolog Theodosius Dobzhansky Biyolojide hicbir sey evrimin isigi disinda bir anlam ifade etmez cunku o ilk basta doga tarihinde birbirinden kopuk gorunen gercekler arasindaki iliskileri bu gezegendeki yasamla ilgili bircok gozlemlenebilir gercegi tanimlayan ve tahmin eden tutarli bir aciklayici bilgi butunu halinde gun isigina cikardi Evrimsel gelisim biyolojisi olarak bilinen ve gayri resmi olarak evo devo olarak adlandirilan bir uzanti nesiller arasindaki degisikliklerin evrim bireysel organizmalardaki gelisim degisim modellerini nasil etkiledigini vurgular 21 yuzyilin basindan bu yana bazi biyologlar epigenetik ebeveyn etkileri ekolojik kalitim ve kulturel miras gibi genetik olmayan kalitim bicimlerinin etkilerini aciklayacak genisletilmis bir evrimsel sentezi tartistilar Tarihsel gelisimi Asagidaki zaman cizelgesi evrimsel arastirma tarihine genel bir bakis sunmaktadir Andreas VesaliusWilliam HarveyCarl LinnaeusGeorges CuvierJ B LamarckCharles DarwinGregor MendelTarih Bilimci Gelismeler1543 Andreas Vesalius Galen in eserlerini incelemeye baslayan Vesalius onun insanin anatomik yapisi hakkinda verdigi bilgilerin hatalar icerdigini gorerek o zamana dek yazilmis en buyuk bilim kitaplarindan biri olan De humani corporis fabrica libri septem yani Insan Vucudunun Yapisi Uzerine Yedi Kitap isimli eseriyle anatomi dalinda yeni bir gelenek baslatti 1628 William Harvey Kanin kalpten vucuda pompalandigini ve kapali bir dongude dolastigini kesfeden Ingiliz hekim Harvey bunu Exercitatio Anatomica de Motu Cordis et Sanguinis in Animalibus isimli 72 sayfalik eserinde aciklayarak yaklasik iki yuz yil Ingiliz dusuncesini etkileyecek olan ve akil yoluyla Tanrinin planinin ve tasariminin anlasabilecegini one suren Dogal teoloji isimli bir fikir akiminin pekismesini sagladi 1666 Nicolas Steno Bir kopekbaligi fosilini tesrih eden Steno kopekbaliginin dislerinin o bolgede tas parcalariyla ayni oldugunu daha dogrusu tas sandiklarinin aslinda fosil oldugunu gormustur Bu paleontolojinin dogusu olarak soylenebilir Steno daha sonra kayalarda arastirmalara baslamis ve aslinda kayalarda yatay fosil katmanlari olustugunu gormustur 1735 Carl Linnaeus Linnaeus biyoloji ve botanikte siniflandirma esasini getirmis butun canlilari bir cetvelde gostermistir Onun bu metodu bugun de kullanilmaktadir 1749 Comte de Buffon Buffon dunyayi yorumlayabilmesi icin Yerkure tarihinin Incil de yer almayan bir aciklamasi olmasi gerektigini ve dunya tarihini Isaac Newton un yeni fizigini kullanarak anlamasi gerektigini fark etti Bunun yaninda Buffon Histoire naturelle generale et particuliere isimli eserinde yasamin belli kosullar altinda kendiliginden ortaya cikmis olabilecegini de acikladi Buffon un dusunceleri pek cok onemli gelismeye sebep olacaktir Cuvier in nesil tukenmeler ile ilgili kesfi Lyell in dunyanin uzun bir yasi oldugunu soylemesi ve hatta Darwin in evrim teorisi Buffon un goruslerinin devami niteligindedir 1789 Thomas Malthus Malthus nufus artisi hakkinda yaptigi bir calismasi olan A An Essay on the Principle of Population as it affects the Future Improvement of Society isimli eserinde uygun sartlarda herhangi bir populasyonun besin maddelerinin artisindan daha hizli bir oranda artigini ve boylece zamanla kisi basina dusen besin miktarinin azaldigini one surerek insan davranislari icin doga bilimcilerin hayvan ve bitki populasyonlari icin kullandiklari ayni prensiple hareket etmis ve boylece Malthus un dusunceleri daha kendisi hayattayken buyuk tartismalara neden olmustur 1812 Georges Cuvier Bilimsel paleontolojinin kurucusu olan Fransiz doga bilimci Cuvier Recherches sur les ossements fossiles de quadrupedes Dort Ayaklilarin Fosil Kemikleri Uzerinde Arastirmalar isimli eserinde ve diger calismalarinda sasirtici bir fikir one surerek bir zamanlar yasamis olan bazi turlerin yerkure yuzeyinden silindigini ve fosillerin kesik kesik degil birbirlerinin devami olacak sekilde olduklarini one surerek ilk defa kitlesel yok olus fikrini ortaya koymustur Bu bulgular Cuvier e ait Dogal afet hipotezi veya Katastrofizm dusuncesini olusturmustur Cuvier in Dogal Afetler Hipotezi evrimci gorusleri cagristirsa da evrimi aciklamada gercek bir teori degildir 1815 1822 Jean Baptiste Lamarck Darwin den once turlerin zaman icerisinde yeni turlere degistigini bugun soyledigimiz gibi evrildigini ilk oneren doga bilimci Lamarck olmustur Lamarck a ait olan Lamarckizm ya da diger adiyla edinilmis ozelliklerin iletimi tum canlilarin ortak bir kokenden geldigini ve canlinin yasadigi ortamda meydana gelen cevresel bir degisikligin bu ortama uymaya calisan canli turunun tum veya cogu uyelerinde bir degisiklige neden oldugu ileri surer Ornegin Lamarck a gore kullanilan organlar gelisiyor kullanilmayan organlar ise koreliyordu Yeni kazanilan bu ozellik ise gelecek nesillere kalitim ile aktarilabiliyordu Bu durum da canlilarin turlesmesine ve turlerin degisimine yol aciyordu Lamarck in kalitim dusuncesi genis oranda populerligini surdurmus olsa da daha sonra genlerin kesfi ile bu fikir buyuk oranda terk edildi 1838 1859 Charles Darwin Turlerin Kokeni isimli yayinladigi unlu kitabinda Charles Darwin ve es zamanli olarak Alfred Russell Wallace Dogal Secilim Yoluyla Evrim Teorisi ni ortaya atmislar ve tum canlilarin ortak bir kokenden geldiklerini canli turlerinin degisime ugramasinin ve cesitlenmesinin sebebinin Lamarck in one surdugu gibi cevre degisiklikleriyle kazanilan ozelliklerin ve becerilerin gelecek nesillere kalitim yoluyla aktarilmasi degil herhangi bir turun bireyleri icinde zaten var olan farkliliklar ve degiskenliklerden bu ozelliklere sahip bireylerin cevre sartlarina daha iyi uyum gosterebilenlerin digerlerinden daha elverisli sartlar bularak daha cok ureyip cogalabilmesiydi Wallace ve Darwin e gore cevreye uyum gosterebilme ve adaptasyon seleksiyonun bir sonucuydu Lamarck a goreyse bu durum cevreye uyum ihtiyacinin sonucuydu 1853 Gregor Mendel Bezelyelerin kalitimi uzerine calismalar yuruten Mendel kalitsal ozelliklerin nesilden nesile aktarildigini kaydedip kalitim kuraminin butun canlilar icin gecerli oldugunun saptanmasina onayak oldu Gerci her ne kadar Mendel in kesfinin onemi kendi zamaninda fark edilmemis olsa da daha sonra Mendel genetigi biyolojinin temel ilkelerinden biri haline gelmistir 1930 Fisher Haldane ve Wright Ingiliz genetikciler ve evrimci biyologlar olan Ronald Fisher J B S Haldane ve Sewall Wright Populasyon genetiginin kuruculari olup ozellikle Fisher in The genetical theory of natural selection Evolution isimli calismasinda dogal secilimin Mendel dunyasinda nasil isledigini gostermede evrimin karmasik matematiksel modellerini insa ettiler 1937 Theodosius Dobzhansky Ukraynali genetikci ve evrimsel biyolog Dobzhansky Genetics und the Origin of Species Genetik ve Turlerin Kokeni isimli kitabinda mutasyonlarin her zaman dogal olarak ortaya ciktigini mutasyonlarin belli durumlarda zararliyken sasirtici sayida mutasyonun herhangi bir etkiye sahip olmadigini kanitlayip Evrimin Cagdas Sentezini sekillendirerek evrimsel biyoloji konusunda merkezi bir rol oynamistir 1942 Ernst Mayr Julian Huxley Darwin in Evrim Kurami ile Mendel in kalitim kurami modern molekuler biyoloji ve matematiksel populasyon genetigi isiginda Ernst Mayr ve Julian Huxley tarafindan Systematics and the Origin of Species ve Evolution The Modern Synthesis isimli eserlerde birlestirilerek modern evrimsel sentez adini aldi Modern sentezin ana katkisi kalitimin ve dolayisiyla evrimin temel birimi olan genler uzerine yeni edinilen bilgilerle evrimin mekanizmasi yani dogal secilim arasindaki baglantiyi kurmus olmasidir KalitimDNA yapisi Baz ciftleri ortada yer alir ve ikili sarmal icindeki fosfat seker zincirleri tarafindan cevrelenir Canlilarda evrim bir organizma icin ayirt edici olan kalitimsal fenotipik ozelliklerin degismesiyle olusur Ornegin insanlarda goz rengi kalitsal bir ozellik olup bir birey kahverengi goz ozelligini ebeveynlerinin birinden miras almis olabilir Kalitim yoluyla devralinan ozellikler genler tarafindan kontrol edilir ve bir organizmanin genomu icindeki tum gen dizilerine onun genotipi denir Bir organizmanin yapisini ve davranislarini olusturan gozlemlenebilir tum gen dizisine ise onun fenotipi denir Bu ozellikler organizmanin sahip oldugu genotipin dogal cevre ile etkilesmesi sonucu olusur Sonuc olarak bir canlinin sahip oldugu fenotipin bircok yonu kalitsal olarak devredilmez Ornegin bronz cilt bir kisinin genotipi ile gunes isigi arasindaki etkilesimi sonucu meydana gelir Boylece insanlarda bronz cilt cocuklara kalitim yoluyla aktarilmaz Ancak bazi insanlar genotiplerindeki farkliliklar nedeniyle digerlerine gore daha kolay bronzlasir Carpici bir ornek bronzlasmanin gorulmedigi ve gunes yanigina karsi cok hassas olunan albinizm ozelliginin kalitsal olarak aktarilabilmesidir Kalitsal ozelliklerin genetik bilgiyi kodlayan bir molekul olan DNA yoluyla nesilden nesile aktarildigi bilinmektedir DNA dort cesit bazdan olusan uzun bir polimerdir Belli bir DNA molekulu boyunca siralanmis baz dizileri bir cumleyi belirleyen harf dizileri gibi genetik bilgileri belirler Bir hucre bolunmeden once DNA kopyalanir ve boylece ortaya cikan her iki hucre DNA dizisini kalitim yoluyla devralir Tek bir islevsel birimi belirleyen DNA molekul parcalarina gen denir Farkli genler farkli baz dizilerine de sahiptir Uzun DNA iplikcikleri hucre icinde kromozom adi verilen yogunlasmis yapilar olusturur Bir DNA dizisinin kromozom icindeki belirli konumuna ise lokus denir Eger bir lokus uzerindeki DNA dizisi bireyler arasinda farklilik gosteriyorsa bu dizinin farkli formlarina da alel denilir DNA dizileri yeni aleller ureten mutasyonlar tarafindan degistirilebilirler Bir gen icinde mutasyon olustugunda ortaya cikan yeni alel canlinin fenotipini degistirerek geni duzenleyen veya kontrol eden ozellige etki edebilir Ancak bir alel ile bir ozellik arasindaki bu basit iletisim bazi durumlarda islerken cogu ozellikler daha karmasik olup coklu etkilesen genler tarafindan kontrol edilirler Son bulgular DNA icindeki nukleotit dizileri degisimleri ile aciklanamayan kalitsal degisikliklere dair onemli orneklerin oldugunu dogrulamistir Bu fenomenler epigenetik kalitim sistemleri olarak siniflandirilmistir Kromatinleri imleyen DNA metilasyonu kendi kendini idame ettiren metabolik donguler RNA enterferansi karisimi ile genlerin susturulmasi ve proteinlerin uc boyutlu uyarlamasi ornegin prion gibi epigenetik kalitim sistemlerinin organizma duzeyinde kesfedildigi alanlardir Gelisimsel biyologlar genetik aglardaki karmasik etkilesimlerin ve hucreler arasindaki iletisimin gelisimsel plastisite ve genetik kanalizasyondaki bazi mekanizmalarin destekledigi kalitsal varyasyonlara yol acabilecegini gostermektedir Kalitsallik daha buyuk olceklerde de olusabilir Ornegin nis olusturma sureci ile edinilen ekolojik miras organizmalarin dogal cevrelerindeki duzenli veya belirli araliklarla tekrarladiklari etkinlikler olarak tanimlanir Bu gelecek nesillerin ekosistemdeki hiyerarside konumlarini secmek veya degistirmek icin bir miras olusturur Gelecek nesil boylece onlarin genlerini ve atalarinin daha once gerceklestirdigi ekolojik faaliyetler ile olusan cevresel ozellikleri devralir Evrimde dogrudan genlerin kontrolu altinda olmayan diger kalitim olaylarina ornekler simbiyoz olusumlari aciklayan simbiyogenez ile kulturel ozelliklerin kalitildigi ve gen kultur ortak evrimi olarak da bilinen ikili kalitimdir Genetik varyasyonlarin olusumuAcik renkli bir Biston betularia guvesiEndustri melanizmi sonucu renk degisimine ugramis koyu renkli guve Bir canli organizmanin fenotip ozellikleri onun sahip oldugu genotip ile icinde yasadigi cevrenin etkisine dayanir Bir populasyon icindeki fenotiplerdeki degisimin onemli bir kismi genotipler arasindaki farkliliklardan kaynaklanir Modern evrimsel sentez evrimi bu genetik varyasyonlarda zaman icinde olusan degisimler olarak tanimlar Bir genin belirli bir alel frekansi ayni genin diger form ve tiplerine oranla zaman icinde daha cok veya daha az yaygin hale gelirler Yeni bir alel tipi sabitlesme noktasina geldiginde ya ondan once gelen alel tipinin yerini alarak ya da tamamiyla populasyondan silinerek bir varyasyonun kaybolmasina yol acar Dogal secilim bir populasyonda sadece yeteri kadar genetik varyasyonlar var oldugunda evrime neden olur Mendel genetiginin kesfinden once karismali kalitim isimli hipotez yaygin bir gorustu Karismali kalitim teorisine gore dogan yavrular ebeveynlerinin ozelliklerinin ortalamasini tasiyacakti Buna gore eger birisinin anne ve babasindan biri uzun boylu oburu kisa boylu ise kendisi orta boylu olacaktir Ancak karismali kalitim dogru olmus olsaydi genetik varyasyonlarin hizla kaybolmalari gerekiyordu ve bu da dogal secilim yoluyla evrimi mantiksiz kiliyordu Hardy Weinberg Kurali ise populasyondaki varyasyonlarin nasil korunduguna dair cozum sunabilmistir Hardy Weinberg kuralina gore yeterince buyuk bir populasyon icinde var olan alellerin frekanslari genlerdeki varyasyonlar yumurta ve spermin olusumu sirasinda gen parcalari alellerin rastgele karistirilmasi ve ureme hucrelerinin dollenmesi sirasinda bu alellerin rastgele kombinasyonlari gibi populasyona etki eden gucler tarafindan sabit kilinir Bu anlamda varyasyonlar genetik materyallerdeki mutasyon eseyli ureme yoluyla genlerin yeniden karistirilmasi ve populasyonlar arasindaki gocler gen akisi sonucu olusur Mutasyonlar ve gen akisi ile populasyonlarda surekli yeni varyasyonlar olussa da bir turun genomunun buyuk bolumu o turun tum bireylerinde benzer olup ozdestir Buna ragmen genotipteki nispeten kucuk farkliliklar bile fenotiplerde dramatik farkliliklara yol acabilirler Ornegin sempanze ve insan genomu arasindaki farklarin buyuk bir kismi 5 07 oraninda delesyon ve insersiyonlardan kaynaklanirken nukleotit farkliliklar ise sadece 1 52 oraninda olup boylece toplam sapma 6 58 olarak tahmin edilmistir Hatta DNA tekrarlari ile dusuk karmasikliktaki DNA lar cikarildiginda bu farklilik orani 2 37 ye kadar dusmektedir Mutasyon Kromozom replikasyonu Mutasyonlar bir hucre genomunun DNA dizisinde olusan degisimlerdir Mutasyonlar her zaman organizma uzerinde negatif veya pozitif etkilere sahip olmayabilirler Olusan mutasyonlarin bir gen urunun degismesinde veya genin dogru ya da tamamen islemesini engellemede herhangi bir etkileri de olmayabilir Drosophila melanogaster sinegi uzerinde yapilan calismalar gen tarafindan olusturulan bir proteinin mutasyonunda bu mutasyonun yaklasik 70 inin zararli etkilere sahip oldugunu geri kalaninin ise ya notr ya da zayif faydali etki gosterdigini ortaya koymaktadir Mutasyonlar genellikle genetik rekombinasyonlarla cogaltilan bkz Gen duplikasyonu kromozomlarin buyuk bolumlerini icerebilirler ve boylece bu genetik rekombinasyonlar sayesinde genomda bir genin ek bir kopyasi ortaya cikabilir Genlerin ek olarak kopyalanmasi yeni genlerin gelistirilebilmesi icin gerekli olan hammaddenin onemli bir kaynagidir En yeni genler ortak atalari paylasan ve kendinden once var olmus olan genlerin gen ailelerinden olustugu icin bu genlerin ek olarak kopyalanmasi onemlidir Ornegin insan gozu isigi algilayan yapilar olusturmak icin dort adet degisik gen kullanir Bu genlerden ucu renkli gormek icin ve bir tanesi ise gece gorusu icin kullanilir Bu dort genin hepsi de tek bir atasal genden turemistir Atasal bir gen bu genin bir kopyasi mutasyona ugrayip yeni bir fonksiyona sahip oldugunda yeni tur genler olusturabilir Bu yontem sistemin yedeklenmesini artirdigi icin bir genin kopyalanmasi durumunda daha kolaydir Bu sekilde gen ciftindeki bir gen yeni bir islev kazanirken diger gen kopyasi eski islevini surdurmeye devam eder Diger tip mutasyonlar ise daha onceki sifrelenmemis genlerden tamamen yeni genler bile olusturabilirler Yeni bir gen nesli ayni zamanda kopyalanan bircok genin kucuk parcalarini da icerebilir ve bu parcalarla yeni fonksiyonlara sahip yeni kombinasyonlar olusturabilirler Yeni genler daha onceki parcalarin karismasiyla bir araya getirilirken bu parcalardan olusan kumeler daha karisik islevlere sahip yeni kombinasyonlarin olusmasi icin birbirleriyle karistirilabilecegi bagimsiz ve basit islevlere sahip moduller gibi davranirlar Ornegin poliketit sentazlari antibiyotik olusturan buyuk enzimlerdir ve montaj hattindaki her bir adim gibi tum sureclerdeki her kataliz de boyle bir adim olup yaklasik yuz kadar kume icermektedir Eseyli ureme ve rekombinasyonlar Eseysiz ureyen organizmalarda genler ureme sirasinda baska bir bireyin genleriyle karismadigi icin birlikte baglanirlar ve kalitimla topluca aktarilirlar Buna karsilik eseyli ureyen canlilarin yavrulari ebeveynlerinin rastgele karistirilmis ve bagimsiz orneklerinden olusan kromozomlarini icerirler Eseyli ureyen canlilar homolog rekombinasyon adi verilen benzer bir surecte birbirleriyle uyusan iki kromozom degistirirler Rekombinasyonlar ve bagimsiz orneklerin birbiri arasinda degis tokus edilmesi alel frekanslarini degistirmezler ancak bunun yerine hangi alelin hangi alel ile baglantili olacagini degistirerek yeni alel kombinasyonlari sayesinde yeni yavrular uretirler Eseyli ureme genellikle genetik varyasyonlari ve evrim hizini artirir Gen akisi Gen akisi populasyonlar ve turler arasinda olusan gen alisverisleridir Bu nedenle gen akisi bir populasyon veya tur icin yeni bir varyasyon kaynagi teskil edebilir Farelerin kara iclerindeki populasyonlardan kiyilardaki populasyonlara goc etmeleri veya cicek polenlerinin ruzgar araciligiyla agir metallere karsi hassas olan bir bitki populasyonundan agir metallere karsi daha toleransli olan baska bir bitki populasyonuna veya tersine yol almalari gibi bireylerin birbirinden ayri bulunan farkli canli populasyonlar arasindaki bunun gibi gidis gelisleri goc ve hareketleri gen akisina yol acabilir Turler arasindaki bu gen transferi hibrit canlilarin olusumunu ve yatay gen transferini de icerir Yatay gen transferi bir canlinin onun yavrusu olmayan baska bir canliya genetik materyal transfer etmesidir Bu bakteriler arasinda en yaygin olanidir Tipta bu durum antibiyotik direnci kazanan bakterilerin bunu diger turlere hizla aktardigi ve bu sekilde bakteriler arasinda bu rezistans genlerin yayilmasi olayinda gorulur Genlerin yatay transferi bakterilerden okaryotlara dogru olmustur Bir maya turu olan Saccharomyces cerevisiae ile fasulye bocegi Callosobruchus chinensis arasinda oldugu gibi bakterilerden okaryotlara iki degisik alem arasinda da yatay gen transferleri olmustur Daha buyuk olcekte gerceklesen yatay gen transferlerine ornek genlerindeki dizileri bakteriler mantarlar ve bitkiler gibi uc ayri alemden alan okaryotik Bdelloidea turu rotiferalardir tekerlekli hayvan Ayni zamanda virusler de gen transferi ile farkli biyolojik alemler icindeki canlilar arasinda DNA tasiyabilirler Buyuk olcekli gen transferleri okaryotik hucreler ile bakterilerin atalari arasinda gerceklesen kloroplast ve mitokondri devralimi sirasinda da gerceklesmistir Okaryotlarin kendilerinin bakteriler ile arkealar arasinda gerceklesen yatay gen transferi sonucu olusmus olmalari da mumkundur Evrimi olusturan sureclerEvrimi surduren iki temel surec vardir Dogal secilim ve genetik suruklenme Bu sureclerin ilki olan dogal secilim bulundugu ortama en iyi uyum saglayan bireylerin hayatta kalmasini ve kendi genlerini dollerine aktarmasini rakip bireylerin ise ureme sansi bulamayip genlerinin ortadan kalkmasi sonucunu dogurur Dogal secilim ile hayatta kalmaya yardimci olan yeni ozellikler saglayan mutasyonlara sahip bireyler hayatta kalarak populasyonda baskin hale gelir hayatta kalma sansini azaltan mutasyonlara sahip bireyle ise yok olur Bu sayede sonraki nesildeki bireyler atalarindan aldiklari genler sayesinde ortama daha iyi uyum saglar ve hayatta kalmakta daha basarili olurlar Cok sayida nesil sonrasinda cok sayida basarili kucuk rastgele degisikligin birikmesi ile adaptasyonlar belirgin hale gelir bu sayede turler cevrelerine olasi en iyi uyumu saglamis olurlar Ikinci temel surec ise genetik suruklenmedir Genetik suruklenme populasyonda genlerin gorulme sikliginda rastgele degisimlere yol acar Bir nesilde gorulen rastgele bir genetik suruklenme daha sonraki nesillerde birikim saglayarak organizmada belirgin degisimlere yol acar Evrim ayni turden canlilarin birbirleriyle karistigi bir populasyonda alel frekanslarinin degisimleri sonucu meydana geldigindendogal secilim ve genetik suruklenmenin yaninda genetik otostop mutasyon ve gen akisi gibi alel frekanslarinin degisimine yol acan diger mekanizmalarin oldugu da bilinmektedir Dogal secilim Koyu renkle sembolize edilen bireylerin dogal secilimi Evrime gore canliligin devami ve cesitliligi dogal secilimle saglanir Dogal secilimin uc temel bileseni bulunur Genetik karakterlerin devamini saglayan kalitim farkli karakterlerin populasyondaki zenginligini saglayan cesitlilik ve bu cesitli karakterlerden dogadaki kosullara en uygun olaninin hayatta kalmasini saglayan secilim Bu temellere gore Darwin her populasyonda bircok bireyin hayatta kalamadigi kurtulamadigi veya ureyemedigini belirtmistir Var olma mucadelesinde sinirli bircok kaynak icin ve mevcut riskler yirtici hayvanlar vb yuzunden populasyonun her bireyi bir digeriyle yarismaktadir Bu var olma mucadelesinde ortama en iyi adapte olabilmis bireyler secici bir avantaja sahip olmakta daha cok yasamakta ve daha cok ureyebilmektedir Dogal secilim yoluyla evrim uremeyi duzelten ve gelistiren genetik mutasyonlarin bir populasyonun birbirlerini izleyen nesilleri icinde daha sik ve yaygin olarak gorulmeye baslamasi surecine verilen isimdir Cogu zaman apacik mekanizma olarak tanimlanan dogal secilim yoluyla evrim ayni zamanda zorunlu olarak asagidaki uc basit gercegi takip eder Kalitsal varyasyonlar halihazirda populasyonun canli bireyleri arasinda mevcut bulunmaktadir Canlilar hayatta kalabileceginden cok daha fazla yavrular uretir Bu yavrularin hayatta kalma ve ureme yetenekleri de birbirlerinden farklidir Bu kosullar canlilar arasinda hayatta kalma ve uremeye dair rekabete yol acar Sonuc olarak rakiplerine karsi kendilerine avantaj saglayan ozelliklere sahip bireyler bu ozellikleri gelecek nesillere aktarirken bir avantaj kazandirmayan ozelliklerse gelecek nesillere aktarilmazlar Dogal secilimin ana fikri bir canlinin evrimsel uyumlulugudur veya diger bir tanimlamayla secilim degeridir Bir canlinin uyumlulugu veya secilim degeri ise onun gelecek nesillere olan genetik katkisinin boyutunu belirleyen hayatta kalma ve ureme yetenegi ile olculur Ancak secilim degeri ureme sonrasi olusan yavrularin toplam sayisi degildir bunun yerine bir canlinin genlerini tasiyan sonraki nesillerin orani ile gosterilir Ornegin bir canli iyi bir sekilde hayatta kalip sayica hizli ureyebildigi halde onun olusturdugu yavrular hayatta kalabilmek icin cok zayif ve kucuk ise bu durumda bu canli gelecek nesiller icin ancak cok kucuk bir degerde genetik katki yapmis olur ve dusuk secilim degerine sahip olur Eger bir alel bu genin diger alellerinden daha cok secilim degerini artiriyorsa o zaman bu alel her nesille birlikte populasyon icinde daha yaygin hale gelecektir Bu ozelliklere lehine secilmis ozellikler denir Secilim degerini artiran ozelliklere ornek daha iyi hayatta kalma ve artis gosteren dogurganliktir Bunun tersine daha az yararli ya da zararli aleller secilim degeri dusurur ve bu da bu alellerin daha nadir sekilde gorulmesine neden olur Buna da aleyhine secilmis ozellikler denir Daha da onemlisi bir alellin secilim degeri sabit bir ozellik degildir cevre sartlarinin degismesi durumunda daha once notr veya zararli olan ozellikler faydali daha once yararli olan ozellikler ise zararli hale gelebilirler Bunun yaninda secilim yonu bu sekilde her ne kadar ters olsa bile gecmiste kaybedilen ozellikler benzer bir sekilde tekrar evrimlesmezler bkz Dollo yasasi Dogal secilimin uc farkli turunu gosteren bir grafik gosterimi 1 Dallanan secilim 2 Dengelenmis secilim ve 3 Yonlendirilmis secilim Populasyon icinde cesitli degerlere sahip bir ozelligin ornek boy uzunlugu dogal secilimi uc farkli sekilde olabilir Bunlardan biri zaman icinde bir ozelligin ortalama degerinin degistigi yonlendirilmis secilimdir Ornegin canlilarin yavas yavas buyuyup oncekilerinden daha uzun boylu olmalari gibi Ikincisi ise bu ozelliklerin asiri uc degerlerinin secildigi dallanan secilimdir ve genellikle iki farkli degerin ortalama degerden daha yaygin hale gelmesiyle sonuclanir iki tip veya bimodal dagilim Bu tur bir secilim tipinde sadece uzun boyluluk ve kisa boyluluk avantaj sagladigindan canlilar da uzun boylu ve kisa boylu olarak cesitlenmeye baslarlar Buna karsi ortalama boylu olmak avantajini yitirdiginden populasyon icinde orta boya sahip canlilar azalmaya baslar Son olarak dengelenmis secilim ise her iki uctaki asiri uc degerlerin ayiklandigi bir secilim turudur Ortalama deger disinda seyreden varyanslar ve cesitlilik bu durumda azalma gostermeye baslar Bu durum ornegin organizmalarin yavas yavas ayni boya veya uzunluga sahip olmasina yol acar Dogal secilimin ozel bir ornegi bir canlinin diger potansiyel esler uzerindeki cinsel cekiciligini artirarak ciftlesme basarisini yukselten ozelliklerin secildigi cinsel secilimdir Kullanissiz buyuk boynuzlar gurultulu ciftlesme ve kur yapma cagrilari dikkat cekici parlak renkler her ne kadar onlari avlayan hayvanlarin da ilgisini cekip erkek bireylerin hayatta kalma sansini azaltsa da cinsel secilim yoluyla evrimlesmis buna benzer ozellikler bazi hayvan turlerin erkeklerinde ozellikle belirgindir Hayatta kalmaya dair dezavantaj yaratan bu tur ozellikler erkek bireylerin sahip oldugu daha yuksek ureme basarisi tarafindan dengelenirler ve bu durum da cinsel secilim yoluyla evrimlesen ozelliklerin taklit edilmelerinin zor oldugunu gostermektedir Handikap ilkesi Dogal secilim hangi bireylerin ve bireysel ozelliklerin daha cok veya daha az hayatta kalacagi hakkinda buyuk oranda genellikle dogayi olcu alir Bu anlamda doga canlilarin yasadiklari cevrede fiziksel ve biyolojik her turlu element ve unsurlarla etkilesim gosterdigi ekolojik sistemi kasteder Ekolojinin kurucusu Eugene Odum ekolojik sistemi Belirli bir alanda fiziksel cevre ile etkilesime giren butun organizmalari iceren herhangi bir birim boylece sistem icinde acikca belirlenmis olan trofik yapiya biyolojik cesitlilige ve madde dongulerine ornegin canli ve cansiz birimler arasindaki madde alisverisine yonlendirir diyerek tanimlar Ekolojik sistem icindeki her bir populasyon ayri bir nis veya sistemin diger bolumleriyle farkli iliskileri oldugu bir konum isgal ederler Bu iliskiler canlilarin yasam oykusunu besin zinciri icindeki konumunu ve cografi olarak erisim alanini belirler Bu genis doga anlayisi dogal secilimi kapsami icine alan tum belirli kuvvetlerin tanimlanmasinda bilim insanlarina yardimci olur Dogal secilim genler hucreler canli birey organizma gruplari veya turler gibi bir yapinin farkli seviyeleri icinde etki gosterebilir veya hareket edebilirler Bunun yaninda dogal secilim ayni anda birden cok duzeyde de hareket edebilir Birey seviyesi altinda gerceklesen dogal secilime bir ornek transpozon adi verilen ve genom icinde cogalip yayilabilen genlerdir Asagida da anlatilacagi gibi birey uzerindeki seviyede gerceklesen secilimler ornegin grup secilimi karsilikli yardimlasmanin evrilmesine izin verirler Cinsel secilim Dogal secilimin ozel bir durumu bir organizmanin potansiyel eslere cekiciligini artirarak ciftlesme basarisini artiran herhangi bir ozelligin secimi olan cinsel secilimdir Eseyli secilim yoluyla gelisen ozellikler birkac hayvan turunun erkekleri arasinda ozellikle belirgindir Cinsel acidan tercih edilmesine ragmen hantal boynuzlar ciftlesme cagrilari buyuk vucut boyutu ve parlak renkler gibi ozellikler genellikle yirtici hayvanlari ceker ve bu da tek tek erkeklerin hayatta kalmasini tehlikeye atar Yapay secilim Yapay secilimin sonuclari Danua ve melez bir Civava Yapay secilim insanlarin bilincli olarak bir organizmanin belli ozelliklerini secmesi surecidir Yapay secilim evcil hayvan ve bitkilerin kontrollu olarak yetistirilmesi sonucu gerceklesir Insan eliyle hangi hayvan ya da bitkinin uretilecegine karar verildiginde hangi genlerin gelecek nesillere aktarilacagina da karar verilmis olunur Bu anlamda hangi organizmanin ureyecegine hangi istenilir ozelliklerin korunacagina doga yerine insanlar karar verir Yapay secilimin en buyuk etkisi evcil hayvanlarda gozlenir Ornegin Danua ve Civava kopek cinslerinin arasindaki cusse farki yapay secilimin bir sonucudur Cok farkli gorunmelerine ragmen her iki kopek cinsi de diger tum evcil kopek cinsleri gibi gunumuzden yaklasik 15 000 yil once Cin e denk gelen bolgede evcillestirilmis olan birkac kurdun soyundan gelir Bunun gibi bitki yetistiriciliginde insanlar bir turun ornegin bugday bitkisinin yalnizca kendilerine daha fazla besini daha kolay sekilde saglayan bireylerini ellerinde tutup yetistirerek o turde evrimsel degisime yol acabilirler Ziraatte iyi bilinen geleneksel islah yontemlerinin bircogu yapay secilime ornektir Yapay secilim dogal secilime benzer ancak cok onemli bir fark dogal secilimde insanlar yerine doganin kendisi secme isini ustlenmistir Gen aktarimli bitkiler veya genetigi degistirilmis organizmalar ise modern genetik muhendislik yontemleri ve rekombinant DNA teknolojisi ile olumsuz cevre kosullarina karsi daha dayanikli olmasi ve en az maliyetle en verimli urunu vermeleri icin bu organizmalarin bazi gen bolgelerinin laboratuvar kosullarinda yapay olarak degistirildigi bitkilerdir Genetik suruklenme Genetik suruklenme ya da Sewall Wright etkisi kucuk bir grup canlinin genetik havuzunda tamamen sans eseri olusmus degisikliklerdir Genetik suruklenme bir populasyondaki genetik bir karakteristigin yok olmasina ya da guclu olanin hayatta kalmasindan ve alellerin degerinden bagimsiz olarak yaygin hale gelmesine neden olur Populasyonda uremeyi gerceklestiren canlilarin sayisi arttikca genetik suruklenmenin etkisi azalir Bu durum yazi tura ornegine benzer Art arda iki kere tura gelmesi dogal karsilanirken 20 kere tura gelmesi tuhaftir Yazi tura islemi tekrarlandikca turalarin orani 50 ye yaklasir Genetik suruklenmenin etkisi en cok bir canli turunun kaderi birkac bireye bagli oldugunda ortaya cikar Bu duruma kurucu prensibi denir Gol ada gibi izole olmus ortamlara ruzgar veya baska canlilarin vucudu gibi herhangi bir vasitayla ulasan tohumlar ve hayvan turleri genellikle ulastiklari yeni ortamda koloniler olusturur Bu birkac kurucu bireydeki alellerin gorulme sikligi genellikle geride biraktiklari populasyondaki lokuslarin cogundan farklidir Bu farkliliklar yeni ortamda tureyen populasyon uzerinde uzun sureli evrimsel etkiler yaratir Hawaii Adalari gibi takimadalarda gorulen tur cesitliliginin birbirine temas eden anakaralardan fazla olmasinin nedeni kurucu prensibidir Yanli mutasyon Onemli bir varyasyon kaynagi olmanin yani sira farkli mutasyonlarin olusmasi icin molekuler duzeyde farkli olasiliklar var oldugunda yanli mutasyon olarak bilinen bir surecte mutasyon da bir evrim mekanizmasi olarak islev gorebilir Eger iki genotip ornegin nukleotit G ile ayni pozisyondaki baska bir nukleotit A ayni secilim degerine sahipse ama G den A ya olan mutasyon A dan G ye olan mutasyonlardan daha sik goruluyorsa bu durumda A ya sahip genotip gelisme egiliminde olacaktir Farkli taksonlarda yanli mutasyonlarin katilimi veya silinmesi farkli genom boyutlarinin evrimine yol acabilir Gelisimsel veya mutasyonla ilgili bu tur bir yanlilik ve tarafgirlik morfolojik evrimde de gozlemlenmistir Ornegin Baldwin etkisi olarak da bilinen evrimin once fenotip teorisine gore mutasyonlar sonunda daha once cevre sartlari tarafindan uyarilan ozelliklerin genetik asimilasyonuna neden olabilirler Yanli mutasyon efekt ve etkileri diger sureclerin ustunu kapamistir Eger her iki mutasyona da sahip olmak hicbir ek avantaj icermemis ve bu yuzden secilim iki mutasyondan biri lehine olmussa bu durumda populasyon icinde daha cok sabitlesen mutasyon ayni zamanda en sik olarak gorulen mutasyon olacaktir Bir genin fonksiyon kaybina yol acan mutasyonlar tam islevlere sahip yeni bir gen olusturan mutasyonlardan cok daha yaygindir Fonksiyon kaybina yol acan mutasyonlarin cogu buna ragmen secilmislerdir Ancak secim zayif oldugunda yanli mutasyonlar fonksiyon kaybina ragmen evrimi etkileyebilirler Ornegin pigmentler magarada karanlikta yasayan canlilar icin artik yararli olmadiklarindan kaybolma egilimi gosterirler Mutasyon yanliligi nedeniyle veya fonksiyonlar bir bedele sahip oldugu icin bu tur bir fonksiyon kaybi meydana gelebildigi gibi bir kez fonksiyon avantaji yitirildiginde dogal secilim kayiplara yol acabilir Laboratuvardaki evrim sirasinda bir bakteride Bacillus subtilis spor olusturma yeteneginin kaybolmasi spor olusturma yeteneginin bedeline karsi dogal secilimden ziyade mutasyon yanliligi tarafindan yol acilmisa benziyor Islev kaybina dair herhangi bir secilim olmadiginda kaybin olustugu hizin etkin populasyon buyuklugunden ziyade mutasyon oranina bagli olmasi da bu durumun genetik suruklenmeden cok mutasyon yanliligi tarafindan desteklendigini gostermektedir Genetik otostop Rekombinasyonlar ayni DNA dizisi uzerinde bulunan alellerin birbirlerinden ayrilmasini saglarlar Ancak rekombinasyonlarin orani dusuktur her kromozom ve her populasyon basina yaklasik iki defa vuku bulurlar Sonuc olarak kromozom uzerinde birbirine yakin olan genler her zaman karistirilarak birbirinden ayrilmazlar ve birbirlerine yakin genler genetik baglanti olarak bilinen bir fenomenle toplu sekilde kalitilarak miras birakilirlar Bu egilim baglanti dengesizligi adi verilen olasilik beklentilerine gore iki alellin hangi siklikta tek bir kromozom uzerinde gorulmelerinin saptanmasiyla olculur Genellikle bir grup icinde kalitilan ve miras birakilan bir alel dizisine haplotip denir Bu belirli bir haplotip icindeki bir alellin cok avantajli oldugu durumlarda onemli olabilir Dogal secilim haplotipteki diger alellerin de populasyon icinde daha yaygin hale gelmesine yol acan secici supurmeyi tetikleyebilir Bu etkiye genetik otostop ya da genetik taslak denir Genetik taslagin olusmasina yol acan neden bazi notral genlerin secilim etkisi altinda uygun bir etkin populasyon buyuklugu tarafindan baglanmis olan diger genlerle genetik olarak baglantili olmasi gerceginden kaynaklanir Gen akisi Gen akisi populasyon ve turler arasinda genlerin alisverisi veya degis tokus edilmesidir Gen akisinin varligi ya da yoklugu evrimin gidisini temelden degistirir Organizmalarin karmasikligi nedeniyle zaman icinde tamamen birbirinden izole olmus herhangi iki populasyon bu her iki populasyon cevreye uyumluluk acisindan temel olarak ayni kalsalar bile sonunda Bateson Dobzhansky Muller Modelinde oldugu gibi notral surecler yoluyla genetik uyusmazliklar ve bagdasmazliklar gelistirecektir Eger populasyonlar arasinda genetik farklilasmalar bas gosterirse populasyonlar arasindaki gen akisi yerel populasyondaki dezavantajli olan ozellik ve alellerin ortaya cikmasina yol acabilecegi gibi bu populasyon icindeki canlilarin genetik olarak uzak populasyonlarla ciftlesmesini onleyen ve sonunda yeni turler ortaya cikmasi ile sonuclanan mekanizmalar gelistirmesine neden olabilir Boylece canli bireyler arasinda genetik bilgilerin alinip verilmesi temel olarak biyolojik tur kavraminin gelistirilmesinde onemlidir Modern evrimsel sentezin gelisimi sirasinda Sewall Wright tarafindan gelistirilen Degisken denge kurami nin kismen izole olmus populasyonlar arasindaki gen akisi adoptiv evrimin onemli bir parcasiydi Ancak son zamanlarda Degisken denge kuraminin onemine dair ciddi elestiriler olmustur Birlikte evrim Birlikte evrim iki veya daha fazla canli turunun birbirlerinin evrimini karsilikli olarak etkilemesidir Burada bir turun evrimi diger turde adaptasyonlarin olusmasina yol acar Ikinci turdeki bu degisimler daha sonra da birinci turu etkileyerek yeni adaptasyonlarin olusmasina yol acar Buna birlikte adaptasyon denir Iste bu karsilikli yanit ve secilim dongusu birlikte evrim olarak adlandirilir Ornegin bir bitkinin morfolojisindeki evrimsel bir degisiklik o bitkiyle beslenen bir otculun morfolojisini etkileyebilir Otculda meydana gelen degisiklik de tekrar bitkiyi etkileyebilir ve bu surec karsilikli devam eder Birlikte evrim farkli turlerin ekolojik etkilesimleri arttiginda gerceklesme egilimindedir Bu ekolojik etkilesimler soyle siralanabilir Avci av Parazit ev sahibi konak Mucadele halindeki turler Ortak yasamli turlerZehirli amfibileri avlamada tetrodoksine karsi direnc gelistiren adi bahce yilani Birlikte evrimin en bariz ornekleri cogunlukla ortak yasamli olan bitki bocek ciftlerinde gorulur Bircok bitki ve onlarin polen tasiyicilari olan bocekler varliklarini devam ettirebilmek icin birbirlerine bagimlidirlar Ancak polen tasiyicisi olmayan hayvanlarla eslesmis bitki turleri de mevcuttur Bazi Orta Amerika akasyalari ici bos dikenlere ve yapraklarinin sapinda nektar salgilayan gozeneklere sahiptir Acacia sphaerocephala boga boynuzlu akasya dikenlerinin icine yuva yapan ve nektarla beslenen Pseudomyrmex karincalarina ev sahipligi yapar Karincalar da akasyayi cesitli otcullara karsi korur Bu iliski birlikte evrimin bir sonucudur Bitki karincalarin barinabilmesi icin ici bos dikenleri ve nektar salgilayan gozenekleri olusturmus karincalar da bitkiyi otcullardan koruyan davranis bicimini gelistirmislerdir Karincalar bitkiye zarar veren her turlu bocek ve tirtili oldurmenin yani sira bitkinin civarindaki araziyi yabani otlardan temizlemekte golge yapan yakindaki agaclara zarar vermektedirler Boga boynuzlu akasya ve karinca arasindaki bu iliski ilk kez 1874 te doga tarihcisi Thomas Belt tarafindan gozlenmistir Diger bir ornek Kuzey Amerika da yasayan ve zehirli olarak bilinen sari semenderin urettigi tetrodotoksin zehri ve onu avlayan Thamnophis sirtalis sirtalis isimli adi bahce yilanin tetrodoksine karsi gelistirdigi direnctir Bu av avci ciftinde evrimsel silahlanma yarisi semenderde cok yuksek duzeyde bir zehir seviyesi ve yilanda da buna bagli olarak cok yuksek duzeyde bir antitoksin direncine yol acmistir Evrimin canlilar uzerindeki etki ve sonuclariEvrim organizmalarin sekil ve davranislarini her yonden etkiler En goze carpan kendine ozgu davranissal ve fiziksel uyarlamalar dogal secilimin sonuclaridir Bu adaptasyonlar besin arayisi avci hayvanlardan korunma esler uzerinde cinsel cekicilik gibi diger etkenlerin yardimiyla secilim degerini artirirlar Bunun yaninda canli organizmalar genellikle akrabalarina yardim etme veya karsilikli yarar getiren simbiyoz iliskilere girme suretiyle karsilikli yardimlasma yaparak da secilime tepki verebilirler Uzun vadede evrim organizmalarin ata populasyonlarini artik melez bireyler uretemeyecekleri yeni gruplara bolerek yeni turler meydana getirir Evrimin bu sonuclari bazen soy tukenmesi turlesme bir tur veya populasyon icindeki adaptasyonlar gibi kucuk evrimsel degismeler olan mikro evrim ile turler seviyesinde veya turler ustunde olusan makro evrim olmak uzere ikiye ayrilir Genel olarak makro evrim mikro evrimin uzun donemlerdeki sonuclari olarak kabul edilir Boylece mikro ve makro evrim arasindaki ayrim temel bir ayrim olmayip bu fark sadece zamanla ilgilidir Bunun yaninda makro evrimde tum turlerin ozellikleri onemli olabilir Ornegin bireyler arasindaki varyasyonlarin buyuk bir miktari bir turun yeni yasam alanlarina hizla uyum saglamasina izin verir Buna karsin populasyonun bir parcasinin izole kalmasinin daha olasi hale geldigi genis bir cografi alana yayilmak turlesme sansini artirirken sans ve avantajlarin azalmasi ise soy tukenmesine yol acar Bu anlamda mikro evrim ve makro evrim farkli seviyelerde secilim icerirler Bunlar genler ve canlilar uzerinde etkin olan mikro evrim ile turlerin secilimi gibi evrimsel sureclerin tum turler ile turlesme ve soy tukenme oranlari uzerinde etkili oldugu makro evrimdir Yaygin bir yanlis anlasilma evrimin amaclari ve uzun vadeli planlari oldugudur Gercekci olmak gerekirse evrimin hicbir uzun vadeli amaclari olmadigi gibi hedefi daha buyuk bir karmasiklik uretmek degildir Evrimle daha karmasik yapiya sahip canlilar meydana gelmis olsa da bu organizmalarinin toplam sayisinin artmasinin bir yan etkisi olarak ortaya cikmistir ve hala olsun biyosferde yayginlik gosteren basit yasam bicimleri gunumuzde de degismeden kalabilmislerdir Ornegin turlerin ezici cogunlugu cok kucuk boyutlarina ragmen dunya biyokutlesinin yarisindan cogunu olusturan mikroskobik prokaryotlar olup yeryuzundeki biyo cesitliligin buyuk cogunlugunu olustururlar Basit organizmalar bu nedenle tarihler boyunca yeryuzundeki hayatin baskin yasam formu olmuslardir ve daha hissedilebilir ve belirgin olduklari icin yaniltici bir sekilde sadece cesitlenmis gibi gozuken kompleks yasamli gunumuzde de ana yasam formu olmaya devam etmektedirler Gercekten de hizli ureme sekilleri adaptasyonlarin ve evrimin es zamanli olarak gozlemlenmesine ve deneysel evrim uzerinde calismalara olanak verdigi icin mikroorganizmalarin evrimi modern evrimsel arastirmalarda ozellikle onem tasimaktadir Adaptasyon Adaptasyon canlilari yasadiklari ortama daha uygun hale getiren bir surectir Ayrica adaptasyon terimi bir canlinin hayatta kalmasi icin onemli olan bir ozelligi de tanimlar Ornegin at dislerinin ot ve cimleri ogutecek sekildeki adaptasyonu Adaptasyon teriminin evrimsel surecler ile adaptif ozelliklerin anlatiminda kullanilmasi bu sozcugun iki ayri anlama geldigi sekilde ayirt edilebilir Adaptif uyarimlar dogal secilimin urunudur Asagidaki tanimlar Theodosius Dobzhansky a aittir Adaptasyon bir organizmanin icinde yasadigi ortam veya habitatlarda daha iyi yasamasini mumkun kildigi evrimsel surectir Uyumluluk bir canlinin belirli bir dizi yasam ortamlarinda yasayabilme ve ureyebilme derecesini gosteren adapte olma halidir Adaptif bir ozellik bir canlinin hayatta kalma ve ureme olasiligini saglayan veya artiran gelisim seklinin bir gorunumudur Adaptasyon ya yeni bir ozelligin kazanilmasina ya da eski bir atasal ozelligin kaybina yol acar Her iki turdeki degisimleri gosteren bir ornek antibiyotik secilimlerde ilaclarin hedefledigi etkileri degistiren veya ilaci hucre disina pompalayan tasiyicilarin faaliyetlerini artiran genetik degisikliklerle antibiyotik direncin olustugu ve bakterilerin gosterdigi adaptasyonlardir Diger carpici ornekler ise uzun vadeli bir laboratuvar deneyinde Escherichia coli bakterisinin sitrik asiti besin olarak kullanma ozelligi gelistirmesidir Flavo bakterisi ona naylon sanayisinin yan urunlerinden beslenip buyumesini saglayabilen yeni ve benzersiz bir enzim gelistirmis ve toprakta yasayan bir mikro organizma olan Sphingobium bakterisi ise sentetik bir pestisit olan Pentaklorofenol u indirgeyebilen tamamen yeni bir metabolik yontem gelistirmistir Ilginc ama tartismali bir fikir bazi uyarlamalarin organizmalarin genetik cesitlilik olusturma yetenegini artirdigini ve dogal secilim tarafindan canlilarin evrilebilirligini artirarak uyarlandigidir Dissiz balinaya ait bir iskelet a ve b on ayak kemiklerinden evrilen yuzgec kemiklerini gosterirken c ise kara yasamindan su yasamina adapte olmayi saglayan korelmis yapidaki bacagi gostermektedir Adaptasyon halihazirda mevcut olan yapilarin kademeli degisimleri yoluyla olusup meydana gelirler Sonuc olarak benzer ic organizasyon yapilari ilgili canli organizmalarda farkli islevlere sahip olabilirler Bu tek bir atasal yapinin farkli sekildeki islevlere adapte olmasinin bir sonucudur Yarasa kanatlari icindeki kemikler tum bu yapilarin memelilerin sahip oldugu ortak bir atadan turemis olmalariyla nedeniyle ornegin farelerin ayaklarindaki ve primatlarin ellerindeki kemiklere cok benzerlik gosterirler Ancak tum canli organizmalar bir olcude birbirleriyle akraba olduklari icin eklem bacaklilarin kalamarlar ve omurgalilarin gozleri ya da eklem bacaklilar ile omurgalilarin bacaklari ve kanatlari gibi az ya da ortak hicbir yapisal benzerliklere sahip degilmis gibi gorunen organlar bile derinlemesine homoloji olarak tanimlanan islevlerini ve baglanimlarini kontrol eden ortak bir homolog gen uzerinde birbirleriyle baglantili olabilirler Evrim sirasinda bazi yapilar ozgun islevlerini kaybedip korelmis yapilara donerler Bu tur yapilar ata turde veya diger yakin akraba turlerde net bir isleve sahipken mevcut turlerde az veya hicbir isleve sahip olmayabilirler Bunlara ornek Psodogenler kor magara baliklarindaki islevini yitirmis goz kalintilari ucma ozelligini yitiren kuslarin kanatlari ve balina ile yilanlarda mevcut olan kalca kemikleridir Insanlarda korelmis yapilara dair ornekler ise yirmi yas disleri koksiks kuyruk kemigi apandis vermiform appendix veya tuylerin urpermesi ile ilkel refleksler gibi diger davranissal izlerdir Ancak basit uyarlamalar gibi gorunen pek cok ozellikler aslinda yapilarin baslangicta ozgun bir islev icin uyarlandigi ama surec icinde baska bir islev icin yararli hale geldigi on uyarlamalardir Bir ornek kovuk yariklarinda saklanabilmek icin son derece duz ve yassi bir kafa yapisi gelistirmis olan Holaspis guentheri Afrika kertenkelesi olup onun yakin akrabalarina bakildiginda da bu ozellige rastlanabilmektedir Ancak bu canlida yassi kafa formu onun agactan agaca bir planor gibi suzup kaymasina yardimci olacak bicimde gelismis olan bir on adaptasyondur Hucreler icinde bakteri kamcisi gibi molekuler makineler ve protein siralama mekanizmasindan sorumlu duzenekler daha once mevcut olan ve farkli islevlerle yukumlu birkac proteinin yerlestirilmesiyle evrilerek gelismislerdir Baska bir ornek organizmalarin gozleri icindeki mercekte kristalin olarak adlandirilan ve yapisal protein olarak islev gormeye yarayan enzimlerin glikoliz ve ksenobiyotik metabolizmadan alinip buraya yerlestirilmeleridir Ekolojinin onemli bir prensibi iki farkli turun ekolojik nisi surekli olarak isgal edemeyip bir tanesinin elenmesi ilkesine dayanan Gause kurali veya rekabetci dislanim ilkesidir Sonuc olarak dogal secilim turleri farkli ekolojik nislere uyum saglama zorunlulugunda birakan bir egilim gosterecektir Bu durum ornegin iki degisik ciklit baligi Cichlidae turunun beslenme yonunden aralarindaki rekabeti en aza indirecegi icin farkli habitatlara uyum gostererek birbirinden farkli yasam alanlarinda yasamasi anlamina gelebilir Evrimsel gelisim biyolojisinin guncel bir arastirma alani adaptasyonlar ve on uyarlamalarin gelisimsel biyolojik temelleridir Bu arastirmalarin konusu embriyonik gelisimin kokeni ve evrimi ile gelisimsel sureclerin ve gelisimdeki degisikliklerinin nasil yeni ozellikler urettigi ile ilgili arastirmalardir Bu calismalar evrimin memelilerdeki orta kulak kismini olusturmak yerine diger hayvanlarda cene haline donusen embriyonik kemik yapilari gibi yeni yapilarin gelisimini degistirebilecegini gostermistir Bunun yaninda evrim sureclerinde gelisimden sorumlu genlerin degismesi yuzunden tavuklarda embriyolarin timsah benzeri dislerle buyumesine neden olan bir mutasyon gibi kaybolan yapilarin yeniden belirmesi ve ortaya cikmasi da mumkundur Organizmalarin yapi ve sekillerindeki bircok degisimlerin korunmus genlerin kucuk bir diziliminde olan degisiklikler oldugu simdi acik hale gelmektedir Karsilikli yardimlasma Turler arasinda birlikte evirilen her etkilesim sekli zorunlu olarak cekisme dogurmaz Cogu durumda her iki tarafa yarar getiren etkilesimler de ortaya cikar Ornegin bitki kokleri uzerinde buyuyen ve topraktaki besinleri sogurup emmede bitkilere yardimci olan mikorhizal mantarlar ile bitkiler arasinda cok siki bir is birligi ve karsilikli yardimlasma mevcuttur Bu karsilikli iliskide bitkiler de fotosentez ile mantarin ihtiyac duydugu sekeri temin ederler Burada mantarlar bitkinin bagisiklik sistemini baskilayan sinyaller gondermek suretiyle konukcu ev sahibi ile besin alisverisi yapar ve bu sekilde aslinda bitki hucrelerinin icinde gelisip buyurler Bunun gibi ayni turun canlilari arasinda da koalisyon olusumlari gelisip evrilmistir Kisir ve ureyemeyen boceklerin kolonide ureme ozelligi tasiyan kucuk sayidaki canlilari besledigi ve korudugu arilar termitler ve karincalar gibi sosyal yasayan bocek turlerinde gercek sosyal yasam bicimi evrilmistir Daha kucuk olceklerde istikrarli bir organizma yapisi surdurebilmek icin bir canli hayvanin vucudunu uremede sinirlayan somatik hucreler hayvanin kucuk sayidaki germ hucrelerini yavru olusturabilmesinde desteklerler Burada somatik hucreler onlara buyumeleri veya oldugu gibi kalmalari ya da olmeleri icin talimat verdikleri belirli sinyallere yanit verirler Eger hucreler bu sinyallere aldirmazlar ve uygunsuz sekilde cogalirlarsa bu durumda onlarin kontrolsuz buyumesi kansere yol acar Turler arasindaki bu tur bir karsilikli yardimlasma bir canlinin yavrusunu yetistirip buyutmesinde akrabasina yardimci oldugu akraba secilimindeki surecler tarafindan evrilmistir Bu tur bir etkinligin secilmis olmasinin olasi bir nedeni eger akrabalarina yardim eden canli birey yardim etme etkinligini destekleyen ve tesvik eden genlere sahipse onun akrabalari da muhtemelen bu genlere sahip olacak ve boylece bu aleller aktarilabilecektir Canlilar arasindaki evrimsel is birligini ve karsilikli yardimlasmayi tesvik eden diger surecler bu yardimlasmanin bir grup organizmaya yarar sagladigi grup secilimini icerir Turlesme Dort farkli turlesme mekanizmasi Turlesme bir turun birbirlerinden ayrilarak gelecek nesillerde iki veya daha cok turlere ayrilmasi surecidir Tur kavramini tanimlarken birden cok yol vardir Hangi kavramin kullanilacagi ilgili turlerin gosterdigi ozelliklerle iliskilidir Ornegin tur kavramlarindan bazilari eseyli ureyen organizmalari daha kolay tanimlama ozelligine sahipken digerleri eseysiz ureyen canlilari tanimlamakta daha uygundur Cesitli tur tanimlarinin olmasina ragmen bu kavramlar uc buyuk felsefi yaklasimdan birisine dahil edilebilirler melezlesme ekolojik ve filogenetik Biyolojik tur tanimi BTT melezlesme yaklasiminin klasik bir ornegidir 1942 yilinda Ernst Mayr tarafindan tanimlanan biyolojik tur tanimina gore tur aralarinda gen alisverisi yapan ya da bu potansiyelde olan dogal populasyon gruplarinin olusturdugu birliktir Boyle bir populasyon diger populasyonlardan ureme bakimindan izole olmustur ve onlarla gen alisverisi yapamaz Genis anlamdaki ve uzun vadedeki kullanimina ragmen biyolojik tur tanimi da diger tanimlar gibi ozellikle Prokaryotlarda tartismasiz degildir ve bu probleme turler sorunu denmektedir Bazi arastirmacilar tum tur tanimlarini kapsayici ve birlestirici monistik bir tur tanimi olusturmayi denemislerken digerleri cogulcu bir yaklasimi benimseyerek tur taniminin mantiksal olarak yorumlanmasinda farkli yollar ve metotlar olabilecegini one surmuslerdir Birbirinden ayrilarak farklilasan iki populasyonun birbirleriyle uremelerinin onundeki engeller ureme yalitimi populasyonlarin yeni turler olusturmasi adina zaruridir Gen akisi yeni genetik varyantlari diger populasyonlara da yayarak bu sureci yavaslatabilir Iki turun en son ortak atadan bu yana birbirinden ne kadar uzaklasmis olmalarina bagli olarak at ve eseklerin ciftleserek kisir ve ureyemeyen melez katirlari meydana getirmeleri gibi bu turler yine de yeni doller ve yavrular olusturabilirler Bu hibritler genellikle kisirdir Bu durumda yakin akraba olan turler birbirleriyle surekli olarak ciftlesip melezlesebilirler ancak secilim bu melezler lehine olmayip turler de birbirinden ayir ve farkli kalacaktir Ancak kimi zaman bu ciftlesmelerden yasama yetenegine sahip melezler de olusur ve olusan bu yeni turler ya ebeveyn turler arasindaki ara ozellikler gosterirler ya da tamamen yeni bir fenotipe sahip olurlar Yeni hayvan turlerinin olusmasinda melezlesmenin onemi ozellikle iyi bilinen bir ornek olarak Hyla versicolor turunde oldugu gibi bircok hayvan turlerinde gorulmus olmasina ragmen bu mekanizmalarin tam olarak nasil isledigi belirsiz olup henuz acikliga kavusmamistir Turlesme hem kontrollu laboratuvar kosullarinda hem de dogada birden cok defa gozlemlenmistir Eseyli ureyen organizmalarda turlesme jenealojik sapmayi takiben ureme yalitimi sonucu meydana gelmektedir Dort farkli turlesme mekanizmasi vardir Hayvanlarda en yaygin olan turlesme sekli ilk basta habitat parcalanmasi veya goc gibi nedenlerle birbirinden cografi olarak yalitilan populasyonlarda gorulen allopatrik turlesme seklidir Bu tur kosullar altindaki bir secilim organizmalarin gorunum ve davranislarinda cok hizli degisiklikler meydana getirebilirler Secilim ve suruklenme kendi turlerinin geri kalanindan izole edilmis populasyonlar uzerine bagimsiz olarak etki ederlerken bu ayrilma birbirleriyle ciftlesip ureyemeyen canli organizmalar olusturabilir Ikinci turlesme mekanizmasi canlilarin kucuk populasyonlarinin yeni bir cevrede izole olduklarinda olusan peripatrik turlesme seklidir Bu tur bir turlesme sekli yalitilan ve izole edilen populasyonlarin sayisal olarak ebeveyn turden daha az olmasi ile allopatrik turlesme seklinden ayrilir Burada kurucu etkisi hizli bir genetik degisime yol acan ve homozigot secilimini artiran yakin akraba eslesme oraninin artmasi sonucu hizli bir turlesmeye yol acar Ucuncu turlesme mekanizmasi parapatrik turlesme seklidir Bu kucuk bir populasyonun yeni bir yasam ortamina ayak bastigi peripatrik turlesmeye benzer ancak aradaki fark bu iki populasyon arasinda fiziksel bir ayriligin mevcut olmayisidir Bunun yerine turlesme daha ziyade populasyonlar arasindaki gen akisini azaltarak indiren evrim mekanizmalari sonucu olusur Bu genellikle ebeveyn turun yasam alanlari icinde ciddi cevre degisiklikleri oldugunda gerceklesir Buna ornek maden ocaklari cevresinde tespit edilen metal kirliligine tepki olarak parapatrik turlesmeye ugrayanAnthoxanthum odoratum bitkisidir Burada bitkiler topraktaki yuksek metal seviyesine karsi direnc gelistirmislerdir Metale karsi duyarli ebeveyn populasyonla yakin akraba eslesmesine karsi secilim metale karsi direncli olan bitkilerin cicek acma donemlerinde sonunda tumuyle uretim yalitimina yol acan kademeli bir degisime yol acar Her iki populasyon arasinda olusan hibritlere karsi secilim iki turun dis gorunuslerinde birbirlerinden giderek farklilasmasinda gozlemlenen karakterlerin yer degisimi gibi bir tur icinde uremeyi destekleyen ozelliklerin evrimini pekistirmeye yol acabilir Son olarak simpatrik turlesmede turler cografi yalitim veya yasadiklari habitatlarda cevresel degisim olmadan farklilasirlar Bu tur bir turlesme sekli cok kucuk miktardaki gen akisinin ayri populasyonlar arasindaki genetik farkliliklari ortadan kaldirdigindan cok nadir gerceklesir Genel olarak hayvan turlerindeki simpatrik turlesme ureme yalitiminin olusmasina izin vererek hem genetik farkliliklarin hem de rastlantisal olmayan eslesmelerin evrimini tesvik eder Galapagos Adalari ispinozlarinin cografi yalitimi bir duzineden fazla yeni turlerin ortaya cikmasina yol acmistir Sempatrik turlesmenin baska bir sekli olan poliploidizasyon yoluyla turlesme birbirleriyle akraba olan iki turun yeni bir hibrit tur olusturdugu capraz ciftlesmesini icerir Melez canlilar genelde kisir olduklari icin bu hayvanlar aleminde yaygin olarak gorulmez Bunun nedeni mayoz bolunme sirasinda her bir ebeveynden gelen homolog kromozomlarin ayni zamanda farkli turlerden gelmesi ve birbirleriyle basarili olarak eslesememesine dayanir Ancak bitkiler poliploid olusturmak icin cogunlukla kromozomlarini iki katina cikardiklarindan poliploidizasyon yoluyla turlesme bitkiler aleminde daha yaygindir Bu da her ebeveyn turden gelen kromozomlarin her ebeveyn kromozomun halihazirda zaten bir cift tarafindan temsil edilmeleri dolayisiyla mayoz bolunme sirasinda kromozom ciftlerinin eslesmesini sekillendirmesinde izin verir Boyle bir turlesme olayina ornek bitki turleri Arabidopsis thaliana ile Arabidopsis arenosa nin capraz eslesme sonucu melez bir tur olan Arabidopsis suecica bitki turunu ortaya cikarmalaridir Bu olay yaklasik 20 000 yil once gerceklesmis olup bu turlesme sureci laboratuvarda da tekrarlanarak bu surecte yer alan genetik mekanizmalarin arastirilabilmesine olanak vermistir Gercekten de katlanan kromozomlarin yarisi bunun ikiye katlanmadigi canlilarla olan eslesmelerde essiz kalacaklarindan tek bir tur icindeki kromozom katlanmasi ureme yalitiminin yaygin bir nedeni olabilir Turlesme olaylari turlerin nispeten degismeden kaldigi gorece uzun durgunluk donemleri ile serpistirilmis fosil kayitlardaki kisa evrim patlamalarin izlerini de aciklamasi bakimindan Sicramali evrim teorisinde onemlidir Niles Eldredge and Stephen Jay Gould 1972 Bu teoriye gore turlesme ve hizli bir evrim yeni yasam ortamlarinda ve kucuk populasyonlarda turlesme geciren organizmalar uzerinde en cok etki eden dogal secilim ve genetik suruklenme ile birlikte birbirleriyle baglantilidir Sonuc olarak fosil kayitlarindaki durgunluk donemi ebeveyn populasyona karsilik gelmekte buna karsi turlesen ve hizli evrim geciren organizmalar ise kucuk bir populasyonda bulunduklari ve cografi olarak sinirli bir yasam alaninda yasadiklari icin nadiren fosil olarak korunabilmislerdir Meteor ve volkanlar degisen okyanus akintilari kitlesel olumlere neden olabilirler Tyrannosaurus rex Kus olmayan non avian dinozorlar Kretase donemi sonundaki Kretase Tersiyer yok olusunda olduler Soy tukenmesi Soy tukenmesi butun bir turun neslinin tukenerek yok olmasidir Turler turlesme yoluyla devamli olarak olarak ortaya ciktiklarindan ve yok oluslarda surekli bir sekilde ortadan kalktiklarindan yok oluslar seyrek gorulen nadir olaylar degildir Dunya uzerinde yasamis olan neredeyse tum hayvan ve bitki turlerinin soyu gunumuzde tukenmis olup soy tukenmesi tum turlerin nihai kaderi gibi gorulmektedir Bu ani yok oluslar bazen tek tuk oranda seyretmis olsa da bu tur soy tukenmesi olaylari yasam tarihi boyunca surekli meydana gelmistir Kus olmayan dinozorlarin yok oldugu Kretase Tersiyer yok olusu en cok bilinen yok olus olayi olmasina ragmen turlerin 96 sinin yok oldugu Permiyen Triyas yok olusu bundan daha siddetli ve daha yikici olmustur Holosen yok olusu gectigimiz birkac bin yil icinde insanligin dunya geneline yayilmasi ile iliskilendirilen bir yok olus olayi olup hala devam etmektedir Gunumuzdeki yok olus oranlari arka plandaki orandan 100 ile 1000 kat daha buyuk olup 21 yuzyilin ortalarinda turlerin 30 unun nesli tukenmesi beklenmektedir Gunumuzde devam etmekte olan yok olusun birincil ve en basta gelen nedeni insan faaliyetleri olup kuresel isinma gelecekte de bu yok olusu hizlandiracaga benziyor Yok oluslarin evrimsel rolu henuz pek iyi anlasilmamis olup ne tur bir yok olusun farz edildigi ile iliskili olabilir Yok oluslarin buyuk cogunlugunu olusturan araliksiz ve surekli olusan dusuk seviyedeki yok oluslarin nedeni sinirli kaynaklar yuzunden turler arasinda olusan rekabetler sonucu olabilir Rekabetci dislanim veya Gause kurali Eger bir tur baska bir turu rekabet disi birakirsa bu durum daha elverisli ve uygun olan turun hayatta kaldigi ve diger turun yok olmasina neden olan tur secilimini ortaya cikarabilir Periyotik araliklarla olusan bu yok oluslar da onemlidir ancak bu tur yok oluslar secici bir guc gibi hareket etmek yerine buyuk olcude ve belirli olmayan bir sekilde tur cesitliligini azaltirlar ve hizli bir evrim patlamasina adaptif radyasyon ve hayatta kalabilen turlerin turlesmesine yol acarlar Yasamin evrimsel tarihiAyrica bakiniz Evrim zaman cizelgesi ve Insan evrimi zaman cizelgesiHayatin kokeni Yasam agaci Bakteriler Okaryotlar ve Arkeler Hayatin ilk kez ortaya cikisi biyolojik evrim icin temel bir on sarttir ancak evrimin isleyisini anlamak icin hayatin kokeninin bulunmasi gerekli degildir cunku bir kez canli organizmalar ortaya ciktiginda evrim kurallarinin isleyecegi deneylerle gozlenmistir Evrim icin ilk organizma sorunu henuz tam anlamiyla cozulememistir Ortaya cikan ilk canli organizma hakkinda cesitli teoriler bulunmaktadir Su anki bilimsel konsensus karmasik biyokimyanin basit kimyasal reaksiyonlar ile hayati olusturdugu yonundedir ancak bunun nasil oldugu henuz tam anlamiyla cozulememistir Hayatin ilk kez ortaya cikisi yasayan ilk seylerin yapisi veya evrensel ortak atanin genetik yapisi ile ilgili bilgiler henuz eksiktir Dolayisiyla hayatin tam olarak nasil basladigi konusunda bir konsensus bulunmamaktadir ancak RNA gibi kendini kopyalayan molekuller ve basit hucre yapilari ile ilgili teoriler mevcuttur Ortak ata Yeryuzunde yasayan tum canlilar ortak bir atadan veya bu ortak atanin gen havuzundan farklilasarak turemistir Gunumuzdeki mevcut turler uzun turlesme sureclerinin bir sonucu olan cesitlilikleri ve soy tukenmesi olaylari ile evrim surecinin cesitli asama ve evrelerini olusturur Daha once canlilarin ortak bir atadan turedikleri sonucuna canlilarin sahip olduklari dort basit gercekten yola cikilarak varilmistir Birincisi canlilarin cografi dagilimlari her zaman yerel adaptasyonlarla aciklanamaz Ikincisi canli cesitliligi tamamen emsalsiz veya essiz olan kendine mahsus canlilardan olusmamaktadir bilakis canlilar ortak morfolojik benzerlikler gosterirler Ucuncu olarak acik ve belirgin bir amaci olmayan korelmis ozellikler daha once turedikleri atalarinin islevsel ozelliklerini gosterirler ve sonuncu olarak canlilar bu ozellikler kullanilarak bir aile agacinda oldugu gibi bir hiyerarsi icinde ici ice yuvalanmis gruplar halinde siniflandirilabilirler Ancak modern arastirmalar bazi genlerin yatay gen transferi sonucu uzaktan akraba olan turler arasinda da bagimsiz olarak yayilabildiklerini gosterdiginden bu evrimsel hayat agaci sandigimiz sekilde basitce dallara ayrilan bir agactan daha cok karmasik olabilir Insansilar ortak bir atanin soyundan gelmistir Soldan saga gibon insan sempanze goril ve orangutan Daha once yasamis turler de evrimsel tarihlerine dair kayit bulgular geride birakmistir Fosiller gunumuz canlilarin karsilastirmali anatomileri ile birlikte canlilara dair morfolojik veya anatomik kayitlari olusturur Modern ve soyu tukenmis turlerin anatomilerinin karsilastirilmasi yoluyla paleontologlar bu turlerin soy agacini ve sistematik siniflandirilmalarini yaparlar Ancak bu yontem kabuk kemik ve dis gibi sert vucut veya uzuv parcalarina sahip olan canlilarda daha basarili sonuclar verir Ayrica bakteri ve arkeler gibi prokaryotlarin fosilleri atalari hakkinda bilgi vermedigi icin sinirli sayida morfolojik ozellik dizileri gosterirler Yakin bir zaman once ortak ataya dair kanitlar canlilar arasindaki biyokimyasal benzerliklere dair yapilan bir arastirmada ortaya cikti Ornegin tum canli hucreler ayni temel nukleotit ve amino asit kume dizilerini kullanirlar Molekuler genetiginde gelismeler canli organizmalarin genomunda turlerin mutasyonlarin olusturdugu molekuler saat tarafindan ayrildiklari zamanlardan kalma evrimsel kayitlarin yer aldigini ortaya cikarmistir Ornegin bu DNA dizisi karsilastirmalari insanlarla sempanzelerin genomlarinin 96 sini paylastigini ortaya koymus ve ayrildiklari birkac bolgenin analizi ise bu turlerin ortak atasinin ne zaman yasadiginin belirlenmesine isik tutmustur Canlilarin evrimi Prokaryotlar yeryuzunde yaklasik 3 4 milyar yil once yasamis olupmorfolojik ve hucresel yapi organizasyonlarinda gozle gorulur belli bir degisiklik gecirmeden onumuzdeki birkac milyar yil boyunca da yasamaya devam ettiler Okaryotik hucreler 1 6 ile 2 7 milyar yil once ortaya ciktilar Hucre yapisindaki bir sonraki degisiklik endosimbiyoz denilen bir simbiyoz iliski icinde okaryot hucrelerin bakterileri yutmasi ve kendi bunyelerine almasiyla ortaya cikti Yutulan bakteri ile konak hucre daha sonra bakterinin mitokondriye ya da hidrogenozome donusmesiyle birlikte evrim gecirdiler Siyanobakteri benzeri bakterilerin yutuldugu baska bir olay ise bitki ve yosunlarda kloroplastlarin olusumuna yol acti Yasam tarihi 610 milyon yil oncesine kadar tek hucreli okaryotlar prokaryotlar ve arkealarin ardindan cok hucreli organizmalarin Edikara doneminde okyanuslarda gorunmeye baslamasiyla devam etmistir Cok hucreliligin evrimi sungerler kahverengi algler siyanobakteriler civik mantarlar ve miksobakteriler gibi canlilarda birden cok bagimsiz olaylarla gelismistir Ilk cok hucreli canlilarin ortaya cikmasindan kisa bir sure sonra Kambriyen patlamasi denilen bir olayda yaklasik 10 milyon yil icinde kayda deger miktarda bir biyolojik cesitlilik ortaya cikti Bu donemde gunumuzde yasayan modern canli turu tiplerinin buyuk cogunlugu fosil kayitlarda gorulmeye basladigi gibi sonradan soylari tukenen benzersiz ve emsalleri olmayan canli tur ve tiplerine rastlanir Kambriyen patlamasinin tetikleyen nedenlere dair fotosentez sonucu olusan oksijenin atmosferde birikmesi veya Oksijen Felaketi gibi cesitli etkenler one surulmustur Yaklasik 500 milyon yil once ilk olarak bitkiler ve mantarlar karalara yerlesmeye basladi ve hemen ardindan bu sureci eklem bacaklilar ile diger hayvanlarin karaya cikmasi takip etti Bocekler ozellikle basarili bir tur olup gunumuzde de hayvan turlerinin cogunlugunu olustururlar Iki yasamlilar amfibiler yaklasik 364 milyon yil once ilk defa gorulmeye baslarlar ardindan erken donem amniyotlari sonra yaklasik 155 milyon yil once kuslar ile surungen benzeri turler ve 129 milyon yil once de memeliler takip eder Ancak buyuk ve gelismis yapili bu hayvanlarin evrimine ragmen daha erken donemlerde ortaya cikan kucuk organizmalar gibi canlilar hala olsun cok basarili turler olup biyokutlenin ve prokaryot turlerin buyuk cogunlugunu olusturarak yeryuzune hakimdirler Asagidaki zaman cizelgesi canlilarin onemli evrimsel gelismelerine dair genel bir bakis sunmaktadir Jeolojik donemler Milyon yil once GelismelerKuvaterner 2 588 Buzul Cagina ozgu hayvan ve bitki turleriPaleojen ve Neojen Tersiyer 65 5 Memelilerin yayilimi ilk primatlar ve buyuk insansi maymunlarKretase 145 5 Kapali tohumlularin evrimi ve dinozorlarin da dahil oldugu kitlesel yok oluslarin gorulmesiJura 199 6 Dinozorlarin yayilimi ilk kuslar Archaeopteryx Triyas 251 Ilk memeli canlilar dinozorlar ve ucan surungenlerPermiyen 299 Surungenlerin yayilimi Memeli benzeri canlilar kitlesel yok olusKarbonifer 359 2 Iki yasamlilarin amfibiler yayilimi ilk kanatli boceklerDevoniyen 416 Egrelti otu atkuyrugu ve kurtayagi Lycopodium bitkilerinin evrimi omurgalilarin sudan karaya cikisiSiluriyen 443 7 Ilk damarli bitkiler eklem bacaklilarin sudan karaya cikisi balik turlerin yayilimiOrdovisyen 488 3 Ilk kara bitkilerinin gorunusu ilk ceneli baliklar Kambriyen 542 Burgess Seyl faunasi eklem bacaklilar kordalilar ve konodontlar omurgalilar cenesiz baliklar ve kafadan bacaklilarin gorulmeye baslamasiProterozoyik Erken donem Dunya 2 5 milyar yil once Mantarlar ilk cok hucreli hayvanlar sungerler solenterler cift simetrili hayvanlar ve Edikara faunasi Arkeen Ilk donem Dunya 4 0 milyar yil once Tek hucreli yasamin baslangici Bakteriler Arkeler Okaryotlar StromatolitlerBilimsel statusuModern bilimde kuram tutarli bir butun olusturan gercekler ve aciklamalardir Modern fizigin temel taslarindan olan Gorelilik ve Kuantum kuramlari su an uzerinde deliller toplanan yeteri kadar test edilip guven verdiklerinde kanun konumuna yukselecek hipotezler degillerdir Zaten bu olsa bile modern bilimde hicbir teori bilimin surekli degisebilirlik ilkesine gore kanun statusune konulamaz daha iyi kaynak gerekli Evrim kurami da ayni statuye sahiptir Biyolojideki bircok veriyi birlestirip anlasilir kilar henuz kanitlanmamis test asamasinda olan bir tahmin degildir kaynak belirtilmeli Evrim kurami insanligin kokenine iliskin sonuclari nedeniyle ortaya atildigindan bu yana sosyal ve politik alanda en cok tartisilan bilimsel kuramdir Bunun sonucunda kuramin bilimsel algilanisi ile populer algilanisi oldukca farkli olagelmistir Evrim kuramina populer duzeyde karsi cikan ve onun yerine yeryuzundeki canliligin kokeni ve cesitliligini dogaustu bir yaraticiya baglayan akimlara genel olarak yaratiliscilik adi verilir kaynak belirtilmeli Evrim kurami uc hususta aciklamalar getirir Evrimin olgusu Ing fact of evolution canli organizmalarin ortak atalardan geldikleri ve birbirleri ile akraba olduklari bilgisi Evrimsel tarih Turlerin birbirlerinden tam olarak ne zaman ayrildiklari ve bu ayrimlarin detaylari Evrimi gerceklestiren mekanizma ve surecler Bu basamaklardan birincisi olan evrimin olgusu evrimin temel tasi ve son derece kesinlik arzeden bilgilere sahip olunan kismidir Bu hususta Darwin in topladigi bircok delilin uzerine yuzyillardir bircok farkli biyoloji dali tarafindan toplanan deliller eklenmistir Gunumuzde organizmalarin evrimsel kokenlerine dair sahip olunan bilgiler dunyanin yuvarlakligi gezegenlerin hareketleri ya da maddenin molekuler yapisi kadar kesinlik arzeden bilimsel cikarimlardir Burada kastedilen kesinlik suphe goturmez bir gercekligi ifade etmektedir Diger iki husustaki bilimsel calismalar ise araliksiz devam etmekte her gecen gun yeni bir sonuca ulasilmaktadir Ornegin sempanze ve gorilin insana olan yakinliginin babun veya diger maymunlara olan yakinliklarindan daha fazla oldugu bugun kesin olarak bilinmektedir Evrim kuraminin bilimsel statusu egitim din felsefe bilim ve politika baglaminda sikca gundeme getirilmektedir Bu konu daha cok Amerika Birlesik Devletleri nde Hristiyan cemaat ve lobilerin onculugunde gundeme gelmektedir Fakat diger ulkelerde egitim ve politikaya uzanmaya calisan yaratilisci goruslerin savunuculari tarafindan da gundeme getirilmektedir Evrim kuramini destekleyen reddedilemez kanitlar ve neredeyse mutlak denebilecek derecede bir bilimsel konsensus olmasina ragmen kaynak belirtilmeli yaratilisci seklinde adlandirilan cevrelerce bilim dunyasinda iki kutup varmis gibi gosterilmeye calisilir Yaratilisci cevreler Amerika Birlesik Devletleri nde toplumdan buyuk oranda destek gormedigi iddiasi ile Evrim Kurami nin okullarda bilim derslerinde okutulmasina karsi cikmaktadir Bu konuda Amerika da yuzbinlerce bilim insanini temsil eden bilimsel meslek kurumlari ve onun yaninda 72 Nobel odulu sahibi bilim insani Evrim Kurami ni destekleyen bildiriler yayinlamistir kaynak belirtilmeli Buna ek olarak acilan davalarda evrim kuraminin bilimsel oldugu kabul gormus bir teori olarak kabul edilmis ve okullarda okutulmasinin devamina karar verilmistir kaynak belirtilmeli Bilimsel camianin buyuk bolumu biyoloji paleontoloji antropoloji ve diger disiplinlerdeki gorunguleri aciklayan yegane kuramin Evrim Kurami oldugunda hemfikirdir 1987 de yapilan bir arastirmanin sonuclarina gore Amerika daki doga bilimleri alaninda calisan 500 000 bilim insanindan yaklasik 99 85 lik bir bolumunun evrim teorisini destekledigi ortaya konulmustur Evrim yaratilis tartismalarinda uzman konumunda olan doga bilimleri alanlarinda calisan tum bilim insanlarinin 99 9 unun Evrim Kurami ni destekledigini belirtmistir Benzer sekilde dunyanin degisik ulkelerindeki bilimsel cevreler defalarca Evrim Kurami nin bilimsel olduguna iliskin bildiriler yayinlamistir 1987 yilinda Amerika daki bilim insanlari arasinda yapilan bir arastirma 480 000 bilim insanindan sadece 700 bilim insaninin yaratilisci ve benzeri aciklamalara itibar ettigini ya da Evrim Kurami na karsi suphe duydugunu gostermistir Ve bu 700 0 158 bilim insanindan sadece kucuk bir bolumu doga bilimleri alaninda akademik calisma yapmaktadir Son yillarda yapilan benzeri karsilastirmalar Evrim Kurami ni butunu ile reddeden ya da ona karsi suphe duyan bilim insanlarinin oraninin yaklasik olarak 0 054 civarinda oldugunu gostermistir Karsi cikanlarin 75 1 i biyoloji disindaki bilim dallarinda calismaktadir kaynak belirtilmeli Son yillarda genetik biliminin gelismesi ile kus embriyolari uzerinde calisan bilim insanlari bazi kapali genleri acarak kus embriyolarinda kuslarin evrimsel atasi olan dinozor embriyolarindakine benzer goruntulere dis pul boyun ve kuyruk yapisi ulasmislar Avustralya daki diger bilim insanlari ise degisik canlilar uzerinde evrimin hizini yuz bin yilda gerceklesen genetik mutasyon orani olcmeyi basarmislardir Steve Projesi Yaratiliscilarin evrim konusunda bilimsel konsensus olmadigi yonundeki iddialarini curutmek icin ABD Ulusal Bilimler Akademisi Steve Projesi ni baslatmistir Bu projenin amaci isminde sadece Steve gecen bilim insanlarinin kac tanesinin Evrim Kurami ni destekledigini ortaya koymaktir Ortaya cikan liste cogunlugu biyoloji dallarinda calisan isimlerinde Steve sozcugu ya da bu ismin degisik telaffuzlari gecen bilim insanlarini siralamakta ve Yaratiliscilar ile Yeni Yaratiliscilarin yayinlamis olduklari listelerden daha kalabalik oldugunu gostermektedir Evrimi kabul eden sadece Steve isimli bilimadamlari evrimi kabul etmeyen tum bilim insanlarindan daha fazladir Bu projede James gibi cok daha yaygin 1 sirada bir isim yerine Steve gibi cok daha az kullanilan 74 sirada bir ismin secilmesi de arastirmanin sonuclarinin guvenilirligini desteklemektedir Bilimsel konular elbette kimin listesinin daha uzun oldugu temelinde tartisilmamalidir fakat dunyada bilim dunyasinda bir celiskinin olmadigini tam tersine cok guclu bir konsensusun oldugunu gostermesi acisindan Steve Projesi eglendirici bir ornektir kaynak belirtilmeli Uygulama alanlariEvrimsel biyolojide kullanilan kavram ve modellerin ozellikle dogal secilimde bircok uygulamalari mevcuttur Yapay secilim canli populasyondaki istenilir bir ozelligin bilincli olarak secilimidir Yapay secilim yontemleri hayvan ve bitkilerin evcillestirilmesinde binlerce yildir kullanilmaktadir Daha yakin bir zamanda bu tur yapay secilim yontemleri antibiyotik direnc genleri olusturmada ve DNA yapisini degistirmede secilebilir isaretler kullanilarak genetik muhendisligin onemli bir parcasi haline gelmistir Laboratuvar ortaminda olusturulan mutasyon dongulerinde ve bunu izleyen yapay secilimde yonlendirilmis secilim denilen bir surec ile ornegin modifiye edilmis enzimler ve yeni antikorlar gibi degerli ozelliklere sahip proteinler evrilebilmistir Organizmanin evrimi sirasinda meydana gelen degisiklikleri anlamak yeni vucut parcalari ve uzuvlari olusturmak icin gerekli olan genler ile insanlardaki genetik bozukluklar ile iliskili olabilecek diger genleri ortaya cikarabilir Ornegin Astyanax mexicanus evrimsel gelisimi sirasinda gorme ozelligini kaybetmis olan ve karanlikta yasayan albino bir magara baligidir Gorme ozelligini yitirmis bu kor balik turunun farkli populasyonlarinin birbirleriyle uremesi sonucu farkli magaralarda evrimlesmis olan yalitilmis populasyonlarda farkli mutasyonlar ortaya ciktigi icin gorme ozelligine sahip yavru bireyler meydana gelebilmektedir Bu gozlem gorme ve pigmantasyon icin gerekli olan genleri tespit etmede yardimci olmustur Bilisim biliminde evrimsel algoritmalar ve yapay yasam kullanilarak olusturulan evrim simulasyonlari 1960 li yillarda baslamis ve yapay secilim simulasyonlari ile genisletilerek devam etmistir Yapay evrim Ingo Rechenberg in calismalarinin bir sonucu olarak 1960 li yillarda yaygin olarak taninan bir optimizasyon yontemi oldu Rechenberg karmasik muhendislik problemlerini cozmek icin evrim stratejileri kullanmistir Genetik algoritmalar ozellikle John Holland in calismalari sayesinde populerlik kazanmistir Pratik uygulamalar arasinda bilgisayar programlarinin ozgudumsel olarak kendi kendilerini gelistirmeleri ve otomatik olarak evrilmeleri de gosterilebilir Evrimsel algoritmalar gunumuzde tasarimcilar yani insanlar tarafindan uretilen yazilimlardan daha verimli bir sekilde cok boyutlu sorunlari cozmek ve ayni zamanda sistemlerin tasarimini optize etmek icin kullanilmaktadir Sosyal ve kulturel tepkilerAyrica bakiniz Akilli tasarim davasi ve Scopes DavasiEvrim kuraminin yaygin olarak kabul edilmeye baslandigi 1870 lerde Charles Darwin in evrimi sembolize eden maymun figurleriyle resmedildigi bir karikaturu 19 yuzyilda ozellikle 1859 yilinda Turlerin Kokeni isimli kitabin yayinlanmasindan sonra yasamin evrimlestigi fikri evrimin felsefi sosyal dini cikarimlari hakkindaki akademik tartismalarin onemli bir kaynagi olmustur Gunumuzde modern evrimsel sentez bilim insanlarinin buyuk cogunlugu tarafindan kabul edilmektedir Ancak evrim bazi teistler icin tartismali bir kavram olarak kalmistir Teistik evrim gibi kavramlar uzerinden kendi inanclari ile evrim olgusu arasinda bir uzlasi saglayabilmis cesitli din ve mezhepler oldugu gibi evrimin dinsel kaynaklarda yer alan yaratilis mitleriyle celistigine inanan ve evrim olgusuna karsi itirazlarda bulunan yaratiliscilar da bulunmaktadir 1844 yilinda yayinlanan Dogal Yaratilis Tarihinin Izleri Ing Vestiges of the Natural History of Creation isimli bir kitapta verilen tepkilerin gosterdigi gibi evrimsel biyolojinin en tartismali yonunun insanlarin genel olarak maymun olarak adlandirilan sempanze goril gibi canlilarla ortak bir ataya sahip olmasi ve modern taksonomide insanin da bir maymun turu olarak kabul ediliyor olmasi insanligin zihinsel ve ahlaki birimlerinin hayvanlardaki diger kalitimsal ozellikler gibi dogal nedenlere dayandigi ve genelde insan evrimi ile ilgili olan diger cikarimlar oldugu gorulmektedir Bazi ulkelerde ozellikle Amerika Birlesik Devletleri nde bilim ve din arasindaki bu gerilimler siyasete ve milli egitime odaklanmis dinsel bir catisma seklinde gunumuzde mevcut olan Yaratiliscilik ve Evrim Kurami tartismalarinin ortaya cikmasina yol acmistir Kozmoloji ve yer bilimleri gibi diger bilimsel alanlarda da bircok dini metinlerin yorumlanmasi ile ilgili tartismalar mevcut olsa da evrimsel biyoloji bunlardan cok daha fazla bir dini muhalefete maruz kalmaktadir Evrimin Amerikan lise biyoloji derslerindeki ogretimi 20 yuzyilin ilk yarisinda fazlaca yaygin degildi Maymun Davasi olarak da bilinen 1925 tarihli Scopes Davasi nda alinan kararlar evrim konusunun Amerikan lise biyoloji kitaplarinda genc nesiller icin cok nadir olarak ele alinip islenmesine ve evrim karsiti yasalarin 1960 li yillara kadar cesitli eyaletlerde yururlukte kalmasina neden olmustur Ancak bir nesil sonra evrim konusu biyoloji derslerinde yavas yavas tekrar ele alinmaya baslanmis ve 1968 tarihinde bir devlet lisesinde biyoloji ogretmeni olan Susan Epperson un bu durumu mahkemeye goturmesi ile sonuclanan Epperson vs Arkansas davasinin temyiz sonuclari ardindan bilimsel bir teorinin yasaklanmasinin anayasaya aykiri oldugu karari alinarak evrim kurami yasal olarak korunma altina alinmistir O zamandan beri yaratiliscilarin egitim mufredatindaki hakimiyetleri azalmaya baslayarak bunu takip eden 1970 li ve 1980 li yillarda egitim programlarinda alinan cesitli kararlarla orta ogretim mufredatinda karsit yaratilisci dusuncelerin ogretilmesine yasal olarak izin verilmemis ve bu sefer Akilli tasarim olarak geri dondugunde Dover davasi olarak da bilinen 2005 tarihli Kitzmiller v Dover Area School davasinda akilli tasarimin bilim olmadigi ve okullarda bilimmis gibi ogretilemeyecegine karar verilerek bir kez daha devlet okullarindan dislanmistir Gunumuzde halkin evrime bakisi Bu maddenin daha dogru ve guvenilir bilgi sunmasi icin guncellenmesi gerekmektedir Daha fazla bilgi icin tartisma sayfasina bakiniz Dini inanca gore ABD de evrime destek oraninin dagilimiBudist 81 Hindu 80 Yahudi 77 Baglimsiz 72 Katolik 58 Ortodoks 54 Protestan 51 Musluman 45 Siyah Prot 38 Evanjelik 24 Mormon 22 Yehova Sahitleri 8Kaynak U S Religious Landscape Survey 6 2008 Aciklama Evrimin yeryuzunde insanin kokenine dair en iyi aciklama oldugunu kabul edenlerin orani Dipnotlar Siyah Prot Geleneksel Afro Amerikan Protestanlari Protestanlar Ana akim Protestanlari 2005 yilinda ABD Michigan Eyalet Universitesi nden bir grup bilim insaninin hazirladigi ve gelismis ulkeler seviyesindeki 34 ulkeyi iceren bir calismada evrimi dogru kabul edenlerin orani yaklasik 27 ile en dusuk Turkiye de bulunmustur Turkiye den sonra ise 40 ile akilli tasarim akiminin ortaya ciktigi ABD yer almaktadir Yine ayni arastirmaya gore ozellikle insanin evrimi en fazla Turkiye de 51 ile reddedilmisken ardindan Turkiye yi 39 ile ABD izlemektedir Gelismis Avrupa devletlerinde evrimin dogru kabul edilme oranlari Turkiye den ve ABD dan cok daha yuksektir Izlanda da halkin 80 inden fazlasi Danimarka Fransa Birlesik Krallik Japonya da yaklasik 80 i evrimi kesin olarak dogru kabul etmektedir Geri kalanlarin buyuk bir kismi ise emin olmadigini belirtmistir ABD Michigan Eyalet Universitesi nden Prof Jon D Miller ve ekibinin yayinladiklari arastirmaya gore ornegin ABD de 1484 denek arasinda bugun bildigimiz insan daha onceki hayvan turlerinden evrimleserek gelismistir ifadesini dogru bulanlarin orani 40 iken ifadeyi yanlis bulanlarin orani 39 ve emin olmayanlarin orani ise 21 olarak belirtilmistir Turkiye deki oran ise sirasiyla dogru 27 yanlis 22 ve emin degilim 51 olarak verilmistir Soru farkli bir sekilde insanlar Tanri tarafindan bugunku haliyle yaratildilar yasamin daha onceki bicimlerinden evrilmediler diye soruldugunda evrimi reddedenlerin orani 62 olarak artmis yanlis bulanlarin orani 36 iken emin olmayanlarin orani ise 2 de kalmistir Amerikali deneklerin insanin evrimine dair tereddutleri ve itirazlari varken buna karsin hayvan ve bitkilerin evrimini ise daha kolay kabullendikleri de bu arastirmanin ortaya cikardigi baska bir sonuctur Nitekim soru degistirildiginde bazi bitki ve hayvan turleri milyonlarca yillik sure icinde uyum saglayip hayatta kalirken diger turler olduler ve nesilleri tukendi ifadesini dogru bulanlarin orani 78 ile yuksek olup yanlis bulanlarin orani ise sadece 6 oraninda seyretmektedir Miller Scott ve Okamoto nun 2005 ve 2006 34 ulkede yaptiklari bu calismanin sonuclari evrimsel yaklasima iliskin gittikce azalan bir genel kabul duzeyine isaret etmektedir Nitekim bu calismanin onemli bulgularindan birisi de Turkiye ve ABD de evrimsel surecten habersiz ya da evrim konusunda kararsiz olanlarin orani 1985 yilinda 7 iken bu oranin 2005 yilinda 21 e yukselmis olmasidir Boylece bu ulkelerde her bes yetiskinden birisi evrimden ya habersiz ya da bu konuda kararsiz hale gelmistir Afganistan Pew Research Center in 2013 verilerine gore Afganistan Musluman ulkeler arasinda evrimi en az kabul eden ulkedir Afganistan halkinin sadece 26 si evrimi kabul ederken 62 si insan evrimini reddetmekte ve insanlarin tarih boyunca bugunku haliyle var olduklarina inanmaktadir Avustralya Avustralya daki 2009 tarihli anket Avustralyalilarin neredeyse dortte birinin insanin Incil deki yaratilisina inandigini 32 nin Tanri tarafindan yonlendirilen bir evrime ve 42 nin de yasamin kokeni icin tamamen bilimsel bir aciklamaya inandiklarini ortaya koymustur 2010 yilinda Auspoll ve Avustralya Bilim Akademisi tarafindan yapilan bir anket ise Avustralyalilarin yaklasik 80 inin evrimin gunumuzde de hala olustugunu ve devam ettigini dusunduklerini ortaya koymustur Bu ankette Avustralyalilarin 10 u evrime inanmazken 11 i ise emin olmadiklarini belirtmistir Belarus 2017 de Pew Research Center tarafindan gerceklestirilmis anketlerde Belarus halki arasinda evrimi kabul edenlerin orani 63 evrimi reddedenlerin orani ise 23 olarak belirlenmistir Birlesik Krallik Hayatin kokeni ve gelisimi uzerine Birlesik Krallik ta yapilan 2006 tarihli bir arastirma anketinde katilimcilarin yasamin kokenine dair uc farkli aciklama arasinda bir secim yapilmalari istenmis ve deneklerin 22 si Genc Dunya yaratilisciligini 17 si ise Akilli tasarimi ve 48 i ise evrim kuramini acikca tanrisal bir rol olmadan tercih etmislerdir Digerleri ise kararsiz kalmistir Brezilya Brezilya da yapilan 2010 tarihli bir ankette teistik evrime inandiklarini soyleyen veya evrimin Tanri tarafindan yonlendirildigini dusunenlerin orani 59 olarak tespit edilirken evrimi reddeden yaratiliscilarin orani 25 ve evrimin herhangi bir ilahi guce gerek kalmadan olustugunu soyleyenlerin orani ise 8 olarak tespit edilmistir Ermenistan Pew Research Center tarafindan 2017 de Ermenistan da yapilan bir arastirmaya gore Ermenistan halkinin 56 si insan evrimini reddedip insanlarin her zaman bugunku halleriyle var olduklarini iddia ederken sadece 34 u evrimi kabul etmektedir Gurcistan Pew Research Center in 2013 verileri Gurculerin 58 i evrimi kabul ederken 34 unun evrimi reddettigini ortaya koymaktadir Kanada Kanada da yapilan bir arastirmada ise insanin daha az gelismis yasam formlarindan olustugunu dusunenlerin orani 59 olarak tespit edilirken insan ve dinozorlarin yeryuzunde ayni zamanda ve ayni donemde yasadiklarina inanan Kanadalilarin orani ise 42 olarak belirlenmistir Tanrinin insani son 10 000 yil icinde bugunku haliyle yarattigina inanan Kanadalilarin orani ise 22 Kazakistan Pew Research Center a gore Kazakistan Musluman ulkeler arasinda evrimin halk arasinda en cok kabul gordugu ulkedir Kazakistan halkinin 79 u evrimi kabul etmektedir Letonya Pew Research Center a gore Letonya halkinin 66 si evrimi kabul ederken 25 i evrimi reddedip insanlarin her zaman bugunku halleriyle var olduklarini iddia etmektedir Litvanya Pew Research Center a gore Litvanya halkinin 54 u evrimi kabul ederken 34 u evrimi reddedip insanlarin her zaman bugunku halleriyle var olduklarini iddia etmektedir Macaristan Pew Research Center in 2013 verilerine gore evrimi kabul edenler Macaristan halkinin 69 unu olustururken halkin 21 i evrimi reddetmektedir Polonya Pew Research Center a gore Polonya halkinin 61 i evrimi kabul ederken 23 u evrimi reddedip insanlarin her zaman bugunku halleriyle var olduklarini iddia etmektedir Rusya Pew Research Center a gore Rusya halkinin 65 i evrimi kabul ederken 26 si evrimi reddedip insanlarin her zaman bugunku halleriyle var olduklarini iddia etmektedir Sirbistan Pew Research Center a gore Sirbistan halkinin 61 i evrimi kabul ederken 29 u evrimi reddedip insanlarin her zaman bugunku halleriyle var olduklarini iddia etmektedir Turkiye Bilim ve Utopya dergisinde Ekim 2001 tarihinde yayinlanan Safsata Anketi isimli baska bir arastirmada ise Istanbul Universitesi Ankara Universitesi ve ODTU gibi cesitli universitelerin tip biyoloji fizik kimya astronomi jeoloji gibi doga bilimleri fakultelerindeki 1 ve 4 sinif ogrencilerine insan soyunun Havva ve Adem den geldigi gorusune inanip inanmadiklari sorulmus ve IU Fen Fakultesi Biyoloji Bolumu 1 sinif ogrencileri bu soruya 73 13 ile inaniyorum 16 42 ile olabilir ve 10 45 ile inanmiyorum cevabi vermistir Ayni universitenin 4 sinif Biyoloji bolumu ogrencileri ise 75 00 inaniyorum 18 75 olabilir ve 6 25 inanmiyorum olarak yanitlamislardir Bu oran IU Cerrahpasa Tip Fakultesi 1 sinif ogrencilerinde sirasina gore 66 67 16 67 ve 16 67 iken 4 sinif ogrencilerinde ise 74 71 9 20 ve 16 09 ve IU Istanbul Tip Fakultesi 1 sinif ogrencilerinde 67 86 21 43 ve 10 71 iken 4 sinif ogrencilerinde ise 80 00 20 00 ve 0 00 olmustur Halkin evrime bakis acisinin altinda yatan nedenlere dair Turkiye nin kendine ozgu sorunlari oldugu Dr Kenan Ates Turkiye nin hizli kuresellesmeye hazirliksiz yakalanmis olmasi Seckin ve Okcabol 2006 Kur an da anlatilan insanin yaratilis oykusunun bilimin bulgulariyla celistiginin dusunulmesi bu anlamda insani diger canlilardan ayri tutma egilimi ve Turkiye nin Avrupa da oldugu gibi bir Aydinlanma doneminden gecmemis olmasi gibi dusunceler one surulmusse de evrim kuraminin toplumdaki kabullenebilirlik seviyesine dair daha bircok sosyokulturel arastirmalarin yapilmasi onem tasimaktadir Ukrayna Pew Research Center a gore Ukrayna halkinin 54 u evrimi kabul ederken 34 u evrimi reddedip insanlarin her zaman bugunku halleriyle var olduklarini iddia etmektedir Ayrica bakinizPaleontoloji Insanin evrimi Molekuler saat Dogal secilim Darwinizm Jean Baptiste Lamarck Modern evrimsel sentez Stephen Jay Gould Richard Dawkins Ali Demirsoy Douglas Futuyma AbiyogenezKonuyla ilgili yayinlarTurlerin Kokeni Charles Darwin Janet Browne Versus Kitap Agustos 2008 Yasamin Tum Cesitliligi Ilerleme Mitosu Stephen Jay Gould Versus Kitap Ocak 2009 Charles Darwin in Ozyasam Oykusu Derleyen Francis Darwin Daktylos Yayinlari Nisan 2009 Gercegin Buyusu Richard Dawkins Editor B Duygu Ozpolat 23 Aralik 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde Kuzey Yayinlari Kasim 2012 Gen Bencildir Richard Dawkins Kuzey Yayinlari Evrim Atlasi Peter Barrett Douglas Palmer Is Bankasi Kultur Yayinlari Dis baglantilarWikimedia Commons ta Evrim ile ilgili ortam dosyalari bulunmaktadir Vikisoz de Evrim ile ilgili sozleri bulabilirsiniz Evrimi Anlamak 28 Agustos 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde Berkeley Universitesinin Understanding Evolution isimli sitesinin Turkce cevirisi Darwin in butun eserleri Ingilizce 29 Haziran 2005 tarihinde Wayback Machine sitesinde Evrim Caliskanlari 3 Ocak 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde Evrim uzerine arsiv yapan bir blog Tiktaalik in babasi da bulundu 29 Eylul 2007 tarihinde Wayback Machine sitesinde Time Dergisi nin What Makes Us Different adli makalesinin Turkce tercumesi Bizi Farkli Kilan Nedir 16 Temmuz 2007 tarihinde Wayback Machine sitesinde Evrim Teorisi nin Turkiye deki bilinci hakkinda bir elestiri 12 Ekim 2007 tarihinde Wayback Machine sitesinde Egitim Fakultesi Dergisi Biyoloji ogretim programinda evrim kurami olu kirik baglanti Videolar Dunyanin olusumu ve yasamin baslangici CIzgifilm 27 Agustos 2015 tarihinde Wayback Machine sitesinde Evrim gercegi 1 Aralik 2015 tarihinde Wayback Machine sitesinde Balinalarin evrimi 17 Ekim 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde 1 dakikada Evrim 16 Eylul 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde Evrim teorisi karsiti 10 iddiaya cevaplar 4 Mart 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde Bir evrim simulasyonu 4 Mart 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde Big Family Gecmise Yapilan Hayali Yolculuk 29 Ocak 2017 tarihinde Wayback Machine sitesinde Basindan ilgili haberler Radikal Evrimde kayip halka bulundu 29 Aralik 2006 tarihinde Wayback Machine sitesinde Hurriyet 2 16 Ekim 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde Hurriyet Evrimin molekuler temelde kanitlanmasi 22 Mayis 2006 tarihinde Wayback Machine sitesinde Hurriyet Insanin koklerinin tarihi yeniden olusuyor 16 Ekim 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde Hurriyet Sudan karaya geciste en onemli kayip halka bulundu Gogonasus 16 Subat 2007 tarihinde Wayback Machine sitesinde National Geographic Was Darwin Wrong 5 Subat 2009 tarihinde Wayback Machine sitesinde KaynakcaOzel yourgenome Ingilizce 15 Nisan 2015 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 25 Temmuz 2021 a b c d e f g h i j k l m evolution Encyclopaedia Britannica Encyclopaedia Britannica Online Encyclopaedia Britannica Inc 2011 Understanding Evolution Mutations 2 Kasim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde URL Erisim Tarihi Ekim 2011 a b c Futuyma Douglas J 2005 Evolution Sunderland Massachusetts Sinauer Associates Inc ISBN 0 87893 187 2 8 Kasim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde arsivlendi Richard Dawkins 2006 Atalarin Hikayesi Hil Yayinlari OCLC 984497920 author Mayr Ernst 1904 2005 What evolution is from theory to fact ISBN 978 1 78022 768 9 OCLC 870978830 Evrimi Anlamak 2 Ekim 2016 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 23 Ekim 2011 Practical uses of evolution 28 Eylul 2018 tarihinde Wayback Machine sitesinde TalkOrigins org Erisim 9 Kasim 2011 Arsiv lt http www webcitation org 634aPyHba 5 Kasim 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde gt a b c d Relevance of evolutionary biology to the national research agenda 12 Kasim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde present and future importance of evolutionary biology BioScience November 1 1999 Prepared by delegates representing the following scientific societies American Society of Naturalists Animal Behavior Society Ecological Society of America Genetics Society of America Paleontological Society Society for Molecular Biology and Evolution Society of Systematic Biologists Society for the Study of Evolution Editorial Chair Douglas J Futuyma State University of New York Stony Brook Arsivlenmis kopya 13 Subat 2020 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 13 Subat 2020 Arsivlenmis kopya 13 Subat 2020 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 13 Subat 2020 Arsivlenmis kopya 23 Ocak 2020 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 13 Subat 2020 John William Draper History of the Conflict between Religion and Science New York D Appleton and Co 1881 8e ed 373 p lire en ligne s 188 www worldcat org Ingilizce 4 Eylul 2022 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 20 Kasim 2022 4 Eylul 2022 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 21 Kasim 2022 PDF 13 Agustos 2017 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Erisim tarihi 21 Kasim 2022 The Quarterly Review of Biology 1937 03 Vol 12 Iss 1 Ingilizce Internet Archive University of Chicago acting through its Press Mart 1937 Hull David L Aralik 1967 The Metaphysics of Evolution The British Journal for the History of Science Ingilizce 3 4 309 337 doi 10 1017 S0007087400002892 ISSN 1474 001X 20 Kasim 2022 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 20 Kasim 2022 Mason 1962 s 43 44 Afrika Siyasi Dusuncesinde Arastirmalar Kiros Teodros 2001 s 55 Mayr 1982 ss 256 257 erisim tarihi kullanmak icin url gerekiyor yardim ucmp berkeley edu 6 Haziran 1997 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 24 Ekim 2022 Bowler 2003 ss 73 75 erisim tarihi kullanmak icin url gerekiyor yardim ucmp berkeley edu 6 Haziran 1997 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 24 Ekim 2022 Lamarck 1809 erisim tarihi kullanmak icin url gerekiyor yardim Nardon amp Grenier 1991 s 162 erisim tarihi kullanmak icin url gerekiyor yardim web archive org 12 Subat 2008 8 Mart 2021 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 24 Ekim 2022 Jablonka Eva Lamb Marion J Agustos 2007 Precis of Evolution in Four Dimensions Behavioral and Brain Sciences Ingilizce 30 4 353 365 doi 10 1017 S0140525X07002221 ISSN 1469 1825 24 Ekim 2022 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 24 Ekim 2022 Darwin Correspondence Project Ingilizce 15 Aralik 2014 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 24 Ekim 2022 baslik dis baglanti yardim Sulloway Frank J 1 Haziran 2009 Why Darwin rejected intelligent design Journal of Biosciences Ingilizce 34 2 173 183 doi 10 1007 s12038 009 0020 8 ISSN 0973 7138 Nothing in biology makes sense except in the light of evolution Liu Y S Zhou X M Zhi M X Li X J Wang Q L 1 Eylul 2009 Darwin s contributions to genetics Journal of Applied Genetics Ingilizce 50 3 177 184 doi 10 1007 BF03195671 ISSN 2190 3883 Weiling Franz 1 Temmuz 1991 Historical study Johann Gregor Mendel 1822 1884 American Journal of Medical Genetics Ingilizce 40 1 1 25 doi 10 1002 ajmg 1320400103 ISSN 0148 7299 20 Kasim 2022 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 20 Kasim 2022 www worldcat org Ingilizce 30 Eylul 2022 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 20 Kasim 2022 a b www worldcat org Ingilizce 3 Eylul 2022 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 20 Kasim 2022 Isis 1999 06 Vol 90 Iss 2 Ingilizce Internet Archive University of Chicago acting through its Press Haziran 1999 15 Eylul 2022 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 21 Kasim 2022 Ingilizce 7 Subat 2011 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 20 Kasim 2022 Profiles in Science Ingilizce 7 Ekim 2019 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 20 Kasim 2022 catalog loc gov 20 Kasim 2020 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 20 Kasim 2022 liberalarts vt edu Ingilizce 3 Subat 2017 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 20 Kasim 2022 Kutschera Ulrich Niklas Karl J Haziran 2004 The modern theory of biological evolution an expanded synthesis Die Naturwissenschaften 91 6 255 276 doi 10 1007 s00114 004 0515 y ISSN 0028 1042 PMID 15241603 20 Kasim 2022 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 20 Kasim 2022 PDF 14 Aralik 2020 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Erisim tarihi 21 Kasim 2022 Danchin Etienne Charmantier Anne Champagne Frances A Mesoudi Alex Pujol Benoit Blanchet Simon Temmuz 2011 Beyond DNA integrating inclusive inheritance into an extended theory of evolution Nature Reviews Genetics Ingilizce 12 7 475 486 doi 10 1038 nrg3028 ISSN 1471 0064 11 Nisan 2020 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 20 Kasim 2022 Pigliucci Massimo Muller Gerd B 2010 Evolution the Extended Synthesis Cambridge The MIT Press ISBN 978 0 262 31514 2 20 Kasim 2022 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 20 Kasim 2022 The Early Superstitions of Medicine The Popular Science Monthly May 1872 Volume 1 pp95 100 Arsivlenmis kopya 8 Kasim 2011 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 6 Kasim 2011 a b Arsivlenmis kopya 20 Agustos 2014 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 6 Kasim 2011 Arsivlenmis kopya 9 Kasim 2011 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 6 Kasim 2011 Arsivlenmis kopya 8 Kasim 2011 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 6 Kasim 2011 Korotayev A Malkov A Khaltourina D Introduction to Social Macrodynamics Secular Cycles and Millennial Trends Moscow URSS 2006 ISBN 5 484 00559 0 Prof Dr Ali Demirsoy Yasamin Temel Kurallari 6 Subat 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde Meteksan Yayinlari Ankara 1990 ISBN 97577460307 1oo Prufungsfragen Abitur Biologie Prof Dr Wilfried Probst Bibliografisches Institut AG Mannheim 2009 Evolution Mensch Rosemarie Benke Bursian Gondram Yayinlari Bindlach 2006 Arsivlenmis kopya 8 Kasim 2011 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 6 Kasim 2011 Evolution und Biologische Vielfalt Prof Dr Wilfried Probst Bibliografisches Institut amp F A Brockhaus Mannheim 2008 Bowler Peter J 2003 Evolution the history of an idea Berkeley University of California Press ISBN 0 520 23693 9 Hald Anders 1998 A History of Mathematical Statistics New York Wiley ISBN 0 471 17912 4 Ford E B Kasim 1977 Theodosius Grigorievich Dobzhansky 25 January 1900 18 December 1975 Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society Cilt 23 ss 58 89 doi 10 1098 rsbm 1977 0004 Mayr Ernst Systematics and the Origin of Species from a Viewpoint of a Zoologist Harvard University Press 1942 Huxley Julian 2010 Evolution The Modern Synthesis MIT Press Sturm RA Frudakis TN 2004 Eye colour portals into pigmentation genes and ancestry Trends Genet 20 8 ss 327 32 doi 10 1016 j tig 2004 06 010 PMID 15262401 a b Pearson H 2006 Genetics what is a gene Nature 441 7092 ss 398 401 Bibcode 2006Natur 441 398P doi 10 1038 441398a PMID 16724031 Visscher PM Hill WG Wray NR 2008 Heritability in the genomics era concepts and misconceptions 9 4 ss 255 66 doi 10 1038 nrg2322 PMID 18319743 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Oetting WS Brilliant MH King RA 1996 The clinical spectrum of albinism in humans Molecular medicine today 2 8 ss 330 5 doi 10 1016 1357 4310 96 81798 9 PMID 8796918 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Phillips PC 2008 Epistasis the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems Nat Rev Genet 9 11 ss 855 67 doi 10 1038 nrg2452 PMC 2689140 2 PMID 18852697 Wu R Lin M 2006 Functional mapping how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits Nat Rev Genet 7 3 ss 229 37 doi 10 1038 nrg1804 PMID 16485021 Jablonka E Raz G 2009 PDF The Quarterly Review of Biology 84 2 ss 131 176 doi 10 1086 598822 PMID 19606595 15 Temmuz 2011 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Erisim tarihi 18 Ekim 2011 Bossdorf O Arcuri D Richards C L Pigliucci M 2010 Evolutionary Ecology 24 3 ss 541 553 doi 10 1007 s10682 010 9372 7 6 Mayis 2020 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 18 Ekim 2011 Jablonka E Lamb M 2005 Evolution in four dimensions Genetic epigenetic behavioural and symbolic MIT Press ISBN 0 262 10107 6 29 Kasim 2014 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 18 Ekim 2011 Jablonka E Lamb M J 2002 PDF Annals of the New York Academy of Sciences 981 1 ss 82 96 Bibcode 2002NYASA 981 82J doi 10 1111 j 1749 6632 2002 tb04913 x 11 Mayis 2011 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Erisim tarihi 18 Ekim 2011 Laland K N Sterelny K 2006 PDF Evolution 60 8 ss 1751 1762 doi 10 1111 j 0014 3820 2006 tb00520 x 18 Subat 2012 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Erisim tarihi 18 Ekim 2011 Chapman M J Margulis L 1998 Morphogenesis by symbiogenesis PDF International Microbiology 1 4 ss 319 326 PMID 10943381 23 Agustos 2014 tarihinde kaynagindan PDF Erisim tarihi 18 Ekim 2011 Wilson D S Wilson E O 2007 PDF The Quarterly Review of Biology 82 4 11 Mayis 2011 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Erisim tarihi 18 Ekim 2011 Wu R Lin M 2006 Functional mapping how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits Nat Rev Genet 7 3 229 37 a b Ewens W J 2004 Mathematical Population Genetics 2nd Edition Springer Verlag New York ISBN 0 387 20191 2 Butlin RK Tregenza T 1998 Levels of genetic polymorphism marker loci versus quantitative traits 10 Nisan 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 353 1366 187 98 Wetterbom A Sevov M Cavelier L Bergstrom TF 2006 Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution 25 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde J Mol Evol 63 5 682 90 Sawyer SA Parsch J Zhang Z Hartl DL 2007 Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila Proc Natl Acad Sci U S A 104 16 6504 10 Hastings P J Lupski JR Rosenberg SM Ira G 2009 Mechanisms of change in gene copy number Nature Reviews Genetics 10 8 551 564 Carroll SB Grenier J Weatherbee SD 2005 From DNA to Diversity Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design Second Edition Oxford Blackwell Publishing ISBN 1 4051 1950 0 Harrison P Gerstein M 2002 Studying genomes through the aeons protein families pseudogenes and proteome evolution 26 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde J Mol Biol 318 5 1155 74 Bowmaker JK 1998 Evolution of colour vision in vertebrates 26 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Eye London England 12 Pt 3b 541 7 Gregory TR Hebert PD 1999 The modulation of DNA content proximate causes and ultimate consequences 23 Agustos 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde Genome Res 9 4 317 24 Hurles M 2004 Gene duplication the genomic trade in spare parts PLoS Biol 2 7 E206 Liu N Okamura K Tyler DM 2008 The evolution and functional diversification of animal microRNA genes 2 Subat 2015 tarihinde Wayback Machine sitesinde Cell Res 18 10 985 96 Siepel A 2009 Darwinian alchemy Human genes from noncoding DNA 23 Agustos 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde Genome Res 19 10 1693 5 Orengo CA Thornton JM 2005 Protein families and their evolution a structural perspective 23 Agustos 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde Annu Rev Biochem 74 1 867 900 Long M Betran E Thornton K Wang W 2003 The origin of new genes glimpses from the young and old 25 Eylul 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Nat Rev Genet 4 11 865 75 Wang M Caetano Anolles G 2009 The evolutionary mechanics of domain organization in proteomes and the rise of modularity in the protein world 25 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Structure 17 1 66 78 Weissman KJ Muller R 2008 Protein protein interactions in multienzyme megasynthetases 2 Subat 2017 tarihinde Wayback Machine sitesinde Chembiochem 9 6 826 48 Radding C 1982 Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination 23 Agustos 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde Annu Rev Genet 16 1 405 37 Agrawal AF 2006 Evolution of sex why do organisms shuffle their genotypes 25 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Curr Biol 16 17 R696 Peters AD Otto SP 2003 Liberating genetic variance through sex 26 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Bioessays 25 6 533 7 Goddard MR Godfray HC Burt A 2005 Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations 25 Eylul 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Nature 434 7033 636 40 a b Morjan C Rieseberg L 2004 How species evolve collectively implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles Mol Ecol 13 6 1341 56 Boucher Y Douady CJ Papke RT Walsh DA Boudreau ME Nesbo CL Case RJ Doolittle WF 2003 Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups 23 Agustos 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde Annu Rev Genet 37 1 283 328 Walsh T 2006 Combinatorial genetic evolution of multiresistance 26 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Curr Opin Microbiol 9 5 476 82 Kondo N Nikoh N Ijichi N Shimada M Fukatsu T 2002 Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect Proc Natl Acad Sci U S A 99 22 14280 5 Sprague G 1991 Genetic exchange between kingdoms 26 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Curr Opin Genet Dev 1 4 530 3 Gladyshev EA Meselson M Arkhipova IR 2008 Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers 27 Eylul 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Science 320 5880 1210 3 Baldo A McClure M 1 September 1999 Evolution and horizontal transfer of dUTPase encoding genes in viruses and their hosts 10 Nisan 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde J Virol 73 9 7710 21 River M C and Lake J A 2004 The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes 25 Eylul 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Nature 431 9 152 5 Lande R Arnold SJ 1983 The measurement of selection on correlated characters Evolution Cilt 37 s 1210 26 doi 10 2307 2408842 Ayala FJ 2007 Darwin s greatest discovery design without designer Proc Natl Acad Sci U S A Cilt 104 Suppl 1 s 8567 73 doi 10 1073 pnas 0701072104 PMID 17494753 8 Nisan 2008 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 6 Agustos 2008 a b Hurst LD 2009 Fundamental concepts in genetics genetics and the understanding of selection 25 Eylul 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Nat Rev Genet 10 2 83 93 Orr HA 2009 Fitness and its role in evolutionary genetics 30 Eylul 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde Nat Rev Genet 10 8 531 9 Haldane J 1959 The theory of natural selection today Nature 183 4663 710 3 Orr HA 2009 Fitness and its role in evolutionary genetics 30 Eylul 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde Nat Rev Genet 10 8 531 9 Lande R Arnold SJ 1983 The measurement of selection on correlated characters Evolution37 6 1210 26 Futuyma Douglas J 2005 Evolution Sunderland Massachusetts Sinauer Associates Inc ISBN 0 87893 187 2 Goldberg Emma E Igic B 2008 On phylogenetic tests of irreversible evolution 28 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Evolution 62 11 2727 2741 Collin Rachel Miglietta MP 2008 Reversing opinions on Dollo s Law 28 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Trends in Ecology amp Evolution 23 11 602 609 Hoekstra H Hoekstra J Berrigan D Vignieri S Hoang A Hill C Beerli P Kingsolver J 2001 Strength and tempo of directional selection in the wild Proc Natl Acad Sci U S A 98 16 9157 60 Hurst LD 2009 Fundamental concepts in genetics genetics and the understanding of selection 25 Eylul 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Nat Rev Genet 10 2 83 93 Felsenstein 1 November 1979 Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection 10 Nisan 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde Genetics 93 3 773 95 Andersson M Simmons L 2006 Sexual selection and mate choice 28 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Trends Ecol Evol Amst 21 6 296 302 Kokko H Brooks R McNamara J Houston A 2002 The sexual selection continuum 23 Agustos 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde Proc Biol Sci 269 1498 1331 40 Hunt J Brooks R Jennions M Smith M Bentsen C Bussiere L 2004 High quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young 27 Eylul 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Nature 432 7020 1024 7 Odum EP 1971 Fundamentals of ecology third edition Saunders New York a b Gould SJ 1998 Gulliver s further travels the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 353 1366 307 14 Gould SJ 1998 Gulliver s further travels the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 353 1366 307 14 Mayr E 1997 The objects of selection Proc Natl Acad Sci U S A 94 6 2091 4 Maynard Smith J 1998 The units of selection 28 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Novartis Found Symp 213 203 11 discussion 211 7 Hickey DA 1992 Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes olu kirik baglanti Genetica 86 1 3 269 74 Gould SJ Lloyd EA 1999 Individuality and adaptation across levels of selection how shall we name and generalise the unit of Darwinism Proc Natl Acad Sci U S A 96 21 11904 9 PDF 8 Mart 2017 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Erisim tarihi 24 Ekim 2022 Kokko Hanna Brooks Robert McNamara John M Houston Alasdair I 7 Temmuz 2002 The sexual selection continuum Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences 269 1498 1331 1340 doi 10 1098 rspb 2002 2020 ISSN 0962 8452 PMC 1691039 2 PMID 12079655 24 Ekim 2022 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 24 Ekim 2022 PDF 6 Ocak 2015 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Erisim tarihi 24 Ekim 2022 McGourty Christine 2002 11 22 Kopeklerin kokeni 13 Aralik 2007 tarihinde Wayback Machine sitesinde BBC Haberler 2007 12 14 Ingilizce Evrimi Anlamak 22 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Kategori sayfasi Yapay Secilim 25 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde a b genetik Encyclopaedia Britannica Encyclopaedia Britannica Online Encyclopaedia Britannica Inc Lynch M 2007 The frailty of adaptive hypotheses for the origins of organismal complexity 28 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde PNAS 104 8597 8604 Smith N G C Webster M T Ellegren H 2002 Deterministic Mutation Rate Variation in the Human Genome 22 Ocak 2019 tarihinde Wayback Machine sitesinde Genome Research 12 9 1350 1356 Petrov DA Sangster TA Johnston JS Hartl DL Shaw KL 2000 Evidence for DNA loss as a determinant of genome size 30 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Science 287 5455 1060 1062 Petrov DA 2002 DNA loss and evolution of genome size in Drosophila olu kirik baglanti Genetica 115 1 81 91 Kiontke K Barriere A Kolotuev I Podbilewicz B Sommer R Fitch DHA Felix MA 2007 Trends stasis and drift in the evolution of nematode vulva development 28 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Current Biology 17 22 1925 1937 Braendle C Baer CF Felix MA 2010 Bias and Evolution of the Mutationally Accessible Phenotypic Space in a Developmental System 28 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde PLoS Genetics 6 3 Palmer RA 2004 Symmetry breaking and the evolution of development 30 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Science 306 5697 828 833 West Eberhard M J 2003 Developmental plasticity and evolution New York Oxford University Press ISBN 978 0 19 512235 0 Stoltzfus A and Yampolsky L Y 2009 Climbing Mount Probable Mutation as a Cause of Nonrandomness in Evolution 28 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde J Hered 100 5 637 647 Yampolsky L Y and Stoltzfus A 2001 Bias in the introduction of variation as an orienting factor in evolution 28 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Evol Dev 3 2 73 83 Protas Meredith Conrad M Gross JB Tabin C Borowsky R 2007 Regressive evolution in the Mexican cave tetra Astyanax mexicanus Current Biology 17 5 452 454 Masel J King OD Maughan H 2007 The loss of adaptive plasticity during long periods of environmental stasis American Naturalist 169 1 38 46 Lien S Szyda J Schechinger B Rappold G Arnheim N 2000 Evidence for heterogeneity in recombination in the human pseudoautosomal region high resolution analysis by sperm typing and radiation hybrid mapping 10 Nisan 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde Am J Hum Genet 66 2 557 66 Barton N H 2000 Genetic hitchhiking 23 Agustos 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B Biological Sciences 355 1403 1553 1562 Gillespie John H 2001 Is the population size of a species relevant to its evolution 2 Subat 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde Evolution 55 11 2161 2169 a b c Scott EC Matzke NJ 2007 Biological design in science classrooms 10 Nisan 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde Proc Natl Acad Sci U S A 104 1 suppl 1 8669 76 Coyne Barton Turelli 1997 Perspective A Critique of Sewall Wright s Shifting Balance Theory of Evolution Evolution 3 51 643 671 a b c d e coevolution 27 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Berkeley Universitesi erisim 02 Kasim 2008 Ingilizce Wade MJ 2007 The co evolutionary genetics of ecological communities 1 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Nat Rev Genet 8 3 185 95 a b c Boga boynuzlu akasya 18 Kasim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Killerplants com Erisim 7 Kasim 2008 Ingilizce Geffeney S Brodie ED Ruben PC Brodie ED 2002 Mechanisms of adaptation in a predator prey arms race TTX resistant sodium channels 2 Kasim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Science 297 5585 1336 9 Brodie ED Ridenhour BJ Brodie ED 2002 The evolutionary response of predators to dangerous prey hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newts 1 Kasim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Evolution 56 10 2067 82 Hendry AP Kinnison MT 2001 An introduction to microevolution rate pattern process olu kirik baglanti Genetica 112 113 1 8 Leroi AM 2000 The scale independence of evolution 31 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Evol Dev 2 2 67 77 a b Gould SJ 1994 Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism Proc Natl Acad Sci U S A 91 15 6764 71 ablonski D 2000 Micro and macroevolution scale and hierarchy in evolutionary biology and paleobiology 23 Agustos 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde Paleobiology 26 sp4 15 52 Michael J Dougherty Is the human race evolving or devolving 10 Ekim 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde Scientific American July 20 1998 TalkOrigins Archive response to Creationist claims Claim CB932 Evolution of degenerate forms 11 Mayis 2017 tarihinde Wayback Machine sitesinde Carroll SB 2001 Chance and necessity the evolution of morphological complexity and diversity 29 Eylul 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Nature 409 6823 1102 9 Whitman W Coleman D Wiebe W 1998 Prokaryotes the unseen majority 30 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Proc Natl Acad Sci U S 95 12 6578 83 Schloss P Handelsman J 2004 Status of the microbial census 10 Nisan 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde Microbiol Mol Biol Rev 68 4 686 91 Nealson K 1999 Post Viking microbiology new approaches new data new insights olu kirik baglanti Origins of Life And Evolution of Biospheres 29 1 73 93 Buckling A Craig Maclean R Brockhurst MA Colegrave N 2009 The Beagle in a bottle 29 Eylul 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Nature 457 7231 824 9 Elena SF Lenski RE 2003 Evolution experiments with microorganisms the dynamics and genetic bases of adaptation 29 Eylul 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Nat Rev Genet 4 6 457 69 Mayr Ernst 1982 The growth of biological thought Harvard p483 Adaptation could no longer be considered a static condition a product of a creative past and became instead a continuing dynamic process The Oxford Dictionary of Science defines adaptation as Any change in the structure or functioning of an organism that makes it better suited to its environment Orr H 2005 The genetic theory of adaptation a brief history 30 Eylul 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Nat Rev Genet 6 2 119 27 Dobzhansky T Hecht MK Steere WC 1968 On some fundamental concepts of evolutionary biology Evolutionary biology volume 2 1st ed New York Appleton Century Crofts pp 1 34 Dobzhansky T 1970 Genetics of the evolutionary process N Y Columbia pp 4 6 79 82 84 87 ISBN 0 231 02837 7 Dobzhansky T 1956 Genetics of natural populations XXV Genetic changes in populations of Drosophila pseudoobscura and Drosphila persimilis in some locations in California Evolution 10 1 82 92 Nakajima A Sugimoto Y Yoneyama H Nakae T 2002 High level fluoroquinolone resistance in Pseudomonas aeruginosa due to interplay of the MexAB OprM efflux pump and the DNA gyrase mutation 30 Eylul 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Microbiol Immunol 46 6 391 5 Okada H Negoro S Kimura H Nakamura S 1983 Evolutionary adaptation of plasmid encoded enzymes for degrading nylon oligomers 31 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Nature 306 5939 203 6 Ohno S 1984 Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted internally repetitious coding sequence Proc Natl Acad Sci U S A 81 8 2421 5 Copley SD 2000 Evolution of a metabolic pathway for degradation of a toxic xenobiotic the patchwork approach 1 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Trends Biochem Sci 25 6 261 5 Crawford RL Jung CM Strap JL 2007 The recent evolution of pentachlorophenol PCP 4 monooxygenase PcpB and associated pathways for bacterial degradation of PCP 8 Ekim 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde Biodegradation 18 5 525 39 Eshel I 1973 Clone selection and optimal rates of mutation Journal of Applied Probability 10 4 728 738 Masel J Bergman A 2003 The evolution of the evolvability properties of the yeast prion PSI 30 Eylul 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Evolution 57 7 1498 1512 Lancaster AK Bardill JP True HL Masel J 2010 The Spontaneous Appearance Rate of the Yeast Prion PSI and Its Implications for the Evolution of the Evolvability Properties of the PSI System 1 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Genetics 184 2 393 400 Draghi J Wagner G 2008 Evolution of evolvability in a developmental model 31 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Theoretical Population Biology 62 301 315 a b Bejder L Hall BK 2002 Limbs in whales and limblessness in other vertebrates mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss 31 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Evol Dev 4 6 445 58 Young Nathan M Hallgrimsson B 2005 Serial homology and the evolution of mammalian limb covariation structure 23 Agustos 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde Evolution 59 12 2691 704 Penny D Poole A 1999 The nature of the last universal common ancestor 31 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Curr Opin Genet Dev 9 6 672 77 Hall Brian K 2003 Descent with modification the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution 31 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 78 3 409 433 Shubin Neil Tabin C Carroll S 2009 Deep homology and the origins of evolutionary novelty 30 Eylul 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Nature 457 7231 818 823 a b c Fong D Kane T Culver D 1995 Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters 23 Agustos 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde Ann Rev Ecol Syst 26 4 249 68 Zhang Z Gerstein M 2004 Large scale analysis of pseudogenes in the human genome 1 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Curr Opin Genet Dev 14 4 328 35 Jeffery WR 2005 Adaptive evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish 30 Eylul 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde J Hered 96 3 185 96 Maxwell EE Larsson HC 2007 Osteology and myology of the wing of the Emu Dromaius novaehollandiae and its bearing on the evolution of vestigial structures 31 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde J Morphol 268 5 423 41 Silvestri AR Singh I 2003 The unresolved problem of the third molar would people be better off without it 28 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Journal of the American Dental Association 1939 134 4 450 5 Darwin Charles 1872 Insan ve Hayvanlarda Duygularin Ifadesi 16 Temmuz 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde arsivlendi John Murray London Peter Gray 2007 Psychology fifth ed Worth Publishers p 66 ISBN 0 7167 0617 2 Behavior Development in Infants 20 Nisan 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde by Evelyn Dewey citing a study Reflexes and other motor activities in newborn infants a report of 125 cases as a preliminary study of infant behavior published in the Bull Neurol Inst New York 1932 Vol 2 pp 1 56 Jerry Coyne 2009 Why Evolution is True Penguin Group pp 85 86 ISBN 978 0 670 02053 Anthony Stevens 1982 Archetype A Natural History of the Self Routledge amp Kegan Paul p 87 ISBN 0 7100 0980 1 a b Gould 2002 pp 1235 6 Piatigorsky J Kantorow M Gopal Srivastava R Tomarev SI 1994 Recruitment of enzymes and stress proteins as lens crystallins 1 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde EXS 71 241 50 PMID 8032155 Wistow G 1993 Lens crystallins gene recruitment and evolutionary dynamism 1 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Trends Biochem Sci 18 8 301 6 Hardin G 1960 The competitive exclusion principle 2 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Science 131 3409 1292 7 Kocher TD 2004 Adaptive evolution and explosive speciation the cichlid fish model 20 Temmuz 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Nat Rev Genet 5 4 288 98 Johnson NA Porter AH 2001 Toward a new synthesis population genetics and evolutionary developmental biology olu kirik baglanti Genetica 112 113 45 58 Baguna J Garcia Fernandez J 2003 Evo Devo the long and winding road 28 Kasim 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde Int J Dev Biol 47 7 8 705 13 Love AC 2003 Evolutionary Morphology Innovation and the Synthesis of Evolutionary and Developmental Biology olu kirik baglanti Biology and Philosophy 18 2 309 345 Allin EF 1975 Evolution of the mammalian middle ear 1 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde J Morphol 147 4 403 37 Harris MP Hasso SM Ferguson MW Fallon JF 2006 The development of archosaurian first generation teeth in a chicken mutant 1 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Curr Biol 16 4 371 7 Carroll SB 2008 Evo devo and an expanding evolutionary synthesis a genetic theory of morphological evolution 1 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Cell 134 1 25 36 Paszkowski U 2006 Mutualism and parasitism the yin and yang of plant symbioses 1 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Curr Opin Plant Biol 9 4 364 70 Paszkowski U 2006 Mutualism and parasitism the yin and yang of plant symbioses 1 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Curr Opin Plant Biol 9 4 364 70 Hause B Fester T 2005 Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis 1 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Planta 221 2 184 96 Bertram J 2000 The molecular biology of cancer 1 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Mol Aspects Med 21 6 167 223 Reeve HK Holldobler B 2007 The emergence of a superorganism through intergroup competition Proc Natl Acad Sci U S A 104 23 9736 40 Wilson EO Holldobler B 2005 Eusociality origin and consequences Proc Natl Acad Sci U S A 102 38 13367 71 Wilson EO Holldobler B 2005 Eusociality origin and consequences Proc Natl Acad Sci U S A 102 38 13367 71 Gavrilets S 2003 Perspective models of speciation what have we learned in 40 years 23 Agustos 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde Evolution 57 10 2197 215 a b de Queiroz K 2005 Ernst Mayr and the modern concept of species Proc Natl Acad Sci U S A 102 Suppl 1 6600 7 Ereshefsky M 1992 Eliminative pluralism Philosophy of Science 59 4 671 690 Mayr E 1942 Systematics and the Origin of Species New York Columbia Univ Press ISBN 0 231 05449 1 Fraser C Alm EJ Polz MF Spratt BG Hanage WP 2009 The bacterial species challenge making sense of genetic and ecological diversity 2 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Science 323 5915 741 6 de Queiroz K 2005 Ernst Mayr and the modern concept of species Proc Natl Acad Sci U S A 102 Suppl 1 6600 7 Ereshefsky M 1992 Eliminative pluralism Philosophy of Science 59 4 671 690 Short RV 1975 The contribution of the mule to scientific thought 2 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde J Reprod Fertil Suppl 23 359 64 Gross B Rieseberg L 2005 The ecological genetics of homoploid hybrid speciation J Hered 96 3 241 52 Vrijenhoek RC 2006 Polyploid hybrids multiple origins of a treefrog species 2 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Curr Biol 16 7 R245 Rice W R Hostert 1993 Laboratory experiments on speciation what have we learned in 40 years Evolution 47 6 1637 1653 Jiggins CD Bridle JR 2004 Speciation in the apple maggot fly a blend of vintages 2 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Trends Ecol Evol Amst 19 3 111 4 Boxhorn J 1995 Observed Instances of Speciation 23 Mayis 2018 tarihinde Wayback Machine sitesinde TalkOrigins Archive Retrieved 2008 12 26 Weinberg JR Starczak VR Jorg D 1992 Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory Evolution 46 4 1214 20 Herrel A Huyghe K Vanhooydonck B Backeljau T Breugelmans K Grbac I Van Damme R Irschick D J 2008 Rapid large scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource Proceedings of the National Academy of Sciences 105 12 4792 5 Losos J B Warhelt K I Schoener T W 1997 Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards 2 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Nature 387 6628 70 3 Hoskin CJ Higgle M McDonald KR Moritz C 2005 Reinforcement drives rapid allopatric speciation 2 Kasim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Nature 437 7063 1353 356 Templeton AR 1 April 1980 The theory of speciation via the founder principle 23 Agustos 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde Genetics 94 4 1011 38 Gavrilets S 2003 Perspective models of speciation what have we learned in 40 years 4 Eylul 2009 tarihinde Wayback Machine sitesinde Evolution 57 10 2197 215 Nosil P Crespi B Gries R Gries G 2007 Natural selection and divergence in mate preference during speciation 2 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Genetica 129 3 309 27 Savolainen V Anstett M C Lexer C Hutton I Clarkson JJ Norup MV Powell MP Springate D Salamin N Baker WJr 2006 Sympatric speciation in palms on an oceanic island 2 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Nature 441 7090 210 3 Barluenga M Stolting KN Salzburger W Muschick M Meyer A 2006 Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish 2 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Nature 439 7077 719 23 Gavrilets S 2006 The Maynard Smith model of sympatric speciation 2 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde J Theor Biol 239 2 172 82 Wood TE Takebayashi N Barker MS Mayrose I Greenspoon PB Rieseberg LH 2009 The frequency of polyploid speciation in vascular plants Proc Natl Acad Sci U S A 106 33 13875 9 Hegarty Mf Hiscock SJ 2008 Genomic clues to the evolutionary success of polyploid plants 2 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Current Biology 18 10 435 44 Jakobsson M Hagenblad J Tavare S 2006 A unique recent origin of the allotetraploid species Arabidopsis suecica Evidence from nuclear DNA markers 2 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Mol Biol Evol 23 6 1217 31 Sall T Jakobsson M Lind Hallden C Hallden C 2003 Chloroplast DNA indicates a single origin of the allotetraploid Arabidopsis suecica 2 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde J Evol Biol 16 5 1019 29 Bomblies K Weigel D 2007 Arabidopsis a model genus for speciation 2 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Curr Opin Genet Dev17 6 500 4 Semon M Wolfe KH 2007 Consequences of genome duplication 2 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Curr Opin Genet Dev 17 6 505 12 Punctuated equilibria an alternative to phyletic gradualism 12 Haziran 2017 tarihinde Wayback Machine sitesinde In T J M Schopf ed Models in Paleobiology San Francisco Freeman Cooper pp 82 115 Reprinted in N Eldredge Time frames Princeton Princeton Univ Press 1985 Benton MJ 1995 Diversification and extinction in the history of life 2 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Science 268 5207 52 8 Raup DM 1986 Biological extinction in Earth history 1 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Science 231 4745 1528 33 Avise JC Hubbell SP Ayala FJ 2008 In the light of evolution II Biodiversity and extinction 1 Ekim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Proc Natl Acad Sci U S A 105 Suppl 1 11453 7 a b c Raup DM 1994 The role of extinction in evolution 10 Nisan 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde Proc Natl Acad Sci U S A 91 15 6758 63 Novacek MJ Cleland EE 2001 The current biodiversity extinction event scenarios for mitigation and recovery Proc Natl Acad Sci U S A 98 10 5466 70 Lewis OT 2006 Climate change species area curves and the extinction crisis Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 1465 163 71 Kutschera U Niklas K 2004 The modern theory of biological evolution an expanded synthesis olu kirik baglanti Naturwissenschaften 91 6 255 76 Jablonski D 2001 Lessons from the past evolutionary impacts of mass extinctions 10 Nisan 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde Proc Natl Acad Sci U S A 98 10 5393 8 Isaak Mark 2005 TalkOrigins Archive 14 Haziran 2015 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 13 Mayis 2007 Observed Instances of Speciation 23 Mayis 2018 tarihinde Wayback Machine sitesinde Talkorigins Some More Observed Speciation Events 4 Subat 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde Talkorigins Rose M R 1984 Artificial selection on a fitness component in Drosophila melanogaster Evolution 38 3 ss 516 526 doi 10 2307 2408701 JSTOR 2408701 E coli Long term Experimental Evolution Project Site 27 Temmuz 2017 tarihinde Wayback Machine sitesinde Lenski R E Artificial Selection for Increased Wheel Running Behavior in House Mice 6 Subat 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde John G Swallow Patrick A Carter and Theodore Garland Jr Behavior Genetics Vol 28 No 3 1998 Pereto J 2005 Controversies on the origin of life PDF Int Microbiol 8 1 s 23 31 PMID 15906258 24 Agustos 2015 tarihinde kaynagindan PDF Erisim tarihi 3 Eylul 2008 Luisi PL Ferri F Stano P 2006 Approaches to semi synthetic minimal cells a review Naturwissenschaften 93 1 s 1 13 doi 10 1007 s00114 005 0056 z PMID 16292523 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Trevors JT Abel DL 2004 Chance and necessity do not explain the origin of life Cell Biol Int 28 11 s 729 39 doi 10 1016 j cellbi 2004 06 006 PMID 15563395 Forterre P Benachenhou Lahfa N Confalonieri F Duguet M Elie C Labedan B 1992 The nature of the son universal ancestor and the root of the tree of life still open questions BioSystems 28 1 3 s 15 32 doi 10 1016 0303 2647 92 90004 I PMID 1337989 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Joyce GF 2002 The antiquity of RNA based evolution Nature 418 6894 s 214 21 doi 10 1038 418214a PMID 12110897 Trevors JT Psenner R 2001 From self assembly of life to present day bacteria a possible role for nanocells FEMS Microbiol Rev 25 5 s 573 82 doi 10 1111 j 1574 6976 2001 tb00592 x PMID 11742692 Penny D Poole A 1999 The nature of the last universal common ancestor Curr Opin Genet Dev 9 6 ss 672 77 doi 10 1016 S0959 437X 99 00020 9 PMID 10607605 Theobald DL 2010 A formal test of the theory of universal common ancestry Nature 465 7295 ss 219 22 Bibcode 2010Natur 465 219T doi 10 1038 nature09014 PMID 20463738 Bapteste E Walsh DA 2005 Does the Ring of Life ring true Trends Microbiol 13 6 ss 256 61 doi 10 1016 j tim 2005 03 012 PMID 15936656 Darwin Charles 1859 1 bas Londra John Murray s 1 ISBN 0 8014 1319 2 13 Temmuz 2007 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 19 Ekim 2011 Doolittle WF Bapteste E 2007 Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis Proc Natl Acad Sci U S A 104 7 ss 2043 9 Bibcode 2007PNAS 104 2043D doi 10 1073 pnas 0610699104 PMC 1892968 2 PMID 17261804 Kunin V Goldovsky L Darzentas N Ouzounis CA 2005 The net of life reconstructing the microbial phylogenetic network Genome Res 15 7 ss 954 9 doi 10 1101 gr 3666505 PMC 1172039 2 PMID 15965028 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Jablonski D 1999 The future of the fossil record Science 284 5423 ss 2114 16 doi 10 1126 science 284 5423 2114 PMID 10381868 Mason SF 1984 Origins of biomolecular handedness Nature 311 5981 ss 19 23 Bibcode 1984Natur 311 19M doi 10 1038 311019a0 PMID 6472461 Wolf YI Rogozin IB Grishin NV Koonin EV 2002 Genome trees and the tree of life Trends Genet 18 9 ss 472 79 doi 10 1016 S0168 9525 02 02744 0 PMID 12175808 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Varki A Altheide TK 2005 Comparing the human and chimpanzee genomes searching for needles in a haystack Genome Res 15 12 ss 1746 58 doi 10 1101 gr 3737405 PMID 16339373 a b Cavalier Smith T 2006 Cell evolution and Earth history stasis and revolution Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 1470 ss 969 1006 doi 10 1098 rstb 2006 1842 PMC 1578732 2 PMID 16754610 Schopf J 2006 Fossil evidence of Archaean life Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 1470 ss 869 85 doi 10 1098 rstb 2006 1834 PMC 1578735 2 PMID 16754604 Altermann W Kazmierczak J 2003 Archean microfossils a reappraisal of early life on Earth Res Microbiol 154 9 ss 611 17 doi 10 1016 j resmic 2003 08 006 PMID 14596897 Schopf J 1994 Disparate rates differing fates tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic Proc Natl Acad Sci U S A 91 15 ss 6735 42 Bibcode 1994PNAS 91 6735S doi 10 1073 pnas 91 15 6735 PMC 44277 2 PMID 8041691 Poole A Penny D 2007 Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes Bioessays 29 1 ss 74 84 doi 10 1002 bies 20516 PMID 17187354 Dyall S Brown M Johnson P 2004 Ancient invasions from endosymbionts to organelles Science 304 5668 ss 253 57 Bibcode 2004Sci 304 253D doi 10 1126 science 1094884 PMID 15073369 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Martin W 2005 The missing link between hydrogenosomes and mitochondria Trends Microbiol 13 10 ss 457 59 doi 10 1016 j tim 2005 08 005 PMID 16109488 Lang B Gray M Burger G 1999 Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes Annu Rev Genet 33 1 ss 351 97 doi 10 1146 annurev genet 33 1 351 PMID 10690412 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link McFadden G 1999 Endosymbiosis and evolution of the plant cell Curr Opin Plant Biol 2 6 ss 513 19 doi 10 1016 S1369 5266 99 00025 4 PMID 10607659 DeLong E Pace N 2001 Environmental diversity of bacteria and archaea Syst Biol 50 4 ss 470 8 doi 10 1080 106351501750435040 PMID 12116647 Kaiser D 2001 Building a multicellular organism Annu Rev Genet 35 1 ss 103 23 doi 10 1146 annurev genet 35 102401 090145 PMID 11700279 Valentine JW Jablonski D Erwin DH 1 Mart 1999 Development 126 5 ss 851 9 PMID 9927587 26 Mayis 2009 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 19 Ekim 2011 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Ohno S 1997 The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution J Mol Evol 44 1 S1 ss S23 7 doi 10 1007 PL00000055 PMID 9071008 Valentine J Jablonski D 2003 Int J Dev Biol 47 7 8 ss 517 22 PMID 14756327 15 Aralik 2019 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 19 Ekim 2011 Waters ER 2003 Molecular adaptation and the origin of land plants Mol Phylogenet Evol 29 3 ss 456 63 doi 10 1016 j ympev 2003 07 018 PMID 14615186 Mayhew PJ 2007 Why are there so many insect species Perspectives from fossils and phylogenies Biol Rev Camb Philos Soc 82 3 ss 425 54 doi 10 1111 j 1469 185X 2007 00018 x PMID 17624962 Carroll RL 2007 The Palaeozoic Ancestry of Salamanders Frogs and Caecilians Zool J Linn Soc 150 s1 ss 1 140 doi 10 1111 j 1096 3642 2007 00246 x PMID 12752770 Wible JR Rougier GW Novacek MJ Asher RJ 2007 Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals near the K T boundary Nature 447 7147 ss 1003 1006 doi 10 1038 nature05854 PMID 17581585 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Witmer LM 2011 Palaeontology An icon knocked from its perch Nature 475 7357 ss 458 459 doi 10 1038 475458a PMID 21796198 Schloss P Handelsman J 2004 Status of the microbial census Microbiol Mol Biol Rev 68 4 686 91 doi 10 1128 MMBR 68 4 686 691 2004 PMC 539005 PMID 15590780 stratigraphy org 29 Aralik 2009 tarihinde Wayback Machine sitesinde International Stratigraphic Chart 2009 PDF C Brauckmann B Brauckmann E Groning The statigraphical position of the oldest Pterygota Insecta Carboniferous Namurian Annales de la Societe geologique de Belgique 117 1 1994 47 56 G Niedzwiedzki P Szrek K Narkiewicz M Narkiewicz P E Ahlberg Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland Nature 463 7277 2010 43 8 doi 10 1038 nature08623 Wellman C H The invasion of the land by plants when and where New Phytologist 188 2010 306 309 J A Dunlop A trigonotarbid arachnid from the Upper Silurian of Shropshire Palaeontology 39 3 1996 605 614 P Selden H Read The oldest land animals Silurian millepedes from Scotland Bulletin of the British Myriapod amp Isopod Group 23 2008 36 37 C V Rubinstein P Gerrienne G S de la Puente R A Astini and P Steemans Early Middle Ordovician evidence for land plants in Argentina eastern Gondwana New Phytologist 188 2010 365 369 doi 10 1111 j 1469 8137 2010 03433 x D G Shu H L Luo S Conway Morris X L Zhang S X Hu L Chen J Han M Zhu Y Li L Z Chen Lower Cambrian Vertebrates from South China Nature 402 6757 1999 42 46 doi 10 1038 46965 E Landing B Kroger The oldest cephalopods from East Laurentia Journal of Paleontology 83 1 2009 123 127 S Nichols G Worheide Sponges New Views of Old Animals Integrative and Comparative Biology 45 2 2005 333 334 doi 10 1093 icb 45 2 333 G D Love E Grosjean C Stalvies D A Fike J P Grotzinger A S Bradley A E Kelly M Bhatia W Meredith C E Snape S A Bowring D J Condon R E Summons Fossil steroids record the appearance of Demospongiae during the Cryogenian period Nature 457 2009 718 722 Cagri Mert Bakirci Evrim Kurami ve Mekanizmalari Sy 34 Kanunlar Bunun Neresinde Basligi ISBN 978 605 4834 46 4 Myers PZ 18 Haziran 2006 Ann Coulter No evidence for evolution Pharyngula scienceblogs com 22 Haziran 2006 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 18 Kasim 2006 The National Science Teachers Association s position statement on the teaching of evolution 19 Nisan 2003 tarihinde Wayback Machine sitesinde IAP Statement on the Teaching of Evolution 17 Temmuz 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Joint statement issued by the national science academies of 67 countries including the United Kingdom s Royal Society PDF file From the American Association for the Advancement of Science the world s largest general scientific society 2006 Statement on the Teaching of Evolution 6 Agustos 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde PDF file AAAS Denounces Anti Evolution Laws 19 Ekim 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde Fact Fancy and Myth on Human Evolution Alan J Almquist John E Cronin Current Anthropology Vol 29 No 3 Jun 1988 pp 520 522 Martz Larry McDaniel Ann 1987 06 29 Keeping God Out of Class Washington and bureau reports Newsweek Newsweek Inc CIX 26 22 23 Arsivlenmis kopya 13 Nisan 2012 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 31 Mart 2012 http ac els cdn com S0960982206000649 1 s2 0 S0960982206000649 main pdf tid e44101ba1f5c7b708c4d43cfc27312f1 amp acdnat 1334307433 916a65d854a12df0e3ea650869633f59 olu kirik baglanti Arsivlenmis kopya 23 Temmuz 2010 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 19 Nisan 2013 Arsivlenmis kopya 2 Nisan 2015 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 19 Nisan 2013 ABD Nufus Idaresi Resmi Sitesi James isminin gorulme sikligi verileri Ingilizce 10 Mayis 2000 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 3 Kasim 2008 ABD Nufus Idaresi Resmi Sitesi Steve isminin gorulme sikligi verileri Ingilizce 10 Mayis 2000 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 3 Kasim 2008 Bull JJ Wichman HA 2001 Applied evolution Annu Rev Ecol Syst 32 1 ss 183 217 doi 10 1146 annurev ecolsys 32 081501 114020 Doebley JF Gaut BS Smith BD 2006 The molecular genetics of crop domestication Cell 127 7 ss 1309 21 doi 10 1016 j cell 2006 12 006 PMID 17190597 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Jackel C Kast P Hilvert D 2008 Protein design by directed evolution Annu Rev Biophys 37 1 ss 153 73 doi 10 1146 annurev biophys 37 032807 125832 PMID 18573077 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Maher B 2009 Evolution Biology s next top model Nature 458 7239 ss 695 8 doi 10 1038 458695a PMID 19360058 Borowsky R 2008 Restoring sight in blind cavefish Curr Biol 18 1 ss R23 4 doi 10 1016 j cub 2007 11 023 PMID 18177707 Gross JB Borowsky R Tabin CJ 2009 Barsh Gregory S Ed A novel role for Mc1r in the parallel evolution of depigmentation in independent populations of the cavefish Astyanax mexicanus PLoS Genet 5 1 ss e1000326 doi 10 1371 journal pgen 1000326 PMC 2603666 2 PMID 19119422 KB1 bakim Birden fazla ad yazar listesi link Fraser AS 1958 Monte Carlo analyses of genetic models Nature 181 4603 ss 208 9 Bibcode 1958Natur 181 208F doi 10 1038 181208a0 PMID 13504138 Rechenberg Ingo 1973 in German Evolutionsstrategie Optimierung technischer Systeme nach Prinzipien der biologischen Evolution PhD thesis Fromman Holzboog Holland John H 1975 Adaptation in Natural and Artificial Systems University of Michigan Press ISBN 0 262 58111 6 Koza John R 1992 Genetic Programming MIT Press ISBN 0 262 11170 5 Jamshidi M 2003 Tools for intelligent control fuzzy controllers neural networks and genetic algorithms Philosophical transactions Series A Mathematical physical and engineering sciences 361 1809 ss 1781 808 Bibcode 2003RSPTA 361 1781J doi 10 1098 rsta 2003 1225 PMID 12952685 Browne Janet 2003 Charles Darwin The Power of Place Londra Pimlico ss 376 379 ISBN 0 7126 6837 3 Kutschera U Niklas K 2004 The modern theory of biological evolution an expanded synthesis Naturwissenschaften 91 6 255 76 Bibcode 2004NW 91 255K 23 Agustos 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde doi 10 1007 s00114 004 0515 y PMID 15241603 14 Mart 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde For an overview of the philosophical religious and cosmological controversies see Dennett D 1995 Darwin s Dangerous Idea Evolution and the Meanings of Life Simon amp Schuster ISBN 978 0 684 82471 0 For the scientific and social reception of evolution in the 19th and early 20th centuries see Johnston Ian C History of Science Origins of Evolutionary Theory And Still We Evolve Liberal Studies Department Malaspina University College 7 Ocak 2017 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 24 Mayis 2007 Bowler PJ 2003 Evolution The History of an Idea Third Edition Completely Revised and Expanded University of California Press ISBN 978 0 520 23693 6 Zuckerkandl E 2006 Intelligent design and biological complexity Gene Cilt 385 ss 2 18 doi 10 1016 j gene 2006 03 025 PMID 17011142 Scott EC Matzke NJ 2007 Biological design in science classrooms Proc Natl Acad Sci U S A 104 1 suppl 1 8669 76 Ross M R 2005 PDF Journal of Geoscience Education 53 3 s 319 22 Ocak 2019 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Erisim tarihi 28 Nisan 2008 Hameed Salman 12 Aralik 2008 PDF Science 322 5908 ss 1637 1638 doi 10 1126 science 1163672 PMID 19074331 10 Kasim 2014 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Bowler Peter J 2003 Evolution The History of an Idea University of California Press ISBN 0 520 23693 9 Spergel D N Scott EC Okamoto S 2006 Science communication Public acceptance of evolution Science 313 5788 ss 765 66 doi 10 1126 science 1126746 PMID 16902112 Understanding Creationism after Kitzmiller 15 Mart 2020 tarihinde Wayback Machine sitesinde 2007 Religious Differences on the Question of Evolution 22 Nisan 2010 tarihinde Wayback Machine sitesinde Pew Forum 2009 2 4 a b nationalgeographic com 16 Eylul 2008 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 19 Kasim 2008 Science 11 Agustos 2006 tarihli 5788 sayisi cilt 313 a b Dr Kenan Ates Ikili Sarmal Evrim neden ABD ve Turkiye de az benimseniyor 20 Kasim 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde Bilim ve Gelecek Dergi arsivi Sayi 31 Hakan Cetinkaya Evrim Bilim ve Egitim Uzerine Egitim Fakultesi Ege Egitim Dergisi 2006 7 1 1 21 a b Pew Forum 30 Nisan 2013 9 Agustos 2013 tarihinde kaynagindan arsivlendi JACQUELINE MALEY 19 Aralik 2009 God is still tops but angels rate well The Age 13 Eylul 2012 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 4 Kasim 2011 Science literacy in Australia 11 Mayis 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde Federation of Australian Scientific and Technological Societies and Australian Academy of Science PDF file a b c d e f g h i j Pew Forum 10 Mayis 2017 9 Agustos 2013 tarihinde kaynagindan arsivlendi Britons unconvinced on evolution 5 Kasim 2011 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 4 Kasim 2011 19 Kasim 2008 tarihinde kaynagindan arsivlendi Erisim tarihi 4 Kasim 2011 59 dos brasileiros acreditam em Deus e tambem em Darwin 15 Agustos 2011 tarihinde kaynagindan Erisim tarihi 4 Kasim 2011 PDF 9 Haziran 2012 tarihinde kaynagindan PDF arsivlendi Erisim tarihi 4 Kasim 2011 Okt Osman SACIKARA Safsata Anketi ve Bilimsel Dusunce 7 Kasim 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde Adnan Menderes Universitesi 16 Aralik 2004 Genel Evrim Encyclopaedia Britannica Encyclopaedia Britannica Online Encyclopaedia Britannica Inc KillerPlants com Ingilizce